Bakteri Rhizobium Mekanisme Infeksi Bakteri Rhizobium pada Akar Tanaman Sejarah
Pene Penemu muan an
fiks fiksas asii
nit nitroge rogen n
yang yang kons konsis iste ten n
dal dalam
ekst ekstrrak
yang yang
beba bebass
sel dariClostr dariClostridium idium pasteurianum pasteurianum oleh oleh Carnaha Carnahan n dan kawan-k kawan-kawa awan n di laborat laboratoriu orium m Du Pontdi Amerika Serikat pada tahun 1960, merupakan tonggak sejarah dalam bidang fiksasi nitrogen nitrogen secara secara biologi. biologi. Perluasan Perluasan pengetahuan pengetahuan yang cepat dalam genetika bakteri bakteri telah memb member erik ikan an penga pengaru ruh h besa besarr dala dalam m studi studi menge mengenai nai bakte bakteri ri penam penambat bat N. Genet Genetik ikaa mikroorganisme penambat nitrogen dipelajari oleh Postgate dan kawan-kawan di Inggris dan gen yang bertanggungjawab untuk fiksasi nitrogen sudah berhasil dipindahkan dari bakteri penambat penambat nitrogen nitrogen ke bakteri bakteri yang bukan bukan penambat penambat nitrogen nitrogen (Rao, (Rao, 1994). Pengertian Rhizobium
Bakteri rhizobium adalah salah satu contoh kelompok bakteri yang berkemampuan sebagai penyedia hara bagi tanaman. tanaman. Bila bersimbiosis dengan tanaman legum, kelompok bakteri ini kan menginfeksi akar tanaman dan membentuk bintil akar di dalamnya. Rhizobium hanya dapat memfiksasi nitrogen atmosfer bila berada di dalam bintil akar dari mitra legumny legumnya. a. Peranan Peranan Rhizobiu Rhizobium m terhada terhadap p pertum pertumbuha buhan n tanaman tanaman khususny khususnyaa berkait berkaitan an dengan masalah ketersediaan hara bagi tanaman inangnya. Suatu Suatu pigmen pigmen merah merah yang disebu disebutt legheme leghemeglo globin bin dijumpai dijumpai dalam dalam bintil bintil akar antara antara bakteroid bakteroid dan selubung membrane yang mengelilinginya mengelilinginya.. Jumlah leghemeglobin leghemeglobin di dalam bintil akar memeliki memeliki hubungan hubungan langsung langsung dengan jumlah jumlah nitrogen nitrogen yang di fiksasi fiksasi (Rao, 1994) Rhizobium yang berasosasi dengan tanaman legume mampu menfiksasi 100-300 kg N/ha dalam dalam satu satu musim musim tanam tanam dan mening meninggal galkan kan sejuml sejumlah ah N untuk untuk tanama tanaman n berikut berikutnya. nya. Permas Permasalah alahan an yang perlu perlu diperha diperhatika tikan n adalah adalah efisie efisiensi nsi inokula inokulan n rhizobi rhizobium um untuk untuk jenis jenis tanaman tertentu. Rizobium mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legume dan meningkatkan produksi anatara 10 % - 25%. Tanggapan tanaman sangat bervariasi
tergantung pada kondisi tanah dan efektifitas populasi asli (Sutanto, 2002 dalam Rahmawati 2005). Klasifikasi Rhizobium
Bakteri – bakteri yang termasuk dalam genus rhizobium hidup bebeas dalam tanah dan dalam daerah perakaran tumbuh-tumbuhan legume maupun bukan legume. Walaupun demikian, bakteri rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan legume, dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya; pengecualian satusatunya adalah bintil akar pada trema ( parasponia) oleh Rhizobiumsp. Bakteri bintil akar telah dibedakan berdasarkan pertumbuhan nya pada substrat tertentu, sebagia cepat tumbuh dan lambat tumbuh. Genus 1 : Rhizobium
