Prof. dr. Avdo SOFRADZIJA Prof. dr. Dubravka SOLJAN Prof. dr. Rifat HADZISELIMOVIC
BIOLOGIJA ZA I RAZRED G1MNAZIJE III izdanje
IP "SYJETLOST" Zavod za udiben ike i nastavna sredstva SARAJEVO, 2000.
Izdava!!:
IP "SVJETLOST" d.d. Sarajevo Zavod za udfbenikc i nastavna sredstva
Direktor:
Scfik ZUP(;EVIC
Za izdava!!a:
Abdusclam RUSTEMPASrC
Urcdnik:
Mr. Esad MASLIC
Rccenzcnti:
Nadija HADZIMEHMEDAGIC Dr. Rizo SIJARIC Mr. Ljiljana AGOSTON-TASIC Vera PRASKAC
Lcktor:
Mahira DELIC
Korektor:
Habiba IBRAHIMAGIC
Tehni!!ki urcdnik:
Ruf ica RIOROVIC
Naslovna strana :
Dizajn "TRlO"
Strut ni konsultanl:
Salim OBRALIC
Stampa:
"DOM STAMPE" Zcnica
Tira!:
10.000 primjcraka
CIP - Kalalogizacija u publikaciji Nacionalna i univerzitetska biblioteka Bosne i Hercegovine, Sarajevo
•
57(075.3) SOFRAD!IJA, Avdo Biologija : za I razred gimnazije / Avdo Sofradfijn, Dubravka Soljnn, Rifal Hadfiselimovic. - 3 izd. - Sarajevo: SvjeLlosl, 2000. - 208 SIr. ISBN 9958-10-224--2 I. Soljan, Dubravka 2. Hadiisehmovlc, Rifal COBISSlBIH-1D 7905542
Fedcralno Ministarsrvo obrazovanja, nauke, lrulrure i sporta, Rjesenjem broj 03-38-9-2426/00 odobrilo je ovaj ud!benik za upotrebu . Strogo JC zabranjeno svako kopiranje, umno1avanje i pre ~Iampavanje ovog udfbenika u cj elini ill poJedmlh njcgovih dijclo a, bez odobrenja izdaval!a.
I B 995S-10-224-2
BIOLOGIJA - NAUKA 0 ZIVOTU
Definicija biologije ledinstvo live i neZive supstance - osnovne specijienosti Zivih bica Podjela biologije prema "predmetu" i problemu proLteavanja Polozaj biologije u sistemu prirodllih i drustvenih nauka OpCi naueni metod u biologiji
lliologija je nauka 0 Zivotu - 0 organizaciji i funkcioniranju zive supstance. od nivoa molekule do svekolike biosfere. Proucava zivotne pojave i procese. od rekonstrukcije prapoeetaka zivota na Zemlji, preko savremenih zivib bica, do predvidanja njihove daleke bioloske buducnosti. !me biologije je izvedeno iz slozen ice grCkih rijeCi bios (=zivot) i logos (=znanje. ucenje, nauka). Biologija, dakIe, proucava zivot i njegovu prirodu. A sam zivot - sta je to u stvari? U sustini, Zivot je osobeno organizovan i funkcionalan slIstav prometa lIIaterije i energije: zivot je neprekidni merabolizam. Ziva bica su zivotno vezana sa svojom okolinom. Iz nje crpe i u lljU vracaju materiju i cnergiju koja je ncophodna za odriavanje tjeiesnog UStfojstva i funkcije. Trajnirn prekidom tib matcrijalnih i energetskib veza, nestaju i elemcntami uvjeti za odrzavanje zivota i ziVOlllih procesa. Osnovni nezivi (abioticki, neorganski) sistemi su atollli i molekule, a Zivi (biotiCKi, organski) - celije i organivni. Atomi i molekule su, medutirn, osnovne jedinice hemijske grade i jednih i drugih sistema. U zi voj supstallci se ne susrece nijedan bemijski element koga nema u njenoj abiotiCkoj sredini, sto takoder, na svojevrslan nacin dokazuje i ilustrira neraskidivo jedinslvo zivih i nezivih sistema u prirodi. Medutirn, u ostvarivanju organizacione i funkcionalne samoregulacije i samoodriavanja zivih bica, ziva supstanca ispoljava nekoliko bitnih osobenosti po Kojima se razlikuje od bilo kog abiotiCkog sistema. Hel/lijska i organizaciona struktura zivih bica obezbjeduje neophodne uvjele za odvijanje metabolivna kao njihove temeljne funkcije. Sva ziva bica takoder imaju svoju irulividualnost, oblikov,Ula su i organizirana u funkcionalni sustav, koji se oznacava kao organizam, jedinka iii individua. Individualno samoodriavanje se ostvarujc putem slozenog sistema bioloske samoregulacije, koji omogucava da se, uprkos trajno promjenljivim uvjetima zivotne sredine, osnovne zivotne funkcije prilagodavaju i odvijaju u okviru podnosljivih granica. Za
3
fiva bica je karakteristicna i pokretljivost cijelog organizma il! ~jego~ib po)~di~ dijelova i struktura. Samo se ziva bica ravnnoiavaju - reproduclf~JU. ~ J edn~ 11.1 vIse sebi slicnib potornaCkib "kopija", koje nasljeduju osnovna karaktenstlcn.~ svoJs~va roditelja i njibovih predaka. Time se ostvaruje dugorocna rnedugeneraclJska blOloska veza, odnosno kontinuitet i opstanak vrste kojoj pripadaju. Sarno se ziva bica radaju (zacinju) i na poseban nacin rasl!l, razvijaju se, stare i ulllirll; za razliku od abiotiCkih sistema, zivi su osjetljivi i sposobni da svrsishodno reaguju na razlicite podraiaje iz okoline. Na osnovu izlozenog, mogu se uocili tri sredisnje i terneljne svojslvenosli zivib bica: autonomnost, autoreglilativ/1ost i autoreproduktivnost (grC. aulos=sfun; auto- predmetak u slozenicama sa znacenjem: sam, sarno, vlaslito), dok sve ostale specificne manifestacije zivota u suslini predstavljaju oblike i posljedice njibovog odrZavanja Drugim rijecima, centralne i najbitnije osobenosti sveukupnib funkcija posebno organizirane - zive tvari su : individualna samostalnost (samosvojnost, samobitnost) i sposobnosti samopodesavanja (samouskladivanja, samoodriavanja) i samoponavljanja (samoumnozavanja, razmnozavanja). Podjcla biologijc prema "predmetu" i problemu proucavanja jos uvijek je uobicajeni pristup sistematizaciji ove razgranate nauke 0 zivoj (organskoj ) prirodi, iako na savremenoj razini razvoja nauke ima niz nedosljednosti i manjkavosli. 0 nekima od njib bice rijeci u narednom izlaganju. Podjcla biologije prcma "prcdmetu" prouCavanja j e posebno "osjetljivo" podrucje. Tako je savremena sisternatika odavno napustila kl asicnu podjelu zivog svijeta na biljno, zivotinjsko i Ijudsko carstvo, u najsiroj upotrebi je j os uvijek podjela biologije na odgovarajuca glavna podrucja: botanika - nauka 0 biljkama, zoologija - nauka 0 zivotinjama antropologija - nauka 0 covjek.'U. Modema nauka je, nairne, dokazala da i ovdje. kao i u dru (J irn pokusajirna ~vlacenja jasnih granica unular jedinstvenog sustava, pojcdine karakl:ris ticl1c skupine nIJe .mo~u~ (~aucno. op~~.vdano) svrstati ni u j ednu od strogo defin iranih kategorija. U blOloskoJ slstematIzaclJI takvo svrstavanje j e posebno problemali cno kod virusa i gljiva, naprimjer. Bez obzira na to ~ako definirali najsire skupine bioloskih nauka, unutar (iii van) njih se, prema "obJeklu" istraiivanja, moze izdvojiti vise naucnib disciplina (lab. 1) . . Takoder. treba nap~menuli da se, na osnovu odredenib zajedniCkih svojstava org~1Zama. k?Je. proucava.Ju, pomenute nauke povezuju u zajedniCke cjeline. Kao ilustratlvTII pnmJen mogu posluziti mikrobiologija - nauka 0 mikroskopskirn orcranizrnima (virusi, bakterije, protozoe 'ltd.) i parazitologija -
4
n~
parazitima (od jednOCelijskih do najsloienijih. oblika), kOJe se bave proucavanjem bioloski izuzetno heterooenib skupina organizama. 0 0
Tab. 1. PREDMET PROUCAVANJA OSNOVNIH BIOL05KIH NAUKA Nauka
Predmet
Viroiogija (virusoiogija) Bakterioiogija AJgologija Mikoiogija Lihenoiogija Briologija Pteridoiogija Antofttoiogija
Virusi Bakterije Aige Gljive
prou~vanja
Li~ajevi
Mahovine Papratnj~e
Cvjetnice
Nauka
Predmet
Protozooiogija Entomoigija Malakoiogija Ihtiologija Amfibiologija Herpetologija Omitoiogija Mamalioiogija i druge.
Pra!ivotinje Insekti Mekuki Ribe Vodozemci Gmizavci Ptice Sisari
prou~avanja
Podjel;l hiologije prcma problemu prouCavanja poCiva na sistematizaciji karak1:eristicnih podrucja proucavanja organizaciono-funkcionalnog ustrojstva, stupnjeva ekoloSke integracije, promjenljivosti i evolutivnog kontinuiteta bioliCkib sistema. Zato se, uz zanemarljive izuzetkc, te oblasti mogu odnositi na gotovo sve pomenute naucne discipline (koje su odredene "predmetom" proucavanja). Prema ovim kritcrijumima, takoder je definirano vise osnovnib bioloskib nauka; neke (najopcije) su prikazane u tabeli 2. Poloiaj biologijc u sistcmu prirodnih i drustvcnih nauka primamo je odreden njenim sveukupnim doprinosom optoj materijalnoj i duhovnoj kulturi covjecanstva Od svojib prapocetaka, nairne, covjek nastoji da pomno osmotri i prouCi svijet oko sebe, da spozna njegovu prirodu i sustinu, a steeena saznanja usmjcri prema svojim interesima i potrebama. Materijalna i duhovna sfera su, medutim, u tolikoj mJen slozene i medusobno povezane da se u odredenim istraiivanjima mogu posmaTab. 2. PROBLEM PROUCA V ANJA OSNOVNIH BIOLOSKIH NAUKA Nauka
Problem proucavanja
Moiekularna biologija
Zlvotne pojave i procesi na nivou molekula
Citologija
Bioiogija stanice
Histologija Embrioiogija Genetika
Biologija tkiva Embrionalni razvoj organizama Procesi i pojave organskog nasljedivanja
Fiziologija Anatomija
Funkcija organizma i njegovih organskib sustava (sistema) Unutr~nja grada organizama i njihovih organskih sustava
Morfologija Sistematika Ekoiogija Evolucija
Spoijasnji oblik i grada organizama Klasifikacija Zi vih biea na osnovu njihove slicnosti i srodniCkih odnosa Medllodnosi Zivih bien i njihove (abiotiCkc i biotiCke) Zivotne sredine Tok i zakonitosti llistorijskog razvoja zivog svijeta
Paleontoiogija
Bioiogija zivog svijeta minulih geoioskili epolla
i druge
5
trati same djelimi
0
fizika
- - biofizik.a biologija
bemija
biobemija - - biogeografija
geografija
- -bionika
tebniCke nauke
Medu ovim naukama, dakle, postoje cvrste mostovne veze koje pojedine cjeline n a~ib parcijalnib znanj a 0 sustini zivota povezuju u opeu mreZu ove naucnc oblasti. Biolizika proucava fizicke, a biohemija hemijske zakonitosti bioloskib poj ava i procesa; biogeogralija se bavi prostomo-geografskim rasprostranjenjem pojedinih vrsta zivih biea i nj ihovill sl..-upina. llionika (skr. od biologija - elektronika - tebnika) proucava moguenosti primjene odgovarajucib znanja 0 gradi i funkciji zivib sistema - u odredenim oblastima tehnike (u proizvodnji maSina i aparata, u informatici, gradevinarstvu itd.). Covjekova egzistencija je oduvijek bila neraskidivo povezana sa prirodnim izvorim a hrane, odj eee. Ij ekovitib pripravaka, materijala za nastambe i druge potrebe. Cjelokupni dosadaSnj i naucno-tehnoloski razvoj i industrijska proizvodnj a lj udskih potrepstina nisu omogueili supstituciju bioloskill supstanci bilo kojim drugim, llovim materij alom u oblas ti proizvodnje hrane. DosadaSnje "demografske cksplozije" (ubrzane uvisestrucavanj e s tanovni~tva) slijedile su, u stvari, nakon cpohalnib otkrica u tehnologiji proizvodnje veee koJiCine prehrambenih proizvoda, od pripitomljavanja biIj aka i zivotinj a (u neolitu) do tekuce naucno-tehnoloske rcvolucijc. Savremenc metode uzgoj a i eksploatacije bioloskib dobara obuhvata biotehnika. u koju su integrirana potrebna znanj a i dostignuca prirodnih i tehniCkih nauka. Sasvim pojednostavIj eno, taj odnos se moze ovako dcfinisati: biologija ostale prirodne i tebniCke nauke
biotebnika
poljoprivreda sumarstvo hortikultura al.-vakultura lov i ribolov
Med~ najz~a~ajnije oblasti pnmJene opcib i specijalnib biolofrih znanja svakako spad~Ju medlcms.k~ nauke (medicina, veterina i farmacija); to podrucje proucava posebna blOloSko-medlcmska nauka - biomedicina.
. . ~iote~nolo~ija j.e ~roizvodnja na bazi aktivnosti cijelib organizama iIi lljihovib poJedmih (bloloski ~tlvnih) st,ruktura i supstanci. Pored klasicne primjene (u mljekarstvu, pekarstvu, plvarstvu, vmarstvu itd.), modemim biotebnoloskim metodama po_
6
stizu se izuzetni i atraktivni rezultati i u ostalim oblastima proizvodnje hrane, zatim u medicini i farmaciji, uzgoju sum a, hortikulturi, zastiti zivotne sredine itd. To se posebno odnosi na biotehnologiju na bazi genetiCkog imenjerstva, tj. na aktivnosti "sintetiCkih" organizama, eija su genetieka (i proizvodna) svojstva izmijenjena specijalnim moleh.-ularno-genetiCkim metodama. Biologija predstavlja izvor osnovnih nauenih informacija i za mnoge drustvcne nauke. Tako su, naprimjer, mnoga znanja iz oblasti genetike, fiziologije, biologije razmnozavanja, rasta i razvoja, te funkcionalne anatomije neopbodna u oblasti pedagogije, psihologije, andragogije itd.; odgovarajuca bioloSka znanja plimjenjuju se u likovnoj umjetnosti, industrijskom modeliranju, kriminologiji i sl. Naucne metode u biologiji imaju niz svojih osobenosti, ali sadde sve karakteristicne etape primjene opee nauene metode. Prva stepenica u nauenom pristupu, definiciji i IjeSavanju proucavanog problema je posmatl~anje i opis odredene pojave ili procesa. U slozenijim pitanjima ova etapa se moze raSelaniti na najzanimljivije uZe oblasti (analiza), nakon cega (u sagledavanju cjeline) slijedi sinteza raspolozivih zapaianja i informacija. Na osnovu toga moguca je Jonnulacija problelna i ciljeva istraiivanja, uz koriscenje sto vise in form acij a 0 stepenu istraienosti i poznavanja proucavane pojave iii procesa. To omogucava da se potraZe moguCi odgovori na postavljena pitanja, odnosno da se Jonllulise osnovna radna hipoteza, u oblih.-u najvjerovatnijeg Ijesenja postavljenog problema. Svaka pretpostavka se, zatim, podvrgava naucnoj provjeri. Pritom se kao najpouzdaniji izvori naucnih spoznaja mogu primijeniti posmatranje objektivne (prirodne) stvarnosti iIi odgovarajucc eksperimelltalne tehnike u kojima je moguce kontrolisati sto viSe vanjskih Cinilaca, koji mogu u~ecat i na rezultate istraZivanja. Nedokazana hipoteza se odbacuje iii se vise puta provjerava, a pozitivna provjera hipoteze omogucava da se, raSCIanjivanjem (dedukcijom) cjelille proucavanog problema postave nove hipoteze (da bi se detaljnije istraZile njegove uze cjeline). Sistem vise provjerenih, dokazanih i medusobno povezanih hipoteza omogucava Jonnulaciju odgovarajuce naucne teorije (teorija genetiCke informacije, teorija organske evolucije, naprimjer); na osnovu toga moguce je objaSnjavati minule i postojece bioloske pojave i procese i predvidati mnoge buduce. Zato osnovno obiljdje svake naucne metode mora biti njena ponovljivost i IIlOgLlCl10St provjere dobijenih naucnih spoznaja i cinjenica. Sta proucava biologija? Koje su osnovne manifesracije jedinstva biotiCkih i abiotiCkih sistcma~ Koje su osnovne specificnosti biotiCkih sistema? Kako se dijeli biologija po "predmetu" proucavanja? Kako se dijeli biologija po problemu prouCavanja? Kakav je poloZaj biologije u opcem sistemu nauka? Kakav je poloz.aj biologije u sistemu prirod nih i biotehniCkih nauka? Kakav je odnos biologije sa ostalim pominjanim naukama? Koje su osnovne erape u primjeni opcebioloSkog naucnog metoda?
7
PREGLED NASTAVNOG PROGRAMA BIOLOGUE ZA GIMNAZUU OPCEG SMJERA Na osnovu uyoda u bioloske nauke, nije teSko zakljuCiti da srednjoskolski nastavni program ne moze u potpunosti obubvatiti njibovu sadrZinu. Zato se u J, II. i III. razredu gimnazije opeeg smjera posebna pafuja posvecuje sticanju neopbodnib naucnib osnova za razumijevanje sustine osnovnib (opcib i posebnib) zivotnib pojava i procesa, dok se u N . razredu proucavaju odabrane specijalne oblasti savremene biologije.
I. razred Citologija Histologija Organografija Biologija razmnozavanja i razvica Pregled i karakteristike ziYog sYijeta
n. razrcd Biohemija biljnib i zivotinjskib organlzama Fiziologija biljaka Funkcionalni sistemi zivotinja i covjeka Biologija ponaSanja
m.
razrce Ekologija Genetika Evolucija
IV. razrcd Ekologija covjeka i zaStita Zivotne sredine Funk~io~~ni sistemi covjeka i njihova zdravstvena zaStita ~ro~JenJIJlvost suvremenog covjeka COYJek kao misaono i kulturno bice GenetiCko inzenjerstvo i biotehnologij a 8
CITOLOGIJA - NAUKA 0 CELln
,
Celija (stanica) - osnovna jedinica zivota
Celija kao osnovna jedinica Zivota Razvoj citologije Citoloske metode: jiksacija i bojenje, mikroskopija, citohemija, citofizio log ija, citogenetika, mikrohirurgija, kultura (elija i tkiva
Celija (stanica) je elementama jedinica grade i funkcije svib zivib biea; sva ziva biea su gradena od eelija. Organizmi su gradeni od sarno jedne Gednocelijski) iii od vise eelija (viseeelijski). Svaka od njih nastaje od prethodne eelije, procesom diobe. Celije su malib velicina i, osim malog broja izuzetaka, ne mogu se vidjeti golim okom. Zbog toga se za proucavanje eelija koriste razne vrste mikroskopa. Organizacija, . struktura i funkcija eelije proucava se vise od tri stotine godilla. Ova istraZivanja su dovcla do razvoja posebne naucne discipline - citologije, koja se bavi proucavanjem telije. Na temelju dosadaSnjib proucavanja doslo se do zakljuCka da su eelije svib zivib biea po svojoj sustini medusobno veoma slicne , sto na svoj naCin dokazuje jedinstvo zivog svijeta i kontinuitet zivota na ~emlji. Savremena citologija proucava gradu eelije i procese koji se u njoj desavaju, sa razlicitih stanovista: morfoloskog, fizioloskog, biohemijskog, molekulamog i biofiziCkog. ZahvaljujuCi ovim proucava-
njima otkrivena je sva slozenost eelije kao osnovne jedinice organizacije, strukture i funkcije zivib biea.
Otkrice celije i razvoj citologije Prije vise od tri stotine god in a englcski istraZivac Robert Hooke (Robert Huk) (1669.) je, posmatrajuCi tanke presjeke pluta pod jednostavnim mikroskopom, zapazio da je ono izgradeno od vrlo sitnih komorica, koje !ice na pcelinje sate, po cemu ib je nazvao eelijama. Nakon Hookeovog otkriea veliki broj istraZivaca nastavlja intenzivan rad na proucavanju eelije, nastojeCi da sagleda njen sadrZaj. Koristeei se mnogo savrlenijim mikroskopom, tridesetak godina kasnije, slavni holandski istraZivac Leeuwenhoek (Levenhuk) prvi je posmatrao eelije zivotinja (eritrocite i spermatozoide), a takoder i neke jednocelijske organizme (bakterije i praZivotinje).
9
Predstava 0 eeliji je u 17. ~ijeku jo~ uvijek bila nejasna i pretezno Je ~sma trana kao struktuma jedini~a o~ganl~~ bez jasnib spoznaja 0 nJenoJ dublJoJ organizaciji i funkciji. Interes za proucavanje eclija u 18;. vijeku je unekoliko opao i m~z~ se reCl da su prethodna saznanja 0 nJoJ ~o~U~J.ena sarno nekim podacima 0 gradl cel1Jske opne biljnih stanica. Poeetkom 19. vijeka, u raznim krajevirna svijeta, istraZivaCi su nastav~i. de~ taljnije proucavanje eelijsk.og sadri~Ja 1 njegove organizacije. Ova IstraZlvanJa su bila moguea zahvaljujuei znatnom usavrsavanju mikroskopa i tehnike mikroskopiranja U ovom periodu znacajno otkriee je uCinio Robert Brown (Robert Braun) 1831. kada je dao vrlo podroban opis eelijskog jedra - jedne od najznacajnijib i obaveznih komponenata svake eelije. U tom periodu su dati opisi i jos nekib vaZnib eelijskib struktura Tako su tridesetih god in a 19. vijeka vee bile 0formljene konkretne predodzbe 0 celiji, a takoder i formulirana neka vaZna citoloska uopcavanja. Pretpostavka· 0 tome da se eelija javlja osnovnim elementom organizacije svih biljaka i zivolinja bila je u raznim formarna vec iskazana od mnogih, tada poznatib, naucnika. Sva naucna saznanja 0 eeiiji, sakupljena tokom celiri decenije proslog vijeka, pa i ranije, omogucila su formuiaciju eelijske teorije. Njenim utemeljiteljirna se smatraju njemacki naucrucl Schleiden (Slajden) botanicar i Schwann (Svan) zoolog. Ova teorija poCiva na nekoliko osnovnih postavki: (1) svi organizmi su sastavljeni od celija; (2) eelije biljaka i zivotinja sadrie jedro; (3) eelije biljaka i zivotinja su homologne jedna drugoj po svom razvicu i analogne po funkciji; (4) svaka celija nastaje od prethodne celije. Iz navedenih stavova jasno proistice zakljucak da je eelij a osnovna jedinica zi vota, jer se u
10
njoj odvijaju osnovne zivotne pojave procesl. Opee postavke e~lij~~e teorije predstavljaju jedan od naJveclb . d~m~ta .dosadaSnjih spoznaja; one yuslr~raJu Jedll1~l~o organizacije zivog SVIJeta .1 pre~ta~lJaJu vazan doprinos savremenoJ teOTlJI nJegove evolucije. Zallvaljujuci razvoju mikroskopije i novih metoda iSlraZivanja, tokom druge polovine 19. vijeka i ·u prvoj. po~o~ini 20. vijeka omoguceni su ~O~! uVldl . u strukturu i funkciju celije. CeliJa se sada posmatra kao nakupnina zive materij~ . protoplazme, koja je prosto~o ogr~l1l~e na celijskom membranom 1 !IDa svoJe Jedro. U ovom periodu su, pored ostalog, otkrivene i najbilI1ije celijske komponente (organele ~ "organcici"): mitohondrije, cenlrosomi, Golgijev (Goldijcv) aparat, plaslidi.
Metode prOllcavanja stanicne biologije Uspjeh u poznavanju grade, razvica i funkcije celije je u neposrednoj vezi sa usavrSavanjem odgovarajucib metoda istraZivanja. U ovom dijelu cemo se ukratko osvmuti na osnovne citoloskc metode. Fiksacija i bojenjc omogucavaju posmalranje i proucavanje pojedinih eelijskih struklura. Prva citoloska iSlraZivanja vrscna su na zivom materijalu. Pod obicnim svjetlosnim mikroskopom veCina struktura zive celije optiCki izgledaju kao prazne i ne mogu se razluCivati. Da bi se mogle posmalrati, koriste se razne metode flksacije i bojenja materijala. Qvi postupci omogucavaju izradu trajnih preparata dobrog kvaliteta, na kojima mnoge celijske strukture postaju vidljive i dostupne analizi. Od fIksativa najcesce se koriste formalin, alkohol, razoe kiseline i soli raznih metala, a od boja
razne anorganske boje. Od posebnog jc znacaja kori~cenje tzv. vitalnih boja, cija upotreba omogueava bojenje pojedinih dijelova zivih eelija. Mikroskopija i sprave za uvelicavanje u citologiji imaju izuzetno vafnu ulo. guo Zbog toga su poeeci nauke 0 celiji direktno povezani sa pojavom prvog mikroskopa. Pomoeu mikroskopa se ispituju morfologija i unu~nja grada celija, te utiecaj raznih faktora na osobine pojedinih eelijskih sastojaka. U proucavanjima celije koristi se nekoliko vrsta svjetlosnih mikroskopa, koji u tom pogledu pruzaju razne mogucnosti: maksimalna moe uvecanja im je do 2 000 put a Pored tzV. obicnog svjetiosnog mikroskopa, postoje i mikroskopi posebnih osobina i namjena. NaroCito siroku primjenu imaju mikroskopi sa fazno-kontrastnim uredajem, fluorescentni, polarizacioni i interferencioni mikroskop, te mikroskop sa ultra-ljubicastim osvj etljenj em. NajveCi prodor u poznavanju celije predstavlja, svakako, otkrice elektronskog mikroskopa. Elektronska mikroskopija u citologiji ima neobicno veliki znacaj. Elektronski mikroskop jc veoma slozen i specifican aparat. Najmodemiji modeli imaju izuzetno veliku moc razdvajanja (rezolucije), ~to znaci da se pomoeu njih mogu posmatrati i analizirati strukture izuzetno malih velieina; moc uvecanja najmodemijih elektronskih mikroskopa iznosi i do mil ion puta. Elektronskom mikroskopijom otkrivene su najsitnije celijske strukture i u znacajnoj mjeri objasnjene njihove najbitnije funkcije. Elektronska mikroskopija omogucava proueavanje celijskih struktura i na molekularnom nIVou. Citohemijske mctode se pnmJenJuJu u proucavanju sastava i aktivnosti celije kao cjeline. One omogucavaju utvrdivanje polozaja i djelovanja raznih tvari
(materija) u pojedinim morfolofrim sastojcima eelije. Su~tina ovih metoda svodi se na bojenje zivih i fiksiranib celija, na osnovu cega se citofotometrijskom mctodorn iii radiografijom analiziraju strukture i al.'ti vnost eel ij e. Citolosko-fizioloskc (citofiziolofrc) metode se primjenjuju u proucavanju celijskih funkcija. Celija, kao ~to je prethodno istaknuto, nije sarno struJ...1.uma vee i funkcionalna jedinica svih Zivib sistema Primjenom raznill citofiziolofrili metoda prate se najznacajnije zivotne funkcije i procesi u eeliji: razmjena materije i energije, djelovanje enzima, pojava intermedijamih i konaenih produkata, mebanizmi razmnoZavanja, reakcije na vanjske podrafaje i dr. CitogenctiCke mctodc su nezarnjenjive u proueavanju materijalnih osnova bioloskog nasljedivanja. Citogenetika je modema naucna disciplina koja primamo istrafuje ulogu najbitnijih faktora i procesa u ostvarivanju nasljedne informacije, kao i prirodu (narav) njibovog funkcioniranja. Narocitu pafllju posvecuje istrafivanju i razjaSnjavanju medusobnog djclovanja jedra i citoplazme u procesirna bioloskog nasljedivullja i celijske autoregulacije. Mikrohirurgija i manipulacija cclijskim strukturama su metode pomocu kojill se vrse razliCite mikromanipulacije i slozene operacije na nivou eelije i njenili struktura. ZallValjujuCi koriscenju ovih tehnika objaSnjena su mnoga fizicka svojstva celijskih struktura, osobito jedra Primjenom mikromanipulacija me se, naprimjer, izdvajanje i transplantacija jedra iz jedne u drugu celiju i pracenje uloge jedra u prenosenju nasljednih svojstava. Kultura cclija i tkiva je metod koji omogucava da se u duzem vremenskom razdoblju posmatraju zive celije i njihovo
11
funkcioniranje. Ovaj metod se bazira na mogucnosti obezbjedivanja svih neoph~ nih uslova za fivot eelije izvan organl~ rna (u kulturi). Kultura tkiva u kontroli-
ranim uslovima olaksava i o~o~u~~v~ pracenje funkcionalnib osobenostI cehJe 1 tkiva i njibovog odnosa.
~ta proucava citologija?
Koje su najznaeajnije faze u razvoju nauke 0 celiji? U cemu je sustina celijske (celularne) teorije? Koji su osnovni metodi biologije stanice?
Hemijski sastav i fIzicko-hemijske osobine celije Hemijski sastav protoplazme
Cjelokupna ziva komponenta eelije se naziva protoplazma. Ona se sastoji od jedra i citoplavne. U osnovnoj supstanci citoplazme nalaze se razlicite strukture. Jedne od njib su stalne i javljaju se kao organele (organcici) celije, dok se druge komponente javljaju u odredenom vremenskom periodu, sa posebnim zivotnim aktivnostima. Protoplazma celija raznib biljnib i zivotinjskih tkiva ima svoje bemijske osobenosti, ali postoje izvjesne hemijske strukture karakteristicne za protoplazmu svih eelija Ova jediujenja odreduju hemijska i fIziCko-hemijska svojstva protoplazme i karakter unutareelijskih procesa. Sve materije koje sadrii protoplazma moguee je podijeliti na dvije grupe: neorganske (voda i ostale neorganske supstance) i organske (bjelancevine, ugIjicni hidrati, masti, nukleinske kiseline, bormoni, vitamini itd.).
Neorganskc tvan Voda Ostale neorganske supstance
Voda je prirodna sredina odvijanja najznaeajnijih Zivotnih procesa. Protoplazma obicno sadrZi veliku koliCinu vode (80-85%), koja zavisi od raznih faktora, a narocito od starosti i fullkcije pojednih organa i tkiva Voda ima vainu ulogu u metabolizmu celija, .buduCi da se svi fizioloski procesi odvijaju u vodenoj sredini. Molekule vode ucestvuju u mnogim enzimskim i biobemijskim procesima i reakc.ijama i imaju izuzetno veliki znacaj za zivot celije. Voda se u protop1azmi ne nalazi samo u tzv. slobodnom stanju, tj. kao rastv arac, vee ona u1azi u sastav mnogih organskih komponenti, naroCito bje1ancevina. Ostali neorganski sastojci protoplazme se javljaju u vidu kiselina, baza (luzina), a najcesce soli ili vezani sa organskim komponentama (aminokiselil1e,
bjelancevine, ugljicni hidrati, masti). Njihovi anioni i kationi neophodni su za odrZavanje odredenih struktura ili za bio10Slce aktivnosti organskih jedinjcnja. Obicno se neorganski sastojci organizarna nalaze u mjerljivim kolicinarna, a postoje i oni koji se javljaju u tragovima (mikroelementi). Protoplazma celija raznih tkiva sadni razlicite kolicine neorganskih tvari. Isto tako postoje znacajne razlike i u pogledu koncentracije pojedinih elemenata u eelijskim strukturama. Tako, naprimjer, kalijum i magnezijurn su koncentrisani u protoplazmi, dok se natrijum i hlor pretemo nalaze u medueelijskim tekuCinarna. Neke materije imaju poseban znacaj za razliCite celije i nalaze se u protoplazrni u znacajnim koliCinama (kalcijum, fosfor, kalij , surnpor). Kalcijuma, naprimjer, ima narocito mnogo u celijama kostanog i hrskavicavog tkiva, a takoder i u krvi. Velike koliCine fosfora u celij ama se javljaju u obli1.'U organskih spojeva: fosfolipida, nukleotida, fosfoproteida itd. U protoplazmi se nalazi u relativno vi-
sokoj koncentraciji i kalijum, osobito u eelijama mi~icnog tkiva. Sumpor ulazi u sastav mnogih jedinjenja protoplazme (aminokiseline: cistein i metionin itd.). Moze se reci da, zapravo, u neorganskom svijetu ne postoji ni jedan elemcnat koji ne ulazi u sastav protoplazme eelijc ovih ili onih organizama. Mnogi od ovib elemenata se javljaju u veoma malim kolicinama, ali njihovo prisustvo nije slucajno jer i oni, kao i ostali, ucestvuju u zivotnim procesima celije. Danas se pouzdano zna da mikroelementi igraju vaZnu ulogu u zivotu biljaka i Zivotinja Organski sastojci celije Od mnogib organskib jedinjenja zadrzacemo se sarno na njibove cetiri velike grupe, koje se mogu naCi u svim zivim biCima, a to su: ugljicni hidrati, masti, bjelancevine (proteini) i nukleinske kiseline. Ove skupine organskih spojeva predstavljaju vise od 95% svih organskih komponenti zivib bica
Koje su osnovne funkcije vode u organizmu? Koji su ostali neorganski sastojci organizma i kakva im je funkcija?
