BIOFÍSICA DE LA AUDICIÓN AUDICIÓN RESUMEN ABSTRACT
1. INTRODUCCIÓN
2. ONDAS Concepto
Las ondas o movimientos ondulatorios son de dos clases mecánicas o electromagnéticas. Las ondas mecánicas necesitan un medio material para propagarse; mientras las electromagnéticas no necesitan de un medio material para propagarse. Características de las ondas
a) En función del medio de propagación Mecánicas: las ondas mecánicas necesitan un medio elástico (sólido, líuido o gaseoso) para propagarse. Las partículas del medio oscilan alrededor de un punto fi!o, por lo ue no e"iste transporte neto de materia a través del medio. #entro de las ondas mecánicas tenemos las ondas elásticas, las ondas sonoras $ las ondas de gravedad. %o mecánicas: son auellas ue no necesitan de un medio elástico, se propagan por el vacío. #entro de estas ondas se encuentran las electromagnéticas. &) En función de su propagación Escalares: es una magnitud, sin dirección ni sentido. 'ectoriales: la magnitud tiene una dirección $ un sentido. ndas longitudinales: el movimiento de las partículas ue transporta la onda es paralelo a la dirección de propagación de la misma. ndas transversales: las partículas se mueven perpendicularmente a la dirección de propagación de la onda. c) En función de su periodicidad ndas periódicas: la pertur&ación local ue las origina se produce en ciclos repetitivos. ndas no periódicas: la pertur&ación ue las origina se da aisladamente o, en el caso de ue se repita, las pertur&aciones sucesivas tienen características diferentes. d) En función de su frente de onda ndas unidimensionales: las ondas unidimensionales son auellas ue se propagan a lo largo de una sola dirección del espacio, como las ondas en los muelles o en las cuerdas. i la onda se propaga en una dirección *nica, sus frentes de onda son planos $ paralelos. ndas &idimensionales o superficiales: son ondas ue se propagan en dos direcciones. +ueden propagarse, en cualuiera de las direcciones de una superficie.
ndas tridimensionales o esféricas: son ondas ue se propagan en tres direcciones. Las ondas tridimensionales se conocen tam&ién como ondas esféricas, porue sus frentes de ondas son esferas con céntricas ue salen de la fuente de pertur&ación e"pandiéndose en todas direcciones. 3. MOVIMIENTO OSCILATORIO ARMONICO Concepto
El movimiento oscilatorio armónico es el ue descri&e una partícula sometida a una fuera restauradora proporcional a su desplaamiento. e genera entonces un movimiento periódico, es decir ue se repite cada cierto intervalo de tiempo. %o todos los movimientos periódicos son armónicos. +ara ue lo sean, la fuera restauradora de&e ser proporcional al desplaamiento. Características
e) 'i&ratorio: el cuerpo oscila en torno a una posición de euili&rio siempre en un mismo plano. f) +eriódico: el movimiento se repite cada cierto tiempo denominado periodo (-). Es decir, el cuerpo vuelve a tener las mismas magnitudes cinemáticas $ dinámicas cada - segundos. g) e descri&e mediante una función sinusoidal (seno o coseno indistintamente) ω . t + φ0 ×= A . cos ¿ )
ω . t + φ0 ×= A . sen ¿ )
%ota: la partícula ue se mueve seg*n un movimiento oscilatorio armónico se le denomina oscilador armónico. Magnitudes del movimiento oscilatorio armónico simple
a) Elongación, ": /epresenta la posición de la partícula ue oscila en función del tiempo $ es la separación del cuerpo de la posición de euili&rio. u unidad de medidas en el istema 0nternacional es el metro (m). &) mplitud, : Elongación má"ima. u unidad de medidas en el istema 0nternacional es el metro (m). c) 1recuencia. f: El n*mero de oscilaciones o vi&raciones ue se producen en un segundo. u unidad de medida en el istema 0nternacional es el 2ertio (2). 3 2 4 3 oscilación 5 segundo43 s63.