R. leguminosarum, R meliloti, R Loti merupakan galur-gallur yang tumbuh cepat membentuk bintil. Genus 2. Bradyrhizobium (spesies : Bradyrhizobium sp, B. japonicum)
Galur-galur yang tumbuh lambat, memiliki flagel polar atau subpolar yang membentuk bintil pada kedelai, Lotus uliginosus, L. pendutulatus, dan vigna. Yang termasuk galurgalur yang tumbuh lambat membentuk bintil pada cicer, sesbania, leucaena, mimosa, lablab dan acasia. (Rao,1994) Struktur Bintil
Pusat dari bintil yang masuk membentuk zone bakteroid yang dikelilingi oleh beberapa lapis sel korteks. Volume relative jaringan bakteroid (16 samapai 50% dari berat kering bintil) jauh lebih besar pada bintil yang efektif dibanding pada bintil yang tidak efektif. Volume jaringan bakteroid dalam bintil yang efektif memiliki hubungan langsung yang positif dengan jumlah nitrogen yang difiksasi. Bintil yang tidak efektif yang dihasilkan oleh galur-galur yag tidak efektif umumnya kecil dan mengandung jaringan bakteroid yang
tidak
berkembang
baik yang
berhubungan
dengan
keabnormalan
strukturnya. Bintil yang efektif umumnya besar dan berwarna merah muda (karena
leghemoglobin) dengan jaringan bakteroid yang berkembang dan terorganisasi dengan baik (Rao, 2004). Sebuah bakteroid yang berkembang baik tidak memiliki falgel dan di kelilingi oleh 3 unit membrane. Terdapat suatu system membrane intrasitoplasmik di dalam jaringan bakteroid bintil akar semanggi bawah tanah. Daerah inti bakteroidtampak terbagi-bagi dan berhubungan dengan sitoplasma granuler. Bakteroid- bakteroid dapat dihasilkan secara in vitro pada suatu medium yang mengandungekstrak khamir 3,5 %. Kafein beberapa alkaloid lain juga merrangsang dihasilkannya bakteroid pada medium buatan.Tergantung dari legumnya,
setiap bakteroid
membrane yang
identatasnya
atau kelompok bakteroid diinterpretasikan
dikelilingi
macam-macam,
oleh selubung
mungkin
karena
digunakannya teknik yang berbeda-beda dalam mempelajari struktur halus ini (Rao, 2004). Faktor yang mempengaruhi pembentukan bintil akar
Factor lingkungan yang mempengaruhi penamban N2 oleh rhizobium adalah keasaman tanah, kandungan hara, fotosintesis, iklim dan pengelolaan tanaman. 1. Keasaman tanah. Kemasaman tanah sangat mempengaruhi infektifitas dan efektifitas rhizobium, pengeruhnya nyata pada pembibitan dan fiksasi N2 udara. Rhizobia dan akar tanaman kacang-kacangan dapatt diruikan oleh unsure meracun Al3+ dan H2PO4- tersedia. Sensitifitas rhizobium terhadap kemasaman tanah berbeda menurut spesiesnya. Rhizobium meliloti pada perakaran alfalfa sangat berkurang populasinya pada tanah dengan pH kurang dari 6. Hal ini menyebabkan bintil akar dan hasil alfafa sangat berkurang. Lain halnyya dengan R trifoli dimana jumlah bintil akar dan hasil tanaman inang red clover tidak berpengaruh pada pH berkisar 5,0-7,0. 2. Kandungan hara. Maksimum penambatan N2 terjadi hanya bila ketersediaan N di dalam tanah minimum. Kelebihan konsentrasi NO3- di dalam tanah dapat mengurangi aktifitas nitrogenase sehingga mengurangi aktivitas nitrogenase sehingga mengurangi aktivitas rhizobium dan penambatan N2. Pengurangan penambatan N2 dihubungkan dengan adanya kompetisi untuk fotosintat antara reaksi reduksi NO3- dan penambatan N2.