Ugljicni hidrati, masti i bjclanccvinc Hel/lijski sastav i Junkcija ugljikolzidrata. masti i bjelancevina U organizmu Podjela ugljikohidrata. masti i bjelancevina
Ugljicni hidrati (ugljikohidrati) su izvor energije u svim biljnim i zivotinjskim celijama. U celijama se nalaze u vidu monosallarida, disallarida i polisalla-
rida. Ucestvuju u gradi nekili slozenijih jedinjenja, a javljaju se i kao vaine rezervne rnaterije, narocito u biljnirn eelijama Monosaharidi se u zivom svijetu najceSce javljaju u obliku glikoze - secera sa 6 ugljikovib atoma. Od ovog monosaharida potjecu svi ostali seceri. Kod gotovo svib organizama glikoza je osnovni materijal koji sluzi kao izvor energije. Osim toga, glikoza je je?na o.d osnovnih komponenti grade mnogih polisallarida: skrob, glikogen, celuloza i .?r. Od rnonosallarida, koji sadrZe 5 uglJik-
13
ovih atoma, najrasprostranjenije su riboza i dezoksiriboza, koje ulaze u sastav nukleinskih kiselina.
DisalUlridi se obrazuju spajanjem dva molekula monosabarida, uz gubitak jednog molekula vode. Najvainiji iz grupa disabarida u biljnim celijama su saharoza i maltoza, a u celijama zivotinja laktoza.
Masti i masne tvari (lipid i) su relativno velika grupa razlicitih supstanci koje se slabo rastvaraju u vodi. Iz organskih komponenata se izdvajaju pomocu organskih rastvaraea (alkobol, benzol, bloroform). Lipidi se dijele na eetiri grupe: prosti Jipidi, steroidi, slozeni lipidi i karotinoidi.
Prosti lipidi su masli koje se sastojc Polisaharidi se obrazuju spajanjem od glicerola i visih masnih kiseJina (zavise od sest molekula monosaharida. Oni sicenih iii nezasicenih). Sloteni lipidi su zastupljeni u svim organizmima, u ko- imaju u svom sastavu i druga jedinjenja, jima ueestvuju u gradi eelija iii sluie kao kao sto su fosfoma kiselina, proteini, uenergetska rezerva. U biosferi ima vise gljikohidrati i jos neka. ugljicnih hidrata nego svih ostalih organskih molek.'Ula zajedno, u prvom redu zalako bitno drugaCije hemijske grade hvaljujuCi skrobu i celulozi - najraspro- od polisabarida, lipidi imaju izvjesne slistranjenijim polisabaridima (biljnog pori- ene funkcije, jer predstavljaju oSllovni jekla). Najpoznatiji rezervni polisabaridi rezervni materijal iz koga se koristi ensu skrob i glikogen. Oni se nalaze u ciergija, a u sastavu ceJijskih zidova (batoplazmi, u obliku nakupina u kojima su kterija i visih biljaka) i spoljasnjeg skei razni enzimi, koji ucestvuju u procesi- leta (insekata i koze kicmenjaka) vrse rna njihove sinteze i razgradnje. Skrob se zaStitnu ulogu. U energetskom pogledu u biljnim eelijama nalazi u obliku alfa- masti su najkoncentrovaniji izvor mane. amilaze i amilopektina. Glikogen se naNeka jedinjenja, koja su po nizu osobina lazi u zivotinjskim eelijama i predstavlja . slicna mastima, vrse ulogu hormona i vinjihovu energetsku rezervu. Narocito ga lamina. ima mnogo u jetri i nUSicima. I pored razlicitih funkcija koje masti Od gradivnih polisaharida, najrasproirnaju , moze se reCi da im je najvaZnija stranjenija je celuloza. Ona predslavlja uloga bitnih elemenata grade svib celijosnovnu komponentu eelijskill zidova biskih membrana, koje nisu sarno obicne ljaka. pregrade izmedu celija i okolne sredine. vee vrlo aklivno uccstvuju i u prenoseZllacajnu ulogu u molekulamoj organju materija koje ulaze i izlaze iz celije. llizaciji celije i meducelijskill e!emenata igraju lIlukopolisalUlridi. /lLukoproreidi i Bjclanccvinc su najobilnije i najznaglikoproteidi. Mukopolisabaridi su specificne visokomolekulame pol im ere. U cajnije komponente svib ce!ija. Na njih otpada 60-80% ukupne suhe tvari protoprotoplazmi se nalaze u slobodnom stanju iii povezani sa neorganskim bazama plazme. One, ne same da cine glavnu ili bjelancevinarna. Mukoproteidi i gliko- masu eelije nego su u molekulamoj organizaciji . celije osnovni struktumi i proteidi su kompleksni spojevi sastavljelli funkciollalni dio zivih sistema. Zbog tood acetilglikozamina i drugih ugljikovoga se opravdano smatra da je protopladika sa bjelancevinama. zma primarno proteinske prirode. Proteini U struktume polisabaride spadaju i su gradeni od velikog broja molekula u hitin, od koga je graden tvrdi omotae kojima se nalazi ogroman broj atoma zglavkara i agar, koji se nalazi u mor- ugljika, kiseonika, vodollika i azota (duskim biljkama (preteZno algama). sika). Osnovne gradevne jedinice prote14
ina su monomere - aminokiseline. U prirodi postoji 20 razliCitih aminokiselina Ogromna raznovrsnost bjelancevina je usiovijena razlicitim kombinovanjem ovm 20 aminokiselina, a karakteristike svalce bjelancevine su odredene njihovim brojem i redoslijedom. Bjelancevine se medusobno razlikuju, kako po hemijskim, talco i po fiziCkim svojstvima Osnovna podjela bjelancevina na proste i siozene izvrsena je prema njihovom hemijskom sastavu. Proste bjelancevine (protein i) su gradene od aminokiselina. Uopce uzevsi, prosti proteini su dosta Iabilni, posto pod utjecajem raznm faktora mogu da mijenjaju svoju strukturu. Sa citoloSkog gledista, naroCito su znacajni protamini i histoni, posto se, u nasljednom materijalu, sa nukleinskim kiselinama povezuju u nukleoproteide. Slozcne bjelancevine se nazivaju proteidi. Pored aminokiselina, one sadrZe i druge komponente. Zavisno od lib komponenata, razlik'Ujemo fosfoproteide, lipoproteide, glikoproteide, hromoproteide nukleoproteide.
Fosjoproreidi, osim aminoki selina, sadIie fosfomu kiselinu. U ishrani heterotrofnih organizama. naprirnjer, veoma je
znaeajan fosfoproteid mLijeka - kazein, a ovovitelin se nalazi u zumanjku jajeta
LipoproteUli sadrie, pored proteina, i lipide. Oni su osnovni gradevni materijal eeIijske membrane, pa ih ima u znatnim ko!icinama Ovoj skupini siozenm bjeIancevina pripada i tzv. vidni purpur, jedinjenje koje cini aktivnu materiju u mreznjaci oka i od koga zavisi funkcionalnost cuI a vida.
Glikoproteidi su slozene bjelancevine u cijem se sastavu nalaze i izvjesni polisaharidi. Njihova siroka rasprostranjenost je utvrdena u mnogobrojnim zljezdanim eelijama koje sintetiziraju raznovrsne zi votinjske sekrete i ekskrete.
HromoproteUli obuhvataju jedinjenja posebno znacajna za razne bioloske funkcije. Ovdje spadaju porfuinski proteidi i flavoproteidi. Skupini porfuinskih proteida pripadaju, prije svega, hemoglobin, mioglobin, blorofil i razni porfuinski enZIIIll.
Nukleoproteidi su najslozeniji proteidi u prirodi: to su jedinjenja sa najvecim do sada poznatim molekulama. Gradeni su od prostih bjelancevina (protamina i bistona) povezanih sa nukleinskim kiseli nama. Od Ilukleoprotei.da su, pretezllo, gradeni hromosomi (nosioci nasljednog materijala - gena).
Kaleav je hemijski sastav i koja je funkcija ugljii'nih hidrata u organizmu? Koje su osnovnc kategorije ugljii'nih bidrata? Kakav je bemij ski sastav i kaleva je uloga masti u organizmu~ Kako se dijele lipidi? Kakav je bemijski sastav i koja je funkcija bjelani'evina u organizmu? Koje kategorije bjelancevina sadIii organska supstanca?
15
Nukleinske kiseline i ostale organske supstance
Fizic1w-hemijska struktura 7lukleinskih kiseliruJ Funkcija nukleinskih kiseliruJ iivotrlim procesima
U
Razlike iZ)Iledu ribonukleinske i dezoksiribonukleinske kiseli71e Ostale orga71ske supstance njihova struktura i fUnkcija
Nukleinske kiseline su takoder veorna znacajni, slozeni i specificni organski sastojci svih eelija. Odlikuju se izuzetno velikim makromolekulama, cije su grada i funkcija (posebno u procesima nasljedivanja) objaSnjene tek tokom posljednjih nekoliko decenija. Imaju izgled dugackih lanaca, koji nastaju uzduznim povezivanjem njihovih sastavnih komponenata (monomera) - nukleotida Nukleinske kiseline su od najveee bioloske vaZnosti u organizaciji zive materije. Nosioci su nasljedne informacije, koja je neophodna za dugorocno odrZavanje zivota (tokom niza generacija) i za specificnu organizaciju svake eelije: u njima je "zapisan" raspon mogucnosti odvijanja najznacajnijih zivotnih procesa Kod visih organizarna su nukleinske kiseline veCinom vezane sa proteinima u vidu nukleoproteida. U sastav nukleinskill kiselina, kao sto je istaknuto, ulaze nukleotidi. Svaki nukleotid je graden od tri komponente: fosfoma kiselina. secer i purinska iii pirimidinska baza. Purinske baze su adenin i guanin, a pirimidinske citozin. timin i uracil. Postoje dva osnovna tipa nukleinskih kiselina: ribonukleinska (RNK) i dezoksiribonukleinska (DNK). One se medusobno razlikuju po tome da Ii se u njihoyom sastavu nalazi seeer riboza iii dezoksiriboza, kao i po pirimidinskinl baza16
rna NukJeotidi DNK sadrZe dezoksiribozu i pirimidinske baze citozin i timin, a RNK - ribozu i pirimidinske baze citozin i uracil. U sastav RNK i DNK ulaze identicne purinske baze: adenin i guanin, te fosfoma kiselina. Polimemi makromolekuli nukleinskill kiselina imaju veliki broj nukleotida, od nekoliko stotina do vise desetina hiljada. Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) se poglavito nalazi u jedru, odnosno hromosomima, i njena je kolicina manje-vise stalna i karakteristicna za pojedine vrste organizama. Molekul DNK ima specificnu strukturu. 1ma oblik dvostruke spirale. Oba spiralna lanca su paralelna i medusobno povezana preko komplementamih azotnih baza: adenin-guanin i citozin-timin. U njihovom rasporedu zapisana je genetiCka informacija za odvijanje naj znacajnijilJ zivotnih procesa kod ogromne veeine ziv ih biea. Ribonukleinske kiseline (RNK) se odlikujl,l specificnim sastavom nukleotida i svojstvenom molekulamom gradom. Ribonukleinske kiseline (RNK) se od DNK razlikuju u prvom redu po tome sto imaju jednostruki nukleotidni lanac. Komplemen tame baze u RNK su: adenin-timin i citozin-uracil. Molekuli RNK su watno manji od molekula DNK. Ribonukleinske kiseline se naj veCin1 dijelom nalaze u citoplazmi, a takoder ih ima i u jedru, pre(dno u jedarcetu. Njihova osnovna uloga je u prenosenju i realizaciji genetiCke inform acij e. Ostale organske supstance eini niz tvari koje se u celiji najcesce javJjaju kao prijelazni stupnjevi biohernijskih procesa izgradnje iii razgradnje masti, bjelancevina, ugljicnih hidrata i nukleinskih kiselina Neke od ovih supstanci imaju veoma va:znu ulogu u metabolizmu celija, naprimjer, adenozin-dijosfat i adenozin-trijosfat, koji predstavljaju specificne depoe energije.
Od posebnog su zoacaja tzv. biokalalizalori koji ulaze u sastav eelije. Oni imaju ulogu regulalora biohemijslcih i fiziolo~k:i.h procesa Ovoj skupini pripadaju hemijski vcoma heterogene sups lance, mcdu kojima se posebno izdvajaju enzimi, hormoni i vilarnini. Ellzimi su bjclanccvinaslog karaktera. Njibovo priSUSlvO i djclovanje uslovljava biobcmijske reakcije u celiji. Oni omogucavaju promjenu drugih !Vari (sinleza i razgradnja) a da se pritom sami ne mijenj aj u. Enzimi se dijele na konstituciane i adaptivlIe enzime. Konstitucioni enzimi su stalne c itoplazmatske strukture, dok se adaptivni javljaju u odredenim periodima eelij ske aktivnosti, odnosno fazama biohemijskog procesa
Hannam' C JBvlJBJU k 0 kod aulOlrofa. tako I kod hClerolrofa. 1c u biljDIm hormonima su najpoznallji horm I koji ulicu na rast, normaJan 10k celi;. kc diobe i ra7mno~avanJe . BI1jm hormof1l . C skupno o7nacavaju kao filohormoni. U zivolinjskom svijelu poSIOJC hmjni hormoni, kao fizioloski akllvnc hcmljskc Ivari, koji se slvaraju u lZv. zllJczdama sa unulr~njim luccnjcm, a cijc su funkcijc veoma znacajne za razvoj i funkcioniraorganizma nje pojedinih organa, Llciva kao cjeline. Vitamini su takode veoma zanimljive i bioloski znacajne malerije. Za razliku od enzima i bormona, mogu ill sintetizirati sarno biljke, odnosno biljnc cclije. Vitamini imaju tipicnu ulogu biokalalizalora.
Tab . 3: NAJZNACAJNIJE KA ~GOR I JE ORGANSKIH SC'PSTAl"CI U CELIJI Monosaharidi
I. Ugljicni hidrati
Ohgosaharidi Polisaharidi
Proste Inasli Sloiene rnasti
2. Masne tvari (Lipidi)
Steroidi KarOlinoidi . .) Pro!'1mini Proste (prOle tnJ . . H ISton . Fosfoproleidi
3. Bjelancevine Sloze ne
Lipoproteidi
(protcidi)
G likoproteidi Hrornoproteid i Nukl
4. Nukleinske lei seline
Dezoksiri bonuklcinska (DNK) Enzi mi
5. Ostale
Horrnoni Vitamini
Kaleva je fiziCko-hemijska struktura nukJeinskih kiselina? Kaleva irn je funkcija i koje su razlike izmedu DNK i RNK? Kaleva je struktura i funkcija enzima, hormona
. 1
.
.
?
vltam1Oa.
17
FiziCko-hemijske osobine ceJije
Faktori jiZicKo-hemijskog stanja I pojava u celiji Dijuzija, OS1l70za i dijaliza i njihova uloga u junkcionisanju celije
Prikazani hemijski sastav celija ilustruje sarno dio bogatstva i slozenosti bemijskib jedinjenja koja se javljaju u eeliji. Sasvim je razumljivo da se ovako slozen hemijski sastav odraz.ava i na fiziCkim osobinama eelija. Na fiziCke osobine eelija djeluju, prije svega., one materije koje se nalaze u rastvoru. Osnovni rastvarac u celijama je (kako je istaknuto) voda. U njoj su rastvorella jedinjenja malih i velikih moleh.'Ula. Zbog toga je eelijski sadIiaj polimorfan sistem; usljed prisustva relalivno velikih kolicina rastvorenih bjelancevina., celijski sadIiaj ima osobine koloida. U ovom koloidnom rastvoru nalaze se razni eelijski sastojci i razne veee iii manje cestice. Koloidni rastvori daju celiji posebne osobinc karakteristicne za koloide. Zavisno od medusobnih odnosa izmedu raznih jedinjenja i opCeg fizioloskog stanja celija, mijenja se intenzitet hemijskill reakcija. Hemijske promjene uZrokuju i promjene konzistencije koloida, lako da se stalno smjenjuju sol-stanja i gcl-stanja (teene j zgusnulc mase). Zavisno od ovih promjena, mijenjaju se i oSlale fiziCke osobinc cclij skog sadrZaja, kao SlO su claslicnost. viskoznosl i slicno. Uslj cd promjenc u viskoznosti dolazi do kretanja citoplazme i pojave tzv . ameboidnih pokrcta. Sa kretanjima celijskog sadrZaja mogu se povczati i neke drugc pojave kao sto su difuzija i osmoza.
Difuzija je kretanje ccs tica od vise ka nizoj koncentraciji, pri cemu se one izjednacavaju . Osmoza u ispitival1ju celija privlaci posebnu paz.l1jU. Do te pojave u celijama dolazi zbog toga sto je njel1 sadrZaj obavijen membranom kroz koj u prolaze sarno voda i male molekule. Proces selektivnog propustanja tvari kroz polupropusnu membranu oznacava se kao dijaliza. Osmotskim zakonima se obajslljavaju pojave plavlloliza i deplaVlloliza, a koje su u neposrednoj vezi sa koloidllim osobinama celijskog sadrZaja. Osmotski pritisak unutar celija naz iv a se turgor. Visina turgora je razliCita kod raznih vISta celija Celijski sadIiaj, zav isno od svog sastava i od stepena j onizacije eiektrolita, ima razne pH vrijednosti. Koncen tracija vodonikovih jona se uglavnom krece od 3 do 8. Razni tipovj cclija imaju karakteristicne konccntracijc vodikovih jona (pH vrijcdnosti); pH vrijednost unutal' pojedinih cclij a je dosta stabilna. Na osnovu izlozcnog moze se zakljuCili da cclija nij c jcdnostavni skup hcmijskih malerija !TIedu kojima se zbivaju promjenc kojc bi sc moglc lumaCiti sarno na osnovu lIemij ski h i fi ziCkih zakonitosti. Celija jc znalllo slozenUi bio-fiziCkobemijski sistem u kojem vladaju posebni odnosi mcdu molekulama. Fizicke osobine cclija sc, dakle, moraju shvatiti kao osobine u kojima, pored fiziCko-hemijskill zakona, dolaze do izraz.aja i specificne zakonitosti zive supstancc.
Koji [aktori primarno odreduju fiziCka i bemij ska svojstva ce lija? Koje su osno~ne fizicko-hcmijske pojavc u ce liji i kakva im je uloga u nJenom funkclOniranju?
18
Organizacija . , 1 opca morfologija celije
Tipovi celijske organizacije: prokariotska i eukariotska celija Oblik i veliCina celije
U prirodi nc postojc cclijc kojc hi se mogle smatrati tipicnim, buduCi da su u raznim organizmima, organima i tkivima specijalizirane u odnosu na funkciju i imaju svoje osobenosti. Medutim, sve celije imaju jednu opeu i zajedniCku (idealiziranu) shemu organizacije: imaju eclijsku opnu, citoplazmu (sa raznim organoidima) i jedro.
Tipovi celijske organizacije S obzirom na opei stupanj (stepen) organizacije, razlikuju se dvije osnovne kategorije eelija: prokariotska (iIi protocit) i eukario/ska (iii eLicit). Prokariotske eeJije su u pogledu organizacione strukture znatno jednostavnije (sl. 1). One nemaju organizovanog jedra, vee je jedrov materijal rasprSen u citoplazmi i naziva se nukleoid. U eelijama prokariota ne posloje citoplazmatske organele, kao !ito su mitohondrije, bloroplasti i dr. Prokariotski organizmi se razmnozavaju prostim dijeljenjem eelije na dvije jedinke. =J Organizmi s!-W0kariotskim celijama se i' nazivaju prokarioti, a ovoj -grupi pripadaju aIcterije . ..aktinomicete i modrozelenc alge (cij anobakterij e).
SI. 1. Osnovni elementi organizacije prokariotske celije: 1. kapsula, 2. slanicna s0enka, 3. "jezgra", 4. citoplazrna
U poredenju sa prokariolskim orgunizmima, eelijska organizacija cukartota je na znatno visem stupnju, buduei da njihove eelije imaju jedro koje je organizovane kao posebna organela (sl. 2). Celija eukariota je diferencirana na tri jasno izdvojene cjeline: citoplazma, jedro i membrana. Ovaj tip eelijske organizacije je manje-vise zajedniCka i opea karakteristika svih protista i slozenije organizovanih (viseeelijskih) biljaka i zivoLinja (sl. 3 i 4). Oblik i velicina cclija su vcoma razliCiti, ne samo u jednom organizmu vee i unutar istog tkiva. Postoje eelije promjenljivog (ameba. leukociti) i relativno stalnog oblika (cilijate, eritrociLi , spermatozoidi, epitelijalne eelije. netvne celije itd.).
Sl. 2. Osnovni elementi organizacije eukariotske slanice (interprelacija elektronsko-mikroskopskih snimaka): 1. citoplazma, 2. Golgijev (Goldijev) aparat, 3. lizosom, 4. centriole, S. nukleus. 6. nukleolus, 7. endoplazamticki retikulum, 8. jedrova opna, 9. mitohondrije. 10. Slanicna membrana
19
.!2!0.....:.--+-7 10
--<'--6
~K~~':"';"':.J- 11
~~+T-:'"ir 4 ~~W!JA*ii-1-4-1 ~~~~Hf-3
5 --:;':"--+'-8
Sl. 3. Bilj na stanica (dijagram); 1. jedro. 2. jedarce. 3. jedrova opna, 4 . hromatin. 5. endoplazmatski retikulwn. 6. ribosomi . 7. mitohondrije ,8. Golgijev (Goldijev) aparat. 9. hloroplasti,l O. celijska membrana. 11. vakuola, 12. celijski zid, 13 . citoplazma
Po obliku, eclije mogu bili loptaste, polikutne, prizmaticne, vretenaste, zvjezdaste, nitaste itd. Oblik celije zavisi od povrSinskog napona i viskoznosti citoplazme, a takodcr i od mebaniCkog djelovanj a okolnih celij a. Zapremina i velicina celija su veorna razlicite. I kod biljaka i kod zivotinja postoje veoma krupne celije, koje se rnogu vidjeti golim okom. Takve su, naprimjer, veoma krupne celije lubenice iii gigantske celije zumanjka jaja nekih ptica. Isto tako, veoma su krupne nervne eclije, cija velicina dostiZe i desetke centimetara. Prosjeena velicina veeine celija
Sl. 4. Zivotinjska celija (dijagram); 1. jedro. 2. nukJeolus. 3. jcdrova opna. 4. hromat in. 5. endoplazmatski retikulum. 6. ribosomi. 7. Golgijev (Goldijcv) aparat. 8. mitobondrijc, 9. li zoso mi , 10. celijska mem brana. 11. ce ntriole
je relalivno stalna i nc zavisi od veliCine tijela datog organizma. Na primjer, celija jetre goveCeta i misa imaju gotovo identicne razmjere. Velicina eelij a se mijenja sa staroscu organi zma, sto zavisi od njegovog fizioloskog stanj a i spoljaSnjib uvjeta. U pogledu veliCine cclij a, medu pojedinim gruparna organizarna postoje znacajne razlike. Kod bilj aka najkrupnije celije irnaju monokotiledonc, a kod zivolinja insekti i vodozcmci. Broj celija koje ulaze u sastav pojedihih tkiva je veoma razlicit. Tako, broj eritrocita u krvi covjeka premaSuje 23 milijardc. Postoje organizmi. Cije je tijelo sastavljeno od nekoliko stotina celija, a takoder i organizrni sastavljeni iz sarno jedne celije, kakvi su jednocelijske alge, bal..'terije, neke gljive i praiivotinje.
Objasni razliku izmedu prokariotske i eukariotske celijel Koji su osnovni elementi organizacije prokariotske i eukariotske celije? Koji su osnovni oblici celija i kolika · im je velicina?
20
Organi zacij a i funkcija celijskih struktura
Osnovni elementi stanicne organizacije i funkcija citoplazmatskih organela: endo-plaZllwtski retikululIl ribosomi, mitohondrije, Golg ijev (Goldijev) aparat, lizosomi, centrOSOllli i plastidi Specijalni organoidi i njihova JLll1kcija
Citoplazma i njene organele Organizovane celijske Slru kture (razni organ oidi i j edro) nalaze se u osnovnoj citopl azmatskoj masi, koja se ees to naziva hijaloplavna iii lIlarriks. Med u organizovanim eclijsk.im struktu rama veli ki znacaj imaju razliCi ti celij ski organoidi (organele) - specifiene celij ske stru ktu re, koje se odlikuju odredenom morfologijom, ullrastruk.'t urom, hemijskim sastavom i koj i im~u specifi ene funkcijc u zivotu eelije. CcLijske organelc se ponekad dijele na opce i specijallle. Prva grupa obuhvata one koj i se nalaze u svim iii gotovo vim eelijarna, dok se druga grupa javlja sarno u nek im spccijaliziranim eelljan1a. E n do pl azmaL~ki
rctiku lum (unutarplazmatska mrda ) prcdstavlja specifiean sistem dvoslrukih membrana u citop laz.mi (sl. 5). Njegova organllacija jc vcoma razlieita, ~to jc u vezi sa funkciona ln im osobcno tima eclija. Pod clcklronskim mikroskopom cndoplazJJlatska mrd3 prcdstavljena je sislcmom medusobno povezanih kanala. koji su ograniecni Jvostrukim mcrnbranama.. Oblik kanala je veoma razlieit. UnUlr~nJOSI endoplazmatske rnrefe Ispunjena jc homogenom masom. koja se razlikujc od okolnc cit plazme, a clJa je uloga jo~ nepowata.
51. 5. Endoplazmatski relikulum (unu tarplazmatska mrcZa) Postoje dva tipa endoplazmatske mreze: gmnulirana (hrapava) i agranulirana (glatk a). Na spolj aS njoj povrsini gr anulirane endoplazm atske mrcz.c nalaze sc n akupnin e sitnil1 tj elaSaca koj a se nazivaju ribosomi. Ovaj Lip endoplazmatske mrde karak lcristiean j c za cclijc u koj irna se v r~i inlenz ivna sintcza bj clanccvin a. Agranuli rana cndoplaz malska mrcz.a n a vanjskoj pov~ i n i ne m a ribosom a.. a susreee sc u celijama u Kojima sc vrsi sinteza uglj icnih hidrata.. masli itd. Ribosomi su relativno dav no otkrivena sitn a IjelcSca.. koj a su tada nazvana ri bonuklco lidne gran ule (sl. 6). Obavezne su ci lop lazmatskc komponente u svim biIJnim i zivotinjsk.im celijam a, gdj e imaju izuzelno vaznu i specificnu funk ciju. ZOOg toga ih treba smatrati organoidima eelij e. R ibosomi su m ala sferi cna tjele~ca, koja se mogu nalaziti slobodno u citoplazmi iii su vezana za spo lj ~ nju mem-
21
SI. 6. Ribosomi branu endoplazmatske mreze. Ponekad se javljaju i u vidu manjeg iii veeeg broja medusobno povezanih jedinica i tada se nazivaju poliribosomi iIi polisomi. Tab.4: OSNOVNE ORGANlZACIONE I FUNKCIONALNE STRUKTURE EUKARIOTSKE (ELlIE Prolcinsko-polisaharidni sloj Membrana (opna)
Lipidni sloj Proleinski sloj Hijaloplazma Endoplazmalska mrez.. Ribosomi Milohondrije
Ciloplazma
Golgijev (Goldijev) aparal
Ribosomi su prirnamo gradeni od jednakih dijelova bjelancevina i RNK. Osim toga u njihov sastav ulaze i Iipidi i mineralne soli kalcija i magnezija. Osnovna funkcija ribosoma je unutar-celijska sinteza proteina. Mitohondrije (hondriosomi) su celijske organele koje se odlikuju specificnom gradom i funkcijom (51. 7). Nalaze se u svim tipovima celija. kako jednoeelijskih organizarna tako i visecelijskih. To su centri di5anja i generatori energije. Mitohondrije su najceSce loptastog iii iz-
Lizosomi Cenlrosomi Plaslidi Specijalni organoidi Jedrova opna Jedro (jezgro) Jedrov sok Jedarce
Hromosomi
SI. 7. Mitohondrija
22
duzenog oblika, veoma razliCitih dimenzija (duzine od 0,3 do 40 milimikrona). U citoplazmi su rasute, ponekad grupisane oko jedra iIi uz unutraSnju stranu celijske membrane. Svaka mitohondrija je obavijena ovojnicom koja je gradena od dvije lipoproteinske membrane. slicne celijskoj opni. UnutraSnjost mitobondrija ima naroCitu strukturu; u njihovom sadrzaju se nalaze brojni enzimi koji imaju posebno znacajnu ulogu u procesu disanja. Grada i unutraSnja struktura mitohondrija su promjenljive i u neposrednoj su vezi sa njillOvom aktivnoscu. Golgijev (Goldijev) kompleks (Golgijcv aparat, diktiosomi) je celijska organela koja je pm put otkrivena u citoplazmi nervnih celija. Kasnije je uocen u gotovo svim specijaliziranim celijarna (sl. 9). U pocetku se vjerovalo da ovu organelu sadrZe sarno zivotinjske celije, a dan as se pouzdano zna da se ona nalazi i u biljnim eelijarna. Golgijev kompleks se odlikuje specificnom struktumom or-
ganizacijom, sa sljedecim komponentarna: mikrovezikule (mjehUI1ci), membranski sistem (sastavljen od veceg broja spoljasnjiIl kesa ili tubula) i vakuole (koje imaju glatke zidove). U podrucju Go19ij evog aparata su cesto prisutne sekretome granule (zmca). U sastav Golgijevog kompleksa ulaze fosfolipidi i cC\ijske fosfataze. Smau'a se da je osnovna funkcija ove celijske organele vezana za proces sekrecije.
SI. 9. Golgijev (Goldijev) aparat 23
Lizosomi su celijske organele koje su otkrivene tek 1955. godine. Njihovo prisustvo u citoplazmi je prvo bilo dokazano biohemijskim metodama Lizosomi predstavljaju narocite, male mjehuraste tvorevine ogranicene dvostrukom membranom i ispunjene sokom sa bidrolitickim fermentima (sl. 10). Do sada je dokazano vise od 10 razlicitib fermenata, slicnib onim iz probavnog sistema, sposobnib da aktivno vrSe razgradnju veeine slozenib organskib komponenata. Lizosomi, dalcle, imaju ulogu "probavnog sistema" celije. Najveea koncentracija ovih organela otkrivena je u celijama jetre i leukocitima. Lizosomi pokazuju veliku raznolikost, kako u razliCitim tipovima eelija, tako i unutar jedne celije. Poznati su sljedeCi tipovi lizosoma: ishodisni lizosomi, Jagosomi, zaostala tjelefca lizosoma i auroJagirajuce vakuole.
SI. 10. Lizosomi Cclijski ccntar (centrosom) je citoplazmaticna organcJa koja postoji u zivotinjskim celijama, kao i u celijama nebb bilj.aka (~ge, gljive, mabovine i neke golosJen:temce). Javlja se za vrijeme eelijske dlObe. i stoji u vezi sa pojavom njenog polanteta, odnosno orijentacijom diobnog vretena U tipicnoj formi eelijski centar se sastoji od jednog do dva ili veeeg broja veoma malib tjelesaca - centriola (sl. 11). Oni su obicno okruzeni nar~citim regionom citoplazme, koji se na~lva centrosfera Centriol i centrosfera za Jedno sacinjavaju strukturu koja se naziva centrosom ili celijski centar.
24
SI. 11. Centrosom Centrioli imaju vaZnu ulogu ne sarno za vrijeme celijske diobe nego pokazuju i izvjesne odnose sa bazalnim tijelima cilija (treplje) i flagela (biceva), pa se vjeruje da su oni bomologe celijske struktu-
reo Plastidi su citoplazmatske organele biljnill celija (sl. 12). Kao i ostale celijske strukture, od protoplazme su odvojeni sopstvenom opnom. U mladim (embrionalnim) celijarna nalaze se u obliku proplastida. S obzirom na funkciju i boju, plastidi se dijele na: hloroplaste, hromoplaste i leukoplaste. Hloroplasti se nalaze u celij arna svib zelenib dijeJova biljaka; sadrle hlorofU od koga potice ta zeJena boja. Kod visib biljaka hloroplasti obicno imaju socivast oblik, dok je kod nizib oblik veoma promjenljiv. Dijametar bloroplasta varira od 3 do 10 mikrona. Obicno su ravnomjer-
SI. 12. Struktura hlaraplasta (dijagram): 1. stroma. 2. grana, 3. skrab, 4. plastoglobuJe
no rasporedeni u citoplazmi, ali se ponekad narocito grupi~u oko jedra iii uz ceIijsku membranu. Hemijski sastav hloroplasta je manjevise jednoobrazan. Kod visih biIjaka se sastoje od bjeJancevina, masti i hlorofila, a sadrZe i karotinoide i male koIiCine nukleinskih kiselin a HlorofiI je osnovna materija hloroplasta, koja im odreduje specificnu funkciju. Pored hlorofila, hloroplasti sadrie i druge pigmente, kao sto su karotin i ksantofil. Hloroplasti imaju vrio siozenu strukturu, a njihova je osnovna funkcija sinteza ugIjicnih hidrata uz uCeSce neorganskih tvari i sunceve energije (fotosinteza). Hromoplasli zamjenjuju hloroplaste u ceJijama organa koji imaju zutu i crvenu boju. Obrazuju se iz protoplaslida i leukoplasta, pri cemu se hlorofil zamjenjuje karotinoidima i ksantofllom. Hromoplasti odreduju boju plodova, cvjctova, kOljenova itd. Leukoplasli imaju oblik hloroplasta, ali nemaju hlorofila Cesto su vrlo slicni mitohondrijama, iako su drugacijih dimenzija Kao i hloroplasti, i oni imaju finu lamclamu strukturu. Kod vi~ih biljaka !Cukoplasti se nalazc u podzemnim organima. Lcukoplasli su, kao ~ t o je poznato, bez boje. Ako se takvi organi (krtole krompira, na primjer) izlozc svjctlo-
sti, prelaze u bloroplaste. Leukoplasti su fotosintetiCki neaktivni plastidi. Spccijalni organoidi su eeIijske strukture koje Sl1 u vezi sa specificnim cclijskim funkcijama kao sto su: kontrakcija, kretanje i sl. Od specijalnih organoida (organela) pomenucemo miofibrile, neurofibrile, trepIje i biceve. Miofibrili se nalaze u svim celijama koje imaju sposobnost kontrakcije. To su vlaknaste tvorevine smjestene u citoplazmi misitnih ceIija, a omogucuju njihovu osnovnu funkciju (grcenja i opruzanja). Neurofibrili su organele koje imaju samo nervne celije. Imaju oblik tankih niti i znacajnu ulogu u prenosenju nervnih podraZaja. Treplje i bicevi su takoder specij ami organoidi celije. Omogucavaju kretanje, ishranu i druge funkcije. Po porijeklu su citoplazmaticne tvorevine povrSinskih slojeva celije. To su kontraktilne niti, 6je dirnenzije jako variraju. Treplje nalazimo u specijalnim eelijama gotovo svih Zivotinja, a kod praZivotinja - trepljaSa se javljaju kao "organi" za kretanje. Bicevi se razlikuju od lrcplji po vecoj duzini i manjem broju. Nalazimo il1 kod mnogih baktcrija i medu praZivotinjama - bicarima. Prisutni su i u spcrmatozoidima vecine zivotinj a, covjeka i nizih biIjaka
Koje su osnovnc citoplazmatske organele? Kaleva JC struktura i funkcija pojedinih osnovnih citoplazmatskih organela?
