CALIDAD MONOMÉRICA DE PROTEÍNAS Y LÍPIDOS QUE IMPIDEN SU DESNATURALIZACIÓN DESNATURALIZA CIÓN A ELEVADAS CONCENTRACIONES DE SOLUTOS Adaptación de la composición lipídica de las membranas La membrana citoplasmática constituye una barrera que separa el citoplasma del medio externo, en el que pueden producirse cambios en la concentración de sales, por lo que debe jugar un papel importante en la respuesta de la célula a dichos cambios. Se ha demostrado que la adaptación de la composición lipídica de las membranas celulares frente a una nueva situación de estrés osmótico incluye modificaciones en el tipo de fosfolípidos existentes en las membranas y en el tipo de ácidos grasos que forman parte de los lípidos. Con respecto a los fosfolípidos, a medida que aumenta la salinidad, la membrana se enriquece en fosfatidilglicerol y/o en di-fosfatidilglicerol (cardiolipina), fosfolípidos cargados negativamente, a costa de una disminución en la fosfatidiletanolamina (PE), un fosfolípido neutro. Estas modificaciones en la composición de lípidos polares aportan consistencia a la membrana, a la vez que son necesarios para mantener la estructura en doble capa lipídica, ya que la PE, en respuesta a la salinidad, tiende a formar fases en una única capa. La composición en ácidos grasos de los fosfolípidos de membrana también experimenta modificaciones con respecto a la temperatura y la salinidad, siendo estos diferentes en bacterias Gram-negativas y Gram-positivas. Así, en bacterias halófilas moderadas Gram-negativas, el cambio más destacable es un aumento de los ácidos grasos ciclopropánicos, a costa de los insaturados, de los cuales derivan. Este efecto se ha descrito en Pseudomonas halosaccarolytica, halosaccarolytica, H. halmophila, H. canadiensis, H. salina y Chromohalobacter salexigens. La transformación de ácidos grasos insaturados en ciclopropánicos proporcionaría a la célula una disminución en la fluidez de la membrana, contribuyendo contribuyendo así a mantener la integridad de la misma.
Compuestos osmoprotectores Sin duda, la principal estrategia que desarrollan los microorganismos halófilos y halotolerantes para adaptarse al estrés osmótico se basa en la acumulación masiva de compuestos en el citoplasma, para compensar la presión osmótica del medio externo. Los compuestos acumulados pueden ser iónicos o no iónicos, según el tipo de microorganismo, lo que determina de forma general la existencia de dos mecanismos principales de acumulación. El primero de ellos, denominado mecanismo “salt-in” es típico de Arqueas y Haloanaerobiales Haloanaerobiales (bacterias halófilas moderadas anaerobias estrictas), que acumulan en su citoplasma iones inorgánicos, principalmente principalmente K+ y Cl-. El aumento en la concentración de KCl en el citoplasma conlleva a una adaptación a las altas concentraciones salinas de todas las proteínas y otros componentes celulares como los ribosomas (Dennis y Shimmin, 1997). Esto determina que los organismos que utilizan este mecanismo tengan una limitada capacidad para adaptarse a los cambios