d) +eriodo, -: El tiempo ue tarda en cumplirse una oscilación completa. Es la inversa de la frecuencia - 4 35f. u unidad de medida en el istema 0nternacional es el segundo (s). e) 1ase, 7: La fase del movimiento en cualuier instante. 8orresponde con el valor 749⋅t7. e trata del ángulo ue representa el estado de vi&ración del cuerpo en un instante determinado. u unidad de medida en el istema 0nternacional es el radián (rad). 8uando se produce una oscilación completa, la fase aumenta en <=> radianes $ el cuerpo vuelve a su posición (elongación) " inicial. Esto es de&ido a ue cos
( φ )=cos ( φ + 2 π ) ⋅
f) 1ase inicial, 7: e trata del ángulo ue representa el estado inicial de vi&ración, es decir, la elongación " del cuerpo en el instante t 4 . u unidad de medida en el istema 0nternacional es el radián (rad). g) 1recuencia angular, velocidad angular o pulsación, 9: /epresenta la velocidad de cam&io de la fase del movimiento. e trata del n*mero de periodos comprendidos en <=> segundos. u unidad de medida en el sistema internacional es el radián por segundo (rad5s). u relación con el período $ la frecuencia es ω =2 πT = 2 π f ⋅
⋅
⋅
%ota: •
•
La velocidad de la partícula es ma$or mientras más le!os se encuentra de los puntos de retorno, siendo má"ima cuando crua por el punto de euili&rio $ mínima (cero) en los puntos de retorno. La aceleración de las partículas es ma$or mientras más le!os se encuentra del punto de euili&rio, siendo má"ima en los puntos de retorno $ mínima (cero) en el punto de euili&rio.
4. SONIDO Concepto
El sonido no es más ue un movimiento oscilatorio ue se propaga por diferentes medios materiales $ ue se allá dentro de un rango de frecuencias tal ue puede ser perci&ido por el oído (entre ?6< ciclos5segundo, apro"imadamente). Los rangos de frecuencia son ar&itrarios dado ue solo se &asan en la propiedad del organismo @umano. %i siuiera es una propiedad general en todos los animales, puesto ue los rangos de frecuencia audi&le son mu$ diferentes en las distintas especies. Naturaleza del sonido
El sonido es la sensación producida en el oído por la vi&ración de las partículas ue se desplaan a través de un medio elástico (solido, liuido, gaseoso) ue las propaga. +or ello, de&en e"istir dos factores para ue e"ista el sonido: Ana fuente de vi&ración mecánica. An medio elástico a través del cual se propague la pertur&ación.
• •
8omo @a&lamos de variaciones (pertur&aciones, vi&raciones, etc.), está claro ue de&e @a&er un valor estático, a partir del cual se producen estas variaciones. En el caso del aire, el valor estático nos lo da la presión atmosférica. #esde un punto de vista físico, el sonido es ondas, por lo ue comparte todas las propiedades características del movimiento ondulatorio, $ puede ser descrito utiliando la terminología propia de la mecánica ondulatoria. Propagación
Las vi&raciones del sonido en el aire son longitudinales, es decir, las partículas del medio material en ue se propaga oscilan en la misma dirección del ra$o. En ese caso, ue es el no interesa especialmente, la oscilación de las moléculas da lugar alternativamente a onas en ue auellas tienen a acercarse entre sí $ otras en las ue se ale!a. En consecuencia, la presión aumente $ desciende en forma alternada dando lugar a onas de comprensión $ depresión. La velocidad del sonido depende de las propiedades mecánicas del medio en ue se propagan. En el aire lo @ace con una velocidad de ?m5s; en el agua este valor es del orden de los 3Bm5s. La velocidad de propagación es independiente de la frecuencia $ de la amplitud de la vi&ración (Ciofísica, . 1rumento, pag. DF) ntensidad sonora !"