Sta
su to specljalni organoidi i kakva im je funkcija?
25
CeJijska membrana (opna) i ceJijski zid
Struktura i funkcija celijske membrane Struktura i funkcija celijskog zida
Celijska membrana Protoplazma svake eelije, bez obzira na njenu unutraSnju diferencijaciju i bez obzira na to da Ii se radi 0 prokariotskoj iii eukariotskoj eeliji, ima na svojoj povrsini posebnu strukturu - eelijsku membranu iii opnu (sl. 13). Ovaj povrSinski sloj se naziva i protop!avnaticna iii citoplazmaticna membrana. Botanicari je cesto oznacavaju i starim imenom - plavnoiel7la. Zbog izuzetnog znacaja koji membrana ima za zivot eelije ova struktura je vee dugi niz godina istraZivana upotreborn raznib tehnika i metoda. Ona je veoma tanka i ne moze se vidjeti optiCkim mikroskopom. ZahvaljujuCi razvoju elektronske mikroskopije, naucnici su uspjeJi da upoznaju strukturu i funkciju ove znacajne eelijske komponente. Celijska membrana je sastavljena od tri sloja. UnutraSnji sloj je grad en od Jipida, dok su spolj aSnji slojevi proteinske
strukture. Plazmaticna membrana je poglavito gradena od lipida i velikog broja raznih vrsta protein a (lipoproteinski kompleks). Od lipida, najcesce se javljaju fosfolipidi. Ispitivanja su pokazala da se u membrani nalaze i enzimi, koji ucestvuju u membranskim metabolitiCkim akti vnostima. Debljina plazmaticne membrane kao i njen molekularni sastav mogu znatno va!irati u zavisnosti od tipa celija i vrste organtzma. Na povrsini plazmaticne membrane cesto se mogu nati izlucene razne materije od kojib zavise fizioloska svojstva eelije. Ima izvjesnib dokaza 0 postojanju plazmaticnib pora koje omogucavaju prodiranje molekula i jona. Plazmaticna membrana ima mnogobrojne i izuzetno znacajne funkcije u zivotu eelije. Pored toga sto odvaja unutraSnjost eelije od spoljaSnje sredine, ona ima vaZnu ulogu i u metabolizmu, posto su za membranu vezani (iIi s njom cine
~~ ':' ::~' ;~'" .~:. < ::" ~': ~' ..:- .. '. : ~~';~'" -::.~.., '. ~ : .." . :....
. . ..: -'::~.' ;~ ..:...~. ,:-<:.,.'<--.-..
1_
.. . . . ...: :
. .,,-
.... ~..
2~11111111
II ·· .... . . : : . "
6 6 66 6 6 6 6
..... . :. : .~ .
./ / / / / / / /
3__
..
":"
..
. :::i~':i":\ .:. : . ~. .... i>:. ::.:~:~:.. :~ ... :
", i:<;:~:?}·.,,'·'t
SI. 13. Stanicna membrana (0 ) I h . 1. roteinsko- . pna. ~ 5 ematski .. II. - elektronsko-mikroskopski snimak: polisahandm sloJ, 2. iIptdm sloj. 3. protein ski sloj p
integralni dio) mnogi enzimski sistemi. Glavna funkcija joj je reguIacija toka materijala koji ulazi u eeliju iIi iz nje izlazi. To se odvija pasivllom difuzijom i aktivnim transportom. Celijska membrana je seJcktivna, tj. propusta sarno odredene male molekule (voda, ncki joni itd.), dok se krupne ceslice u eeliju unose na drugi naCin (jagocitozom i pinocitozom). Kao sto je ranije istal.'11uto proces kojim se koloidne tvari (bjeiancevine) odvajaju od ostalih materija iz zajedniCkog rastvora oznacava se kao dijaJiza Odvija se zahvaljujuCi pojavi da polupropustljive membrane propustaju sarno jone i manje molekule. (DijaJiza pomoeu vjestaCkih membrana prirnjenjuje se u preeiseavanju krvi teSkih bubreznih bolesnika.) Cclijski zid Biljne eeiije, za raziiku od zivotinjskib, na povrsilli protopiazmaticlle membrane imaju poseban vanjski omotac celijski zid. Ovaj omotac joj pruza zastitu, daje joj cvrstinu i odreduje oblik eelije. Celijski zid se uglavnom sastoj i od ugljicnih hidrata, a plazmolema od Iipoproteina. Osnovna materija prilll{lrnog celijskog zida je celuloza. Njene duge molekule (mice Ie) okupljene su u fina duga vlakna, mikrofibrile, koje su povezane u veee skupine, makrofibrile. One su medusobno izukrstane u raznim prav-
cima i saCinjavaju njegovu tipicnu skeletnu strukturu, koja zidu daje cvrstinu i elasticnost. U prostorima izmedu celuloznih fibrila nalaze sc srazmjemo velike k~licine vode, zalirn hcrniceluloza, pektmske malelije, a prema najnovijim podacima i proteioi. Primami zidovi susjednih eelija su povezani, slijcpljeni pcktinskim materijarna koje grade tzV. srednju lamelu. Kroz nju i kroz primame zidove prolaze veorna tanka citoplazmaticna vlakna - plavnodevne koje povezuju protoplazmu susjednih eelij a. Neke eelije u visih biljaka stalno ostaju obavijene sarno primamim zidom, dok se kod nekib tokom razvoja stvaraju razliCita zadebljanja. Stvaranjem novID slojeva nastaje tzV. seklllularni celijski zid. Njegova debljina moze bili vrlo raziicita. Ako dolazi do veoma jakog zadebljanja zidova, tah.~e eelije se nazivaju sklerenhilllske. Njihov lumen se postepeno smanjuje, sto dovodi do odumiranja zivog unutraSnjeg sadrlaja. Takve mrtve eelije imaju iskljuCivo mebanicku funkci. . JU U organlzmu. U zidovima eelija na povrSini raznih biljnih organa javljaju se suberin, bitin, voskovi koji stite od suvisoog is£aravanja, napada razniJ1 stetoCina i s1. Cvrstoeu zida nekib biljaka cesto pojacavaju i neorganske materije, najcesee kalcijum i silicijum.
Kakva je grada i koja je funlccija eelijske opne? Koje stanice imaju stanicni zid i koja mu je funkcija?
27
Jedro Uezgro)
- nukleus
Grada i funkcija ceUjskog jedra: jedrova opna. jedrov sok. . jedarce (nukleolus) i hrOmOSOml Struktura i junkcija hrofllosoma
Jedro je vaZna i obavezna komponenta svih eelija (sl. 14). Ono je dobro izrareno u svim biljnim i zivotinjskim celijama, sa izuzetkom nekih bakterija i modrozelenih algi, kod kojih je jedami materijal organizovan kao nukleoid.
lako se jedro moze javili u razlicitim oblicima, najcesce je Ioptasto iIi elipsoidno. U celijarna bijelih krvnih zmaca jedro uvijek ima reznjeviti. razudeni oblik. U praZivotinja se cesto javljaju razliciti obIici: izduren, izvijen, kobasicast itd.
Jedro obicno ima oblik okruglog prozraenog tijela, okruzenog tankom jedroyom opnom. U zivim eelijarna one je optiCki homogena struktura u kojoj se uocava jedno iii viSe malih tjeIesaca jedaraca. Zivotni cikIus eelije obuhvata dva period a: interjazni iIi matabolic7d i mitotic'ki period (period diobe). Ovi periodi se odJil...'Uju karakteristicnim i specificnim promjenarna u jedru, 0 kojima ee (ukratko) biti govora u narednom izlaganju.
U zivim ceJijama, kao sto je reCeno, interfazno jedro izgleda homogeno i optiCki prazno. Na fiksiranim (specificno obojenim) preparatima jedro ispoljava svoje odgovarajuee Slrukture. Obojena masa jedra se, zbog afiniteta prema boji, naziva hromatin. Danas se pouzdano zna da je hromatin materija od koje su gradeni hromosomi i da predstavlj a nukIeoproteinsku komponentu interfaznog jedra Jedro je vrlo slozen celijski sastojak, ciju strukturu cine jedrova opna, jedrov sok, jedarce j hromosomi.
Veeina eukariotskih organizarna u svojim eelijarna ima sarno jedno jedro. lzuzeci od ovog pravila su, naprimjer, neki predstavnici algi i gIjiva Visejedarnost je u zivotinjskom svijetu rijetka. Poznato je. recimo, da (medu protozoarna) paramecijum ima redovno dva jedra; manje jedro je tzv. mikronukleus i ucestvuje u razmnozavanju, dok vece jedro (lIlakronukleus) ima ulogu u metabolizmu zivOlinje. !C~ viseeelijskih organizama veci broJ Jedara se javija sarno u vlaknima popreCno-p~gastih misica, a koja su nas~a stapanJem veeeg broja celija (sincit/.)a) .
Medu eukariotskim organizmima Cfvena. Ja:na zrnca sisara (osim kamile) nemaJu J~dra Ova bezjedarnost je selmndarna poJava
28
.
SI. 14. Celijsko jedro
(elektronsko-mikroskopski snimak)
Jcdrova opna (kariomembrana) je dvostruka membrana koja odvaja jedrov sadriaj od citoplazme. Proueavanja fine grade jedra pokazala su d.a je !ljegova ovojnica sastavlJena od dVl]e membrane koje ilnaju sJiene karakteristike bo i celijska membrana. SastavJjena su l~d Jipoproteilla. Jedrova ovojnica se na pocetku eelijske diobe raspada, a nakon diobc ponovo organlzlfa. Jcdrov sok je vodeni rastvor raznib materija, a oznaeava se i kao nukleoplaVila iii karioplaVrJa. U jedrovom soku su smjeSteni njegovi osnovni sastojci i strukture - bromosomi i jedarca Pored toga, jedro sadrii i proteine. ribonukleinsku kiselinu i Citav niz raznib enzima. Jcdarec - nuklcolus (jedno iIi vise njib) nalazi se u jedrovom soku. Jedarea su manje-vise okruglog oblika i dohro se zapaiaju za vrijeme interfaze, dok se za vrijeme eelijske diobe gube (dezorganiziraju) (s1. 15). Po zavrSetku eelijske diobc ponovo se javljaju. Jedarca najveCim dijelom sadrie bjelancevine (do 70'70), zatim ribonukleinske kiseline, fosfolipide i enZlffie. .
:',
..-...
...
-+---1
".:. "
S1. 15. Nukleolus u embrionalnim stanicama: 1. jcdro, 2. nukleolus. 3. citoplazma
Hromosomi su najvafnije komponente jedra, jer su nosioei nasljednil1 jediniea - gena, koji svojom aktivnoseu ' odreduju i regulisu metaboliCke i ostale zivotne proeese u eelijama. Hromosomi se stalno nalaze u jedru; oni su permanen-
tne strukture. ~. odriavaju svoj individualitet tokom eelijskog cikJusa (s1. 16). OdliJ...'1lju se sposobnoseu za autoreprodlJkciju i prilikorn diobe jedra elijele se i oni, sto odriava njihov kOlltinuitct kroz ec1ijske gelleracijc. Broj hromosoma u razuih vrsta zivih biea manje iii vise je razlicit, ali je za svaku vrstu oelreden i stalan . Skup svib hromosoma u eeliji oznaeava se kao hrornosornska garnitura. Razlikuju se dva tipa hromosomskib garnitura: haploidna i diploidna U organizama sa seksualnim razrnnoZavanjem gamete irnaju haploidni broj bromosorna (n), a somaticne eelije imaju diploidan hromosomski broj (2n), jer sadrie dvije haploidne garniture, porijeklom od dva roelitclja. Prerna tome, dipJoidnu hromosomsku gamituru Cini u stvari n parova Irol/lolognih parova (homologan = istosrnis!en. odgovaraj uCi. s istim odnosirna). U svakom paru ovih hromosorna jedan potice od oca., a drugi (isti takav) od rnajke. VeliCina hromosoma je razliCita u raznih vrsla; ona je takoder razliCila i u istoj gamituri. Kao i broj, i velieina hromosoma je konstantna i speeifiena oznaka za svaku vrstu organizma. Duzilla hrornosoma varira izrnedu 0.5fl, i 40fl" a debljina izmeuu 0,2fl, i 2fl,. Iwzetak Cine tzv . gigantski hromosomi u eelijama pJjuvacnih zlijezda nckih insekata, koji mogu imati 20 puta veeu duzinu nego tipicni interfazni llfomosorni. I oblik hromosorna je takoder razliCit u raznih vrsta organ izama, a razlieit je i u istoj hromosomskoj garnituri. Medutim, kao i broj i vclieina, tako je i forma hrornosorna konstantna i specifiena za svaku vrstu organizrna. Zavisno od fiziCkog stanja. odnosno faze ceJijske diobe, hromosorni najcesee irnaju izgled kratkog konea iii stapiea. Oni su u rnetafazi de~ finitivno formirani i tada ispoljavaju svoJ karakteristicni izgJed, kada se najintenzivnije boje i ispoljavaju svoje najznacajni-
29
iii trabant, a njegovi nosioci - sat~litski hromosomi; oni imaju ulogu orgtamzatora jedarca.
Sl. 16. Grada bromosoma (dijagram): 1. hromonema, 2. matriks. 3. centromera,
4. sekundamo surenje. 5. drSka satelita. 6. satelit. 7. nukleolus (u obrazovanju) je morfoloSke karakteristike. Na tijelu svakog hromosoma redovno postoji jedno suzenje, (konstrikcija) koje se naziva primamo suzenje. Na tom mjestu se nalazi specificna hromosomska slruktura, centromera (iii kinetohor). Osnovna uloga centromere je vezana za kretanje hromosoma ka polovima "diobenog vretena" za vrijeme celijske diohe. Od polozaja centromere zavisi i oblik hromosoma u eelijskoj diobi. Po tom kriterijumu, hromosomi mogu biti jednokraki (sa terminalnom centromerom) i dvokraki (sa centromerom u ostalim regionima) . Osim primarnog suzenja, hromosomi mogu pokazivali i druge konstrikcije na jednom iii na oba kraka. Ova suzenja se nazivaju sekundamim. Kod nekill hromosoma ona odvajaju mali vrsni segment (dio) hromosoma. koji se naziva satelit
Terminalni dijelovi hromosoma se po svom ponasanju razlikuju od njeg~vih ostalih dijelova, iako ne p~kazuJu .. nilcakve vidljive morfoloske dlfcrcnclJaclJe. Ti krajevi su oznaceni kao telomere. Uloga telomera stoji u vezi sa kinetikom i polaritetom hromosoma za vrijeme celijske diobe. Osnovnu komponentu hromosoma 6ni hromonema, smjdtena u unutraSnjosti hromosomske matrice (matriksa). Hromoneme predstavljaju specificnu dvojnu spiralu nukleoproteinskih niti, od kojih se obrazuju obje hromatide. Hromonema je po duzini diferencirana na specificne segmente, koji se nazivaju /trOlllomere. Giavne hemijske komponcnte hromosoma s'u nukleinske kiseline i proteini. Na ove komponente, od cjelokuplle hromosomske rnase, otpada 70-90%. Osim DNK i proteina, hromosomi sadrZe razliCite kolicine RNK i nehistonskih proteina. Kolicina DNK i kiselih protein a veoma varira u zavisnosti od metaboliliCke aktivlloSti celija. UnutraSnja struktura hromosoma je veoma slozena. Ona se danas intenzivno proucava raznim sredstvima i metodama, sto omogucava da sc dobije potpunija predstava 0 hromosomu kao sU'uktumoj funkcionalnoj jedinici jcdra.
Koja je osnovna funkcija jedra? Koji su osnovni elementi sastava jedra? Kakva je grada i koja je funkcija bromosoma? Sta je to bromosornska garnitura? Koja je veli~ina i kakav je oblik bromosoma?
30
Metabolizam celije
Metabolizam: anabolizam l katabolizam Enzimi: priroda, struktura i podjela
Pojmom metaboJizam se oznacava sveukupnost biobemijskih i fiziCkih procesa koji osiguravaju odrZavanje, rast i razviCe zivib biea. Metabolizam jednoeeIijskih organizama svOOi se na metaboIizam celije, a metaboIizam viseeeIijskih obIika je uskladena cjelina svih procesa koji se odvijaju u organizmu kao cje1ini. U svakom slucaju, u osnovi metaboIizma svib organizama je metabolizam ce1ije. Razmjena materije i energije u celijama je osnova svib zivotnib aktivnosti.
tvar (sea:r). D~gi primjer anabolizma je pretvaranJe ammokiselina u visokomolekulame bjelanceville itd.
Cjelokupnost svib biohemijskih i fiziCkih reakcija koji se OOvijaju u zivim bicima obuhvata dva smjera metaboIiCkih procesa.
MetaboIizam, kao sto je vee istaknuto, obuhvata dva osnovna procesa anabolizam iii sintezu organizmu potrebnih tvari, i katabolizam iii razlaganju slozenib organskih jedilljenja. Za odvijanje rib procesa van organizma potrebna je visoka temperatura. U organizmu se ti procesi, medutim, odigravaju na relativno 1}iskim temperaturama, g. l1a onima koje odgovaraju normalnoj gelesnoj toploti pojedinih organizama. Brzina bemijskih reakcija u organizmu je takodcr velika. Takav tok bemijskih procesa i reakcija u zivim sistemima (u celijama) moguc je zahvaljujuCi Cilljenici sto organizmi posjeduju bioloSke katalizatore, koje nazivamo fermenti iIi enzimi. Enzimi su katalizatori bioloSkog porijekla, visokomolekulami hemijski spojevi, proste iii slozene bjelancevine, specificne bioloske ak.1ivnosti.
Biohemijsko-fiziCki procesi tokom kojib se iz prostijih vrsi sinteza slozenijib spojeva naziva se anaboIizam iii asimilacija. U ovim procesima se trosi energlJa. Biobemijski procesi u kojima se razgradnjom slozenib komponenata zivih sistema stvaraju prostije materije naziva se kataboIizam iii disimilacija U kataboIiCkim procesima se oslobada energija. Ta energija se trosi na razlicite zivotne funkcije, ukljucujuCi i procese anabolizrna. Zbog toga anabolizam i katabolizam predstavljaju samo dvije medusobno pove.z ane cjeline jedinstvenog procesa raz~Jene . materije i energije u svim zivim slstemlIDa .NaJznacajniji i tipican primjer ana~hCkih procesa u zivom svijetu je fotosmteza.. Procesom fotosinteze se iz jednostavnih anorganskih komponellata i sunceve energije stvara slozena organska
. Primjer kataboIiCkih procesa je varenJe brane kOO zivotinja (kojim se slozene su~s~ce razlazu na prostije) i njihova dalJnJa razgradnja u celijama U organizmu svih zivib bica odigrava se citav niz metaboliCkih procesa, koji su ukljuceni u promet materije i energije.
Biokatalizatori ubrzavaju hemijske procese ne uticuCi na njihov krajnji ishod. Prilikom kataliziranja odredenih hemijskih procesa oni ne trpe nikakve promjene. KatalitiCka aktivnost fermenata nije vezana iskljucivo za celiju, jer oni mogu djelovati i van nje.
31
Enzimi
suo kao sto je istaknuto. bjelaneevine koje u svom sastavu imaju posebnu strukturu. koja se sastoji od tzv. aktivnog centra (apoenzim) i aktivne grupe iii kofelUlenta (koenzim). koji zajedno cine holoenzim (puni sldop enzima). Na enzimsku (felUlentnu) aktivnost znatno utjeeu i faktori spoljaSnje sredine. Vecina enzima je osjedjiva na temperature viSe od 60°C. pri cemu im se aktivnost nepovratno gubi. Sustina umiranja eelija organizma na toj temperaturi se. zapravo. svodi na trajnu degradaciju enzimskih sistema VeCina enzima je vrlo osjetljiva na promjene kiselosti. odnosno baznosti sredine u koi')j djeluju. Danas je poznatl- preko 4000 razlicitih enzima.
32
Nazive su dobijali na razlicite naCine. a dogovoreno je da se svi svrstaju u sest kategorija (klasa) . Prva grupa obuhvata oksidoreduktaze. fermente koji kataliziraju oksidaciono-redukcione procesc. Drugoj grupi pripadaju transferaze. To su enzimi cija je funkcija prenosenje grupa atoma jedne molekule u drugu. Treca skupina enzima su hidrolaze. Oni kataliziraju reakcije razgradnje. uz ucesce vo
Rast i dioba ceJija
Rast celije Dioba celije Mitoza: interfaza. proJaza. prometaJaza. metaJaza. anaJaza. i teloJaza Amitoza
Kao sto je vee istaknuto. celije mogu biti razlicite velicine. kako kod raznih vrsta organizama tako i unutar pojedinih tkiva iste vrste i jedinke. I pored toga, dimenzije celije i organizma se mogu smatrati relarivno postojanim. Individualni rast zivib bica bazira se na rastu i razmnozavanju eelija; velicina svakog organizma je odredena njibovom veliCinom i brojem. Sve celije u organizmu rastu do odredene razvojne faze, a zatim se dijele i specijaliziraju. Celijska dioba kod jednocelijskib organizama se javlja kao proces razmnozavanja i neposredno dovodi do stvaranja dva nova organizma Kod viseeelijskib organizama rast i razvice jedinki poeivaju na visekratnim eelijskim diobama oplodene jajne celije (zigota) i celija njenib potomaka. Rast tih organizama je takoder ovisan i od nagomilavanja i sinteze mnogobrojnih celijskih i vancelijskih materija. Celijske diobe, pored rasta, zavise i od raznovrsnih diferencijacija i funkcije celija i tkiva. Neke eelije traju tokom cijelog zivota organizma; nakon postanka, one se vik ne dijele (naprimjer, nervne i rrUsicne celije). Nasuprot tome, postoje celije veoma kratkog vijeka, koje se stalno zamjenjuju novim (epitelne eelije, eritrociti covjeka itd.). Dioba eelija stoji pod kontrolom organizma kao jednog cjelovitog sistema i prema potrebi moze biti usporena ili stimulirana Nove celije nastaju sarno od postojeeih.
Poznata su dva osnovna tipa diobe eelije i jedra: mitoza i mejoza, a izuzetno mogu se javiti i drugi, kao sto su endomiroza i amifoza. Mitoza i mejoza su vrlo slozeni procesi, u kojima se desavaju velike i znacajne promjene u jedru (osobito na hromosomima) i citoplazmi. S obzirom na bioloski znacaj i potrebu razumijevanja diobe jedra i eelije, ova dva tipa diobe ce biti razmotrena u nesto obimnijoj formi.
Mitoza Naziv mitoza se cesto upotrebljava kao sinonirn za celijsku diobu. Treba, medutim, naglasiti da u pravom smislu i u originalnom znacenju, mitoza se odnosi samo na diobu jedra (s1. 17). DeSava se preteZno u somaticnim (tjeseinim) celijama, a kao rezultat te diobe nastaju nova jedra (kcerki celija), koja su, i po broju hromosoma i po cjelokupnoj genetiCkoj konstituciji, identicna sa ishodisnim jedrom majke celije od koga su nastali. Mitoza je dinarnican i kontinuiran proces, ali se on (radi lakseg razumijevanja pojedinih promjena) vjestaCki dijeli na n'ekoliko karakteristicnih faza: pro/aw. prometa/aza,met%za, ana/ow i tela/ow. Stanje i promjene koje se u jedru deSavaju nakon zavrletka telofaze do poeetka sljedeee profaze nazivaju se ·;nterfaw. Skup...~vih promjena koje se desavaju od jedne do 33
ne. Hromosomi se, dakle, udvajaju u interfazi. U pocetku profaze oni su slabo spiraIizovani, ali napredovanjem profa:e spiraIizacija se povecava, tako da postaju kraCi i vidljiviji. U vecini slucajeva, krajem profaze iscczava jcdarcc, a ~jcn krajnji stupanj zavdava se dcstrukclJom (razgradnjom) jcdrovc opnc.
4
5
SI. 17. Mitoza (originalni fotos): 1. interfaza. 2. profaza. 3. prometafaza, 4. metafaza, 5. anafaza, 6. telofaza
sljedeee diobe u obrazovanju dviju novih celija, naziva se eelijski ciklus. Celijski ciklus se sastoji od dvije cjeline; interfaze i mitoze. Vremenski posmatrano, najveti dio tog ciklusa otpada na in terfazu, dok mitoza traje relativno kratko. Interfaza je period eelijskog ciklusa u kome se odigravaju najznacajniji biobemijski i fIzioloSki procesi u celiji. Treba naglasiti, medutim, da u ovoj fazi jedro ne "miruje"; u njemu i citoplazmi odvijaju se najznacajniji metaboliCki i ostali zivotni procesi, te replikacija i duplikacija svib elemenata i komponenti jedra (replikacija DNK, duplikacija hromosoma i dr). U interfazi se mogu razlikovati tri perioda: presintetiCki (Gl), period sinteze (S) i postsinteliCki period (G2). Interfazno jedro (fIksirano i obojeno), posmatrano pod svjetlosnirn mikroskoporn, yredstavljeno je u obliku bomogeno~ 1. kompaktnog tijela, bez vidljivib (OSIDl Jedarca) struktumib komponenata. Profaza predstavlja pocetak mitoze a u njoj. bromosomi irnaju izgled tankib, dugaCkib, slabo spiraIiziranib konaca Pod ~ecirn uvecanjem se raspoznaje da su om dvo~lruke slrukture (duplicirani) i da se sastoJe od dvije bromatide koje su medusobno lijesno (uzduzno) priljublje-
34
Prometafal..a je, u slvari, prelazna ctapa mitozc: u njoj dolazi do razgradnjc eelijskc opnc. Hromosomi krceu ka ccntraInom rcgionu eclijc i zauzimaju polozaj u ckvatorijaInoj ravni, izmedu eclijskih polova. "Putovanjc" bromosoma u ckvatorijaInu ravan naziva sc metakineza, a zavrsava se obrazovanjcm ekvatorijalne iii metaJazne ploce, tj . postavljanjem bromosoma u ekvatorijaInu ravan celijc. U ovoj fazi hromosomi su skraeeni i jasno ispoljavaju svc elementc svojc morfologije, koja se moze posmatrati pod svjctlosnirn mikroskopima. Metafaza jc ona ctapa procesa mitozc u kojoj su bromosomi definitivno formirani, maksirnaIno spiraIizirani i imaju najmanju individualnu duzinu i najveeu dcbljinu. Hromosomi sc nalaze u ekvatorijalnoj ravni, a mitotiCki aparat je potpuno formiran. Hromatide su medusobno razdvojene i vczane su sarno u regionu Centromcre. U metafazi se fOimira kiri.etiCki aparat (za krctanjc hromosoma tokom eelijske diobe) koji sc naziva "diobeno vreteno". Ono se sastoj i od citoplamlfllicnih nil i (od jednog do drugog celijskog pol a) i hrOl/1osomskih poluniti; one nastaju despiraIizacijom hromoneme (centromemih hromomera) i svah.-u bromatidu povezuju sa odgovarajueim polorn diobnog vretcna. Metafaza traje znatno kraec od profaze. Pri njenom kraju ccntromerni regioni hromosoma se dijele, a. hro~atide se odvajaju i postaju nezaVIsne Jedna od druge. Anafaza je kulminaciona faza mitoze, a poc~nje razdvajanjem (razilaienjem) hromatlda (sada vee novib hromosoma) i
njibovim kretanjem ka polovima, pomocu poluniti diobnog vretena. Svaka hromatida ima svoju vlastitu centromeru, koja joj omogucuje samostalno kretanje ka polovirna. Kretanje hromosoma je individualno, ali se obieno svi krecu sinhrono (istodobno). Centromera je funkcionalna organela hromosoma i ona ima funkciju kinctike hromosoma. Dolaskom hromosoma na polove zavrSava se anafaza. Telofaza je posljednja faza mitoze, a poeinje onda karla bromosomi dospiju na polove "majcmske eelije". U ovoj fazi se hromosomi postepeoo despiraliziraju i poprimaju oblik i dimenzije karakteristiene za interfazu. Ovaj proces otpoCinje odmah po dolasku hromosoma na polove. Oni postepeno guhe svoje kantme, a paralelno sa despiralizacijom hromosoma nastaje i opna novib jedara, obrazuju se jedarca i ostale jedrove komponente. Pri kraju telofaze, izmedu novih jedara stvara se pregraclna eelijska membrana (i eelijski zid) pa tako nastaju dvije nove eelije. Novonastale keerke eelije su znaei potpuno identiene majci eelij~ a svaka od njih ee, nakon postmitotiCkog perioda i perioda sinteze, stupiti u nove diobe. Ako nakon fl(l!malne diohe bromosoma ne slijedi i podjela matiene eelije, u njoj ostaje dvostruko veei (tetraploidni) broj hromosoma u adnosu na normalni (diploidni). Ta pojava se oznaeava kao endanilOZll. .
Ukupno trajanje toka mitoze je razliCito kod pojcdinih organizama, odnosno u pojedinim tkivima. Tako, naprimjer, mitoza u celijama korijcna luka lraje oko 85 minuta, korijena graSka oko 110, ve· zivnog tkiva zeca oko 67, fibroblastima skakavca oko 180 minuta itd.
Amitoza Amitoza je direktna dioba jedra, koja se, za razliku ad indirektne iii mitotiCke cliohe desava u interfazi. Hromosomi se pritom despiraliziraju, jedrova opna se ne dezorganizira, a jedarca ne guhe individualnost Jedro se, jednostavno, dijeli na dva iii vise (manje-vise jednakih) cIijelova. U veeini slueajeva diobu jedra ne prati dioba citoplazme, pa se tako obrazuju dvojedame iii visejedarne eelije. 1ma slueajeva gdje se jedro amitotiCkim putem dijeli na ve6 broj nejednakih clijelova, pa se tak.-va cIioba oznaeava kao fragmentacija. Danas se smatra d.a se amitotiCka dioba deSava u eelijama i tkivirna koja su privremenog karah.'tera, a i u eelijama raznih diferenciranih i specijalnib tkiva. Sto se tiee fragmentacije, izgleda d.a se ana uvijek javlja u eelijama sa izrazitim degenerativnim (patoloSkim) poremeeajima i promjenama.
Kalco rastu celije i viSecelijski organizmi? 5ta je to mitoza i koje su njene osnovne karakteristike? Opi~i i objasni osnovne karakteristike pojedinih faza mitoze! 5ta je arnitoza i koje su joj karakteristike?
35
Mejoza
Mejoza: osnovni smisao i osnovne jaze njenog toka Mejoza I: projaza I (leptoten. zigoten. pahiten. diploten. dijekineza). prometajaza I. metajaza I. anajaza I. te/ojaza I Mejoza 1l
Mejoza iIi redukcijska dioba je tip eelijske diobe u kojem se diploidni bromosomski broj (2n) smanjuje na polovinu. Rezultat tog procesa je stvaranje reproduktivnih celija (gameta) sa haploidnim (n) brojem bromosoma (sl. 18). Relativno slozeni molekulamo-genetiCki i citoloski procesi. karakteristicni za
mejozu, u stvari se svode na preciznu duplikaciju genetiCkog materijala u predmejotiCkom periodu i njegovu raspodjelu u cetiri jedra (kcerke eelije) tokom dviju uzastopnih dioba Tako svaka gameta (jajna celij a i spermatozoid) dobija baploidni (n) hromosomski broj . Mejoza se, dakle, sastoji od dvije diobe, rnejoze I i mejoze II. Tokom prve rnejoze, naroCito u njenoj profazi,desavaju se veorna razlicite, sarno za mejozu karakteristicne prornjene u hrornosornima, ~d kojih je ' osobito znacajna konjugacija . (uparivanje) IW/llologih hromosoma i stvaranje medusobnib fiziCkih veza. koje se nazivaju hijavne. Konjugacijom homologih hromosoma obrazuju se bivalent,ne strukture (bivalent i), a koje se s ohzirorn ' ria' broj (4) hrornatida nazivaju tetrad!!. Razdvajanje uparenih bornologih hromosoma desava se u anafazi prve rnajotiCke diobe, pri cernu bomologi hrornosomi, koji se u takvorn obliku nazivaju univalenii, a s obzirorn na broj (2) bromatida dijade, odlaze na suprotne polove diobenog vretena. Na taj nacin svaka kcerka celija, 36
S1. 18. Karakteristicne (pot)faze mejoze (dij agram): I - profaza I, 1. leptotem. 2. zigoten, 3. pahiten, 4. diploten. 5. anafaza I. 6. profaza 7. anafaza 8. formirane gamete
n.
n.
dakle, dobije za polovinu umanjeni karakteristieni broj hromosoma (haploidni broj). Slijedi kralki opis pojcdinih faza i polfaza mejoze I i mejoze II. Mejoza I Mejoza I iii heterotipna dioba se uslovno dijeli na profazu r, prometafazu r, metafazu r, anafazu I i telofazu 1. Profaza I mejotiCke diobe se odlikuje vecom relativnom duZinom i slozenoscu procesa koji se u njoj odvijaju; primjera radi, ova faza kod zene traje 10 do 12 godina. S obzirom na karakteristicne promjene i "ponaSanje" hromosoma, uslovno je podijeljena na pet karakteristienih potfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakineza
Leptoten je poeetni stadijum mejoze, u kojem su hromosomi u obliku tankih niti, a njihova lineama diferencijacija je dosta izraz.ena Dvostruke su grade (sastavljeni od dvije hromatide) i zastupljeni u diploidnom broju, najcesce zapleteni u jedinstveno klupko.
