LAS AVES
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen sólo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen
el
cuerpo
recubierto
de plumas y,
las
aves
actuales,
un pico córneo sin dientes.
Para
reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosión. Su
grupo taxonómico se
denomina clase Aves para
la sistemática clásica,
pero
en
la
sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación. Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las cerca de 10.000 especies actuales (la lista de Clements incluye 9.792 especies vivas más 86 extintas en tiempos históricos). Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comienzan a esclarecerse. Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable v ariable y puede implicar impli car señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones. El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de al imento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. ma scotas. Se usa u sa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, se han extinguido más de 120 especies como consecuencia de actividades humanas y, actualmente, son más de 1.200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.
Diversificación cretácica de aves primitivas Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico. Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos gr upos de aves, incl uidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros, las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia. El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa "aves opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas. Linajes
más
avanzados
subclase Ichthyornithes ("aves-pez")
se con
especial izaron apariencia
también t ambién
de gaviota.
en Un
comer orden
pescado, de
aves
como
la
marinas
del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.
LAS AVES
Archaeopteryx Pygostylia
Confuciusornithidae Ornithothoraces
Enantiornithes Ornithurae
Hesperornithiformes
Neornithes
Anatomía
y fisiología
Anatomía externa de un ave. La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo. El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio. Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales. Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nul a, dado que están fusionadas. Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro. Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el
LAS AVES
anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas. Los
pies
de
las
aves
están
clasificados
según
la
disposición
de
sus
dedos
en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos ypamprodáctilos. La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave. Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amonio, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junt o con las heces fecales como desperdicio semisólido. Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amonio. Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas. Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos. Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave. La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas. El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes. La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.
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Algunas aves
migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración. Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.
LAS AVES
Esquema de la respiración de las aves. Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal. Tras la inhalación, el 75% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación. La producción de sonidos se l ogra usando lasiringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa. El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo). La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos. El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave. La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido. Unas
pocas
especies
son
capaces
de
usar
defensas
químicas
contra
sus
depredadores.
Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes, y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.
LAS AVES
Dieta y alimentación
Adaptaciones de los picos para la alimentación. La
dieta
de
las
aves
incluye
una
gran
cantidad
de
tipos
de
alimentos
como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras aves. Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros. Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas. Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan. Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas,
ya
que
cada
especie
tiene
un nicho
ecológico diferente. Los colimbos, patos
buceadores, pingüinos y álcidospersiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse, mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua. Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando.
Algunas
especies,
entre
las
que
se
incluyen
las fragatas,
las gaviotas, y
lospágalos, son cleptoparásitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio
LAS AVES
sólo el 5% de su comida, y como máximo un 40%. Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen sólo como oportunistas. Aves
Neognatas
El superorden de las neognatas o carinadas engloba una gran cantidad de órdenes: las gaviformes, las colimbiformes, podicipediformes o podicipitiformes, las procelariformes, las pelecaniformes, las extintas odontopterigiformes, las ciconiformes, las fenicopteriformes, las anseriformes, las animiformes, las falconiformes, las galliformes, las gruiformes o ralliformes, las exitntas diatrimiformes, las caradriformes, las psitaciformes, las cuculiformes, las estrigiformes, las caprimulgiformes, las apodiformes, las coliformes, las trogoniformes, las coraciformes, las piciformes y las paseriformes. Aves
paleognatas
Las paleognatas, también llamadas rátidas o corredoras, son un superorden de aves de la subclase de las neornitas u ornituras, sin dientes, con las alas reducidas, la escápula y el coracoides muy pequeños y las patas muy desarrolladas para la carrera. Con excepción de las tinamiformes, tienen el esternón plano, sin quilla y son incapaces de volar. Son las aves de los órdenes estrutioniformes, reiformes, casuariformes, epiornitiformes, dinornitiformes, apterigiformes y tinamiformes.