e denomina intensidad sonora (0) a la cantidad de energía por unidad de tiempo (+otencia) ac*stica transferida por una onda sonora por unidad de área () perpendicular a la dirección de propagación. I =
E P → I = A . t A
midiéndose por lo tanto en G5m<
8uando una onda sonora se transmite por un medio @omogéneo lo @ace en forma de onda esférica, por lo ue el área del frente de onda es una superficie esférica ( 4 D>r<), resultando: I =
%ota:
P 2
4. π τ
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La intensidad sonora disminu$e al ale!arse de la fuente seg*n la raón del inverso del cuadrado de la distancia (35r<) 8omo en una onda la energía es proporcional al cuadrado de la amplitud $ al cuadrado de su frecuencia, al depender directamente de ella, la intensidad sonora tam&ién lo será.
demás, la intensidad sonora depende tam&ién de la naturalea del medio presente entre la fuente $ el oído. 8uanto menos elástico sea el medio, menor será su valor. +or ello se utilian este tipo de materiales para insonoriar recintos. 8omo el oído @umano es capa de perci&ir un rango de sonidos mu$ amplio, desde el um&ral de audición (363< G5mH) @asta el um&ral de dolor (3 G5mH), resulta engorroso tra&a!ar con un n*mero grande de cifras $ por ello se utilia una escala logarítmica, en la ue se utilia como nivel de referencia el um&ral de audición. Resonancia
8uando se pulsa una cuerda, ella vi&ra con una frecuencia determinada ue depende, entre otras cosas, de su tensión $ de su longitud. Lo mismo ocurre cuando se taIe una campana o se @ace sonar el tu&o de un órgano. En todos los casos las vi&raciones producidas tienen una frecuencia determinada, ue depende de las propiedades mecánicas del sistema: forma, tamaIo, densidad, elasticidad, etc. Esa frecuencia, ue es siempre la misma para un sistema dado, reci&e el nom&re de #recuencia propia$ 8uando a un dispositivo de esta clase llega un sonido de una frecuencia igual a la propia del sistema, este entra en vi&ración aprovec@ando la energía ue le llega. e dice en ese caso ue el sistema entra en resonancia$ En muc@as oportunidades, cuando ello ocurre, el dispositivo acumula la energía ue le llega de modo ue el sonido se refuera en él. Esto no significa ue el sistema ue entra en resonancia crea energía. olo puede recogerla tomándola generalmente de una superficie grande $ concentrándola en una menor. i acercamos entonces el oído al sistema resonante, puede producirse la sensación de ue la intensidad del sonido @a sido aumentada. Tim%re
El tim&re es la característica de un sonido ue nos permite diferenciar un sonido de las mismas características emitido por dos instrumentos distintos. El tim&re de un sonido se produce porue dos sonidos con el mismo tono, la misma intensidad $ la misma frecuencia tienen una composición armónica diferente, es decir, la composición armónica de un sonido corresponde a la onda resultante de la superposición de su frecuencia fundamental con la de los armónicos. lgunos factores ue influ$en en el tim&re de un sonido se relacionan con las características físicas del cuerpo ue los emite. &uración
E"iste una duración o&!etiva, ue es la duración de los sonidos posi&le de ser medida físicamente. La unidad usada suele ser el segundo. +ero e"iste tam&ién una duración su&!etiva ue es la duración ue nosotros perci&imos en los sonidos. uele usarse la unidad JduraJ $ se @a definido a 3 dura como la duración su&!etiva de un sonido senoidal de 3 K2, con dC de +L $ 3 s de
duración o&!etiva. #uplicando $ reduciendo a la mitad podemos determinar la relación e"istente entre las duraciones o&!etivas $ su&!etivas. Altura