Zigoten poeinje uzduznom konjugacijom (uparivanjem) homologih hromosorna, koji su jos uvijek jako izduzeni. Konjugacija homolog a se odvija sa izuzetnom precizno5cu, tako da se medusobno uparuju sve homo loge strukture. Uporedo sa tim, napreduje i spiraiizacija hromosorna, a posljedica toga je njihovo skraCivanje. Upareni hromosomi se nazivaju bivalenti, odnosno tetrade, s ob.zirom na njihovu cetverostruku hromatidnu strukturu (jedan homologi hromosom jedan univalent, a upareni daju bivalent).
Pahiten traje relativno dugo. U njemu se bivaienti znatno skracuju. Homologi hro~osomi su medusobno tijesno pove-
zam, a dvostruka struktura hromosoma postaje dobro izraZena. Pred kraj pallitena, u pojedinim dijelovirna, otpocinje
~dvajanje
konjugiranih hromosoma, ~lO Je poscbno vidljivo u narcdnom ladiju .
Dip!oten jc sladij u kojcm sc daljc nastavlJa skraCivanje i razdvajanje konjugiranih hromosoma; homolozi medusobno oSlaju vezani sarno OSlvatcnim hijazmama PoloZaj hijazmi i njihov broj ovisi od duzine i morfologije hromosoma.
Dijakineza je stadij u kojcm zavrsava profaza I; bivalenli se jos vise skracuju, a. homologi hromosomi medusobno jos vise razdvajaju, tako da dijakineza ima najkarakteristieniju sliku. Bivaienti zauzimaju polozaj uz jedrovu membranu, koja se, kao i jedarce, pred kraj ove potfaze dezorganizuje. Promctafaza I je kratka faza I mejotiCke diohe, koja obuhvata period u kome bivalenti putuju ka ekvatorijainoj ravni diobenog vretena. Bivaienti su gotovo maksimalno skraceni i kondenzovani. Obieno su rasporedeni u centrainom dijelu stanice i lako ih je identificirati, s obzirom na to da u ovoj fazi imaju karakteristiean izgled; utvrdivanje haploidnog hromosomskog broja neke vrste najlakse je u ovoj fazi. Metafaza I je ona etapa mejoze u kojoj se bivalenti nalaze u ekvatorijalnoj ravni, a dostizu svoje najkondenzovanije stanje - formirane hijazme medu homologim hromosomima se pomjeraju prema krajevima Dolazi do stvaranja polukonaca diobnog vretena (hromosomske niti), koje se vezu za odgovarajuca mjesta kinetiCkog aparata na polovima diobnog vretena Anaraza I poeinje procesom razdvajanja homologih hroniosoma njihovim kretanjem ka polovima diobenog vretena. Jedinice razdvaj anja su, dakle, cijeli hromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije hromatide. Bivaienti se razdvajaju na univaiente, a tetrade na dijade.
37
Telofaza I nastupa "dolaskom" anafaznih hromosoma na polove celije. Posto tamo pristi~u cijeli homolozi, na svakom polu je prisutan haploidni broj hromosorna. Nakon toga slijedi formiranje jedrovih membrana, kao i njegovih ostalih struktura. Hromosomi takoder trpe izvjesne morfoloSke promjene, a u nekim slueajevima zadrZavaju kompletnu anafaznu morfologiju. Na kraju telofaze dolazi do citokineze (diohe citoplazme), kojom se zavrsava obrazovanje dviju kcerki eelija, sa haploidnim brojem dvohromatidnih hromosoma Mejoza II Mejoza II iii homotipna dioba poeinje nakon kraceg interkinetiCkog perioda (nakon mejoze I) i, odvija se po tipu obiene rnijoze. Pra/aza druge mejotiCke diohe traje vrlo kratko. Hromatide su upadJjivo
medusobno razdvojene i vezane sarno u regionu centromere. U meta/ali II hromosomi se nalaze u ekvatorijalnoj ravni diobnog vretena Znatno su kraCi od profaznih i po svemu liee rnitotiCkim metafaznim hromosornirna Formiranjem poluniti (hromosomskih niti) diobnog vretena otpoCinje proces razdvajanja sestrinskih hromatida a time i ana/aza II. Svaki hromosom se dijeli na dvije Gednostruke) hromatide (monade). Njihovim dolaskom na polove, pocinje tela/aza II, u kojoj se formiraju 4 telofazna jedra. Celijska dioba se zavrsava citokinezom. Buduci da se u mejozi II monade obrazuju od sestrinskih hromatida, ova dioba se ponekad jos naziva i ekvaciona
Na taj naein, poslije dviju uzastopnih dioba diploidne celije, u mejozi se obrazuju eetiri celije sa haploidnim brojem hromosoma.
U kojirn tkivirna se ddava i koji je osnovni bioloSki smisao mejoze? Koje Sil osnovne faze mejoze? Koj e Sil karakteristicne potfaze mejoze I? Opi§i pojedine potfaze profaze I! Koje Sil osnovne karakteristike mejozc II ? U kojoj fazi mejozc se vr$i redukcij a diploidnog (2n) na baploidni (n) broj hromosoma?
38
Degenerativne i patoloske promjene celija
Najcesce degenerativne i patoloske promjene celije Uzroci i posljedice degenerativnih promjena celije
Razliciti fiziCki, hemijski i bioloSki agensi cesto uzrokuju raznovrsna o~teee nja i degenerativne promjene u 6eIiji. Mnogi od njih dovode do nepovratnih promjena u strukturi i normalnom funkcionisanju 6elijskih komponenata i uzrokuju njenu smrt Medu fizickirn agensima koji izazivaju negativne efekte u celiji treba pomenuti visoke i niske temperature, a narocito razne oblike rzracenja: ultravioletno, rendgensko, alfa-, beta- i gama-zracenja te protonsko i neutronsko zracenje. Narocito karakteristicne i cesto fatalne efekte na 6eIiju ispoljavaju jonizirajuca zracenja, Cije su posljedice u 6elijskim strukturama vrlo razlicite. Uzrokuju promjene u molekularnoj strukturi i organizaciji DNK, RNK, bjelancevina, masti i drugih molekularnih struktura. Najkarakteristicniji efekti jonizirajuceg zracenja ogledaju se u promjenama . nasljednog materijala, kao sto su: degenerativne promjene jedra, sljepljivanje i fragmentacija hromosoma, obrazovanje "mikronukleusa" (nenormalno malog jedra), obrazovanje polijedarnih 6elija, narusavanje pol amosti 6elijske diobe itd. Radi se, dakle, o krupnim poremeeajima u organizaciji i funkciji genetiCkog materijala koji uzrokuju nepovratne promjene i dovode do eelijske smrti. Citav niz hemijskih supstanci, u dodiru sa 6elijama, takoder izazivaju krupne poremecaje u njihovom metabolizmu, a
mnoge od njih i nasljedne promJene, 0. pored toksicnog, imaju i genotoksicne efekte. Ovdje treba naglasiti da citotoksicne i genotoksicne efekte ispoljavaju i brojni hemijski spojevi koji se siroko koriste u svakodnevnom zivotu: pesticidi, lijekovi, razni konzervansi i dodaci prehrambenim proizvodima, kozmetiCki preparati, deterdzenti itd. Mnoge bolesti biljaka, zivotinja i covjeka poeinju u sustini patoloskim promjenama celija koje uzrokuju fiziCki, hemijski ili bioloSki agensi. Patologija celija se najbolje moze ilustrirati primjerom raka i bolestima vezanim za promjenu broja i strukture hromosoma Tako se danas pouzdano zna da razne hromosomske aberacije kod . covjeka uzrokuju i do 60% spontanih pobacaja, a gotovo 1% zivorodenih ima neku od hromosomskih anomalija, cije su posljedice teska patoloska stanja. Rak (zlocudni tumor) nastaje kao posljedica sustinskih promjena i poremeeaja u zivotnom ciklusu normalnih celija. Sva dosad~nja proucavanja morfologije i strukture 6elija raka pokazuju da su one manje diferencirane (u odnosu na normalne), znatno su veee od 6elija od ~o jih nastaju, imaju drugaciju strukturu J~~ dra i ostalih 6elijskih organela Postojl nekoliko hipoteza 0 uzrocima nastanka raka: teorija hemijske kancer~¥enez.e (razvoja Taka), mutaciona teonJa, ~~sna teorija i teorija 0 njegovom pohetlOlo-
39
~om
(sloreno uzrokovanom) nastanku. Prema teoriji hemijske kancerogeneze, rak nastaje pod utjecajem razlicitih hemijskih agenasa (kancerogena) koji se obrazuju u samoj celiji ili u nju dospijevaju iz vanjske sredine. Mehanizam nastanka raka, prema mutacionoj teoriji, u osnovi ima promjene u genetiCkoj konstituciji eelije (poremecaj u ispoljavanju i regulaciji funkcije gena).
Prema virusnoj teoriji, rak nastaje kao posljedica djelovanja ovih uzrocnika u celijskim strukturama. Ocigledno je, medutim, da je rak jedan od najvecili bioloskih fenomena i, na osnovu dosadasnjih znahja 0 njegovoj prirodi, smatra se da je slozeno i mnogostrulco uzrokovan i da je sasvim sigurno da u osuovi kancerogeneze stoje uaruseni mehanizmi genetiCke konstitucije u zahvacenim celijama.
Koje su najeesce degenerativne i patoloSke promjene celije? Koji faktori izazivaju degenerativne i patoloSke promjene eelije? Koje su najuocljivije posljedice njibovog djelovanja?
40
HISTOLOGIJA I ORGANOGRAFIJA
Nauena disciplina koja proucava biljna i , fivotinjska tkiva zove sc hisloiogija, a organografija je nauka 0 organima zivih bica Skup istovrsnih stanica (celija) sacinjava tkivo. Sto je organizam slozenije graden, broj tkiva je u njemu veCi. Tkiva se medusobno razhl.'Uju po gradi i ulozi (funkciji) njihovih stanica: jedna vrse zaStitu, druga provodenje, treea uevrscuju organizam itd. Organ je dio biIjnog iii fivotinjskog organizma s jednom iIi vise uloga, a sastoji se najcesCe od vise tkiva. Biljni organi su: korijen, stabljika, list, cvijet, a fivotinjska su: srce, mozak, zeludac, pluca i dr. Kod fivotinja obieno vise organa vrSi nelm zajedniCku funkciju, te tada izgraduju sistem organa kao sto su: skeletni, zivcani, misicni, polni i dr,
Tvoma (meristemska) tkiva
Biljna tkiva
Trajna tkiva: kozno, osnovno, mehanicKo, provodno, tkivo za izluCivanje
Tvorna tkiva Sva biIjna tkiva svrstavaju se u dvije grupe: tvoma i trajna. Stanice tvomih iIi meristemskih tkiva (meristos=podjeljiv, gre.) raspolaz.u moguenoseu neprestane diobe. NastaIe stanice, zatim, rastu, dobivaju razliCite oblike i uloge (diferenciraju se) i gube daIju moe diobe. Tvoma tkiva su smjeStena na vrbu stabljike i korijena, te svojom aktivnoseu doprinose da biljka raste u duzinu. Neka
trajna tkiva sticu nak.'l1adno sposobnost neprestanog dijeljenja stanica. To su sekundama tvorna tkiva koja se naIaze u stabljici i korijenu visegodisnjih biIjaka. Njihovom aktivnoseu biljka raste u sirinu, tj . deblja Tako, kod visegodisnjih drvenastih biIjaka u stabljici i korijenu postoji sekundamo meristemsko tkivo .kambij, u vidu prstena, koji svojom aktJvnoseu stvara slojeve novih tkiva, i to u najveCoj kolieini u toku proljeca i Ijeta. ZabvaIjujuCi tome, ovi organi svak,e godine postaju deblji, odnosno povecavaJu svoj volumen. 41
Trajna tkiva Kozna tkiva
Na povrSini biljnih organa nalaze se tkiva cij a je osnovna uloga ZaStita od isusivanja, povreda i ulaska stetnih mikroorganizama. Postoje dvije vrste koznog tkiva: primamo i sekundamo. Epidemw je primamo kozno tkivo (s1. 19). NajceSce je jednoslojna i sastavljena od stanica priljubljenih jedna uz drugu. Obicno stanice nemaju kloroplasta, a vanjska stijenka im je deblja od unutraSnjih. Na povrsini epiderme nalazi se sloj zaStitne kutikule, a ponekad i vostana prevlaka Kod kopnenib biljaka, u epide:nni nadzemnih organa nalaze se parovi stanica (zapornice) s otvorom izmedu njib, sto se zajedno oznacava kao storrw iIi puc (s1. 20). Stanice zapomice, za razliku od stanica epiderme, sadrie kloroplaste, a njihove stijenke su nejednake debljine. Zahvaljujuci tim svojstvima, stome se mogu otvarati i zatvarati i tako regulirati
p
SI. 19. Epiderma (E) i parenhim (P) stabljike ljutiea (Ranuncttlus) na poprecnom presjeku
ulazak i izlazak plinova (CO2, 02, vodene pare). Dakle, preko stoma se vrSi povezivanje unutraSnjosti biljnog organizma i spoljasnje sredine. Osim stoma, u epidermi se nalaze i razliCite dlake. Stanice dlaka su sa zivim sadriajem ili bez njega, ali su tada ispunjene zrakom. Dlake irnaju ulogu zaStite od pretieranog isparavanja biljke; neke sluze za penjanje, a neke vrse upijanje (apsorpciju) vode s mineralima (nalaze se na korijenu).
J~(
~ ~..b
~
1~'n T SI. 20. Stome u epidermi razlicitih vrsta biljaka
42
Kod vi~egodisnjib biljaka i na starijim dijelovirna jednogodisnjib, epiderma biva zamijenjena peridennom. Periderm a nastaje aktivnoscu sekundamog meristemskog !kiva. Vanjski povrsinski dio periderme-pluto sastoji se od nekoliko slojeva stanica koje su bez protoplasta i ovaj sloj mrtvih stanica z~ticuje biljne organe od spoljasnjih u~ecaja Osnovno tkivo Tijelo zeljaste biljke u najveeoj mJen je izgradeno od osnovnog ili parenhimskog tkiva Stanice ovog tkiva su zive, s tank.im stijenkama, a izmedu njib se nalaze manji iii veti rnedustanicni prostori (sl. 19). One su napete te tako daju cvrstocu biljci. Osim ove funkcije, parenhimsko !kivo ima jo~ niz drugib flmkcija. Parenhim koji se nalazi u listovima bogat je klorofilorn te vrsi fotosintezu. U korijenu, sjemenkarna, stabljici i plodovima u parenhernskim stanicama se nalaze seeeri, masti, bjelancevine i dr. te one imaju spremisnu ulogu. Osnovno tkivo koje jzgraduje organe mo.cvamib biljaka ima vel ike medustanicne prostore ispunjene zrakom i vrli prozracivanje. Mehanicka tkiva
SI. 21. Sklerenhimsko mehaniCko tkivo
pruzaju se duz slabljike dajuCi joj cvrstocu. Potpuno razvijene sklerenhimske stanice imaju jako zadebljale zidove i u njima nema zivog sadrZaja. Provodna tkiva Kopnene biljke imaju razvijeno provodno tkivo, a uloga mu je provodenje vode s mineralima od korijena prema vrbu stabljike i organskih tvari u suprotnom smjeru. Voda s mineralnim supstancama se krece kroz ksilem, a organske tvari kroz floem . Ksilem i floem su slozena tkiva U ksilemu ulogu provodenja imaju mrtvi elementi traheje i traheide koji predstavljaju sistem cjevCica s razlicitim zadebljanjiJ;n.a na njibovim zidovi~ rna (s1. 22). U flOemu ulogu provodenja
Potreba za ucvrstivaojem biljnog organizma dolazi do izra!aja kod kopnenib biljaka. Tu ulogu ima mehaniCko tkivo. Stanice mehaniCkog tkiva su zive iii su bez protoplasta Njibove stijenke su u veeoj iii manjoj mjeri zadebljale i medu njima nema medustanicnih prostora, jer su stanice povezane.
Kolenhim je mehaniCleo tkivo koje je smjesteno obicno ispod epiderme iIi periderme. Karakteristicno je za mlade organe. Stijenke stanica su nejednako zadebljaIe, a stanice su sa Zivim sadnajem. Dublje u stabIjici smjesteno je mehaniCleo tkivo sklerenhim (s1. 21). Stanice sklerenhima su u grupama i poput vrpce
1
2
1
3
3
1
4
1
SI. 22. Provodni eiementi ksilema-trabeje i trabeide s razlicitim zadebljanjima na zidovima (mreZasta, spiralna i dr.) 2, 3, 4, 5 i parenhim ksilema - 1
43
B
SI. 23. Roemski elementi - sitaste cij ev i (1,2) i stani.ce pratilice (3) na uzd uznom presjeku (A) i popreenom presjcku (B)
A VIse sitaste cljevl sa stanicama pratilicarna koje su sa zivim sadnajem (sl. 23). Kod nekib biljaka ksilem i floem su prostomo vezani i izgraduju zajedno s mebaniCkim i parenhimskim tkivom provodne snopice iIi file. S obzirom na to da Ii provodne f ile posjeduju sekundamo rneristemsko tkivo - kambij, dijele se na otvorene (imaju kambij) i zatvorene (ncrnaju kambij), sl. 24 i 25. Aktivnoscu
kambija u zilama nastaju novi elementi ksilem a i floema. Kod drugih, pak, biljaka floem i ksilcm su rasporedeni u vidu prstenova.
Tkiva za lucenje i izlucivanje U odnosu na to gdje se vrsi odlaganje supstanci koje su nastale kao proizvod brojnib biohemijskib procesa (rneta-
-iJ;;:f-- C
~~~?~~~~~--D A
\. SI. 24. Zatvoreni provodni snopic (ziJa) kukuruza (Zeya mays) na popreenom presjeku A. Sklerenhimski ovoj, B. floem, C. ksilem, D. prstenasta trnheida
44
SI. 25. Otvorcni provodni snopic Jjutica (RanllIlClllllS) na poprccnom presjeku A. sklercnhimski ovoj, B. floem, C. karnbij, D. ksilcm
bolizma) biljke, postoje tkiva za lucenje i tkiva za izlucivanje. U nekim stanicarna nagomilavaju se kapljice ulja, smole, kri stali kaIcijum-oksalata itd. To su proizvodi lueenj a. Medu njih treba ubrojati i rnlij eeni sok koji luee stanice za lueenj e (mlijeene cij evi) kao kod srnoi.:ve, naprimjer. Pri povredi , ovaj sok isticc van. Zljezdane stani cc i zljezdana !kiva svoj sadnaj izbacuju aktivno u spolj asnost, dakle, izlueuju gao U epidermi se eesto j avlj aju zljezdane dlake cij a je vrsna stan ica zljezdan a. Pucanj em ove stanice prazni se nj en sadnaj . Kod drugih, pak, stanica, kao sto je slueaj kod zlj ezdanog epidermisa smolnih kanala iii
Biljni orgam•
SI. 26. Smolni kanal 1. supljina smoln og kanala, 2. zlj ezdani epidermi s
smolnica eetinara, proizvodi izlueivanj a se ne izbacuju van nego u sistem kan alica kojim je prozeta bilj ka (sl. 26).
Stabljika, list i korijen Vanjska i unutrasnj a g rada (anato ll1ska grada); uloga ovih organa
Kod bilj aka na nizoj razvoj noj raZInt , Ct tavo biljno tijclo vrSi sve zivotn e funkcije. Taho tij elo se ozn aeava kao tal us iii steljka, a biljkc s talusom se oznaeavaju kao talofita (Tllflllophyta ). U ovu grupu bilj aka spadaju, naprimj cr, al ge. Kod biIjaka na viscm razvojnom nivou tijelo se sastoji od organa (gre. organ on= orude). NjilJO vo tijelo se oznacava kao konnus. Biljke s kormu sorn se oznaeav aju kao korrnofita (Co mlOphyta ). Kormofi te posjeduj u dvije vrste organa: vegetati vne i generativne. U vcgetativne organe spadaju: korijen, stablj ika i lis t i sluze odnavanju zivota jedinke biljke (individue).
Generati vni organi sluze za razrnnoZavanje, tj . za odrzavanje zivota vrste koj oj bilj ka pripada a tu ulogu ima cvijel.
Stabljika Izdanak se sas toji od osi, tj . stabljike i Iistova. U vrsnom dijelu stabljike nalazi se vrSni iii tjerneni pup s tvomim tki vom koje omogucava rast stabljike u duzinu. U vrsnom pupu se nalaze i zarneci listova (sl. 27). U pazuhu mladih listova nalaze se zameci bocnih ogranaka koji 45
II
SI. 27. Tjemeni pup izdanka: I - uzdliZni presjek, II - izgled spolja (lijevo) i anatomska grada (des no) l. vrsni meristem (tvorno tkivo) 2. lisni zameci, 3. zameci bocnib ogranaka omogucavaju grananje izdanaka na baCne izdanke. ZahvaljujuCi rnogucnosti grananja izdanka, jedan biljni organizam nosi veliki broj listova. Osim tjernenog pupa, na izdanku se nalaze jos pazusni i uspa. . vam pupov!. Stabljika je u presjeku najceSce okrugla. Kod nekih biljaka je trokutasta, cetverokutasta iii mnogokutasta S obzirom na poloz.aj u odnosu na tlo, javlja se nadzemna i podzemna stabljika Duzina stabljike je razlicita: od nekoliko milime-
tara do vise od slolinu metara. Najvecu duzinu stabljike poslizu auslralijski eukaliplusi (oko 150 rn). Precllik stabljike je takoder razlicit, a najveCi je kod arncrieke sekvoje (oko 12 rn). Podzcmni izdanci razvijaju se u tlu. Njibovi listovi ncmaju zclcnu boju i Ijuspasti su. Javljaju se tri vrste podzcmnib izdanaka: gomolj iii krtola (ima ogranicen rast), rizom iii podanak (ncograniceno raste) i lukovica sa socnim listovirna (sl. 28). U podzcmnim stabljikama nalazi
c D ~'///Jl/l
1
B --r-"1
SI. 28. Podzemni izdanci: I. lukovica, 2. gomolj. 3. podanak A. vrsni pup. B. korijen, C. nadzcmni izdanak. D. ' socni podzemni listovi. E. adventni korijen
46
se dosta rezervnih tvari te one imaju spremisnu ulogu. Prema svojoj ~vrstini stabljike se dijele na drvenaste i zeljaste. Drvenasle slabljike su ~vrs te , zive vi~e god in a, a ponekad jako dugo, npr. mamUlovac, vise od 3 SOO godin a. Javljaju sc u vise zivotn ih oblika; drvo, grm i polugrm. Kod nekih biljaka doslo je do preobraZaja (metamorfoze) grade i uloge stabljike. Naprimjer, kod kaktusa j e mesnata i ima ulogu sakupljanja vode, kod j agode je polegla (stolon i) i sluzi za razmnoZavanje, kod vinove loze sluzi za penjanje (raSlj ike ili vitice) itd. Analomska grada (unutarnja grada)
Drvenaste biljke imaju mogucnost znatnog povecanja volumena stabljikc, odnosno rasta u siri nu. To se postiZe putcm sekundarnog deb/janja koje je povezano sa stvaranj em novih koliCina razH~i tih tkiva uz pomoc djelovanja sekun damog tvornog tkjva kambija. Vee u primamoj gradi, ove biljke imaju takozvani prokambij, iz kojeg nastaje kambij. Kambij je smjeSten izmedu floema i ksilema i ima prstenast oblik. Pri diobi j edne stani ce kambija nastaj u dvije, od kojih jedna zadrZava svoj stvo da se dalje dijeli a druga se oblikuje u element floema ili ksilema. Floemski elementi se uvijek odvajaju prema periferiji stabljike, 5 ksilemski prema unutraSnj osti, i na taj naCin slabljika deblja (51. 30).
Od vrba stabljike prema dnu razlikuje se nekoliko zona koje su gradene od razliCitih tkjva. Na samom vrhu, tj. U podrucju 0emeni~ta nalazi se zona tvornog tkjva. Diobom ovih stanica prema van oblikuju se zameci listova, a prema unuIra stan ice osnovnog tkjva gdje je vee odreden budu Ci gradevni plan stablj ike. Ispod ove zone slijedi zona u kojoj se oblikuju razna lrajna tkjva. Prilikom obrazovanja ovih tkjva stabljika neznatno raste u ~irinu . Ova vrsta debljanja se oznacava kao prill/aTrIa debljanje, a grada stabljike 5 tom sposobnosc u rasta kao primarna grada. Postoje izvjesne razlike izmedu primame grade biljaka jednosupnica i dvosupni ca (51. 29).
51. 29. Raspored provodnih snopiea u stab!jici I. floem. 2. ksilem. 3. kambij A. jednostupnica (nepravilno porazbacan i). B. dvostupnica (kruzno rasporedeni)
51. 30. Anatomska grada dvogodisnje stabljike jablana (sekundarna grada); I. periderma. 2. kolenbim. 3. parenbim. 4 . primarni floem. 5. sekundarni floem. 6. kambij. 7. ovogodgnji sekundarni ksilem. 8. pros!ogodisnji sekundarni ksilem. 9. prirnami ksilem. 10. sreika od parenbima. 11. granica goda
47
Tokom Ijeta i proljeca kambij naii ace djeI uje te i stabljika tada najviSc deblja. U jesenjem i zimskom periodu on ne djeIuj e. Ovakva ritmiCka aktivnost kambija se na popreenom presjeku stabljike ocituje u vidu godova, i na osnovu nj ih se moze izraeunali starosl drvenasle biljke. Uloga sekundarnog ksilema iji drveta je dvojaka: provodi vodu i ucvrscuje biljku, a djeIim icno ima sprem isnu funkeiju. Sekundarno debljanje stabljike praCeno je pojavom periderma na povrSini. Kod starijib stabala ulogu zaSrile preuzirna mrtva kora koja nastaje djelovanjem tvomog tkiva dublje ispod povrSine. Ona se s vremenom Ijusti i puca, a njen izgled je specifican za pojedine vrste drvenastih biljaka, po cemu se daju medusobno razlikovati .
List Iz lisnib zametaka u ljemenistu razvijaju se lis tovi - organi ogranicenog rasta, cija je osnovna uloga proizvodnja organskih supstanci u proces u fotosinteze. List je rasclanjen na slijedece dijeIove: plojka, petelj ka (drSka) i lisna osnova (sl. 31). Osnova lista je kod nekib biljaka razvijena kao Iisni rukavac, a kod nekih se u osnovi javljaju palistici. Na istoj bi ljci razlikuje se nekoliko vrsta listova (sl. 32): 1. supke ili kotiJedoni, 2. donji ili Ijuspasri, 3. prav i (zeleni koj i vrse ishranu biljke), 4. gomj i (u podrucju cvijeta i listovi koj i izgraduju cvijet). S obzirom na grad u plojke, Iistovi se . dij ele na j edn osravne (sl. 33) i sasravljene (sl. 34). Ied nostavni imaju iii cjeIovitu ili razdijeIj enu ploj ku. Kod sastavlj enih listova plojka je podijeIj ena na nekoliko lisaka, a svaka od njib je peteIjcicom vezan a za glavnu os Iista iIi zaj edniCku peteljku. Postoj e perasto i dlanasto sastavljeni Iistovi. Oblik plojke kao i oblik pojedinih njenih dijeIova (vrh a,
48
51. 31 . Dijelovi lista: 1. plojka, 2. drska (pctcljka). 3. os nova (baza), 4. glavni nerv, 5. bocni nerv osnovice i ruba) je vrlo raznovrstan. Provodni snopici koji prozirnaju plojku osobilO su vidljivi sa naJicja. RazliCito su rasporedeni i postoje dva osnovna oblika nervature: lllfez.asla i uporedna (paraleI-
3
\~--- 2 ~-1
51. 32. Vrste listova: 1. supke (kotiJedoni), 2. Ijuskasti. 3. pravi, 4. gornji (pricvjelni i cvjetni)
A
j~~~ 1
2
1
3
2
4
3
4
5
5
A
6
6
SI. 33. lednostavni Iistovi A. ncrnzdijcljeni listovi s cjelovitom plojkom : 1. iglieast, 2. srcast, 3. bubrefust. 4. strelicast, 5. kopljast, 6. srpast B. rnzdijeljeni listovi: I. perasto krpast., 2. dlanasto iscjepkan. 3. pcrnsto iscjepkan. 4. perasto razrc7..an. 5. dlanas to razdijeljen. 6. perasto razd ijeljen
na). Mrcz.asla ncrvalura se najceSce javlja kod biljaka iz grupa dvosupnica, a paralelna kod jednosupni ca. LislOvi se takoder razlikuju po poloz.aju na slabljici (sl. 35). NajcesCi jc naizmjcnicni (zavojiti ili spiralni) raspored .
B
c
o
E
SI. 34. Sastavljeni listov i A. nepam o peTasto sastavljcn. D. parnaslo perasto sastavlj en. C. lroj ni list., D. dlanasto sastavljen , E. dvos truko perasto sastavljen: 1. liska. 2. petelj cica, 3. os !ista. 4. peleljka, 5. palistici. 6. os odsjei:ka liskc
Anatomska grada Na popreenorn prcsj eku lista dvosupnica uocava se da je list s objc strane zaSticen epidelmom (sl. 36) . Izmed u gornje i donjc cpiderme jc lIlezojii koji se sastoji od d\·a sloja: palisadnog i spulvaslOg parellhillla . Palisadno tkivo je od produzenill slan ica, kojc su prilj ubljcnc jedna uz drugu, bogatc hloroplastima · i vrse osnovnu ulogu !ista - proces foto sintezc (asilllilacijski parenhilll). Spuzvas Li parenhim sc sastoji od stanica vise ili
Katkada se pravi listov i n a istoj biljci razlikuju po ob lik."U. a vrlo CCSIO i po vcliCini . Ova pojava se oznazava kao helerofilija (grc. hCleros = razlicit + filum = list) . Kod dud a, naprimjer, posloje li stovi s cje!ovitim i s reznj ev itim rubom , a kod vodcnog Ijuti ca li stovi iznad vode su cjeloviti, a pod vodom su re sa~ ti . Duzina zivota listova jc razlicita i spccificna za pojcdi ne bi ljne vrsle. Kod listopadnib biljaka list zivi nckoliko mjeseci, a kod cetinara nekoliko godina (kod srnrce 5-6). Y c!icina Iistova j e takoder svojstvo biljne vrs te, mada j e u od rcdenim granicama promjenljiva. Opeenito, velicina listova je izmedu nekoliko m ili mctara i nekoliko me lara (kod palm i do 20 m) .
1
SI. 35. Polozaj listova na stabljici: I. naizmje niean (=zavojit, spiralan).
2.
pr~ljenas t.
3. naspraman (nasuprotan)
49
SI. 36. Analo mska grada liSla bukvc (Fagus) na poprccnom prcsjcku: (ep) cpiderma, (pI) palisadni parenhim, (s) spuhasli parcnbim, (pz) provodna wa, (k) stanica s lai slalom, (sp) sloma
manje loptas tog oblika, u kojima ima malo h loroplasta, ali se izmedu njih nalaze veti ili manji medustanicni prostori . Ovaj dio lista ima ulogu u procesu ra.? mjene plinova izmedu bi Ijke i spoIja.snje sredine. Stome, preko koj ih sc vrSi ta razmjena, nalaze se s donje strane Iista Zavisno od toga u kaj.,.-vim uvjetima zivi biIj ka, stome imaju razlicit poIozaj u odnosu na epidermu. Kod biljaka sus nih krajeva one su jako uvucene, a kod bilj aka vlainih stanista su, naprotiv, is pupcene.
SI. 37 . Analomska grada iglice bora (P illus silveslris) na popreenom presjeku:
(E) epiderma, (Sp) sloma, (Sk) sklerenbim , (Pa) asimilacijski parenhim (naborani parcnhim), (I-I) smolni kana!. (L) provodni snopic (zi la)
odnosno s upijanj em vode s mineralima iz tla (zemIjista). Korijen takoder vrsi ucvrsCivanje biIj ke, a kod nekih ima i spremisnu ul og u. Ovaj organ razlicito duboko i siroko prodire u tlo zahvaljujuCi tome sto se, pored gla VllOg korijena. grananjcm stvara i bae no korijenj e i nastaje korij enov sistem. Kod dvos upnica su dobro izraieni glavni korijen i bocno korijenje, a kod jednosupnica iz stabIj ike
S obzirom na to da li se na listu razlikuje lice i nalicje, listovi se dijelc na 1. bijacijalne (imaju lice i nalicje), kakav j e bio prethod no opisan i list, i unijacijalne (nemaju lice i nalicje). Ovaj posIjednji tip Iista se, naprirnjer, javIj a kod igIicastih Iistova cetinara (sl. 37). L istovi takoder mogu biti preobraieni (m atamorfozirani) . Kod kaktusa su preobraieni u bodIj e, pojedine liske gra.ska u vitice koje sluze za prihvacanje, na podzemnim iz dancima su u vidu Ijuspi itd.