3. Fotosintsis dan iklim. Pembentukan Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose
Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose dicirikan oleh struktur bintil akar pada tanaman inang (leguminoseae). Pembentukan bintil akar dimulai dengan sekresi produk metabolism tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. Proses pembentukan bintil akar di awaali dengan kolonisasi bakteri bintil akar di rhizosfer tanaman kacang-kacangan. Penelitian Chebotar et al.(2001) memperlihatkan kolonisasi B japonicum 5 hari setelah inokulasi pada tanaman kedelai terdapat pada ujung akar dan permukaan akar dekat ujung akar. Tchebotar et al, (1998) mengatakan Koinokulasi antara A. lipoferum T1371 dan R. leguminosarum pada tanaman clover white, menunjukkan terjadinya kolonisasi bakteri pada pangkal akar, akar sekunder pada rambut akar (Rahmawati, 2005) Setelah terjadi kolonisasi pada akar oleh galur rhizobium yang cocok, proses infeksi dan nodulasi terjadi lebih kurang sebagai berikut: 1. Deformasi (perubahan bentuk) bulu akar (yaitu membelok atau bercabang), mungkin sebagai respon terhadap etilen, yang dirangsang oleh IAA. 2. Pembentukan benang infeksi untuk mentransfer sel-sel bakteri ke dalam korteks akar 3. Pelepasan bakteri ke dalam sel-sel korteks 4. Pembentukan meristem bintil dan perluasan bintil dengan pembelahan sel-sel korteks. 5. Pembesaran sel-sel korteks yang terinfeksi di bagian dalam bintil 6. Dalam bintil yang lebih tua, hilangnya selubungg bakteroid (bakteri bintil) dan aktifitas nitrogenase dengan dimulainya proses penuaan (Gardner, et al. 1991). Mekanisme Infeksi Rhizobium pada Akar Tanaman
Rambut akar normal Pengeluaran zat organic olehh akar
Akumulasi rhizobium dalam rhizosfer Triptofan berubah menjadi asam indol asetat Penggulungan dan deformasi rambut akar Ikut sertanya lektin dalam pengenalan rhizobium Penggabungan rhizobium ke dalam dinding sel dan partisipasinya dalam “intussusepsi” Invaginasi sel rambut akar membentuk benang infeksi insipient (yang baru jadi) Benang yang mengandung bakteri bentuk batang meluas ke dalam sel rambut akar yang dipandu oleh nucleus rambut akar Masuknya benang infeksi ke dalam korteks akar dan mengadakan percabangan (Rao, 2004). Tampaknya terdapat suatu interaksi yang mendalam antara nucleus sel rambut akar dan benag infeksi yang diawali pada ujung bagian rambut akar yang menggulung. Nukleus memberi petunjuk mengenai jalur benang infeksi di dalam rambut akar yag menggulung. Nukleus memeberi petunjuk menegenai jalur benang infeksi di dalam rambut yang terbukti dari adanya fakta bahwa apabila nucleus menjadi tidak terorganisasi, pertumbuhan benang kan berhenti. Apabila nucleus bergerak ke ujung distal dari rambut dan kemudian bergerak kea rah ujung proksimal dekat korteks, benang infeksi juga bergerak ke atas dan ke bawah sebelum memasuki korteks. Jelaslah, bahwa suatu bentuk pesan atau impuls dipindahkan dari nucleus inang ke kandungan dari benang infeksi. Penelitian intensif terhadap kecambah semanggi telah menunjukkan butir-butir penting berikut mengenai infeksi rambutt akar: (1) infeksi rambut akar tidak terjadi secara acak tetapi terjadi pada beberapa titik yang terpisah jauh, (2) tempat-tempatinfeksi primer ini membentuk daerah infeksi dengan adanya infeksi berikutnya pada rambut akar, (3) jumlah rambut akar yang terinfeksi terus meningkat secara eksponensial sampai bintil yang pertama terbentuk diikuti oleh berkurangnya jumlah infeksii setelah itu, dan (4) tidak semua infeksi menghasilkan pembentukan bintil.