La altura es el atri&uto ue nos permite ordenar sonidos en escalas de más grave a más agudo. 2a$ dos teorías ue intentan e"plicar la percepción de altura: la teoría del lugar $ la temporal. La teoría del lugar afirma ue el oído interno realia una especie de análisis espectral, correspondiendo la altura ue se perci&e al lugar en el cual se produce la ma$or e"citación de la mem&rana &asilar. La teoría temporal relaciona la altura perci&ida con patrones de tipo temporal en el estímulo, en particular su período. La actividad neuronal se realiaría en una relación con dic@os patrones temporales. La teoría del lugar, si &ien @a sido &astante compro&ada en su funcionamiento @asta a@ora, no es del todo comprensi&le cuando se trata de sonidos comple!os, dado ue se e"citan muc@os puntos de la mem&rana &asilar a la ve, $ el punto de ma$or e"citación no tiene por ué corresponder a la frecuencia correspondiente a la altura ue se perci&e (la frecuencia fundamental de un sonido no tiene por ué ser el parcial con ma$or amplitud 6 ni siuiera tiene ue estar presente, como veremos más adelante). •
ltura de los sonidos
Esencialmente podemos distinguir tres tipos de sonidos: a) onidos simples (senoidales, por tanto, periódicos) &) onidos comple!os periódicos c) onidos comple!os no periódicos a) ltura en sonidos senoidales E"iste una relación directamente proporcional entre la frecuencia $ la altura de un sonido. ma$or frecuencia, ma$or altura. La teoría del lugar e"plica raona&lemente este fenómeno. #ado ue el período - es la inversa de la frecuencia f, tam&ién podemos decir ue e"iste una relación inversamente proporcional entre el período - $ la altura. La teoría temporal e"plica tam&ién raona&lemente este fenómeno. &) ltura en sonidos comple!os periódicos Los sonidos comple!os periódicos producen una sensación de altura definida. Los sonidos comple!os periódicos son auéllos cu$a serie de parciales es una serie armónica. Ana serie de parciales es armónica cuando entre las frecuencias de sus diferentes componentes (sonidos simples, senoidales) e"iste una relación sencilla de n*meros enteros o, dic@o de otra forma, cuando las frecuencias de sus componentes son m*ltiplos enteros de una frecuencia ue es generadora de la serie $ llamamos frecuencia fundamental. c) ltura en sonidos comple!os no periódicos En general, podemos decir ue los sonidos comple!os no periódicos producen una sensación de altura no definida. +referimos @a&lar de sonidos con altura
no definida, ue, de sonidos sin altura, porue en muc@os casos sonidos comple!os no periódicos producen diferentes grados de sensación de altura.
Eco
Es una repetición del sonido, producido por la refle"ión del sonido en un o&!eto, por lo tanto, un eco es una onda sonora refle!ada. El intervalo de tiempo entre la emisión $ la repetición del sonido corresponde al tiempo ue tardan las ondas en llegar al o&stáculo $ volver. eneralmente el eco es de representación dé&il porue no todas las ondas del sonido original se refle!an. Los ecos escuc@ados en las montaIas se producen cuando las ondas sonoras re&otan en grandes superficies ale!adas más de ? m de la fuente. Re#racción
Es el cam&io de dirección de una onda cuando crua el límite entre dos medios en los cuales la onda via!a con diferente rapide. El fenómeno de la refracción supone un cam&io en la velocidad de propagación de la onda, cam&io asociado al paso de un medio a otro de diferente naturalea o de diferentes propiedades. Este cam&io de velocidad da lugar a un cam&io en la dirección del movimiento ondulatorio. 8omo consecuencia, la onda refractada se desvía un cierto ángulo respecto del incidente. Clasi#icación
a) onidos propiamente dic@os $ ruidos. los efectos del estudio del sentido del oído, interesa clasificar a los sonidos por la forma de su onda, la cual puede ser periódica o aperiódica. En el primer caso reci&en el nom&re de sonidos propiamente dic@os, mientras ue en el segundo se llaman ruidos. #esde el punto de vista del oído, los sonidos propiamente dic@os producen una sensación más musical ue los ruidos. e comprende ue no es posi&le esta&lecer una delimitación precisa entre los sonidos propiamente dic@os $ los ruidos. &) onidos puros $ compuestos; análisis armónico. #entro de los sonidos propiamente dic@os, es decir, periódicos, e"isten dos categorías: •
•
i al vi&rar las partículas descri&en un movimiento oscilatorio armónico, se dice ue el sonido es puro. i el movimiento no es armónico, pero si periódico, es posi&le descomponerlo en varios movimientos oscilatorios armónicos, raón por la cual este tipo de sonido reci&e el nom&re de compuesto.