Korijen Korijen je organ koji ~(" \I;tiazi nasuprot izdanku. Pojava ovog ,_,i Ijnog organa Je u vezi s njihovim zivo tom na kopnu,
so
SI. 38. Korijenov sistem : 1. dvosupnice korl koje gIavni korijen prod ire duboko u tIo, 2 . jednosupnice s cupavim buse naslim adventivnim korij enj em
izbija adventivno korijenje, posto glavni korijen rano izumire (sl. 38). Kod nckih biljaka utvrdcno je da korijcn dopirc cak do oko 30 m duboko. Ukupna du zina korijcna pojcdinih individua (jcdinki) jc takodcr vclika. lzracunato je da kod jcdnc individue pscnice ona iz nosi oko 80 krn . Kod nckih biljaka k Olijen posti zc vcliku zapreminu ukoliko je odebljao u vidu vretena (mrkva) ili gomolja (rcpa) . Na samom vrhu mladog korijena nalazi se korijenova kapa koja zasLicuje tjernenis te gradcno od tvomog tkiva (sl. 39). Iznad ove zone nalazi se zona rasta ili izduzivanja. Na zonu izduzivanj a, na udaljenos Li od 1-3 rnrn od vrha nastavlj a se zona korijenoviiz dlaCica iii
apsorpciona zona. Vclikim brojcm dlaka, koje izbijaju iz rizodermc na povrSini. korijcn postize vcliku dodimu pov rsinu s 110m i na taj nac in us pjcsno obav lja svoju 05novnu ulogu, 0. upij anjc vodc 5 mi 2 nc ra li ma (apsorpciju). Na I mm povrs inc korijcna prosjecno ib im a 425 .
Analomska grada KOIijen ispoljava primm-nu i sckundarnu graclu. Tki va su ras porcclcn a u konccntricnim krugovima (51. 40). Na povrsini je rizodenll(J (grc. rizos = korijen + derma = koza). U zoni provodcnja rizoderma izumire i zamjenjuje je egzoderma. Najvccu rnasu korijcna Clni parcnbimsko tkivo primamc korc, na koju
)ll, , tl ~~---~
3a
'V I \
"'
,
jP'lW,V
11\
\\ ~ i~:~i~\
1
IV
27.._ _H 1\1{'\r: !l(l\ _~ __ I I ' 11 '
: --~~~ I 1
. (\ C~~
)
(d
~- ~P~I~ i l)
1
3~ ;I\'
~4
I
.,n}~ \i
~nu .
~
:{
IS 5
~ Il;
, ' I \: . llllllf, .,l()
"
I \
!
I \I I
f
III
r
d ' t-
ill .
6
II
Yf~4ill B
\~~
Sl. 39. Grada korijena: A. spolja~nja i B. unUlr~nja posmatrana na .uzduZnom presjcku I _ tjcmeniste zastieeno korjenovom kapom, II -. zona rasta I . IzduzlvanJ~ III - .. zo~a ,. ili apsorpciona zona IV - zona provodenJa (u tOJ ZOIll IzblJa bocno kOflJcnJe) dl aClca ' . -' 3 ' d od 4 pnmama l. 7..acetak boenog korijena, 2. kOlJenova dlaka, . Cpl crm~ Ja. egz erma, ',. .. kora, 5. endodcrma. 6. pcricikl. 7. ccnlralni cilindar s radlJalnom provodnom zilom Iii snopieem 0
-
5J
se prema pov rsini nastavlja rizodenna, a prema un ulra j c jed noslojna endodcnn a. Endodenna obavija centrallli cilindar. Vrl o vaZan sloj slanica jc pericikl koji sc nalazi uz cndoderrnu . Iz stani ca pericikla razv ija se boe no korijenje b o i sckundame kozno !kivo. Provodna zil a se nalaz i unutar ccntraln og cilindra. Ksilcm i Doem se u primalll oj gradi ko rij e na nalaze jedan pored dru gog, lj. u sllljeru radijusa, i ova vrsta zilc se oznaeava bo
Sl. 40. Anatomska gracta korijena cmog lu ka (Allium eepa) na poprecnom presjeku - primama gracta (rh) rizoderrna, (ex) egzoderrna, (e) kora, (en) endoderm a, (ee) een train i eilindar s radijalnom provodnom :mom
radija lno . Povecanje de bljine korijena, kao i kod stabljike, vezano je za pojavu rasta u debljinu , odnosno aktivnosti kambija. Tokom sekundarnog rasta nas taju nove kolieine il oclll a i ksilema. Kambij proizvod i prema povrsini korijena floelll, a prema unulIa~njosti ksilem, te je raspored ovill !kiva jednak s onim u stab ljici.
Uz ove prollljene javlja se i sekundarno kozno tkivo - peridenna (pluto) koja zas ticuje spolj aSnost ovog podzclIlnog organa.
Koje vrstc tvornih (mcristcmskih) lkiva imaju biljkeO Kakvc uloge imaju meristcmska tkiva? Kakva je uloga koznog, mcbanickog i provodnog tkiva') Kako se oznacava tip provodne Zile (s nopica) u kojoj. osim /lacma i ksi lema, postoji jos i kambij? Kakve sve uloge im a osnovno tkivo?
U koju gru pu biljnih organa spadaj u korijen, stabljika i list? Zbog cega stabljika najjacc deb lj a tokom proljeea i Ijeta? Koja je razlika u gracti jednostavnih i sas tavljenih li stova? Kakvu ulogu u listu vrsi palisaclno lkivo? Pos toji Ii razlika u rasporedu li snih nerava izmcctu jcdnos upni ca (monokoti la) i dvosupnica (dikotila)?
Kakvu ulogu imaju korij enovc dIaCiec? Koj i tip provodne zi Ie se susrcce kod korijcna?
52
v
Zivotinjska tkiva Epitelno lkivo
Zivotinjska tkiva i organi
Misicna tkiva N elv na tkiva Vezivna iIi po /porna tkiva
Zivotinjska tkiva Kod naj vcccg broj a visecclij skih zivotinj a celije s u diferenciran e, kako po obliku i vcli c ini, tako i po funkciji. Kompleksi eclija. slicnib po svojoj strukluri, funkciji i porij eklu, obrazuju tkiva. Svako tki vo u iz-.j csn oj mj eri ima spccificnu organizaciju! i drugc odlikc'l ali u istom organizmu lkiva su mcdu sobno ti jesno povezana t1 od govaraju ce funkcionaln e cjelinc. Na osnovu org ani zacionih i funkc ion al nih s voj s lava. razlikuj emo slj edcca os nov na zivo linjsl!a lki va: epitcJno , VCZlvn O, misicno ncrvn o !kivo.
Epitclna tki va su najmanj c difcrcllciran a. Njibovc ccJ ij c m og u im ali vcoma razli citi oblik : plocas l, ci lindric an iii kockast. S tite organizarn od s tetn i\) utj ccaj a spolj asnjc sredine, a kroz nj ih sc vrsi i cjelokuplla razmj cna m atcrije izmcdu organizma i spolj aS nje srcd ill c. Epit clna !kiva pokrivaju cjclokupn u spo !j aSnju po-
~
~ .
~ J
,,< .:.d "-'. '1.1
"
0
o
.
.
"
I
..,
3
~ 9 00 g e ,/ "
.
."
5
vrsinu orga ni zma. oblazu unulrasnj os[ probavn og i l1l okracnog s is tcma, tc svc OS laJc 0cJcsnc supljinc. Kod sv ib beski crn cnjaka spoljasnja pokaZica (epiteJ) jc vrl o tanka i sastavljena jc sarno od jcdnog sloja celij a; na povrS ini epitela obicno se izlucujc kutikulami sia), koji ima zastilnu ulogu. Taj sloj je narocjto dcbco kod illsckata. Kod ki cmenjak a spoljasnja pokozica je vi Scslojna, pri CCI11U sc razlikujc unulraS nji sl oj . koji sc stalno dijeli i spo lj asnji, koji j c obicno sas tavlj c n od izumrlih cclija (rozni sloj ) i poslcpcno se zaI11J cnJuJc nOV ll11 . Epilclnc celij e i tkiva imaju i dru gc funkcije. Poscban tip difercnciranib epitclijalnib ceJij a su zljezda sfe {elije, u Cijoj sc protoplazmi obrazuju razlic ili sekrcti. Od njih su gradellc rnnogobrojne zlij czde sa spolj aSnjil11 i unulraSnjim lucc njcm. Od spolj aSnjih , ovdje spadaju zn ojne, lojne i mlijecne z lij czde, te cri jcv nc zlij ezdc c iji sekreli uceslvuju u varcnju hran e i promctu materije. Z lij ezde sa unulraS lljim lu ccnjel11 proiz vode raznc hormonc koji irn aju izuzctno vaz.n u ulogu u rcgul ac iji najznac ajnijib zivotnih proccsa. Poseban lip ovih tkiva je trepljasti
epitel, koji na povrSini ima lrep lje ili bi-
,/ SI. 41. Epiteln a tkiva zivolinja: 1. ploCasti epitel, 2. kockasti cpitcl, 3. cilindricni cpilel. 4. trcpljasti cilindricni cpilel, 5. viksloj ni plocasli cpi lcl
ccve. Veoma jc rasprOS lrruljen kod svib grupa zivotinja., a ima znacajnu ulog u u mnogirn zivotnim procesima (kretanje, ishrrula, disanje, ckskrecija itd.) .
Vezivna iii potporna tkiva obubvataj u (na prvi pogJed) vrlo raznovrsne obLike veziv a: vi aJ...'T1 as to, hrskavicavo i
S3
3
1
5
S I. 42 . POlpom e cclij e i po lpO"," Ikiva 7ivolinj a: I. mC7Chinm ske cclij e. 2. vczivno ll1ezc hinll1sko tki vo. 3 . mas l1 c ce lijc i mas ll O tkivo. 4. ko~l:l n e cc lij c i koslano tkivo . 5. hrskav icavc celijc i hrskav ienvo lkivo
\':oS lal1 o. Sva ona, mcc1ulim. 'imaju nckc zajcd niCke od like. Sve vrsle vezivnih lk.iva, naime, imaju relalivno veliku kolieiI1U unutarcelij skog iii med ll cclij s\':og supstrala, j er njih ove celij e luee masu organskih malc rija u koju s u i same uronjen e. Ta masa eeSlO ispunJava i s ve prostore izmec1u ostalih lkiva.
Vlakn asro vezivno rkivo im a vrlo e vrsla i elas licna, fina vezivna , vlakna koj a su grupi s,ma u snopove. Grade We koje povezuju druge organe: misice, skelc tnc organe itd. llrskavicavo rkivo ima kompaktnu os nov nu masu koja j e, na prvi pog lccl., homogena. U suslini , ona se sasloji od velikog broja lankih nili od posebne materij e - ko/nge/la, med usobno povezanih amorfnom m asom. Hrskavica j e vrlo cvrsta i elas liena, a siroko je zastupljena mec1 u kiemenjacima . Kod nekih grupa, lokom cijelog zivota, gradi osov inski skel el. Kod bes kiemenjaka. hrskavi ea sc j av lja sarno kod glavo noZaea. 54
Kosrallo tkivo j c vrl o c vrsto, Osno vna masa ovog tkiv a sasloj i se od organske m ale rij e ose ina, proze log mi neralnim solim a, koj e joj daju e vrslocll . U nutar ove m ase nalaze se zvj czdas te kos ta ne eelije. Kos tano Ikiv o j c siroko zastllplj e no kod kiemenjaka sa prclcZno kos lanim skclelom. Koel bcs kie mcnjaka 01'0 lkivo nc posloji .
Krv j e Iceno vezivno lkivo. Osnovn a medu celij ska mas a hvi je hvna plazma, koja jc naj vcc im dij elom saslavlje na oel raznih bjelan i'c vin a. U pl azmi se nalaze krvne cclij c. Kod ki cmcnjaka pos loje dvij e vrsle lill slani ea: crvena (eritroeiti ) i bije/a (Ieukocili ) krvna ~ m ea i knme ploGee (trombociti). U crvenim krvnim zm cim a sc nalazi krvni pigment !tell/Oglobin. koji j e prcnosilac kisika od organa Zit disanj e do sv ih oSlalih dije\ova Iijela. Osnovna funkcija leukocita je zasliIII organizm a od infckcija, a trombociti im aju najznaeajniju ul og u 1I zg nJ sava nju
krvi. Kod beskicmenjaka pigmcnt tjelesnib tecnos Li (hemolim fe) rastvoren je u plazmi; oni imaju sarno Icukocitc. M:isicna lkiva su gradena od visokodiferenciranih tclija kojc imaju sposobnost kontrakeijc (grccnja i opruZanja). Kontrakeija misicnih vlakana vrsi se zabvaljujuCi miojibrilillla, koji sc nalaze u protoplazmi misicnih cclija Postojc dvijc vrste misicnih tkiva: glatko i popreenoprugasto. Glatko misicno tkivo jc gradeno od dugaCkib, vretenasLib celija, a karakteristicno jc za veeinu bcskicmenjaka. Kod kicmenjaka od glatkog misienog tkiva izgradena je sva muskulatura unutrasnjih organa (osirn srea).
-Iffi#!&!ri~"
2 1 ___~{\~~:n \;
4
Sl. 43. Misicne celijc i tkiva:
cna za cjelokupnu skelctnu muskulaturu kicmenj aka. Ovakve mis ice imaj u i neb bcskicmcnj aci (prstcnastc gliste, neki mckUSci, zglavkari). Ncrvna lkiva .,,-- imaj u veoma slozcnu gradu. Njihova osnovna [unkcija jc prcnosenj e nadraz.aja koji nastaj u pod djelovanjem razli cilib ulj ecaja (draz.i) spoljasnjc sredinc i adekvatnog "odgovora" organizma lc reg ulaeija llajznacaj nijih zivOlnih proccsa. Nervna tki va su gradena od nervnih celij a iii neurona koji se odlik.-uju specific nom organizacij om i slrukturom. Nervne eelij e imaju sposobnost da primaju i sprovode nadraz.aje od mjesla gdje su oni primljeni ("receptori" ) do odgovarajuceg organa koji treba da reaguj e ("efektor"). U neposrednoj vezi sa njihovom funkcijom je i osobena grada. Imaju dvije vrste nastavaka: kratke i dugaCke. Kratki nastavci (dendr iti) su granati i obieno ih svaka celija sadrzi viSe; oni prenose nadraz.aj u sam u ceiiju . Druga vrsta nastavaka (neurili) su znatno duzi i sarno su na zavrseeima gran ali. Njihova funkcija je prenos nadraz.aja od ceJija do odgovarajuceg organa koji reaguje (misic iii zlijezda). Nervne eelije SU medusobno isprepletene i povezane, a zajedno obrazuju nerve, n ervna slabla i nervne cvorove (ganglije). Nervna tkiva razlicitog slepena organizacij e i slozenosti iii organeie sa takvom funkeijom , imaju sve zivo linjc, od najjednostavnijib protozoa do najslozenijib kicmenjaka.
1. popreeno-prugasto misicno tkivo,
2. misicna 6clija, 3. glatko misicno tkivo, 4. poprecni presjck popreeno-prugastog misica, 5. poprecni presjek glatkog misi6a Popreeno prugasta muskulatura izgradena je od misicnih vlakana, cija duzina dostize i do 10 em. Oni predslavljaju speeificnu eelijsku organizaeiju; u eitoplazmi im se nalazi vise jedara. Njihovi miofibrili imaju vrlo slozenu gradu i uccstvuju u grcenju i opruzanju. PopreGno pru gasta musk ulatura je karakteri sti-
SI. 44. Karaktcris ticni oblici nervnib celija
ss
Koja su osnovna fivotinjska tkiva? Kakva je grac!a i funkcija epitelnog tkiva? Koji su osnovni lipovi vczivnih tkiva i kakva im je grada
funkcija?
Kakva je grac!a i funkcija mi~ i c n og tkiva? Kakva j~ grac!a i funkcija nervnog tkiva?
Organi i organski sistemi zivotinja Tijelo ogrom ne vecine viseeelijskih zivoti nj a sastoji se ne sarno od tki va nego i iz organa. koji se obicno sastoje ad razliCitih tkiva. Organirna se nazivaju dijelovi tijela zivotinje, koji obavljaju odredcnu funkciju u organizmu. Kod visokoorgani zova-
Kozni, potporni i lokomotorni organi
Grada i funkcija koznog sistema organa Grada i funkcija sistema potpo171ih organa
Kozni sistem organa Kola visecelijskih zivotinja je spoljasnji omotac tijela koji ima veoma vaZnu funkciju. Gradcna je od jednog iii vise slojeva celija. Kod beskicmenjaka i niZih
56
nih zivotinj a, u os tvarivanju zajednicke funkcije uceslv uj e vise osnovnih i "pomocnih" organa koji zaj edno Ci ne odgovaraJucl sistem organa. Takve funkcionalne cjeline (sistemi) su: kozni, po tporni, za kretanje, varenje, disanjc, cirkulaciju, izlucivanje, unulfaSnje lucenje, nervni sistem sa culima i polni sistem.
hordata (tunikali i arnfioksus) koza je jednoslojna, dok je kod kicmenjaka visesIojna i ima slozeruju gradu. Osnovna uloga koze je zastita tijela od nepovoljnib utjecaja spoljaSnje sredine.
Njena zaStilna uloga se povecava time
sto cesto izlucuje razliCite dodatne zaStitne materije. Kod veeine beskicmenjaka, na povrSini pokozice se izlucuje cvrsti zaStitni sloj - kutikula. Kod zglavkara on je narocito raz vijen i oznacava se kao hilin. Pored k.'Utikule, koza mnogih zivotinja (kao povrsin skc zaslitne lvorevinc) luci i m aterij al za razne Ijusture (puzcvi, Skoljke). U kozi beskicmenjaka sc nalaze mn ogobrojne zlijezde, koje svojim izluccvinarn a odrlavaju njenu vlaZnost i elas ticnost. Disanj e rnnogib od njib vriii se putern koze. Kod ovib zivotinj a u njoj se nalaze i broj ne culne eelije, obicno sa razlicitim izraStajima - dlaeicarna iii slicnim tvorevin am a. Preko koze i culnib eelij a ovi organizmi primaju draZi iz spoljasnje sredine. Koza kicmcnjaka jc mnogo slozenije grade. Ona se sas toji iz (jasno odvojenih ) pokoZice i krzna. Oba ova kompleksa sadrie po vise slojeva celija, pri cemu je krzno znatno slozenije i zapravo, preds tavlj a naj vaZniju komponentu koze. Medu slojevima pokozice posebno je znaeaj an prvi (koji se nalazi do krzna), tzv. germinal ivni slo). Celije ovog sloja se staln o dijele i proizvode spoljne slojeve, koji se stalno potishljU prcm a vani. Na spoljasnosti pokozice stvara se rozni sloj - keraJ in, koji postepeno izumire i odbacuj e se. Proces oroznjavanj a celij a pokozicc je narocito izraZen kod visih kiemenj aka. Krzno je uglavnom sas tavIjeno od vrlo vl akn astog i elastienog vezivnog tkiva U njemu se, ovisno od stepena slozenosti opee i tjelesne organizacij e, naJaze razlicite kozne tvorevine, krvni sudovi, misiCi, nervni i culni zavrseci itd. Kod nekih zivotinja u krznu se nal aze i vel ike naslage masnog tkiva. U derivate (tvorevine) koze kicmenjaka spadaju razlicite zlijezde (sluzne, znojne, lojne i mlijeene), te rozne krljusti , perje, dlake, kandze, nokti, papci, rogovi, kopita, zubi itd. Kao sto se vidi,
koZa kicmenjaka ima znatno slozeniju gradu od koze beski cmenj aka, a ima i znatno vise funkcij a (zastitu od mehaniCkih udara i povreda, hemijskih stetniJl matcrij a, prod ora mikroorgani zarna, gubitka 0clcsnih tccnos ti, od ultraviolclllog zracenj a ild .). Pored toga, koZa sisara ima znacajnu ulogu i u reg ul ac iji tj clcsne temperature, u izlucivanju , di sanju itd.
Sistem potpornih organa VeCi na zivotinj a, na povrsini iIi unutar tijela, ima neku od zas titnih iIi potporuib tvorevina. Sve one se mog u oznaCiti opCim nazivom - skelet. Potpomi organi obezbj eduju zaStitu i potporu mekim dij elovima lijela, daju tij elu evrstinu, a sluZe i kao oslonac za misice (s to omogucava kretanj e). GledajuCi uopeeno, razlikujemo dvije vrste skeleta: spo/ja snji (egzoskelet) i unutrasnji (endoskelet). Mnoge zivo tinje imaju spolj asnji skelet koji je graden od razlieitih organskih i neorganskih materij a. Takav skelet imaju praZivotinj e, meku sci, insekti itd. Za razliku od spolj aSnjeg, unutrasnji skelet je uvijek pokriven rnekim tkivima iIi pokozicom. Kod beskicmenjaka u tipicnom obliku nal azimo ga sarno kod bodlj okohca. Svi kiemenjaci imaju unulraSnji skelel, koji moze biti hrskavieav iii kostan .
U osnovi, skeleti svib kiemenjaka ispoljavaju izuzetno visok stupanj medusobne slienosti. Svi imaju osovinski (skelet glave, kiema, rebra i grudna kost) i skelet udova (udovi, ramen ski i karlicni pojas). Osovinski skelet niZib hordata i nekib kicmenjaka je horda - elasticni stub sastavljen od vezivnog tkiva. Kod svib kicmenjaka ona se javlja tokom embrionalnog razvitka, a kod nekib se zadriava i cijelog zivota. 57
• .,
;.
'"
, ./ .
'.
.
"
,
~.
, •• 1 '.
1
2
\·\ '·:."'J.·:··,'.:.',/':E,:·(" · ./..._ :.,:.'-,·
-, .
4-'
.:fi~}~ : :. ~.
6 \(\,.
c_-7
'
A
"> --
'<~~I >~-:-'~~"V~4B ~\~t # -4'?
.,-="';-<''''= .." ..• ,".,~~ .;.•• ". ;~;.-~.~ ~ .. 'c:;:~,;'.: •. ~
;:'~~~l¥iilRs 8
--
'{,: '"
~? -";./
9
51. 45. 5ke\et zivotinja: L radiolarije, 2, foraminifera . 3. sunderi. 4. korali. 5. rolatorija. 6, bodljokosci. 7, puZevi. 8, rakovi, 9. kicmenjaci
Glaveni iii Iubanjski skelet je sastav ljen od veeeg broja medusobno sraslih kostiju, Cija je osnovna funkcija zaStita mozga i organa koji se naJaze na i u glavi (razna cula, zlijezde i dr.), Kicma je sastavljena od veeeg iii manjeg broja posebnih kostanih eJemenata prsljenova, koji su medusobno povezani i cine jednu cvrstu cjelinu. Za nju su kod veeine kicmenjaka vezana rebra, a za njih - grudna kost (koju neki kicmenjaci nemaju). Skeiet udova (prednjih i gu) sastoji se od ramenskog pojasa i slobodnih dijelova, od veeeg broja e1emenata, povezanib zglobovima,
zadnjib noi karlicnog sastavljenih medusobno
U skeletni sistem spada i tzv, vanjski kostani skelet kao sto su kostane krljusti nekih riba, kostane ploce komjaea, krokodila i nekih sisara.
Sistem organa za kretanje Kretanje je jedna od najznacajnijih osoblna zivotinja Razlikujemo vise naCina kretanja, medu kojima: kretanje bez posebnjb dodataka i kretanje pomocu ra58
zlieitih tjeJesnih dodataka (tvorevina). Kretanje bez posebnih dodataka, putem promjene form e iii gibanja tijela susrecemo kod nekih jednocelijskib zivotinja (rizopodc: ameba) i kod vecine crva, Crvi se krecu pomocu kozno-misicnog aparata (kolno-misicna vreca), NajveCi broj livotinja se, medutim, krece pomocu razlicitih tjelesnih nastavaka (lokomotomih organa), Kod mnogih beskiemenjaka, kao organi za kretanje slule razne treplje i bicevi, Visokoorganizirane livotinje se krecu zahvaljujuCi manje ili vise slozenim tjelesnim dodacima, obieno smjestenim na bokovima, Kod glista su to tzv, parapodije (laZne nOlice), kod zglavkara - C1ankovite noge, kod riba - pama peraja, a kod kopnenih kicmenjaka - pame, obieno petoprste noge. Organi za kretanje obieno imaju specijaInu muskulaturu, koja se sastoji od popreeno prugastib misicnih vlakana. Neke zivotinje (kao mekUSci) se krecu pomocu posebnih dijelova tijela, tzv, stopaJa, a neki (glavonosci) pomocu veoma slozenog reaktivnog sistema (neka vrsta "mlaznog pogona"), Najbrii i najsavrseniji oblik kretanja u livotinjskom svijetu je letenje, tj. kretanje kroz vazduh, Organi letenja su kriIa, koja imaju razlicito porijeklo, Medu
beskiemenjacima sposobnost letenja imaju sarno insekti, a kod kiemenjaka neke ribe, gmizavci, ptice i sisari . Krila insekata predstavljaju hitinske tvorevine koze, dok su kod kicmenjaka
to naroeito prilagodeni udovi . Najbrii insekti letaei su neke muhe (dvokrilci ), dok su medu kiemenj acima najvece savrSenstvo u tom pogledu os tv ariic ptice.
Kaleva je grada i fu nkcija koz nog sistema organa? Kaleva je grada i funkcija sistema potporn ih organa ? Kaleva je grada i fun kcija sis tema organa za kretanje?
Organi za varenje, disanje, cirkulaciju i ekskreciju
Grada i funkcija sistema organa za varen;e Grada i funkcija sistema organa za disanje Grada i funkcija sistema organa za cirkulaciju tjelesnih tecnosti Grada i funkcija sistema organa za ekskreciju
Sistem organa za varenje
Jedna od osnovnih odlika zivotinja jeste njihov heterotrofni naein ishrane (gotovim organskirn materijarna). One, dakle, nisu u stanju da sarnostalno proizvode organske materije, pa pretemo uzimaju (evrstu i teenu) hranu biljnog ili Zivotinjskog porijelda, koju preko usnog otvora unose u organizarn. Manji broj zivotinja (uglavnom parazitskih) medutim, hranu upija od domacina cijelom povdinom tijela ili pomocu posebnih organa.
Postoje dva osnovna tipa varenja: unUlarcelijsko i vancelijsko. Pri unutarcelijskom varenju, hranljive materije neposredno dospijevaju u celijsku citoplazmu gdje se Yare. Kod vancelijskog varenja izlueuju se enzimi, najeeSce u crijevo, gdje se odvija najznacajnija faza varenja hrane. PraZivotinje uzimaju hranu pomocu razlieitih protoplazmatienih izraStaja ili "eelijskih usta". V arenje se veSi u tzv. hranjivim vakuolama. Pored praZivotinja, unutarcelijsko varenje susreeemo i kod nekih visecelijskih zivotinja (sunderi, naprimjer).
59
5
3
III
II
,~ 7
V
12
3
11
4 7
13
14
10
VI
SI. 46 . Probavni sistcm Zivotinja: I - ameba, IT - paramccijum, lTf - hidra. IV - planarija. V - kis na gbsta, VI - daz.devnjak; I . hranljiva vakuola, 2. celij ska usta, 3. jednjak, 4 . usta , 5. gastralna duplja, 6. razgranati digcstivni trakt, 7. wrijclo, 8. volj ka, 9. mi sicni zcludac, 10. crijcvo, 11. analni otvor, 12. zcJ udac, 13 . jctra, 14. gus tcraca
Najjednostavn iji oblik crijevnog sistema je kod dupljara i plj osnatih glista Kod ovih zivo tinja se radi 0 veoma jednos tavnoj d uplji , oblozenoj endodermalnim ceJ ijarna, sa sarno jednim o tvorom za uzimanje hrane i izbacivanjc nesvarcnih tvari . Ootovo kod svih ostalih zivo tinj a, postoji manje iii vise potpun crijcvni sistem, koji se sastoji od 'tri dijel a: prednj eg (ektodermal nog), srednjeg (endodennalnog) i zadnjeg (ektoderrnalnog). Prednji dio je kod raznih zivotinj a razlicito diferenciran i specijaliziran. Od usnog otvora polazi kraLko zdrij eJ 0, zatim jcdnjak i zelud ac. Jednjak i zeludac su kod pojcdiniJl grupa razli cito diferencirani . U ovom dijelu probavnog sistema sc uglavnom vrsi mehani cka hemij ska obrada hran e.
60
Sred nji dio crijeva je najznacajniji segment probavnog trakta jer se najvecim dijclom u njemu vrsi varenjc i apsorpcija hranc. Srednje crijevo sc nas tav lj a u zadnje, u kome sc upija voda (narocito kod kopnenib Zivolillja) i prikupljaju nesvareni ostaci hrane, koj i se odatle izbac uju u spolj aS nju sredinu (fekalij e). U vezi sa crijevnim kanalom s u brajne probavne zlijezde, koje igraju vaznu ul ogu u varenju. Izlucevine pljuvacnih z/ij ezda izlijevaj u se u usnu duplju, a jetre i podZeludcane zlijezde odlaze u prednji dio srcdnj eg crijeva. OVdj e spadaju i mnoge druge z/ij ezde koje sc iz/ijevaju u probavni trakt i tim e potpomaZu varenje hrane. Duzina probavnog sistema je tijesno povezana sa nacinom isbrane. Kod biljojednih zivotinja je obicno znatno duzi nego kod (preteZnib) mesozdera.
Sistem organa za disanje
tankih cijevi koje se granaju kroz sve dijelove tij ela, tako da se tki va kiseo nikom snabdijevaju neposredn o preko trah cja.
Sistem orga na Zit di sanj e se tokom evoill cij e zivog sv ij eta pojav io rclativno kasno. Ovaj sistcm omog li Cava razmj enll gasova sa spolj aS njim srcd in ama. Kod j edn ocelij skih i ni zih viSccelij ski h Zivo lillj a ne posloje poscbni organ i za disa llj c. Razmjena gasova (primanj e kiscollika i7. vode iii vazeluha i os lobadanje ad nepotrebnih prodllkala) vrsi se preko c ij ele tjeles ne povrsine. Kod najveecg broja ostalih zivotinj a postoj e poseb ni organ i za disanje, koji se javlj aju u Lri os nov na vida: Skrge, lralieje i pluta. Skrgc su organi za disanje mnogih vodcnih zivotinja: morski prstenasti crv i. meku5ci, rakov i, bodljokoSci. ribe i neki vodozemci. To su spec ij al iz irani dijclovi koze iii crijeva. Osnovni organi z ivo linj a su trahcje organi za disanje zg lavkara. Trah eje
--/'J
,f.'- »-
za disanje kopnc nih i p lu ea. Trahcje su veCinc suhozcm nih prcds tavljaju sis tem
~-
-
~ - --~ - ~~, ~ ';.~. ! \ -
~
,
5
-
'
6
Kad odras lih vodozemaca i sv iJl kopneni h kicmenjaka organi za di sanje su plu ea. Po svom porij eklu , o na predstavljaju izmij enj eni dio prednj eg clij eva. To su uglavn m pami organi , lj . sas loje se ad dva plu ena kril a, koja Ill og u da prim e veeu ko li c inu zraka. Ullutrasnjost plu ea je kod razniJl zivo linjskih grupa raz Li cito diferencirana. Najjednostavnija pLuea imaju ribe dvodihalice, kad kojib ona, zapravo, predslavljaju izmij e njeni riblji Illjehur, povezan sa krvnilll sudovima. Kad vodozemaca su pluea z natno s lozenija, ali j os uvijek nedovo ljn a da se preko njih iskljuc ivo obavJja di sa nje (disanj e se vrs i i preko koze). Kod
pravih kopnenih kiclllenjaka unutra.~ nj a difercncijacija plu ea j e izuzetIlo slozcna i olll og ucava no nnaln o disanje i razmjenu gasova, Kad pli ca pos loje i "vazdu sne k ese" koje po laze od pluea, pruZaju se izm ed u unuLraS njih organa i zalaze u kosti .
_r..
_ c ' d
.
.. ----.~
_:_zr 8"-C-~ _. ,
. ...