Ada dua cara masuk rhizobium ke dalam rambut akar (1) masuknya penerobos bentuk koloid kecil melalui celah dalam mikrofibril selulosa dan (2) invaginasi langsung dari sel rambut akar. Hipotesis invaginasi bertumpu pada landasan bahwa auksin dan enzim-enzim pektat pada permukaan perakaran berinteraksi untuk menghasilkan daerah lunak yang terlokalisasi pada rambut akar yang memudahkan pertumbuhhan ke dalam dinding sel rambut akar Rhizobium tidak mampu menghasilkan pektinase atau selulose dalam media kultur yag di tambah dengan pectin atau selulose Rekayasa Genetik pada Rhizobium
Tampaknya bahwa ruang lingkup perbaikan simbiosis legume-rhizobium tidak terlepas dari upaya perbaikan sifat genetic baik yang terdapat pada bakteri maupun pada tanaman inang. Penggabungan metode rekayasa genetic merupakan cara yang paling produktif. Perlu makin dipahami bahwa peristiwaa pembentukan signal yang terjadi selama perbaikan nodulasi, dalam rangka memanipulasi aspek simbiosis legume-rhizobium. Perbedaan karakter antara Rhizobium, Bradyrhizobium, dan azorhizobium adalah kesemuanya mampu memasuki ke dalam tanaman legume melalui simbiotik yang melangsungkan fiksasi nitrogen dari udara (Rahmawati, 2005). Secara umum, fiksasi nitrogen biologis sebagai bagian dari input nitrogen untuk mendukung pertumbuhan tanaman telah menurun akibat intensifikasi pemupukan anroganik. Penurunan penggunaan pupuk nitrogen yang nyata agaknya hanya dapat dicapai jika agen biologis pemfiksasi nitrogen diintegrasikan dalam sistem produksi tanaman (Hindersah, 2004). Tanah sehat dan subur merupakan system hidup dinamis yang dihuni oleh berbagai organism (mikro flora, mikro fauna, serta meso dan makro fauna). Organisme tersebut saling berinteraksi membentuk suatu rantai makanan sebagai manifestasi aliran energi dalam suatu ekosistem untuk membentuk tropik rantai makanan (Simarmata et al ,2003). Dalam ekosistem tanah, tropik rantai makanan dimulai dari tropik level pertama, yaitu kelompok organisme (tanaman dan bakteri) produsen yang mampu memanfaatkan sinar matahari sebagai sumber energinya. Selanjutnya diikuti oleh tropic kedua hingga ke tingkat tropik yang tertinggi. Hal ini berarti, bahwa kehadiran suatu organisme akan
mempengaruhi keberadaan organisme lain secara langsung maupun tidak langsung. Kesehatan tanah dapat dievaluasi secara kualitatif maupun kuantitatif dengan menggunakan indikator seperti kemampuan tanah sebagai media tumbuh tanaman maupun mikroba (Simarmata et al , 2003). Secara umum, rizosfir ekosistem tanah yang sehat akan dihuni oleh organisme yang menguntungkan yang memanfaatkan substrat organik dari bahan organik atau eksudat tanaman sebagai sumber energi dan nutrisinya. Sejumlah mikroba memegang peran penting pada tanah yang normal dan sehat, dan merupakan indikator dalam menentukan kualitas tanah. Mikroba tanah berperan dalam proses penguraian bahan organik, melepaskan nutrisi ke dalam bentuk yang tersedia bagi tanaman, dan mendegradasi residu toksik (Sparling 1998). Selain itu, mikroba juga berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman ( plant growthpromting agents) yang menghasilkan berbagai hormon tumbuh, vitamin dan berbagai asam-asam organik yang berperan penting dalam merangsang pertumbuhan bulu-bulu akar. Salah satu kelompok organisme yang penting dalam ekosistem tanah dan berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman adalah rizobakteri yaitu bakteri yang hidup di rizosfir tanaman dan mengalami interaksi yang intensif dengan akar tanaman maupun tanah. Kesehatan biologis suatu tanah akan banyak ditentukan oleh dominasi(Hindersah, 2004). DAFTAR PUSTAKA
Arsyad, M. 2009. Studi Isolasi bakteri Rhizobium yang diinokulasikan ke dalam Dolomit Sebagai Pembawa (Carrier)
Serta
Pemanfaatannya
Sebagai
Pupuk
Mikroba.Departemen Kimia FMIPA USU Medan. Gardner, FP et al. Fisiologi Tanaman Budidaya. 1991. UI Press. Jakarta. Hindersah,
R
dan
Tualar
Simarmata.
2004.
Potensi
Rizobakteri
Azotobacter
dalamMeningkatkan Kesehatan Tanah. Fakultas Pertanian. Universitas Padjadjaran. Bandung.Jurnal natur Indonessia. Rao, Subba. N. S. 1994. Mikroorganisme Tanah dan Pertumbuhan Tanaman. UI Press. Jakarta Rahmawati, N. 2005. Pemamfaatan Biofertilizer Pada Pertanian Organik. Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara. Medan