%ota: e comprende ue para ue el movimiento resultante sea periódico, es necesario ue las frecuencias de todos los componentes sean m*ltiplos de una dada, ue es la frecuencia fundamental de ese sonido. Las demás
vi&raciones reci&en el nom&re de armónicas de esa vi&ración fundamental $ sus frecuencias son el do&le, el triple, etc., #e la fundamental. La composición de las diferentes armónicas se realia simplemente sumando alge&raicamente, para cada a&scisa, las ordenadas de las componentes. #ada la forma de la onda resultante, es posi&le descomponerla por medio de recursos matemáticos o por vía e"perimental en sus componentes simples. Esta descomposición reci&e el nom&re de análisis armónico.
Tipos de sonido
eg*n su frecuencia a) 0nfrasonido •
Es el sonido ue es difícil de detectarlo, $a ue emite una frecuencia tan &a!a ue no se puede perci&ir, el cual a&arca desde los ,3 2 @asta los 3F 2. Lo venta!oso de este tipo de sonido es ue puede llegar a largas distancia $ puede traspasar paredes con gran facilidad. Este es mu$ empleado en el monitoreo de sismos por parte de los sismógrafos. &) Altrasonido La frecuencia en este tipo de sonido llega a unos < 2, por lo tanto la frecuencia llega a ser mu$ alta, superando así lo ue puede captar el oído. e suele utiliar este sonido en las ecografías, liposucciones, en la limpiea de dientes, etc. •
-omando en consideración la altura
a) onido agudo /efiere a los sonidos ue presentan una frecuencia entre los ?. $ los <. 2, localiándose en la parte alta del espectro auditivo. Este suele presentar una frecuencia muc@o más grande ue los sonidos graves. Estos sonidos son más livianos $ finos, se llegan a escuc@ar como si atraviesan los oídos. &) onido grave. Es un sonido grueso $ de &a!a frecuencia, la cual oscila entre los < $ los ? 2. Estos se u&ican en la ona &a!a del espectro auditivo. Llegan a ser muc@o más pesados $ amplios; $ en ocasiones el ser @umano lo llega a sentir @asta en los @uesos.
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-omando en cuenta la relación entre las partes
a) onidos @omofónicos /efiere a las te"turas en la m*sica ue simultáneamente se mueven de manera armónica para crear determinados acordes. &) onidos polifónicos En este tipo de sonido todas las partes musicales tienen cierta independencia tanto rítmica como melódica. •
eg*n el n*mero de canales
a) onido estéreo /efiere a los sonidos ue están constituidos por más de dos canales, gracias al gran avance ue @a tomado los sistemas de audio. &) onido mono Es el tipo de sonido ue @ace uso solamente de un canal. l oírlo es como si se estuviera escuc@ando a través de un solo oído, donde no se crea una sensación espacial. •
tros tipos de sonidos
a) onido am&iental Es un tipo de sonido ue forma parte de la m*sica electroac*stica, el cual se toma del entorno, siendo este el más amplio de todos los sonidos. &) onido encontrado /efiere al sonido ue se e"trae de su conte"to original. #eriva del dadaísmo &!et -rouvé, ue uiere decir o&!eto encontrado. Es mu$ fácil de conseguir este sonido en la m*sica electroac*stica. c) onido a&stracto Es un tipo de sonido ue no tiene un origen esta&lecido, por lo cual la persona al escuc@arlo puede asignarle un origen sea real o imaginario. d) onido referencial on auellos sonidos ue se dirigen a un am&iente muc@o más macroscópico, donde se llevan a ca&o actividades mecánicas o @umanas, donde @a$ fenómenos $ escenas naturales, etc. Este evoca mu$ &ien entornos e"trínsecos. e) onidos deterministas on los sonidos ue pueden e"presarse fácilmente con una e"presión matemática, la cual logra mostrar cómo cam&ia la presión sonora a través del tiempo.