-
-
-- ~~-?-~ -
SI. 47. Sistcm organa za di sanje: 1. prstenaslc glisle - slobod na difuzija kiseonika preko koze i krvnih zila. 2. p l a~lana pluCa kopnenih puzeva, 3. pluea sisara, 4. lrail cjt: kopncnih inseka~'l. 5. pra1.ivolinj c - difuzija kiseonika cij elom povrsinom tijela, 6. lrahealnc skrgc larvi vodenih in sckata, 7. spoljaSnjc skrgc larvc vodozemaca, 8. vazdusne cij cvi larvi komaraca
61
Sistem organa za cirkulaciju tjelesnih tecnosti Qvaj sistem organa ima fUIUcciju prenosa materija u tijelu zivotinja putem teen os ti koje proticu razgranatim sistemom kanala i supljin a (cirkulacioni sistem). ZahvaljujuCi tome, ljelesna tcenosl raznosi hranljive materije iz probavnog trakta do svih organa i tkiva, a iz njih odnosi produkte razmjene malerije do organa za izluCivanje. Cirkulatomim sistemom se takoder raznose i produkti lueenja zlijezda sa unutraSnjim lueenjem (hormoni). Qvaj sistem ne postoji sarno kod najjednostavnijih viseeelijskih zivotinja, kao sto su duplj an, pljosnate i oble gliste. Kod ostalih zivotinja nalazimo ga u manj e iii viSe slozenijem obliku. Postoje dva os novna tipa cirkulacionog sistema: zatvoreni i otvoreni. U zatvorenorn sistemu, kakav nal azimo kod Clankovitib gli sta i kicmenjaka tjelesna teenos t se krcCe
iskljucivo kroz zatvorene sudove. U olvorenom sistemu cirkulacije (zglavkari i mckuSci), pored sudova, ljelcsna leenost sc razliva i u mcduorganskim prostorirna i ponovo sc vraca u ovaj sistem organa. Kod hordata lj elesna lCenOS! protiee sis lcmom zalvorenih sudova i nc razlijeva sc po tkivima i tj elesn im dupljarna. Prcma pravcu kretanja tcenos ti , provodne sudovc dij elimo na al1erije i vene. Arterije odvode tjelesnu teenost iz srca do organa i tkiva, a vene je iz svib dijelova tijcla dovode u srce. Centralni organ cirkulacionog sistema jc srce. Kod mnogih beskiemenjaka, kao i kod arnfioksusa srce ne postoj i kao poseban organ. Njegovu funkciju obavljaju kontraktilni dijelovi provodnih sudova. Srce je misicni organ koji ncprekidnim skupljanjem i sirenjem omogucava kretanje (cirkul aciju) ljelesnib teenosti. Najslozeniju gradu srca imaju kicrnenjaci; u njegovoj unutraSnjosti nalazc se dva tipa suplj in a (pretkornore i kornore). Najjed-
3
1
IV SI. 48. Sistem organa za cirkul acij u tjelesnih tecnosti: I - nemertina. II - mekuSci, ill - zg lavkari, IV - prstenastc gliste, V - plaStasi, VI - kicmenjaci I . ledni krvni sud, 2. boCni krvni sudovi, 3. jednostavna srcana komora, 4. aorta, 5 visedjelno srce, 6. srce, 7. vene
62
nostavniju gradu srca kod kicmenjaka imaju ribe, kod kojih je ono sastavljcno od jcdne komorc i jednc prctkomorc. U vodozemaca srce se sas toji od jcdnc komore i dvijc prctkomorc, kao i kod gmi zavaca (osim krokodila). Srce plica i sisara sastoji se od po dvijc komorc i dvije pretkomorc. Pored pomcnulih cirkulalomih sudova, kicmenjaci imaju i limfni sislem, koji slu zi za kretanje limfe - poseb nc krvne i tkivne tecnosli , koja cini vezu izmed u organa za varcnjc i krvi.
Sis tern organa za izluCivanje (ekskreciju) Za raz liku od organa za di sanjc Clfkulaciju, organi za izluc ivanj c su se u evolulivnom razvitku zivoli nj a pojavili vrl o rano. Cak i kod najveceg broja je-
dnoeeJijskih zivolinja postoje organele za izlucivanje u obliku tzv. ekskretornih vakuola. Funkcija ekskrelomih organa je izlucivanjc iz tijela stctnih produkata promcta materij a i viska vode. Mogu biti u obliku cjevcica, manj e iii vise razgranatih po lijelu , lj. rle!ridija iJi u obliku kompaklnih organa koji se naz ivaju bubrezi. Najjednostav nij e orgalle za izlucivanje kod visecelij skih zivotinja imaju pljosnate gliste. To su protone!ridije - jednostavne cjevcice (ciji se jedan kraj otvara prema vani, a drugi je vezan sa unutrasnjim dijelovima tijela) iz kojih se ekskreti izlijevaju u spoljaSnju sredinu . Kod prstenastih glista, skoro na svakom segmentu tijel a, nalazi se po jedan par ekskretomih organa - metarlejridija . Kopncni zg lavkari imaju poscban sistem organa za izluCivanje; to su Malpi ghijevi (Ma lp igijevi) sudovi. lzlucevine iz
3
SI. 49. Elcskrecioni sistem organa: I - kontraklilna vakuola praZivotinja, II - dupljari : difuziona ekskrecija povr~inom tijela, ill - ekskretome celije i pore kod planarija. IV - segmentarno rasporedene nefridije kod prstenastib g~sta •. V - Malpighijevi (Malpigijevi) sudovi kod zglavkara. VI - bU?reZl kicm,enJaka . 1. kontrakliln a vakuola, 2. prolonefridija. 3. nefridija, 4. MaJpighijevl (MalplglJevl) SUdOV1. 5. bubrezi. 6. rnokrovod. 7. rnokracna bdika
63
ovih cjevcica se izlijevaju u crijevo i zajedno sa izmetorn izbacuju napolje. Zglavkari koji zive u vodi imaju l Zmijenjene metancfridije, u obliku tzv. v/licllih f.iijezda. Kod nizib bordata (plastasi i arnfioksus), organi za izlucivanje su vcoma slicni nefridijama beskicmenjaka. Kod kicrnenjaka, izlucivanjc se odvija preko bubrcga, kornpaktnih i kornp\Cksnih organa, srnjestenih na lednoj strani tjelesne duplje. Gradeni su od vclikog broja bubKaleva Kaleva Kaleva Kaleva
je je je je
grada grada grada grada
i i i i
funkcija funkcija funkcija funkcija
Organi endokrine i nervne reguJacije, cula i razmnozavanJa v
•
sistema sistema sistema sistema
organa organa organa organa
za za za za
varenje? disanje? cirkulaciju? izlucivanje?
Grada i funkcija sistema endokrinih organa. Grado i funkcija nervnog sistema organa. Grada i JUl1kcija {ula. Grada i Junkcija sistema organa za razl/1I1ozavanje.
Endokrini sistem organa Endokrini sis tern organa ili sis tern zlijezda sa unulraSnjim lucenjem obubvata veei broj Zlijezda koje svoje produkte izlucuju direktno u krvotok, limfni iii nervni .sistern. Osnovni produkti lucenja ovih zlsJezda su horm oni . Oni putern kr-
64
reznih kanaliea iii rnokracnih cjevcica. Svaka od njih poCinjc lZv. Malpighijcvim (Malpigijevim) tijelom, sas tavljenim od prosirenog pocetnog dijela cjevcicc sa spletom kapilara. Preko Malpighijeva lijcla iz krvi se izlucuju ekskret i voda tj. mokraea. Kod veCine ki crnenjaka rnokrovodi sc ulivaju u kloaku, prosirenje zadnjeg crijcva. u koju sc zajcdno lucc i mokraea i ncsvareni dijelov i hran e. Kod sisara, osim kljunara, mokrovodi su potpuno odvojeni od zadnjeg crijeva i mokraea se izbacuje preko neparnog kanala.
votoka dospijevaju do sv ib zivih eelija organizma i djeluju na odredenc zivo01e funkcije. Njihov regulacijski utjecaj na efektome organe prisutan Je pn veorna rnalim koncentracijama. Funkcija bormona u organizmu ZIVOlinje je veoma razlicita. Neki djeluju na metabolicke procese i ncposredno na ee-
Jijsko disanjc. U sU~lini se mozc feCi da hormoni zajcdno sa nervnim sislcmol11 uccslvuju U reg ulaciji najv aZ nijih '-iVOInih funkcija i POVC7.uju razlicila lkiva i organ c u jcdin slvcllll , hann oni cnll i funkcionalnl! cjc Ii nu. Kod bes ki cll1 cnj aka honn oni lICCSlVUju 1I rcg ul ac iji prol11cla l11 alcrij e i cnergijc, kao i kod ki cl11 cnj aka. Med ulim , oni , zaj edno sa Ilervnim Sisicill om uces lvuju i u rcg ul aciji promj enc boje lijcla, prcsv lacenju i l11elamorfozi. Glav nu ul ogll u hu 1110ralnoj (endokrinoj ) reg ul aciji kod heski cmenjaka im a glavena (mozci an a) gan glij a. Kod kicmenj aka centralnu ul ogu u rcgul aciji fun kcijc '-lij czda sa un u tr a.~ njil11 luccnj em im a hipofiza. H01l11Oni hi pofi7.c kO lllrolisu ras lcnje i Tazviee organi zl11 a, fu nkcij u poln ih i nadb ubrcZ.nih zlijczda. Osim loga, ov i horrn oni rcg ulisu i promel vade i mincralnih soli. Naj/.nacnj nij i zivo linjski h01l11Oni su: In uli n, liroksin, adrcnali n, Ic polni hormOIll . Insulin je hormon koj i luci gusleraea (pankreas). Os novn a ul oga mu je u reg ulac iji ko nccnlrac ij e seeera u krvi. Nedovo lj no lucenje ovog honno na uzrokuj e seeeillu bolesl (dijnbelcs). Tiroksi n - horm on slil a..\ le zlijezdc reg ul iSe oks id ac ij u orgallskih ma lcrij a, baza lni mctalxl li /.am i uskladuje ras l pojed inih ci ijclova lijcla. Ulicc i na mclamorfow ni zih ki cl11cnjak a. Nadbuhr cinc zlij czdc luce vise hormona medu Kojim a su naj vailliji ad renalin i noradrenalin . Ovi hOl1l10ni im aju vaZnu ul og u u mClabolizmu scecra, reg ulac iji konlrakcijc krvnih sud ova i nekih dru gih orga na, Ie sirenju zjeni ca i pluenih bronhij a.. Polnc Zlijczdc luce polne horm one. Muski polni hormoni imaju vaZnu ul og u u fonniranju primamih se kundamih
polnih karaklcri slika. Jajnici lucc dvijc vrste polnih horm ona: cSlrogcnc i progcslcl'On . Ul oga ovih horm ona jc vezan a za proces polnog sRl.rij cvanj a i funkcionisanj a rcprociukli vnih organ a.
Nervni sistcm Nervni sistcl1l ohuh va ta raJ.nov rsnc organc saslav ljenc od ncrv nih cclij a, cij a je osnovn a funkcij a prenoScnj e podraZaj a iii nervnih impul sa, od cuinih o r~ ana do organ a koji reaguju. LJ najjedn oslavnijcm obliku nervni sistem se jav lj a kod du pljara, a predstav ljen je difuzno ras porcdcnim splctom nCrYlliil eclij a. Kod oslalih zivolinjskih grupa jc manj e iii vise ccnlrali zovil n (cc llf ra illi lI er vll i sis/elll ) i sasloji se od nervnih celllara, saslav ljenih od skupova ncrvn ih eelij a. Naslavci nerv nih eclij a gradc nerve, koj i zajcdn o cine p enJe rni II U I'lI i sis/elll .
U zivo tinj skom s vij clU pos toje tri os novna lipa cenlraJ izovanog nerYllOg Sislcma: vrpeas/i. gang iioZlii i cj eva s/i . Vrpcasli sislem karaktel;su ncrvni ccnLri u obliku vrpee, koji se pruzaju cilavorn du zinom lij cla. Ovaj tip ncrvnog sistcma susreee se kod pljosnalih glisla. Gan glio7. ni ncrvni sistem jc saslavljcn od manj cg iii vceeg broja gang lij a od kojih polaze ncrvi. Ganglijc se obicno javlj aju bo pami orga ni ; medu so bno su povczani nerv illl 3 pa grad c ncku vrslu gan glij ske ljcslvicc. Ovaj tip nervnog sislcma je zaslupljcn kod prslenaslih glisla i zglavb ra. Mck uSc i lakoder imaju ovaj lip nervn og sislema, ali kod njih gan glije ni Sll Cl ankovito raspo redenc. U poredcnju sa pretJlOdnim , cjevasli nervni sislcm je znatno slozeniji, a imaju ga ki cl11 enjaci. Nervni cenlar kod njih je u obliku du gc ncrvne cij evi sa debclim zidovima od nervnih eelija. Nervna cijev se naJ azi na ledn oj slrani lij ela. Diferencirana je u prednji dio - lIlozak i zadnji 65
IV
VII
Sl. 50. Nervni sistem organa: I - difuzni sistcm dupljara. II - vrpeasti nervni sistem pljosnatib glista, ill - okolozdrijelni nervni prstcn i radijalnc ncrvne trake bod ljokoz.aca. IV - moZdane ganglije i ncrvnc trake mckuSaca. V i VI - gangliozno-ljestvieasti ncrvni sistcm anclida i zglavkara, vn - cjevasti nervni sistem kiemenjaka (mozak. kiemena mozdina i pcriferni nervi )
dio - kicmenu moidinu. Mozak kicme · njaka ima pet dijelova, cija je razvijenost razlicita kod pojedinih grupa Od mozga polazi 10-12 jakib mozdanih nerava koji inerviraju culne organe i pojedine dijelove glave. Sa obje strane kicmene m07dine polaze mozdinski nervi . U mozg u i kicmenoj moZdini nalaze sc centri za sve bitne ljelesne funkcije.
CUla U neposrednoj vczi s ncrvnim sistcmom su cui a, koja se takoder sastojc od nervnib elemenata, a pomocu kojih svaki zivo tinj ski organizam sloji u dodiru sa spolj aSnj om sredinom. Pomocu cul a zivOlinje registruju sve (meilaniCke, hcmijske, optiCke i dr.) utjecaj e zivotne sredine; to su drab koje u organizmu izazivaju nadraZaj e koji se zivcima sprovode do odgovarajucib celjtara nervnog sistema. Sva naSa saznanj a 0 svij elu oko nas
66
i njegovim pojedinim kvalitetima pocivaju na culnom iskustvu . Culni clementi, kao zavdeci zivaca, postoje i u unutrasnjosti tijela i prenose nadraZaje iz unulraSnjih organa. Cula su difcrcncirana prcma specijalnim funkcijama, odnosno medu njima postoji fizioloska podjela "rada". Svako culo rcaguje sarno na specificne drazi, stvarajuCi u organ lzmu odgovarajuce nadrazaje. Culn i organi se sastoje od culnih celjja Najprimilivniji oblik cul a su pojedinacne cclije, kojc se nalaze u kozi (bez ikakvog reda) . lrnaju ga najjednostavnije viseeelij ske zivoti nj e, kao sto su dupljari. Mcdutim, obicno se ove celij e grupi su u culne epitcle, koj ima sc pridru zuju i druga tkiva i skupa obrazuju culn e organe (organskc aparate). Prema vrstama i prirodi draZi koj c primaju, sva cul a se mogu grupisati u mehaniCka, hcmijska i optiCka.
Mehanic'ka cula primaju podra1aje dod ira i priliska. zvu cne i druge lal ase. U ovu grupu spadaju c ula dodira iIi laktiln o culo, cul o sluha i ravn olez.e, a lakoder i organ i bocne linij e riba i nekih vodozemaca. f/el/lijska cLila prirnaj u pod raZaj e razlieitih hcmij skih agenasa (teCnih i plinovitih). U ov u grupu spadaju culo ukusa I culo miri sa. Optic7w cLila prim aju svj cll osne podraZaj e. Ovdj e spada culo vida, koj e se u zivotinj skom svijetu j av lj a u raz liCitirn oblicirna.
Sistem organa za razmnozavanje RazmnoZavanj e zivo tinj a se vrsl na dva nacina: bespolno i polno. U n aj vecem broju slu cajeva polne eclije n as taju
u posebnim orgamm a, po ln im zlijezda. . . . . . ma: JaJn lclm a I sJemel1lClm a. "
Bio log iji razmn oZavanj a je posveceno naredn o poglav lj e, a ovdj e ce bili ukratko opisani sistcmi muskil1 i zCll skih polnih organa kod visccelij skih zivo tinj a. M uski polni sislem sc sasloji od sj cmcnika (obicno parnih), odvodnib kanaJa - sj el/levoda i koplliarom og organa (pcni sa) i dodalnih zlij czda. Zenski polni sis tem (tipieni) sastoji se od jajnika (neparnog iIi parnog), jajovoda , materice i lega lisla . Zivotinje koje odla1u jaja u spolj aSnju sredin u, osim to ga, irn aju i dodatne zlijezde, u kojima se obrazuju hranlji ve materije za ishranu cmbriona. Kod zivorodnih ziv o linj a spec ijalni dio polnog sistema predstavlja lIIaterica u kojoj sc odv ij a razv ice ploda. Ovaj organ je naroCito razv ij en kod sisara.
Kakva je grada i funkcija organ a za unutraS nj a luce nj a? Kakva je grada i funkcija nervnog sistema organa? Koje lipove nervnog sistema susrecemo kod zivo tinja? Koj i su organi razmnoZavanja kod nizih i visih Zivotinj skih organizaina?
67
v
~
BIOLOGIJA RAZMNOZA VANJA I RAZVICA
Razmnozavanje (reprodukcija) zivih bica
- Bioloski smisao i sLlstina razmnozavanja Zivih bica - Bespolno razmnozavanje - Veg etativno razlIlnozavC/nje: dioba j ednostanicnih organizoma , visestanicno vegetativno raZnlnozovanje - Razmnozavanje sporomo (spo m/aClja)
Razrnnozavanje (razmnaZanjc, rasplod) je jedno od osnovnih i najznacajnijib svoj stava svib zivib bica To je proccs kojirn se ostvaruju medugeneracijska veza i dugorocno odriavanje svih vrsta organ izarn a. Sarno su ziva bica sposobna da se reprodukuju u sebi slicne zive sisterne, cime se, uprkos ogranicenosti duzine zivota svake individue, ostvaruje evolucijska neprekidnos t vrste kojoj ona pripada. Rcprodukcija zivih bica omogucava trajno odriavanje zivota, od njegovib prapocetaka do savremenib i buduCih oblika. Osnovne atribute zivog sistema prvi oblici zivota na Zemlji ostvarili su tek na onom stupnju kada su stekli sposobnost razmnozavanja, odnosno stvaranja i ponavljanja sebi slicnib "kopija" . I medugeneracij ski i evolucioni kontinuitet
68
zive supstan ce pocivaju n a reprodukciji nosilaca nasljcdnog materijala, kojim se bioloSki povezuj u gencracij e roditelj a nj ihovih potomaka. Tako su pri sutne mnoge osobenosti u reprodukciji pojedinih vrs ta zivib bica, u sustini SV ill oblika razmn ozavanja je dioba zivib sistema - sarno od zivog bica nastaje novi zivo t. Potomci mogu nastati ad sarno jedne celije, spajanjem dviju roditeljskib celija, od dijelova tkiva, organa ili organizma, ali u svim tim slucajevirna, u osnovi razmnozavanja je celijska dioba, pracena podjelom nasljednog materijala. Razmnozavanje je, dakle, proces u kome jedan ili dva roditeljska organizma daju jednog ili viSe potomaka Sposobnost
razmno~avanja
tokom individualnog ~ivota nije podjednaka u svim razvojnim fazama. Na toj osnovi, ~ivotni ciklus svih ~ivih bica mo~emo podijclili na prereproduklivnu, reproduklivnu i postreproduktivnu Jaw. Prosjecni (bioloSki) zivotni vijek varira u izuzetno sirokim granicama - od pcrioda mjercnog minulama (neki jcdnocelijski organizmi) do Ilekoliko stotina godilla (neke komjace i sckvojc, naprimjcr). lako neuporedivo manja, ta razlicilost je prisutna i medu istovrsnim organizmima, audio u pomenutim fazama u zivotu razliCitih jedinki takodcr varira Medutim, bez obzira na to, za norrnalnu sukcesiju (smjenu) uzastopnih generacija svake vrste zivih bica karakteristican je cildicni slijed: razrnnoZavanje - razvoj razmnoZavanje... I tako, od prapoCetaka Zivota do njegove daleke buduenosti. Reprodukcija zivib bica odvija se Ila razlicite, a u izvjesnim detaljima cesto i osebujne, naCine. Medutim, svi oni u sustini predstavljaju posebne obI ike polnog (seksualnog) i bespolnog (aseksualnog) razmnoiavanja. Prema tome, na osnovu toga da Ii nove jedinke nastaju putem stvaranja i spajanja pol nih celija (gameta) iii na neki drugi nacin, svi ti oblici se mogu svrstati u gametsku i agametsku (agamnu, negametsku) reprodukciju. Smjena generacija predstavlja pojavu ciklicnog smjenjivanja polnog i bespolnog razmnozavanja, pri cemu se naizrnjenicno javljaju haploidna (n) i diploidna (2n) faza (haploJaza i diploJaza) hromosomske garniture, u neprckidnom nizu uzastopnih pokoljenja takvih vrsta zivih bica Granicne pojave u smjcni generacija su oplodnja (kraj haplofaze - poeetak diplofaze) i mejotiCko stvaranje gameta (kraj diplofaze - poeetak haplofaze, koja traje do oplodnje). U svom tipienom oblilcu, smjena generacija se susreCe kod veeine biljaka, a u posebnim varijantarna i kod nekih Zivotinj a (medu praZivotinjarna, duplj arirna, insektima, n ~im racicima, parazitskim gli-
stama itd.). 0 najtipicnijim primjerima smjene gcneracija biti ee rijcci u narednim izlaganJuna.
Bespolno
razmnozavanje
U svim vidovima ovog naCina reprodukcijc, potomke stvara sarno jedan roditeIj, bez obzira na to da Ii sc to oslvaruje putcm jcdne iIi visc cclija, dijelova tkiva, organa i organizarna. BespoIni nastanak potomaka pociva, dakle, na mitotiCkoj diobi tjelesnih (somaticnib) celij a. U tom procesu pOlpuno izostaje mejoza - redukcija dvostrukog (2n) na jednostruki (n) broj hromosoma. Diploidni maticni organizarn, prema tome, daje jednog iii vise (takoder) diploidnih potomaka. Jasno je da u ovakvim okoInostima izosta- ' je forrniranje garneta (agarnetsko razmnoZavanje), pa je iskIjucena mogucnost novog kombinovanja roditeljskog nasIjednog materijala. U ovakvom tipu razmno~avanja svi potomci imaju nasljedni potencijal koji je identican rodite!jskom; skup jedinki nastalih iz serije uzastopnih bespoInih razmnozavanja jednog ishodisnog organizma i njegovih potomaka oznacava se kao klan. Bespolnim razmnoZavanjem se u relativno kratkom periodu mogu umnoZiti pojedine osobine roditelja u ogromnom broju "kopija", pa se kloniranje uveliko primjenjuje u uzgoju ekonomski maeajnih organizama U novije vrijeme kloniranje se siroko primjenj uj e u masovnoj reprodukciji (jednocelij skih i viseeeIijskih) organizama Ciji je nasljedni materijal izmijenjen ("oplemenj en") posebnim metodima genetickog in zinj ~rstva . Bespolna reprodukcija obubvata razlicite obIike vegetativnog razrnnozavanj a i razmn o~avanja pomocu posebnih rasplodnih tjelesaca '- sp ~ra. Vegetati vno razmnoZavanje se odnosi na pojavu da od dijelova diploidnog roditelja direktno nastaju novi (diploidni) orga-
69
mnozavanju javljaju u sustini isti proccsi diobc nasljednog materijala roditeljske celije.
1
II
l
SI. 51. Bespolno (vegetativno) razmnoZavanjc jednoeelijskib organizanna I - prosta dioba: I . uzduma dioba bicara. 2. popreena dioba trepljasa II - visestruka (multipla) dioba: 1. anneba, 2. tripanozoma
nizmi. Obuhvata razliCite oblike diobe jednoeelijskih organizama i reprodukcije viseeelijskih biljaka i zivotinja pomocu manjih iii veeih dijelova tkiva,organa iii organizama roditelj ske jedinke, Dioba jednoccJijskih organizama je najjednostavniji naCin bespoJnog vegetativnog razmnoZavanja, a karakteristicna je za mnoga biljna i zivotinjska jednocelijska bica Nakon mitotiCke diobe genetiCkog materijala, na dvije iii vise identicnih diploidnih "kopija", dolazi do formiranja novih jedara, podjele citoplazme i matienog organizma, tj . nastanka novih jedinki (sl. 51). lednostruka dioba moze biti poprcCna (kao kod papueice i drugih trepljaSa) iii uzduzna (kao kod zelenog i drugih bieara). Visestruka (multipla) dioba je prisutna kod mnogih jednocelijskih bilj aka (hlarnidomonas, naprimjer) i zivotinja (ameba i plazmodijum - uzroenik mal arij e, naprimjer). lako kod bakterija nema diferenciranog pravog jedra (pa ni mitoze), i kod njih se u bcspoJnom raz-
70
ViSestanicno vcgatalivno razmnoZavanjc edce se susrece u biljnom nego u zivotinj skom svijctu. Potomstvo nastaje iz viseeelijskih dijelova roditeljske individue, pri eem u ti cclijski kompleksi mogu biti razliCitog obim a i porijekla. U proizvodnji kultivisanih biljaka, sadni materijal zelj ene kakvoce (bez uzroenika odredenih bolesti, naprimjer) moze se umnoziti pomocu "kulture tkiva ". Iz malog parceta nedifcrcnciranog tkiva (srzi, naprimjcr), nakon odgovarajuceg tretmana (na poscbnoj branljivoj podlozi) dobijaju se kompletn c biljke (duhana i krompira naprimjer). Kao ilustracija najedCib prirodnill i "vjdtaCkib" oblika vegetativnog razmnoZavanja kod biljaka mogu posluzili uobieajeni metodi uzgoja nekih ekonomski znaeajnih i ukrasnib vrsta (sl. 52). Potomaeke jedinke se najedce dobijaju iz kompletnog podzemnog stabla iii njegovih dijelov a, a to su: gomol) (krompir), lukovica (crveni luk i ednjak) i podanak iii rizom (perunika). Neke biljke se mogu razmnoZavati i pomocu dijelova korijenovog sistema (jabuka, trdnja, sljiva, malina itd,). Od nadzemnib dijelova biljkc u vegetalivnoj rcprodukciji naj siru primjenu imaju izdanci - reznice (vinova loza, smokva, ruza i drugi "peJceri" u cvjccarstvu), te lislOvi (bcgonija) i st%ni ili vrijete (jagoda, h.'Upina, ljubieica i dr.). Ka/el/1ljenje takoder predstavlja svojevrstan oblik "vjestafrog" vcgetativnog razmnoZavanja (u vocarstvu, vinogradarstvu, cvjecarstvu). Kod nekih vrsta (medu crvenim i smedim algama, mabovinama, papratnjacama i sjcmcnjacama) formiraju se rasplodni pupovi, koji se nakon opadanja razvijaju u novu biljku . U svijctu visecelijskih zivotinja vcgetativno razmnoZavanje susrccemo kod mnogih beskiemenjaka (sl. 53). NajecSCi
1
3
SI. 52. Neki oblici vegctativnog razmnoZavanj a viseeelijskih biljaka: 1. stoloni (jagoda), 2. list (begonija), 3. rasplodni pupovi (lukovicasta rez.uba) (Na slici 28. prikazani su podzemni izrlanci. Iz svakog pupoljka lukovice, gomolja i podanka moze se razviti kompletna nova biljka.)
prirodni naCin ovakvog vida razmnozavanj a kod tih organizama je pupljenje. Tako se, naprimjer, na tijelu hidre iii spuzve obrazuju pupovi iz kojih nastaju nove jedinke. Relativno cesta je vegetativna reprodukcij a viseeelijskih zivotinja koja se bazira na sposobnosti regeneracije, tj . nadomjestanja vecih dijelova organizrn a. Nakon popreenog presijecanja, naprimjer, kisne gliste iii nekih pljosnatih crva, iz svake polovine nastaje nova jedinka, a iz svakog otkinutog kraka morske zvijezde moze nas tati cio organizam. Veoma izrazenu sposobnost regeneracije ima i bidra, kod koje od pojedinih dijelova tijela takoder postaju nove jedinke. RazmnoZavanje sporama (sporulacija) je nacin bespolnog razmnozavanja pomocu posebnib rasplodnih stanica. Spore se obrazuju u reprodukcijskim organima koji se zovu sporangije, i to nakon normalne mitoze. Mogu biti pokretne i nepokretne. Pokretne se akti vno krecu i oznacavaju se kao zoospore, a prilagodene su na vodenu sredin u. Nepo\cretne spore se najcesCe rasprostiru vodom i vjetrom, a nerijetko ih prenose i
zivoti nje koje se njima hrane iIi dolaze u doticaj s njima na bilo koji drugi nacin . Ovaj vid vegetativnog razmnozavanja karakteristican je za alge i gljive, a susreee se kod mabovina, papratnjaca i
- -
II
SI. 53 . Neki oblici vegetativnog razmnoZavanja visecelijskih zivotinja: I - pupljenje (hidra), II - regeneracija: 1. morska zvijezda, 2. kisna glista
71
evjelniea, kao i nekili zivolinja (praZivotinja iz skupina sporozoa naprimj er). Vegetalivn e spore se ces lo formiraj u u
ogromnim kolicinama: pecurka dijarnelra 10 em, za kSl dana proizvede 16000000 spora.
Kakav jc bio loSki smisao u Ta7.mno'.avanju ! ivih biea? Koji su os nov ni tipovi ra7.mnoZava nja prisutni u zivom svijctu ? Sta jc bcspo lno razmnoZavanje i u cemu mu jc sustina ? Kojc su os novne od likc vcgetalivnog ra7mnoZa vanja jcdnoeclijskih organ izama? Koji su osnov ni oblici i osobinc vcgctati vnog ra7fl1no7.avanja kod vi scCclijskih organiz.ama? Koje su osnovnc odlike r37..mnoZavanja sporama?
Polno razmnozavanje
- Polna reprodukcija , polni orgal11 I poine cehje - Gametogeneza: spermatogeneza I oogeneza - Oplodnja - Polno ra zmnozavanje j edno ceiijskih organiW IIW : kopulacija, konjuga cija i autogamija - Polno razmnozavanje visecelijskih organizama: alge, g/ji ve, lI1ahovine, papratnjace i cvjetnice
Polna (seksualna) reprodukeija zivih bica vr~ i se pom ocu speeijalnih polnih eelija - gamela (gamelsko razmnoZavanje). Kod svih vesta zivib bica sa ovakvim razmnozavanjem gameli su redovno difereneirani na muske i zenske. Uobicajeni opci nazi vi za garnele su spennalOzaid (muSki) i jaje (!cnski). Kod jednostavnijib biljaka i zivolinja garneli oba
72
pola su morfoloski j ednaki pa sc zovu izoga1lleli . Kod veCille vi secelijskib organizama, pak, mu skc i zenske polne celije sc jasno razlikuju (po obliku, velicini, pokrelUivosli ild.) i nazivaju se anizogameli iIi heleragameli. U oba slucaja, medulim, mu ski i zenski garnet s u medusobno razlicili po fizioloskim i genetickim. odnosno funkcionalnim svoj slvima.
Gameti se razvlJaJu U posebnim (muSkim i zenskim) polnim organima ili unutar jednoeclijskih organi zama. Kao sto j e vec ranijc istaknuto, polni organi visecelij skih zivolinj a su sjelll enici (muski) i jajnici (zcnski), a kod vi Sccelijskih bilj aka - anleridije (muski ) i arh egonije (zen ski). Kod viseeclij skih organi zama muski i zcnski gamcli obicno naslaju u razli citim (mu skim i zenskim) - jedn opo/n illl j edin!wllla, a PI; pol nom razmn oZavanju jednocelij skih biljaka i zivo tinja jcdan organizam funk cionira kao muSki, a dru gi - kao zenski gamet. Medulirn, i u biljnom i u zivotinj skom svijetu nisu rijctki slucajevi da obj e vrstc gamela pIOizvodi isla jcdinka. To su dvopolne ind ividue iii henllafroditi. Razmn oZavanje ovakvih organizam a se vrSi unakrsnolll oplodnj ol/l dviju j ed inki (metilj , kisna glista, pu z idr. ) iii saillooplodnjo/ll Ucd nogodi snj i korov rusomaca, poijska ijubiCica itd. ).
forme i grade spennatozoida, koje su osobene za svaku vrstu organizma. Kod veCine vrsta spclmatozoid ima glavu, vral i rep. Kako po obliku tako i po strukluri ovih dijclova, sv ak a vrsta ima svoje specificnosti (s l. 55). Jcdro spermalozoida je smj es tcno u nj egovoj glavi, a rep slu zi za aktivno kretanj e spcnn atozoida u tcenoj sredini . Zalo je rep bog at mitohondrij ama - svojev rsnim zaristirn a proiz vodnj e energij e.
Oogeneza (ovogeneza) je proces slv aranj a jajnih celija (sl. 54-11) Odvija se u zen skim polnim zlij ezdam a - j ajnicima. Obubvata mejozu i obrazovanje zrelog jajela. Iako je u sustini slicna spermato-
Stranoop[odnja (kod veeine cvjetnica, naprimj er) j e pojava da svaki zenski garnet j edne jedinke moze bili opioden muSkim gametom bilo koje druge (istovrsne) indi vidue. je proces stvaranja gam eta. U zivom svijetu taj proces ima niz posebnih varijan ti, a (kao iiustralivan prirojer) ovdj e Ce bili opisana gametogeneza u gonodama (poinim ziijezdama) viseeelij skih zivo tinj a. U sustini ovog procesa je mejotiCka celij ska dioba, u koj oj se diploidni broj hromosoma (2n) tjelesnih celij a roditeij a svede (reducira) na hapioidni broj (n) u u gametima. Kao sto je ranije istaknuto, to je posljedica pojave da m ejozu karakterisu jedno udvajanje (duplikacija) a dvije diobe hromosoma. Gamctogcncza
Spennatogeneza je proces naslajanja mu skih poinih celija - spermatozolda (sl. 54-I). Odvija se u sjemenicima (muskim polnim zl ij ed am a) , a, pored mej?ze, obuhvata i obrazovanje karaktenstlcne
11 SI. 54. Proces gametogeneze I - spermatogeneza: I . sekundarne sperrnatogonije. 2. spermatociti prvog reda, 3. mejoza 1. 4. mejoza II i obrazovanJe spermatozoida (sprematogeneza), 5. sprematozoidi II - oogeneza: I. sekundarne oogonije,. 2 . oociti prvog reda, 3. mejoza prvog 1 obrazovanje oocita drugog reda, 4. mejoza II i obrazovanje jajne cellje, 5. primamo polarno tjelasce, 6. sekundarno polarno tjelaScc, 7. jajna cellja
73
, 4 5
{j
1
7
\
SI. 55 . Spermatozoidi nckih vrsta zivolinja: 1. covjek, 2. raia. 3. plica, 4. gu ndelj. 5. meduza, 6. riba (stuka). 7. 8. riba dvodihalica. 9. rij cCni rak. 10. obla glista. 11. rak kraba, 12. vode na buha (dafnija) genezi, u odnosu na nju ima i niz posebnosti. Jaj a visecelij sdkih zivotinj a su uvij ek veea od spenn atozoid a. Kod mn ogib su veoma krupn a jer sadne veee kolicine zumanjka (v itelusa). To je rezervna tvar, koj a je obieno smjdtena u j edn om kraj u j ajeta Taj dio se ozn aeava kao vegelativni pol, a suprotni je aninwlni pol, gdj e se nal azi pro topl azma (citoplazma i j edro). KoliCina i raspored vitclusa u JaJlffi a mogu biti veom a razlieita, na
osnov u eega se vrii i njihova kl asiflkacij a u nckoliko kalcgol-ij a (s l. 56). OpJodnj a (oplodenjc, oplod avanjc) nas taje spajanjem mu skog i zcnskog gameta u j edi nstvcnu celiju - zigol (zigotu). Pri tom se haploidn c (n) hromosomske garn iture dv aju rodilelj ski h po lni b eclij a spoje u j ednu diploidnu (2 n) garniluru zigOl a, odn os no zaeetak (zame lak) novog org,Uli zma (s1. 57). T ako, j edn a polovin a nas lj edn og materija la svakog potomka potj eee od muskog roditelja, a druga polovin a od zen skog . Time se omog ucava novo kombino vanje rod iteljskib naslj ednih einil aca u potomstvu, tj . poveeavanje nasljedne promjenlj ivos ti odredene vrs te zi vih bib. N aucno je dokazan a einjenica da uvecana varijabilnosl individu a povecava izglede vrste za dugoroeni ops tlm ak u vjee no promjenljivim uvj eLima zivolne sredin e. Prvi zivi oblici su se, vjerovatno, razm noZavali bespoln o, a poln a reprodukcija predstavlj a kasniju evolucijsku tekovinu. Oplodnj a pods tiee razvoj novog organi zma, a sasvim su rijetki slueajevi da iz neoplodenog j ajeta nastaje nova jedinka. Takav naein razmnozavanja zove se parlenogeneza (lako, naprimj er, nastaju trutov i - muzj aci domace peele).