6-ipos de sonidos deterministas onido periódico simple: e trata de un tono puro $ el más simple ue se puede encontrar en la naturalea. u frecuencia contaste es *nica. onido periódico comple!o: Este se reconoce por su frecuencia de origen, la cual se conoce como primer armónico. Es considerado como un con!unto tanto finito como infinito donde se registran frecuencias m*ltiplos de esta, ue se le conoce como armónicos. onido transitorio: Este sonido se produce cuando @a$ una li&eración &rusca de energía. Este sonido dura poco, pero posee muc@os componentes frecuenciales, ue crean un espectro continuo sin presentar relación armónica. E!emplo: 0mpactos de cuerpos, o e"plosiones. •
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f) onidos aleatorios on los sonidos ue están relacionados con las vi&raciones irregulares, las cuales nunca se repiten con e"actitud. Estas vi&raciones se llegan a descri&ir por medio de parámetros estadísticos. Este tipo de sonido se forma por m*ltiples frecuencias ue tienen un valor impredeci&le. on conocidos como ruidos. 6-ipos de sonidos aleatorios /uido &lanco: Este ruido tiene una densidad espectral constante de potencia. E!emplo: el ue se crea en las cascadas de agua. /uido /osa: Este ruido llega a disminuir su contenido en ?dC por octava. •
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5. LA AUDICIÓN Concepto
e define a la audición como el acto de oír, perci&ir un sonido por medio del oído, o con un concepto más profundo; es un con!unto de procesos psicofisiológicos ue proporcionan al ser vivo la capacidad de perci&ir los sonidos. La audición es uno de los sentidos de los seres vivos encargado de perci&ir los sonidos para luego ser interpretados con el fin de comunicarnos con otros individuos $ el medio ue nos rodea. +odemos captar sonidos le!anos como un grito a la distancia o sonidos cercanos como un susurro, pero para poder captar el sonido de&e estar en un frecuencia entre < $ < 2 apro"imadamente. Estructura del oído
a) ído e"terno El oído e"terno está formado por el pa&ellón de la ore!a $ el conducto auditivo e"terno. Este *ltimo, a&ierto por su e"tremo superficial, se allá cerrado en su e"tremo profundo por la mem&rana del tímpano, ue forma parte del oído medio. &) ído medio Esta parte está constituida por la ca!a del tímpano $ la cadena de @uesecillos. La ca!a del tímpano es una cavidad la&rada en el seno del @ueso $ llena de aire. La trompa de Eustauio, ue desem&oca en la faringe, pone en comunicación el aire de la ca!a del tímpano con la atmosfera e"terior, de modo ue la presión en la primera se mantiene dentro del nivel de la segunda. La ca!a del tímpano está separada del oído e"terno por la mem&rana del tímpano, de forma apro"imadamente cónica, so&re la cual se apo$a el martillo, primera piea de la cadena de @uesecillos. En esta cadena están comprendidos tam&ién el $unue $ el estri&o. El martillo $ el $unue se @allan articulados entre sí de modo ue se mueven como si constitu$esen una sola piea. El oído medio se comunica funcionalmente con el oído interno a través de la ventana oval $ la ventana redonda, pero las cavidades de am&as partes del oído no se comunican li&remente. La ventana oval esta ocluida por pie del estri&o, cu$o entorno estaría unido al &orde de la ventana por un ligamento tenso mem&ranoso. La ventana redonda tam&ién se @alla cerrada por una mem&rana, ue reci&e el nom&re de tímpano secundario. En la cadena de @uesecillos se insertan dos m*sculos: el musculo del martillo, ue se e"tiende desde el @ueso del mismo nom&re @asta la trompa de Eustauio, $ el
musculo del estri&o, ue va de la ca&ea de ese @ueso a la pared posterior de la ca!a del tímpano. #esde el punto de vista mecánico las funciones de estos dos m*sculos son antagónicas. c) ído interno •