....:·: 1·.· . 1 · .
'. :':' ::H'. ': .
........<..c~: ..... :. 1
2a
3 2b
SI. 56. Tipovi zivotinj skih jaja: 1. izolecitno jaje (sa malo zumanceta, ravnomjemo rasporedenog u citoplazmi; primjer amfioksus - kopljaca i sisari). 2. telolccilno jaje sa umjcreno (2a) iIi mnogo (2b) zumanceta. a citoplazrna i jedro su na animalnom polu; primjer: gmi za vci i price. 3. centrolecitno jaje (sa zumancetom kojc opkoljava centralno smj eslenu citoplazrnu; primjcr: insekti ): I - jedro, II - citoplazma. ill - zumance (v ilelus)
74
G
\:!.~
0,._'"
/~,. I
,
I
SI 57. Oplodllja kod viSeeclijskih livotinja
Polno ralmnoZavanje jcdnocclijskih organi7..ama Polno razmnohvanje i smjena generaclj a prisutni su kod vecine jednoeelij skill biljaka i zivotinja Kod ovib organi zama postoje tri osnovna naeina polnog rasploda: kopulacija, konjugacij a i autoganuJa Kopulacija je proces u kome se dvije jedmke jednostavno spoje (uz stapanje jedra i citopIazme) u novu jedinku koj a se zatim. dijeli . Dva kopulirajuca organizma funkcioni u koo muSki i Zenski garnet, a morfoloski g1edano, mogu hili izogarneti ili heterogameti . Ovakav tip seksualne reprodukcije irnaju, naprimjer, bieasti j ednoeelij ski organizmi , Konj ugacija rezultira azmjenom jejedno6elij ska organizma dara dva (sl. 58). U ti plenim primjerima pocinje sparivanj em i priIjubljivanjem dviju jedinki , a zatirn dolazi do mejotiCke podjeIe polnog jedra u svakoj od njib: kod dvoj edarnib vrSla, sarno jedno jedro (mikronukleus) je polno akti vno, dok drugo (makron ukJeus) kontrolira oslalc zivotne funkcije. Od ectiri novonastala jedra, tri se razgraduju, a eetvrto se podijeli na
SI. 58. Polno razmnozvanj c jcdnoeclijskib organizarna - osnovne fa7..e konj ugacije d va lrcplja~
dva: musko (" migratomo") zensko ("stacionamo"). Zatim dolazi do razmjene migratomib (muskih) jedara, odnosno osobenog vida unakrsne opIodnje. Nakon spaj anj a migratomib i stacionamib jedafa, organizmi se razdvoje i svaki od njib se nezavisno dijeli. Konjugacija je, napri mjer, rel ativno cesta kod treplj astib jedno6elijskih organizarna, a poseban oblik ovakvog razmnozavanj a imaj u i neke bakterije. Aulogaroija podrazumijeva poj av u da iSla individua, nakon mejoze, obrazuje dva polna jedra (celije), od kojib jedno funicclOnIra kao muski, a drugo kao zenski gamet. Njibovim spaj alljem nastaje novi zigot, sa novom kombinacijom genetiCkog materij ala (sl. 59) , Ovaj svoj evrsni oblik sarnooplodnj e, uz ostale naci ne razmnozavanj a, susreeemo napnmJer kod papuCice (paramecijuma). Poino razmnoZavanj c visccclijskih organizama Alge i gljivc pri polnom razrnnozavanj u obieno formiraju heterogamete, ali nisu rijetke ni izogametne VfSle. Kod nekih nilastih zelenib algi, naprimjef, -stvaraju se oogonije - stanice u kojima se 75
S1. 59. Polno razmnoZava nj e jed noeclijskih organtzama - osnovnc faze aUlogamij c
protoplast oblikuje u zenski garnet (jaje). Na istoj iii nekoj drugoj niti, odrcdene eelije se razvijaju u anteridije, gdje nastaju muske polne eelije (sperrnatozoidi). Kada muSki gameti sazru, stijenka anteridije puea pa oni izlaze u vodenu sredinu. Aktivno se kreeu i jedan od njih ulazi u oogoniju, gdje dolazi do oplodnje. Nakon izvjesnog vremena, putem mejoze, od zigola nastaju spore. I u ovom primjeru, dakle, susreeemo smjenu generaeij a, pri cemu diplofaza (zigot) lraje relativno kralko, a zatim sJijedi du ga baplofaza ove alge (sl. 59). Polna reprodukeij a gljiva ima niz osobenih varijanti. Kod peeurki, naprirnjer, sa donje strane klobuka (nakon mejozc) formiraju se haploidne spore. Kada dospiju u povoljne uslove, one klijaju u koncaste hife (mieelijurne), od kojib jedne funkeioniraju kao muSke, a druge kao zenske. Poslije spajanja jedara suprotnog pola, razvija se plodonosno tijeJo (seSir i drSka), koje ponovo slvara mnostvo spora. Mahovinc su jcdina skupina viSill biljaka u kojoj je gametofit (icdinke koje obrazuju gamete) razvijeniji od sporofita (oZl1aCenog kao protonema - na kojoj se razvijaju spore). Zeleni gametofit sa listiCirna (za koji se u obienom govoru veZe pojmom "mahovina") obrazuje mus1ce i Zenske gamete, pri Cemu biljke mogu biti jednopolne i dvopolne. Za oplodnju je neopbodna
76
vodcna sredi na, a za to su dovoljne i minimalne kolicine vodc (kap kiSe iii rose, npr.). Pa pralnj ace imaju vise redueiranu baplofazu (gametofi t) u odnosu na mallovine. Na sporofi lU (biljka pod kojom se obicno podrazumijeva "papral") razvijaju se sporangij e, a u njima spore, koje su iii medusobno jednake (izospore) ili razlicite (belerosporc). Iz spore se razvija prora/ij (gamelofi l) i - zivo tni ciklus paprali se ponavlja. Cvjctniec karaklerise dalja redukcij a gametofita (haploidne fazc), dok j e sporofit vaoma razv ijen i difercnciran na korijen. stablo i list. Makrospore se ne odvajaju od malicnc biljke nego ostaju u plodniku, odnosno sjemenim zamecima. Najosjetljiviji procesi u rcprodukeiji ovib biljaka odvij:1ju sc u organizmu roditeJjskih jedinki, sto omogueava uspjesnije odrlavanje medugeneraeij skog kontinuiteta i opstanka vrstc. Znacajno je istaei da kod veCine cvjetnica muski rasplodni elementi nisu pokretni i oznacavaju se kao spermalne stanice. Pored toga, za njib je karakleristicno i to da im za proces oplodnje nije neophodna voda. ViSccelijskc Zivotinjc, u polnom razmnoZavanju, obicno ispolj avaj u sve karakteristicne pojave koje su vee opisane u tipicnom primjeru procesa gamelogeneze i oplodnje.
Kojc su osno vne odlike seksualne reprodukcije? Koj i su rnu lli i icnski polni organ i kod bilj aJca i 7jvotinj a i kalcve polne celije proizvodc? Kojc su os no vne karakleristikc spcnnalogcneze i oogenezc? U cernu je suslin a opJod nje i slvaranj e zigo ta? Koji su osnovn i ti povi poJn og razmnoIavanja j cdnocclij skih organi7.ama? Koja su os nov nc karakteris li kc poJnog razmnoIavanj a visccclijskib organi zama?
Individualni razvoj zivih bica
- Dioba i rast ce/ija u junkciji individua/nog razvica, diferencijacija, organogeneza i moifogeneza - lndividua /ni razvoj vi§eeelijskih biljaka: j aza miro vanja, jaza klijanja, vegetativna Ja za i reproduktivna jaza - lndividua/ni razvoj vi§ecelijskih Zivotinj a: embriona/no razvice (bra zdanje, gastrulacija i obrazovanje klicinih listova) - Postembriona/ni razvoj: direktno ra zvice, p otpuna I nepotpuna metammf oza - Starenje i smrt
Osobenosli indi vidualnog razvoja Zivih bica primamo su povezane sa stupnj em s[oZenosti njihove organizacij e i naeinom razmnoZavanj a. U ovom poglav[ju bili Ce razmolreni naj opCiji primjeri kod organizarna sa polnim razmnozavanjem. Razvoj svih vi seeelij skib organizam a, od zigo ta do odras[og slupnj a, karakteri se nekoliko zajedniCkih procesa i poj ava. Dioha i rasl ce/ija rezul tiraju poraslom nj ibo vog broja i veliCi ne. Diferencijacija je proces nas lajanj a medu sobnih razli ka
u obliku, veJi cini, sastav u i funkcij i novonastaJih ceJij a. Organoge/leza obuh vata proces naslajanja karakteristicnih organa, a lIIorfogeneza predstavlja razvoj karakteri slicn<;Jg obli ka i grade odraslog organizma. Ovi procesi hronoloski ne sJijede j edan za drugim, nego se naj ceSce odvij aju istovremeno, medusobno se prozimaj u, prcplicu i usmjeravaju. Njihov intenzitcl, med utim , osoben je za pojedine faze rasta i razvoj a i 10 po poj cdinim procesima i njihovim mog ucim kombinacijama.
77
U razvoju klice veoma rano se difercnciraju polovi korijcna i izdanka. Na potpuno fOl1Jliranoj klici razlikujcmo korijenak, jedan iIi dva kotiledona i klicin izdnnak (stabaocc, perce) sa pupoljkom . Iz korijenka sc razvija korijcnov sistcm, iz stabaoccta - izdanak, a supkc sad.rZc rezcrvnu hranu za razvoj k1icc. Izmedu kotilcdona i korijenka jc hipokotil, koji se kod k1ijanaca brLO izduzujc. Na osnovu broja kotilcdona, skrivcnosjemcnjaec se dijcle na monokotile (jcdan) i dikotile (dva).
Individualni razvoj viSecelijskih biljaka U biljnom svijetu susreeemo niz posebnosli i medusobnih razlika u razvieu cak i rclativno srodnih vrsta. Tipicne razvojne faze viseeelijskih biIjaka mogu se prouCili na primjeru cvjetnica iz skupine skrivenosjemcnjaca, kao evolutivno najodredenijih pripadnika biljnog carstva
Individualni razvoj cvjetnica odvija se u eetiri osnovne fizioloSke faze, koje se u nizu susjednih gcneracija ciklicno smjenjuju.
Nakon oplodnje, kod ovih biljaka zigot izyjesno vrijeme miruje, dok se ne obrazuje mnogojedarni endospel1Jl. On je u poeetku u teenom stanju, a kasnije oevrsne u viSeeelijsh.'U masu. Iz prve diobe zigota nastaju bazalna i vrSna eel ij a. Visekratnom diobom, od mne eelije nastaje loptasto tieldce - proembrion. Obrazovanjem kotiIedona (supki, k1icinih listiea), on prelazi u stupanj embriona iii klice (sl. 60).
Faza mirovanja je prisutna kod mnogih biljnih vrsta. Odlikuje se smanjenim intcnzitetom prom eta materija (metabolizma) u sjemenu. Kod cvjetnica njena duzina uveliko varira, a u prirodi jc primarno povezana sa ritmikom smJene godisnjih doba.
QQ~ 1
2
3
4
8 5
6
7
10
SI. 60. Embrionalni razvoj biljaka (rusomaea, djevojaCka trava, pastirska torbica, Capse/la bursa-pas/oris): 1-4. poeetni stupnjevi sa jednom, dvije, cetiri i vise celija, 5-7. naredni (srednji) stupnjevi, 8-10. stariji stupnjevi 1. - em brio, II. - vrh korjenka, ill. - suspenzor, IV. - kotiledoni
78
Faza klijanja nastupa u odgovarajueoj kombinaciji vanjskih cinilaca, pri cemu su posebno znacajni vlainost, temperatura, svjetlost, konccnlracija kisika i drugo. Kod nckih vrsta znacajno je i pretbodno djelovanje tih ekoloskih faktora. Sjemc nckih ectinara, naprimjer, kJija samo pod uvjetom da je u fazi mirovanja bilo izlozeno mrazu. Osnovno fLZio10Sko obiljdjc klijanja je veoma intcnzivan proces disanja, sto jc vezano za povccanu potrosnju kisika. Tokom klijanja graba susreeemo sve tipicne pojave prvih etapa u razvicu cvjetnica (sl. 61). Nakon aktiviranja klice, celije tvomog tkiva se ubrzano dijele i poveeavaju, zaIwaIjujuCi rezervnoj hrani koj a se crpi iz (2) kotiledona. Hipokotil se izduzuje i brzo iznikne iz zemlje. Istovremeno se razvijaju i korijen i zeleill izdanak (stabljika i list) koji pocinje samostaIno da stvara hranljive matcrije. Kada sc iz kotiledona iscrpi rezervna hrana, oni uvehnu i opadaju .
Vegetativna faza poeinje nakon formiranja glavnih vegetativnih organa: korijena, stabla i listova, Ona razlicito traje, aIi u svim primjerima - do pojave organa za razmnozavanje. Posebno je odlikuju intenzivan rast i diferenciranje organa, te oblikovanje karakteristicnog habilusa (vanjskog izgleda) biljke. Rcproduktivna faza u razvoju cvjelnica pocinje pojavom reproduklivnih organa - cvjetova i plodova sa sjemenom, a prestaje gubilkom sposobnosti razmnozavanja. Period koji je polreban za dostizanje ove faze medu cvjelnicama siroko varira, a moze lrajali i do nekoliko godina. Jednogodisnje biljke cvjetaju i daju plod isle godine kada su i iskJijaIe, a dvogodiSnje tek naredne godine. Kod nekih drvenastih vrsta reproduktivna faza nastupa tek nakon vise godina vegetativnog razvoja (visegodisnje biljke). Kao primjer jednogodisnjih hiljaka moze-
mo uzeti sve nase zitaricc; dvogodisnje su kupusnjace, naprimjcr, a viSegodisnje - veeina drvenastih biljaka (maslina, naprimjcr, prvi put procvjeta lek nakon dcset godina zivota) .
Individualni razvoj viSecelijskih zivotinja Oplodnja jajeta ovih zivolinja moguca je sarno u tecnoj sredini. VeCina zivotinja koje zive u vodi izhacuju gamete u spoljaSnju sredinu, gdje dolazi do njihovog spajanja u zigot i cjelol.'upnog razvoja generacije. Takav nacin oplodnje naziva se spoljasnja (vanjska), za razliku od unutrasnje gdjc zigot nastaje u organizmu majke. UnulraSnjoj ferlilizaciji uvijek prethodi parenje (kopulacija) jedinki suprotn og pola i unosenje spermatozoida u polne organe zenke. Proces individuaInog razvica visecelijskih zivo tinja, dakJe, moze poceli i u cijelosti se odvijali u vanjskoj sredini iii moze poceti u tijelu
2 1
3
Sl. 61. Poeetne faze postembrionalnog razvica visib biljaka: grab 1. kotiledoni (supke), 2. korijenak' 3. bipokotil, 4. epikotil, 5. klicin pupoljak, 6. prvi listovi, 7. sekundarni korijen, 7Q
. ~ :.
'. :, ':':; ,.
.' .
. ,' .;, . '. ·r .'
. ":
0
w
to !::!
;<
.
'" ~
%
""=> ~
..
>
:.
..' .' _, 1-
~
/
.. ,~ :
, ";'1 .::. ..' . :
\
....·~ · r ; -' ~::.j2i
>
~
W ~
"-
Z ~
<:
'" ~
CO W
>
~
w
~
"" '"c:w ~
=>
a:
"-
z
~
"" ""=>o
to
N
=>
1
2
3
4
SI. 62. Pocetne faze embrionalnog razv lca visecelijski h zivoti nja brazdanj e I. bezlu ba njci. 2. vodozemci. 3. plice. 4. sisari
majke (zivorodne vrste), a zavrsiti vani. Razviee ovih zivotinja obuhvata embrionalnu i postembrionalnu fazu . Embrionalno razvice poeinje prvom diobom zigota, a zavrsava rodenjem iii izlaskom iz jajeta. Brazdanje oplodenog jajera teee od prve diobe do obrazovanja klicinib listova. Formiranjem brazdi, oplodeno jaje se dijeli na segmente pa se ovaj proces oznacava i kao segmentacija (sl. 62).
80
gas trulacija:
U prvoj diobi zigota nastaju dvije blastomere; daljirn diobama broj blastomera se umnozava geometrijskom progresijom (cetiri, osam, sesnaest itd.). Tok prvih dioba zavisi od koliCine i polohja zumanjka. Oplodena jaja koja su bogata rezervnom hranom (kao, npr. kod morskog jeza) imaju potpurzo (rotalno) brazdanje pa su blastomere pribliZno iste velicine. U primjerima gdje je segmentacija ogranlcena na odredeni dio oplodenog jajeta (kao kod ptica) rijec je 0 ne-
potpunol/l bra zda nju . Na osnov u od nosa u vel iCini blastom era mozemo razliko vati j ednako (ravnomjem o) i nej ednako (neravno mjem o) brazdanje. Jed naku seg m enlaciju , recimo, s usrecemo u pomenutom primjeru morskog jeza. a nej ednaku - kod opl odenih j aj a bogalih zum anjkom . U ovom dru gom slucaju, na vegelali vnom po lu celij e se sporij e dij ele pa su krupnij e od onih na anim aln om. Velicin a bl aslomera opada u svakoj narednoj diobi , a brazdanj e zavrlava embli onalniOl stupnjem koji se lOve blastula. Oblik i slruJ..:tura blaslule zavise od tipa oplodene j ajne eelije. Ccsto je to oblik 10pte sa unutraSnjom supljinom - blastace10m, a sloj eelija koji ga okrufuje naziva se blastode17ll. Pri nejednakom brazdanju J1C moze se obrazovati Joplasta blaslula
Obra zovanje klicin ih list ova je naredn a faza emb ri onal nog razv iea vi!kccl ij Skill organi zarna. u koj oj nastaje embri onalni stupanj gastrula. Sam proc es [ormiranj a gas trule oznacav a se k ao ga s{rulacija. Ovaj stupanj eOlbrionaIn og razvoja n astaj e uvlacenjem (udublj ivanjem) j edne slrane blas loderm a (sl. 62). Pocetak: gastru lacije slikovito se moze prcdociti na prirojeru loptas le blaslulc. U vlacenje m j ednog zida loptastog tijcla prema drugom na koncu se dobij e dvoslojna poJulopta (kao nakon pritiskanj a probusene gumene lople). Bujanjcm till sloj eva i pribli Zavanjem rubova poluJople. gaslrula kasnije dob ij a priblizno loptast oblik, sa maJim o lvorom koji se zove blastopor. Tako nastaju dva klicina lista : unutraSnji elldade17l1 i spoljaSnj i eklodenll . Supljina udublj ene strane zaCe!ka gastrule prcdstavlja zaeetak gaSlrulille (gastra l,Ie) duplje . Nakon fomniranja eJ...1oderma i endoderma. postcpeno se izmcdu nj ih razvij a treei (sred.nj i) klicin list - mezoderm . U toku daljeg razv ica, od endoderm a nas taje epitel probavnog trakta, od ekto derm a - koza i nj ene tvorev ine, nervni
sistem i cul a, a od mezodenna - skelel, misiCi i vez ivno !kivo te organ i za lucenje. Gastralna duplja postaj e crij evni kanal. a blastopor se kod vccine zivo linja razvij a u usni o tvor. a kod nckih u an aJni o lvor. Os taci blas tulin c dup lj e kod nekih organi zam a (v aljkastib crva . np r. ) zadcZavaju sc i kod odras lih j cdinki , a takva du plja zove se pseudocelol/l (plim ama ~ c l c..~n a duplj a) . Celom je, mcdutim, sekundam a ljclcsna duplj a; nastajc u mezodcrmu i obloZcn j e mezodermalnim epitclom (peritonewn). Javlj a sc kod viSih beskicmenjaka (prslenasli crvi i mekuSci) i bordata Postembri onalni razvoj visecelijskih zivo linja obuh va ta peri od poslije izlaska embrija iz j ajeta, odnosno posJij e rodenja. Kod mn og ih zivolinja embrionalni razvoj se zavrsava radanj em mladib j edinki kojc morfo losko-an ato mski li cc na svoje roditclj e i daljim ras tom i ra7.vicem samo dosti zu izglcd i dimen zij e odraslog (adu llllog) organi zma i po lnu zrclos l. To je direklllo ra~v ice iIi ra zvice bez preobrazaja (mclamo rfoze). Kod d ru gi h zivotinja. medutirn , pos lcmbrionaln i razvoj poCinje stupnjcm w rve (l iCinke), koj a veom a cesto (kod beskicmenjaka. ncki b ri ba i vodozcmaca) tek proJaskom kroz niz razvojnih faza dobij a defi niti vni oblik i gradu odraslog o rganilLna. T o j e indirek{rIO ra zvice. odn osno ra zvice sa preobra zaj el/l (melamorfozom). Pored oblika, larvcni stupnj evi se od os talib odras lill jedinki mog u razlikovati i po lom e u koj oj sredini zive. zatim po ishrani, nacinu krctanj a i d ru gim karaktcri stikama. Jl ustrali vlle primj ere d irektnog i indireklnog razvoja susTeeemo kod insekata. Mlade j ed inke beskrilnib vrsta po lpun o lice na odras le, dok kod krilatib in sekata susreecmo razJicite stupnj eve preobraZaj a. L arve vilin skih konjica, naprimjer. lice na odrasJe j edinke, ali nem aju kril a i z ive u vodi ; kad a dobiju krila, prelaze u adultni stadij i zive u vazd us noj srcdini ; 10 j e liep a/puna //leta -
81
i lepl iri, pak, imaju potpuni preobrazaj i prol aze kroz slupnjeve jajeta. farve. lutke i il/laga (odrasle jedinke) (s l. 63). Nj ibove larv e uopee ne lice na rodilelj e; nac in z ivola g usjeni ce leplira. naprimj er, j e sasvim dru gac ij i od n acin a zivo la od ras le indi vidu e. mOl/oza.
Pcele, I vrdokri lei
Medu ki cmenjacima lalcoder ima niz sli cniJl poj ava. Tako, larva zabe (p unoglavac) zivi u vod i, dise na skrge i uzirn a bilj nu branu, dok je odras la j edinka m esozder i dise na pluca i kozu. DuZina poslembrionalnog razviea je veoma razliCiIa cak i kod relativno srodnih Zivotinja. Kod peele, naprirnj er. ovaj period Iraje osam naest dan a, a kod gundelj a calc cetiri godine. DuZi na poslembrionalnog razviea zavisi i od mnogib vanjskih faJ...1:ora (temperature. svjctlosti. vlage, koncen tracije kisika, mi nerala u vodi, ishrane itd.). Tako kod obicne vinske (vocne) musice. na tempcraluri od 22.SoC, od slupnja larve do pojave irnaga prode oko desct dana, na temperaturi od 20°C - petnaestak dana, na SoC - sezdeset dana, a na O°C - razviCe se zauslavlj a,
.·,J -·",.,
0
'1I1 ' ',,' 3 (: , .'
SI. 63. Potpuna metamorfoza Icptira: 1. jajc, 2. larva (licinka), 3. lutka (kukuljica), 4. imago (odrasla jed inka)
82
Starenje i snort Zivot svakog zi vog bica pocinjc zaceCem, a zavrsava smreu. Sarno zivi organizmi se radaju i umiru . Zaceee, rast, razvoj, stare njc i smr t prirodn c su poj avc u tok u pos toj anj a svakog zivog bica. Uobicaj cno j c da se starenj e pos matra od stupnj a od ras le indi vid ue do nj enc sm rti. U sust in i. med utim, taj proces pocinj c j os u embri onal noj faz i razvoj a svakog zivog bib. Cclij c i Lki va se diferenciraju i specij al izuju, cirne sve vise gube svojstva koj a su irnale prve zarnetne celij e. Tokom zivota, celije mnogib tkiva postepeno g ube sposobnost ras la i di obe, iako svaka od njih sadrii kompletnu n aslj ed nu inform aciju za razvoj i fun kcion iranj e cijelog organizm a. Tako, napri mjer. nakon forrniranj a nervnog sustava, nj egovc celij e po tpun o gube miloti Cku sposobnost. U osnovi procesa starenj a j e gomilanj e (od oplodnje pa dalj e) niza ncpovratn ih stru ktumih , funkci onalnih i drugih promjena u celiji i organizmu. Znacaj lib promj ena m oze iJustrirati prirnj er eksperim entalnog premj estanj a j edra iz crijevnog zida punoglavca u j ajnu ceJiju zabe koj oj je odslranj eno jedro. Od "presadenog" j edra i njegovc nove sredine razvija se odras la Zaba (dok to izostaje u svirn pokusaj im a premj es tanj a takvog jedra u somaticne celij e) . Starenje i staros t su neminovne bioloske pojave u zivo tu svakog z ivog bica. Svaki zivi organi zam predstavlja integralnu cjelinu sa izbalansiranirn odnosom aktivnosti poj edinih funkcionalnih sustava i to od molel.'Ulamog ni voa do organi zma kao cjelinc. Organizacija i funkcija pojediniJl zivotnih procesa medusobno su povezane, pa promjene u jednom sklopu utjecu i na druge. U osnovi lib poremeeaja je opadanje funkcionalnosti regulatora zi votno znacajnib procesa i nepovratni gubitak sposobnosti regen era-
cije i popravljanj a tib i dru gih ostecenja. Zato se zn aci starcnja nakupljaju na svim nivoima odvij anj a zivotnog proccsa, od mo\ek u\c. do organskib sis tema, morfologije i stanja organizma u cjelini .
Prirodni proces starenj a zavrSava sc smrcu jedinke. Smrt j e prirodn a poslj edica zivota i nij e mu proti vlj cena. Kon tI nuitet zivota svake j ed inke os tvaruj e se kroz gencracij e nj enih potomaka.
Koje proeese obubvata razvoj visecelij skib organizama? Koje su osnovne faze visecelijskih biJjaka? Koje su os novne faze
karakteristike ind iv idualnog razvoja karakteris tike razv ica visccelijskih zivotinja?
Opisi proccs brazdanja. gastruJacije i obrazovanja klicnih listova' Kojc su razlike izmedu direktnog i indirektnog razvica? Koji su osnovni uzroci i pos ljedice procesa starenja?
83
PREGLED I KARAKTERISTIKE ZIVOG SVIJETA
_ Biosistematika: pojam, zadaei, prlneipi
I
metode
proucavanja
- Taksonomske kategorije _ Sistemi klasifikaeije (razvrstavanja) Zivih bi(o
Pojam i zadaci Smatra se da j e zivo l na planeli ZcmIj i naslao prije nekoliko mi lijardi godi na. Tokom vremena naslajale su i nestajale mnog obrojne vrsle organizama. Racuna se da danas zivi nekoliko slotin a hiljada vrsta biljnih i preko mil ion i pels tohi lj ada zivotinjski h vrsta. Bios istematika je bioloska disciplin a koja se bavi proucavanjem raznovrsnosti i uzrocima raz novrsnosti zivih bib. Pred bios istematikom stoji nekoLiko zadataka: ona vrsi klasijikaciju zivih bi ca u odredene grupe, bavi se nj ih ov im nazivljem (imenovanj em), i odredivanjem mj csta u hijcrarhij skom nizu siste matskih il i taksonomski h kategorij a. Korijeni sistemalike nalaze se u antiCkoj lilozofiji i vezuj u se za im cna Iilozofa: Aristotela, Teofrasta, Dioskorida i Plinija. Medu naj svjetlijim imenim a s istematike kasnij eg perioda je ime Svedanina Carla Linnea (Karla Linea) iz XVIII vijeka. On je napravio sopstveni sistem biljaka i zivotinja u kojem su se naSle dotada poznate vrste, al i i mnoge vrsle
84
koj e j e on po prvi put opi sao. Njegov s istem jc bi o slvo rcn net os nov u ogranicenog broja ob ilj eZj a bilj aka i Livoti nja. Zbog toga sc, naprimjer. dogodi lo da su se biljke u dalekom srodslvu, kao SIO su trava miri savka i mas lina, naSle u istoj skupini s~uno zal o SIO i jedna i druga imaju po e va prasnika u cvijelu. Posebno Yrijedan doprinos dao je Carl Linne 1I pogledu imenovanja biljnih i zivo linj skih Yfs la. On j e lvorac biname nomenklalure (lal, binariu s = dvojan + nomen = une). Naime, syaka vIsta se imenuje sa dvij e rij eci: prva rijcc oznacava ime foda kojcm vrsta pripada, a druga j e op isno ime vrs le i to nil latin sko m jeziku. Nap rimj er, Sa lvia pralen sis jc naziv za polj sku kad ulju . Salv ia oznacava ime roda, a prarellsis ime yrs tc kOJ e j asno upucuj e na nj e no bil11 0 obilj ez.je da zivi u polju . Jcdna druga vrsta istog roda je Ij ekov ila kadu lj a Salvia ojficillalis, gdje naziv vrs te oflicin alis ukazuj e da se radi 0 lj ekov itoj biljci itd. Isto je s· naziyima zivotinj skill vrsta. Apis mellifica je naziv za medonosnu pc ciu, Felis leo za lava, Callis lupus za vuka itd. Latin-
ski jezik je slrucn i jezik biologa, koji 0rnogucava lako sporazumijevanje SIruCnj aka cijelog svijeta. Nakon Linneovog sis tema javljaju se i drugi u koj ima se korisLi vc liki broj ob ilj dja bilj aka i zivoLinja, i to ne samo jednog njihovog organa nego cij elog organi zma. Ovi sis temi tako dobivaju od like prirodllih sistell1a, ali istovrcmeno bez odgovora na pitanj c koji su uzroei zajcdni s tva clan ova pojedinill grupa organi7.arna u sisternu. Tek u X iX vijeku, s pojavom Darwinove (Darvinove) tcorije evolu eij e, sagledavaj u se rodb in ski odnosi i nastanak novill grupa organlzama na osnovu sbvacanja zivota kroz nj egov historij ski razvoj. Ovakvi sistemi zivog svijeta dobivaju odlike jiiogenetskog sistema (gre. fylon = pleme + genesis =postanak) koji se, zapravo, najvisc pribliZava pnrodnom poretku organi zama.
Principi (nacela) biosistematike Navest Cemo nekoliko glavn ib naeela na kojirna se zasniva biosistematika: 1. Razvrs tavanjc zivih bica vrSi se na osnovu njihovog srodst va, 2. 0 srodstvenim od nos ima se zaklj ucuje nakon proucavanja velikog broja obi lj dja organi zarna, a sto stoji u vezi s prirnjenom razlicitib metoda proucavanja, 3. Imcnovanje vrsta se vrsi po medunarodno prilwacenim pravilirna nomenklature, 4. Imena se daju na latinskorn jeziku iii nekom dru· gom (ponajvisc grCkom), ali u polatinjenom ob liku , 5. Sva im ena sistematskih ili taksonomskil) jediniea visih od vrste pis u se velikim slovom, naprimjer: ArIhropoda (zglavkari), Mammalia (sisavei), Rosaceae (ruze), Lichenes (lisajevi) itd. 6. Ziva bica se svrstavaju u taksonomske kategorije koje su poredane hijerarhijski, g. po rangu. Kategorije su podredene jedna drugoj poCevsi od osnovne kategorije, vrsIe, do najvise, carstva.
Metode proucavanja Osnovna i naj s tarija mctoda prou cavanja je 111 0 rjoloska , Proucavanje spoljas nj e i unutamje grade organizama, sve do razine (nivoa) stani ce (ce lij c) vrsi se radi utvrdivanja s li cnos ti i razli citos ti organ izama. Paleontoloskoll/ II/etodolll dobivaj u se podaci 0 osobinam a [osil a, tj . os tataka nekada zivucih organizam a. Ovi podaci su najvrijedn iji za tumacenjc evoluLivn og puta poj cdinih grupa org
Znacaj biosistematike Biosistematika je jedna od osnovnih I naj starijili bioloskib nauka. Njenim saznanjima koriste se i druge bioloske nauke. Nauka 0 biljnim i zivotinjskim zajednicama, naprimjer, zasniva se na dobrom poznavanju i odredivilllju vrsta koje Ie zajednice grade. Istraz.ivanja u oblasti
85
P11ni le njena htnlno il"
Teo rij a
Fltosoltla
M~' n m~li k ~
cvol.J Ct lC
/ ,
,
Tehnlka
Fi zi\(:\ Hemlja
- - - - ....