Estructura del caracol
unue en realidad el caracol está formado por un tu&o enroscado en espiral. e ve en ella ue se @alla dividido a lo largo por el ta&iue, el cual separa dos tramos llamados rampa vesti&ular $ rampa timpánica. Estos dos conductos se comunican entre sí en el e"tremo por el @elicotrema. An corte cualuiera realiado a través del caracol muestra ue el ta&iue ue separa am&os tramos está constituido por una parte ósea rígida $ una porción mem&ranosa ue constitu$e el conducto coclear, en el cual se alo!a el órgano de 8orti. El conducto coclear está separado de la rampa vesti&ular por la mem&rana de /eissner, $ del tramo timpánico, por la mem&rana &acilar, mientras ue su pared e"terna esta tapiada por la estría vascular. #os líuidos de diferente composición, la endolinfa $ la perilinfa, ocupan, respectivamente, el conducto coclear $ las rampas vesti&ular $ timpánica. +or el papel importante ue !uegan en el mecanismo de la audición la mem&rana &acilar $ el órgano de 8orti, merecen ser descritos por separado. •
Mem&rana &acilar
La mem&rana &acilar tiene una longitud de ? mm $ su anc@o va decreciendo desde B micras en su e"tremo apical @asta micras en su e"tremidad &asal, a la inversa de lo ue se podría suponer por la forma del caracol. La mem&rana &acilar está constituida por fi&ras transversales dispuestas en forma apro"imadamente paralela. •
Nrgano de 8orti
El órgano de 8orti se apo$a en la mem&rana &acilar, ue Ose articulaP con la lámina ósea. #e las células ue constitu$en esta formación, nos interesan *nicamente las células ciliadas ue se @allan cu&iertas $ mantenidas fi!as en su posición por la mem&rana reticular. Las cilias de estas células atraviesan dic@a formación $ se introducen en la mem&rana tectoria, constituido por fi&ras $ una sustancia gelatinosa, lo ue da a dic@a mem&rana propiedades viscoelasticas. La mem&rana tectoria se OarticulaP con la cinta surcada. Mecanismo de la audición
El sonido entra al oído por el canal auditivo e"terno $ @ace ue la mem&rana del tímpano vi&re. Las vi&raciones transmiten el sonido en forma de energía mecánica, mediante la acción de la palanca de los @uesecillos @acia la ventana oval. #espués, esta energía mecánica es transmitida por los líuidos del oído interno a la cóclea, donde se convierte energía eléctrica ue via!a por el nervio vestí&ulo6cóclea
@acia el sistema nervioso central, donde es analiado e interpretado como sonido en su forma final. #urante este proceso de transmisión, las ondas sonoras encuentran protu&erancias cada ve más peueIas, desde el pa&ellón auricular @asta la peueIa ventana oval, ue resulta en incremento de la amplitud del sonido. Las ondas sonoras transmitidas por la mem&rana del tímpano a los @uesecillos del oído medio llegan al caracol, ue es el órgano encargado de la audición situado en el la&erinto u oído interno. An @uesecillo importante es el estri&o, ue &alancea $ esta&lece las vi&raciones (ondas) en los líuidos contenidos en el la&erinto. Estas ondas liuidas, a su ve, causan el movimiento de la mem&rana &acilar ue estimula a las células del órgano de 8orti para moverse en forma de onda. Los movimientos de la mem&rana esta&ilian las corrientes eléctricas ue estimulan las diversas áreas de la cóclea. Las células ciliadas inician un impulso nervioso ue se codifica $ transfiere a la cortea auditiva del cere&ro, específicamente en la cortea del ló&ulo temporal, área D3 $ D< de Crodman en las circunvoluciones transversas de 2ers@, donde se descodifica en la forma de un mensa!e sonoro. La audición ocurre por dos mecanismos: •
•
La transmisión de sonidos por el aire en el conducto auditivo e"terno $ medio comprende la conducción aérea. Q la ue ocurre por los @uesecillos del oído medios la conducción ósea.
6Martillo. C6Qunue. 86Estri&o. #6Mem&rana del -ímpano. E68onducto auditivo e"terno. Las flec@as indican el sentido en ue se desplaan los @uesecillos. 6. EFECTO DOPPLER
7. ECOLOCALIZACIÓN Concepto
La ecolocación o ecolocaliación, a veces tam&ién llamada &iosonar, es la capacidad de algunos animales de conocer su entorno por medio de la emisión de sonidos $ la interpretación del eco ue los o&!etos a su alrededor producen de&ido a ellos. REcolocaciónS es un término creado en 3T? por #onald riffin, ue fue el primero en demostrar conclu$entemente su e"istencia en los murciélagos. 'arios mamíferos poseen ecolocación: los murciélagos (orden 8@iroptera, aunue no todas las especies del orden la usan), los delfines (familia #elp@inidae) $ el cac@alote (+@$seter macrocep@alus). Las aves ue utilian este sistema para navegar en cuevas sin visi&ilidad son el guác@aro (teatornis caripensis) $ los vence!os $ salanganas (familia podidae), en especial la salangana pap* (erodramus papuensis), de la tri&u 8ollocaliini. El sonar de &arcos $ su&marinos está &asado en este principio. /ecientemente, @an salido estudios ue @a&lan so&re la capacidad de ecolocaliación en los @umanos, pero dic@os estudios carecen de fundamento científico. Ecolocalización en cet'ceos
Los cetáceos, al igual ue otros verte&rados $ algunos inverte&rados, como por e!emplo las polillas, @an desarrollado a lo largo de su evolución un sofisticado sistema sensorial denominado ecolocaliación, consistente en la emisión de ondas
sonoras en el agua ue el animal termina recogiendo en forma de ecos $ analiándolos en el cere&ro. La ma$oría de las llamadas vulgarmente O&allenas con dientesP, presenta ecolocaliación; principalmente delfines, orcas $ calderones, marsopas, delfines fluviales, narvales $ &elugas $ algunas de las llamadas O&allenas con &ar&asP, como los rortuales. El sonido utiliado en la ecolocaliación por estos mamíferos consiste en cortas emisiones de OclicKsP agudos repetidos a diferentes frecuencias. Los OclicKsP de &a!a frecuencia tienen un alto poder de penetración $ pueden recorrer largas distancias; estos son refle!ados por estructuras $ el animal puede o&tener información de la topografía circundante. +or el contrario, para localiar presas cercanas emiten OclicKsP de alta frecuencia, inaudi&le por los @umanos. +or e!emplo, el delfin mular o delfin de nari de &otella, el cetáceo me!or estudiado, estrella indiscuti&le de los delfinarios, se sa&e ue emite OclicKsP a frecuencias comprendidas entre los 3B $ 3? U2, mientras ue la orca emite OclicKsP a una frecuencia media de 3D U2. Los OclicKsP, sil&idos $ Oc@illidosP de los cetáceos son producidos $ modulados al @acer pasar aire a traves del conducto respiratorio (en estos animales está separado del tracto digestivo) $ de los sacos aéreos asociados al mismo mientras ue el espiráculo permanece cerrado. frecuencia d estos OcicKsP es regulada por contracciones $ rela!aciones de la musculatura asociada al tracto respiratorio $ a los sacos aéreos. Los cetáceos producen una rica variedad de vocaliaciones de &a!a frecuencia $ perfectamente audi&les por los @umanos, diferentes a los sonidos empleados en ecolocaliación $ ue estos mamíferos utilian para comunicarse entre ellos. En cautividad, se @a o&servado ue estos animales no producen ning*n tipo de sonido fuerte de&ido a ue el eco producido al c@ocar las ondas emitidas por el animal contra las paredes del acuario podrían daIarle los oídos.