S I STEMATIK A
....... -. -- .. ~
IAm!.:I OlugqO
Pel roJra"ija t~ e O( g a nsk a hem !j;) O r ~a " ;:ko
eiogeocrafija Bioce noloQilo EknloOij"
Pal~onto l o9ila
P::lloohol::l n tk-1
BtO hcmli,J Flzioloo ija
hemqe;
Cenellka
Sl. 64. Sbema odnosa sistcmatike i drugib nauka
paleontologije i geologije zasnivaju se na tacnom odredivanju izumrlih organizama. Nijedno proucavanje uporedne fiziologije, biohemije, molekulame biologije ne da se zamisliti bez tacnog poznavanja sistematskog mjesta organizma koji se proucava Treba, medutim, naglasiti da se dostignuca sm lib (i drugih bioloskih) nauka primjenjuju u biosistematskim proucavanjima, kao prirodni kriterijumi u definiciji pojedinih taksonomskih kategorija.
za pracenjc i razumijeva.nje ostal ih bioloskih disciplina kao sto su: fiziologija, genelika, evolucija, ekologija itd.
Taksonomske kategorije
Biosistematska znanja takoder sc koriste u primijenjenim bioloskim disciplinama kao sto su: medicina, farmacija, poljoprivreda, veterina, sumarstvo. Da navedemo samo jedan primjer. Ukoliko lijeenik utvrdi da je neka bolest izazvana nekom bakterijom, najceSce pun uspjeh u lijeeenju pomocu antibiotika bit Ce moguc ako se taeno zna koja je vrsta bakterije uzrocnik bolesti. To saznanje se temelji na poznavanju sistematike baklenJa.
S obzirom na to da zivi svijet ispoljava veliku raznovrsnosl, pred biosistematikom se u prvom redu nal azi zadatak klasifikacije, tj . svrstavanje organizama u odredene grupe, i to s obzirom na njihova bitna zajcdniCka obiljdja. Dio sistematike koji se bavi pitanjima nace!a, metoda i pravila klasifikacije zove se taksonomija. Organizmi se svrstavaj u u niz taksonolllskill iIi sistemat ski II kateg0 rija koje su potCinjene jedna drugoj. Vrsta je osnovna taksonomska kategorija. Svaka vrsta pripada jednom rodu, tj . prvoj viSoj taksonomskoj kategoriji. Rod pripada kategoriji jos viseg ranga - porodici itd. (vidjeti tabelu) .
Citaocima ovih redova, ucenicima, znanja iz biosistematike koja Ce u ovom udzbeniku steCi pos!uzit cc kao osnova i uvjet
Odredena grupa organizama koja moze pripadati bilo kojoj taksonomskoj kategoriji oznacava se kao laksonolllska iii
86
TabcJa br.5 : NAZIV I TAKSONOMSKIII KATEGORIJA I PRIMJERI TAKSONOMSKllI JED INICA IZ SISTEM ATIKE BILJAKA I ZIVOTINJA S isLc matika biljaka
Sistematika 1.ivol inja
Takso norruka katcgorija
TaksO Domska jedinica
Taksonornska kategorija
jcd ini ca
Nadcars tvo
Eucaryola
Nadcars tvo
Eucaryota
Carstvo
Vegerabilia
Carstvo
Animalia
Odjclj ak
Spe nnathaphyta
Odjclj ak
EllmefoZoa
Pododjeljak
Magnoliopitytina
Koljeno
Arthropoda
ROlled
Ma gnoliaIae
Raued
ifi seClQ
Podraued
Rosidae
Red
Hymenoplera
Red
Rosales
Porodica
Apidae
Porodica
Rosa ceae
Rod
Apis
POLporodica
Rosoideae
Vrsta
Apis melliJica
Rod
Rosa
Vrsta
Rosa can ifUl
Taksonornska
(medonosna peela)
(d ivlja fUm)
sislel1wcska jedinica ili svojta, a u strucnom jeziku lakson. Vrsta je osnovn i takson . Ona predstavlj a skup organizama (mdividua, jedinki) srodnog porijelda, slicnog izgleda tjelesne grade, funkcija, a koje se medusobno pare i daju plodno potorn stvo. Svaki takson irna svoj naziv. Dio biosistcmatLke koji se bavi nazi virna taksona zove se nomenklatura. Davanje irnena kao i njihovo pisanje propisano je skupom principa i pravila "Medunarodnog kodcksa botaniCkc i zooloske nornenklaturc".
Osvrt na sisteme kJasifikacije (razvrstavanja) Zivog svijeta Nakupljanj e saznanja 0 zivom sv ij ctu tokorn vremena uvjetovalo je da se njcgovom razvrs tavanju u razlicito vrijeme pristupalo na razliCitc nacine. Ja~lJ3 se vise razlicitih sistema klaslfikaclje od razliCitih naucnika. Pristupi u korisecnju vrsta i broj a karakteristika organizama za njihovo razvrstavanje medusobno se u veCoj ili rnanjoj rnjcri razlikuju.
Moze se ustvrditi da i danas medu biosistematicarirna ne postoje jedinstveni stavovi u pogledu razvrstavanja zivog svijeta, zbog cega se javljaju razliciti Idasifikacijski sistemi. Razlike postoje vee u pogledu kategorije carstva. Mnogl jos uvijek prihvaeaju vrlo staru podjelu zivog svijeta samo na d va carstva:. bllj~o i zivotinjsko. Nasuprot njirna, sve je vIse onih koji prihvaeaju ideju 0 razvrstavanju zivog svijeta na vise od dva carstva. Sezdesctih godina ovog vijeka prcdlozen je sistcm klasiftkacije zivog svijeta na pet carstava. i to (sl. 65):
I. Monera (prokariotski organizrni bakterijc) 2. Protista (razliCite grupe jednostanicnih eukariotskih organizarna, takoder i alge)
3. Fungi (gljive) 4. Pwntae (biljke)
5. Allimalia (zivotinje)
87
3
2
.. ~ .. .
' -: ~. •. (ll
.
1
SJ. 65. Khsifikacija (razvrstavanje) zivog sv ijcla na PCI C'lrSlava: 1. Monera, 2 . PrOlisra, 3. Fllllg i, 4. P/(l//ro e i 5. Allilllu/ia Kakav je doprinos dao Carl Linne (Karl Line) razvoju biosislemalike" Sta se podrazumijeva pod poj mom binarna nome,lklalura? Objasnjenjc pOlkrijcpi primjcrom. Kakav je znaeaj imala Darwinova (Darvinova) lcorija evolucije na dalji razvoj biosistemalike? Kojim se melodarna proucavanja korisli naucnik biosislemaliear u svojim iSlraZivanjima? Sta se podrazumijcva pod nazivom takson? Navedi pravilnim rcdoslijedom, navise, taksonomske jedinice pocevsi od osnovne, lj. vrsle.
88
Virusi kao acelularni oblici VeliCina, oblik i grada Umnozavanje (muLtiplikacija) Vlrusa Bolesti biLjaka, zivotinja i covjeka izazvane virusima
Virusi i viroidi
Pred sam kraj XIX stoljcca bolest mozaik duhana bila je dokazana kao zarazna (infektivna). Bilo je takode dokazano da se ubrizgavanjem soka oboljelih biljaka u zdrave bolest uspjcSno prenosi. Medutim, dalja naucna istraZivanja pokazaIa su da se radi 0 uzrocniku koji nema stanicnu gradu. Ovakvi uzrocnici bolesti biljaka a. kasnije je utvrdcno, i brojne bo\esti zivotinja nazvani su virusima. U prvim decenijama XX stoIjeea proucavaju se fizikalna. kcrnijska. bioloska i druga svojstva virusa Znaeajnu ulogu u spoznaji njihove grade odigrala je upotreba elektronskog mikroskopa. Godine 1939, pod ovim mikroskopom prvi put je posrnatran virus mozaika duhana
ka (kapsula) je bjclaJlcevinastog saslava. Neki virusi imaju jos i vanjsku ovojnicu gradenu najceSce od bjclanccvina i lipida Viroidi su jos jednostavnije gradcni od virusa Oni se sastoje samo od kratke moIekule RNK. Viroidima su izazvane neke bolesti biljaka kao: vrctenasti gomolji krompira. patuljavost krizantcma, bljedilo krastavca itd. Virusne cestice iskljucivo se mogu razmnoz.avati ukoliko se nalaze u nekoj zivoj biljnoj. zivotinjskoj' iIi ljudskoj stanici. One nemaju sopstveni prornet rnaterija i ne rnogu rasti. Medutim, virusi se u stanici domacina, kako se to obicno ka-
Virusi su aceIuIami oblici. Mjere se nanometrima (om) tj. miliontnim dijelovirna milimetra Po obliku su izduZ.cni ili izodijametricni. Virusne cestice iii partikule gradene su ad dva osnovna dijela: jezgre i ljuskc (sl. 66, 67). Jezgru saCinjava jedna od dvije nukleinske kiseli ne, i to: iii sarno DNK. iii sarno RNK. Ljus-
-
OVOJNICA
!J-- --::-- NUKLEIN SKA KISE LINA
---,f--_lJUSKA (KAPS IDA)
51. 66. Virusna cestica i njeni sastavni dijelovi (shematski prikaz)
51. 67. Sbematski prikaz cestice virusa mozaika dubana: 1. spirala nukleinske kiseline bez bje1ancevinaaslih jedinica, 2. bjelancevinaste jedinice vezane za spiralu nukleinske kise1ine
89
SI. 68. Uporcdba nacin a razmnoZavanja zivotinjske (animaln c) stanice 1. i animaln og virusa 2. ze, uspjesno multipliciraju iii umnozavaju. Umnozavanje virusa je vezano za prisustvo nukleinske 1ciseline koja izgraduje njibovu jezgru. Ulaskom virusne cestice u zivu stanicu nekog organizma virusna nukleinska kiselina preusmjerava aktivnost te stanice na izgradnju virusne nukleinske kiseline i ostalih tvari od koj ib je virus graden. Rezultat toga su brojne novonastale virusne cestice koje uzrokuju razgradnju stanice u kojoj su nastale (sl. 68). Ponekad se deSava da stanica ipak ne bude razgradena i u njoj se i dalje stvaraju virusne cestice iIi se pak u napadnutim stanicama javljaju takve promjene da se to na organizmu ocituje u pojavi raznib tumora, ~. nenormalne grade tkiva. I pored toga sto se medu biolozima jos uvijek vode rasprave 0 polozaju virusa u sistemu zivih biea, upoznavanje grade i drugib svojstava razlicitib vrsta virusa vjerovatno ee u buduenosli doprinijeti Ijesavanju nekib osnovnih teoretskih pitanja u biologiji. ISIO tako, sva saznanja 0 virusima doprinose uspjdnoj borbi covjeka proliv brojnib bolesli koje su .. . nJuna lzazvane.
Boiesti biIjaka koje su viru snog porijekla (viroze) su, naprimj er, mozaik bij eIe djelcline, mozaik duhana, plj os nalos l grana jabuke, kovrd zavost jagode i dr. Izvori biljnih virusa su razne zaraicnc kultiviranc i divljcrasluec biljke. Prcnose se s bi lj ke na biljkll mchani ckim plilem i pulcm veklora (naj ceScc biljnim usim a, glislama i gljivicama). Nije zancmari v broj virusnib obolj cnja kod zivotinj a. Animalni virusi uzrokuju naprirnjer: bjesnocu, s leneeak kod pasa, slinavku, sap, go vedu kugu kod krave ild. U teske virozc covjeka, izazvane animalnim virusima, spadaju djeeija paraliza, hepatitis, vclike boginje, bjesnoea, zuta groznica i dr. Boles t, skraeeno nazvana ASD iIi SID-a (sindrom imunc defieijencije), od koje odned avno Ijudi masovno obolijevaju , lakodcr je izazvana jednom vrstom virusa. NeSlo laksa oboIjenja: grip (influenea) i ospicc su iSIO tako viroze. Virusi u zivotinjskoj i Ijudskoj stamel ponaSaju se kao vrIo aktivni antigeni na koje stanica odgovara proizvodnjom odbrambenib lijeIa - anlilijeIa. Nakon preboIjele virusne boIesti covjek najcesee postaje zasticen (imun) od ponovnog obolijevanja. Imunilet se moze i vjestaCki izazvali, upotrebom ejepiva (vakcine). Smrtnost i lcska oSleeenja Ijudskog zdravlja Zl1aeajno su smanjcni upotrebom vakeine protiv nek:ib boiesti (velike boginje, djecija paraliza, zuta groznica, grip i dr.).
Zbog cega se virusi svrstavaju u acclularne oblikc? Od cega je sagradena jezgra virusa? Kako se umnoZavaju (mu l!ipliciraju) virusi? Navedi neke bolcsti kod biljaka, zivotinja i covjeka koje su izazvane virusima? Kako se moze postici imunitet cd ponovnog obolijevanja neke virusne bolcsti?
90
Prokarioti (Prokaryiota)
-
Bakterije: veliCina. oblik. grada stan ice Ravmwzavanje NaCin ishrane i Zivo ta Rasprostranjenost Uloga u prirodi Bolesti biljaka. zivotinja i covjeka izazvane bakterijama. njihovo spreca vanje i lijecenje.
- Modrozelene alge: grada. naCin ishrane. razmnozavanje i rasprostranjenost.
Bakterije (Bacteria) Bakterijc su prokariotski organiz.mi mikroskopske i submikroskopske velicine. Razlicitog su oblika (sl. 69). Na povrsini bakterijske stanice nalaze se razlicite vrste izraslina, a najCeSCe bieevl (sl. 70) i flmbrije. Bicevi sluze za kretanje. a fimbrije za prianjanje za podlogu. rcguliranje prometa soli itd. Genetski materijal (DNK) koji izgraduje nukleoid rasporeden je slobodno u citoplazmi. Moleku la DNK je zatvorena u prsten . Ona je gusto sklupeana, a kada bi se ispravila, svojom duzinom bi 1 000 puta nadma.sila duzinu same stanice baktcrije. U citoplazmi se lakoder nalaze tvorcvine slicnc mi tobondrijam a, ribosomi, neke rezervne tvari i dr. Stanica baJ...'terije irna cilOplazmatsku membranu za.sticenu spolja stanicnirn zidom. Neke bakterije imaju kapsulu (sl. 71) iIi slu zavi omotac iii i jedno i drugo. BaJ...'terije se razmnoZavaju dijeljenjem stanice. Stanica-majka se podijeli na dvije stanice-kceri. Na vjeStaCkirn podlogarna bakterije tvore kolonije koje su posIjedica velikog broja dioba. U jednoj kolonij i moZe se naci nekoliko stotina miliona identicnih bakterijskib stanica. U nepovoljnirn uVJelima neke bakterije stvaraj u spore.
1·.· 2M
7, 14
"""
30 4)) '.'
16 ~
Sl. 69. Glavni oblici bakterija: 1. koki. 2. 3. diplokoki. 4. inkapsulisani diplokok. 5. streptokok. 6. staftlokok. 7. kokobacil. 8- 10 stapicaste bakterije. bacili. 11. diplobacilus. 12. streptobacilus. 13 . spiralnc baktcrije. 14. spirilurn. 15. botrelija. 16. treponema. 17. leptospira 91
7
o SI. 70. RazmjcStaj bieeva na baklcriji
Neke baktcrijc posjcduju specifiene fotosintetiCke pigmcntc (bakterioh loroftl i baktcriorooopsin) i me proccs [otosintczc. To su jototrolne bakterije. Oruge baktcrije za svoj zivot kori ste bemijsku cncrgiju dobivcnu oksidacij om organskih i ncorganskih tvari te prcdstavlj aju grupu hemo(roftlil! . Ugljik, ncophooan za sintczu stanienih komponcnt~ baktcrijc dobivaju na dva naeina: redukcijom ugljik-dioksida (autotrofi) iii koriste organske supstance kao njego v izvor (hetcrotrofi).
S obzirom na to koju organsku supstancu koriste, razlikuju se slijedeee grupc bakterija: saprofitske (koristc organske tvari uginuiih organizama), parazitske (kori ste organske tvari zivih stanica biljaka, zivotinja i eovjeka ) i simbiotske, koje vooe zajedni Cki zivot s nekim drugim organizmom, a taj odnos je oboSlrano koristan , Baktcrijc sc nadaljc dijele na: aerobne (kOliste kisik za svoju zivotnu aktivnost) i anaerobne (zive bez prisustva kisika).
(
::
, 9
.",A/
~lk===';~===jF=~ --
.
SI. 71. S hcmatski prikaz stall icc baklcrij e: I . ka psuJa. 2 . slanic ni z id. 3. c ilo pl az maL~ b membrana, 4 . Ivorcv in3 slicna milohondrij am a, 5 . nuk leo id , 6. ri bosorni, 7 . polifosfatska lj clasca, 8. bie , 9 zrn ca rnas li
organi zmi na Zcm lj i. Brojni su faktori koji u~eeu na zivot baktcrija. Dobro poznavanjc till faktora najbolji jc put eovjeka u njcgovom nastojanju da iz nadc korisnc vrstc, da ih izdvoji i umn ozi, a stctnc pak cia uni sti. Utvrdcno je da na tcmperaturi visoj od lOO°C dolazi elo unistavanja stanica baktcrija i njihovib spora. To se koristi u proccsu s tcrilizacij c predmcta. Na niskim tcmpcraturama, i to znatno ispod O°C, baktcrije se dobro odrzavaj u mada sc prcstaju dijeliti (Zal1ValjUjuCi tome, namirnice se u hlad nj acima eu vaj u od kvarenj a). l1IJI
Vcliki broj vrsta bakterij a je koristan za eovjeka. ZahvaljujuCi akti vnost i baktcrij a dobivaju se kisclo mlij cko, zrcli sircv i, alkohol, octcna (sircctlla) kisclina, antibiotici itd.
Otkriven je vrlo veliki broj vrsta bakterij a. Usav~avanjem i primjcnom novih metoda proueavanja stalno se dolaz i do novih saznanj a 0 njima. Razumljivo je da se tokom vrcmena klasifikacija bakterija stalno mijenjala. Filogenetsko razvrstavanje je jos uvijek nekompletno, ali se oCckujc da ce nauka u skoroj buducnosti taj problem rijditi .
U opccm kruzcnju tvari u prirodi, baktcrijc imaju kljuenu ulogu, sto sc mozc vidjcLi u slueaj u kruzcnj a dusika (azota) u prirodi (sl. 72). Intercsantnc su nekc si mbiotskc vrste baktcrija kojc se ukljueuju u ovaj ciklus a zive na korijenu mahunarki (npr. na korijenu djetcline) . Ove baktcrije obogacuju tlo nitratima (solima elusiene ki selinc), a koje kori ste druge biIjke (nzclcno gnojcnje n).
Bakterije su rasprostranjene posvuda: u vodi , tlu , zraku, u drugim organizmima te se zakljueuje da su to najrasprostranjc-
Za eovjcka su vczane neke simbiotskc i parazitske vrstc baktclija. U njegovim crijcv ima zivc s imbiotske vrste pa
92
obolj enj a kod covjeka. Kod nas JC npr. obavczna vakcin acija protiv tu bcrkulozc (BCG vakcin a).
NI DUS,KO SPOJEVI
ATUOSFEAA
,.. MArVA ORGANSKA , TVA A
Zivo ti nj e i bilj ke takoder obolij evaju od raznih bakterijskih bo les ti . KocI zivotinja j e vrlo opas no obo lj cnj e un traks, koj e napada ovee, koze, konjc, goveda i divlj e bilj ojcdc. Bak terij ska obolj enj a kod bi lj aka ispoljavaju se u vidu pjegavosti lisea., izumiranja tkiva, uvehl osti, lumora itd.
DEN ITRIFIKACIJA j DUS ICNE BAKTERUE (
""" ""'-.
T L 0
JAUONUAK
MikopJazme (Mycop lasma)
NITAATI
NITR IFIC IRAJU t I 6AKTERUE
SI. 72. Kruzni tok dusika u prirodi
posljedica porcmecap crijevne flore mogu biti veoma neugodne pojave kao !ito su prolj evi i sl. Parazitske vrste su patogene, jer izazivaju razlieita obolj enj a. Ulaicnje baktcrija u stanice oznaeava se kao infekcija, a period do ispoljavanja bolcsti - inkubacija. Inkubacija kod razli6tih oboljcnja razlicito dugo traje (difterij a 2-7 dana, tetanus 3-12 dana itd.). Raz licitim vrSlama bakterija izazvane su takoder bolcst i: tubcrku loza, sifilis, rcum atskc groznice, razna erijevna oboljcnj a itd. Mnoge bolcsti izazvane bakterijama uspj cSno sc Iijcee anribioricima . Antibioti ei remete os novnc mctaboli ticke fu nke ije bakterij e. Sprecavanj e bakterij sk ih obo ljcnj a kod covjeka pos ti ze se uz pomoe hi gij ensk ih uvjeta sred inc. Uloga deterdzen ata je vrl o vaina., j er se putem njih vrsi dezinfekcija. Detcrdzenti unistavaju citoplazm atsku membranu stani ca baktcrija., a samim tim i eijele baktcrije. Cijepljenj e iii vakcin acij a jc takoder j edan od nac in a :,;-:~"i'avanja bakterij skih
Mikopl azme su vrlo m ali prokariotski organ izmi ciji je precn ik kod on ih loptastog oblika izmedu 0,3 i 0,8 ~ m . Ov i organ izmi su razllic itog obli ka jer nemaju stan icni zid, za raz lik u ocI ostal ih bakterija. Mikopl azmc su prvo olkrivcnc kod zivo ti nj a., a kasnijc kod covjcka i bilj aka. Nckada su smatranc virus ima. Medutim, kasnij e jc utvrdeno da se one mogu uzgaj ati na umj etnim hranjljivim podlogamll, lj. bez prisustva zivih staniea. Uz 10 nj ihove stan ice sadrZe nukleinskc kiseline (DNK i RNK) , le sc i po tome razlikuju ocI virusa. Pozn ale su boles li di sajnih organa gove da i pcradi, izostanak lu cenj a mbjeka kod koze, kao i razne drugc bolcsti kod j os nekih zivolinja (ovaca, svinj a, konj ll, mi sa i dr.), izazvane mikoplazmama (mikoplazmoze). Od mikoplazmi kod Covjeka obolj evaju orgun i za izlui"ivanje, disanje i polni organi. I za ncke biljke (naranell, grej pfrut) patogene iz vjesnc mikoplazme. Ne tako davno otkrivcni su kod biljaka mikroorganinni slii"ni mikoplazmama., koji , takoder, uvjetuju razlii"ita biljna oboljcnja., naprimjcr, paradajza, krompira., kru ske i dr. U prenosenju ovih biljnih bolcsti uces tv uju iz vjesni insckti .
93
Modrozelene alge (Cyanobacteria) Modrozelene algc postoje na Zcmlji vec oko 3 milijarde god ina i predstavljaju grupu najstarijih fotoautOlrofnih organizama Neke modrozclene a1gc su jednostarucne, a druge su kolonijalnc i nitaste. Stanicc modrozelenib algi kao i stan ice baktcrija su prokariotske. Dctaljna grada njibovih stanica proucena je upolrebom eleklronskog mikroskopa (sl. 73). Perifemi sloj citoplazme je obojen zbog prisustva blorofila, i to hloroflla a Ovaj pigment je smjesten u tilakoidima koji po izgledu podsjeeaju na spljostene kesiceo Osim hlorofila, prisutni su fikocijan i fikoeritrin , pigmenti modrozelene OOje, od kojih potjeee karakteristicna boja ovih algi. Cijanoficejska zmca predstavljaju zmca rezervne susptance. Modrozelene alge se razmnozavaj u dioOOm stanica. Kod njih nije utvrden polni nacin razmnoZavanja. Najbrojnije su mo-
····r .. .S[ 3MWI '... . ..
:;®:~ § : S
:l
.~t \'1: '
,,".(
I
3WM f
"'l~ll
a~
,, ... ,,= , :;.I
/\~n\
~
T:
f~
~,1
,
elfh2 !
51. 73. 5hema grade konCaste modrozelene alge: 1. citoplazrnaticna membrana, 2. slojevi stanicnog zida, 3. sara, 4. gasne vakuole, 5. pora, 6. ribosomi, 7. tilakoidi , 8. nukleoid, 9. cijanoficejska zrnca, 10. citoplazma
94
drozelene alge s autotrofnim naeinom ishrane, ali ima i onih koje sc mogu ishranjivati hcterolrofno i miksotrofno. Modrozelene alge Dve i u slatkim i u slanim vodama. Nekc vrste nascljavaju vrlo h1adna stanista (AntaIktik) izdrZavajua tc~ 0:1 -83°C. Nasuprot njima, neke naseljavaju termalne vode Cija temperatura prelazi 70°C. U ljetnom periodu, kada temperatura m:lenili slaniSta pa;tiZe 3(fc. mo:lroze!ene alge se jako namnoZe izazivajuCi pojavu "cvjetanja" vodc. Tada masovno lrUhnu, sto dovodi do jakog zagadenja vode, a moZe bili opasno za vodenc Zivolinje kao i za kopnene koje tu vodu piju. Poznate su vrste modrozelenib algi koje mogu vezati elementarni duSik iz zraka Ovim njihovim svojslvom sc Covjek koriSll. Japanci, naprimjer, na minim poljima naseljavaju ove alge, tako da se uz njibovu pomoe prirodno poveeava koliCina soli nilrata, Ij. vrSi se prirodno gnojenje polja Klasifikacija modrozelenib algi se uglavnom zasniva na obiljdjima njihove spoljaSnje grade. Iz grupe jednostanicnih spomenut cerno Chroococcus (sl. 74.1), alga koja naseljava slatke vode ali i vlai no tlo, stijene i zidove. MicrOCYSlis je kolonijalna alga sa sluzastirn ornotacern, koja cesto uzrokuje "cvjetanje vode" (sl. 74.2). Nostoc je rod modrozelenih algi koji gradi kolonijc mikroskopske velicine, ali i gigantskih oblika, u precniku do 30 ern . Nostoc CO/lll/lLme (sl. 74.3) naseljava stanisla razliCitc vlainosti. MoZe se naci na kamenju, livadama, uz pUleve. Medu modrozelenim algama s nitastom gradorn ima i on ih koje raspolaiu svojslvom da prave izvjesne pokrete. To je slucaj kod vrsle rodova Oscil/moria i Spirulina (sl. 74.4 i 74.5). Spirulina je, uz lO, poznala po velikoj kolicini bjela· ncevina (u suhoj masi moie ill biti do 70%). U nekirn krajevima Afrike odavna se zbog toga gaje i korisle za ishranu, a u novije vrijeme i drugdje u svijetu.
4
Sl. 74. Neki prcdstavnici mcx:lrozelenib algi: 1. Chroococcus. 2. Microcyslis (kolonija I. pojedinacne stanice II). 3. Nosloc commune (izgled kolonije I. uveean dio kolonije Il). 4. OSCi/laloria. 5. Spiru/ina
Zbog cega sc bakterije kao i modrozelene alge svrstavaju u plOkariotske organizme? Kako se razmnoZavaju ovi organizmi? Koja je raziika izmedu autotrofnib i beterotrofnih bakterija? Koja je raziika izmedu aerobnib i anaerobnih bakterija? Kakvu ulogu imaju bakterije
U
opCem krufe nju tvari u prirodi?
Kako covjek koristi bakterije? Navedi neka bakterijska oboljenja kcx:l Covjcka . Sta su antibiotici? Cimc jc ponckad izazvana pOJava "cvjctanja" vode? Po cemu se razlikuju mcx:lrozclene alge NOSIOC i Osci/laloria?
95
-
Eukarioti (Eukaryota)
Crvene alge (Rhodophyta), kremenjasice (Bacillariophyta), Smede alge (P haeohyta), zelene alge (Chlorophyta): grada talusa, pigmenti, razmnozavanje - Rasprostranjenost - Uloga u prirodi i znaca) za covjeka - Klasifikacija pojedinih grupa i predstavnici.
Crvene a\ge (Rhodophyta) NajveCi broj rodofita su visestanicni organizmi. Njihov talus je nitast, listast ili korast. Unutamja grada talusa je cesto sloZena, sto je posljedica sraStavanja i preplitanja niti. Takav talus na popreenom presjek'U poprirna izgled pravog tkiva. Stanice crvenih algi imaju stanicni zid od eeluloze i pektina, a, osim toga, kod nekih vrsta on je prozct kalcijum-karbonatom . Hrornatofori u kojirna se vrsi fotosinteza nazivaju se rodoplasti. U njima se nalaze pigrnenti : hlorofil aid, karotin, ksantom, crvcni fLkoeritrin i plavi fikocijanin. Zbog prisustva razliCilih pigrnenata talus crvenih algi irna razliCitu boju: crvenu, ruzicastu, zulu, plavicastu i zutozelenu. Rodofite iz velikih morskih dubina su crvene , a one iz pJicih voda su zute, zutozelene iii blijedocrvenc. Proizvod fo tosintczc crvenib algi jc ugljicni hidrat Ooridca shoh
ne, a isto tako i rasplodne stanice spermacije (muske) i jajne stanice G~enske) . Polni i bespoln i naCin razrnnozavanja se cilclicno smjenjuju (sl. 75). Crvene alge su uglavnom rnorski organizmi i naseljavaju vcCinom topJija mora. Ne podnose velika kolebanja temperatu re .--_ 0
"'------,
o C TETRA ·
"'~'''"' TETRASPOROFIT
•
J
V-..-.l\~~ ~ARPOSPO~E
KARPOSPOROFIT
Crvcne alge se razmnoZavaju : vegetativno (d iobom stanica), sporulativno i polno. Spore crvenib algi su uvijek nepokretc
SI. 75. Izmjena generacija i faza crvenih algi Gametofit se razvija iz baploidnih tetraspora. Na njemu nastaj u mu~ki i z.enski polni organi, sa gametima. Spajanjem gameta nastaje zigol, a iz njega karposporofit sa karposporama. Iz spora se razvija tetrasporofit s organima za bespolno razmnoZavanje ~. tetrasporangijama u kojima se odigrava mejoza (RI). Rezultat su baploidne tetraspore. K1ijanjem tetraspora razvija se gametofit. Posebnost ciklusa razviea crvenih algi je u pojavi dvije vrste sporofita: karposporofit i tetrasporofit.
96
,
GAMETOFIT
o
vode. Pricvrscuju se za stijene, ljusture zivotinja ili neke prcdmetc u vodenoj sredini.
Rhodophyta predstavljaju grupu algi bogatu vrstama (oko 4 0(0). Sistcmaticari ih svrstavaju u dva razreda, vise rec!ova i porodica Crvena alga Bal rachospe mlUlI! (sl. 76.1) nalazi se u slatkim vodama Morske alge Corallina i Lilholhamnion (sl. 76.2) imf\ju cvrst talus zbag prisuslva vapnenca (krecnjaka) u stanicnim stijenkarna Porphyra jc crvena alga koja moZe doseei duzrnu okb 1 m. Talus je listast i graden od 1-2 sloja stanica (sl. 76.3). Delesseria (sL 76.4) je krupna, Zbunasta alga, s dijelovima talusa sIiCnirn listovima Naseljava gotovo sva mora sjeveme Zernljine polulopte. Crvene alge kod nekih naroda precistavljaju znaeajal1 izvor brane. Japanci osobito cijel1e porliru. SuSenjem crvenib algi dobiva se takoder hrana za Zivotinje. Ova grupa algi JXed.stavlja nezamjenljiv izvcr z.clatil1ome lYari agar-agar koja se koristi u industriji kozrnelike i prehrambenoj industriji (proizvodnji mesnih konzervi, marmelada, bambona i dr.). Takoder se koristi za proizvodnju kapsula za
lijekovc, a nalazi sirok'U primjenu kao hranjjiva podloga za uzgoj bakterija i gljivica u laboratorij ama
Silikatne alge iii kremenj asice (Bacillariop/tyta) Bacilariofile su algc rnikroskopskc vclicine, cije sc dimenzije najccSce nalaze izmedu 4flIT1 i 1000flm. To su jednoslanicni i kolonijalni organizmi. Njihov protoplast se nalazi u Ijusturi ili caburi (Ie · kaY koja se sastoji od dva nejednaka dijela i koji se preklapaju kao poklopac (epileka) prcko kutije (hipoleka), (sl. 77. 2 i 3). Ljustura je izgradena od silikatnih spojeva Unutar ljusture nalazi se zivi sadrlaj stan ice koji preko brojnih olYora na Ijusturi usposlavlja vezu sa spoljasnjom sredinom. Raspored i broj otvOfa su specificna obiljezja pojedinih rodova i vrsta algi kremenjasica. Osim olvora, na ljusturi se kod velikog broja kremenja.sica nalazi i say (raja) (s1. 77. 1-7). Upotreborn elektronskog mikroskopa detaljno je upoznata struktura ljuslura velikog broja vrsta kremenja.sica.
3
SI. 76. Neki predstavnici crvenih algi: 1. BatraclwspenllulIl (orCi izgled 1, uveean detalj II), 2. Lithothamnion, 3. Porphyra, 4. Delesseria
97
Sl. 77. KremcnjaSice iii silikatnc algc (BacyUariopbyta) 1-3. Pillfllliaria viridis: 1. pogled odozgo, 2. pogled sa strane, 3. poprecni presjck. 4. Liclllophora. 5. SYlledra, 6. Asrerionella, 7. Tabellaria. 8. CoscinodisClls. 9. TriceraliwlI. 10. Biddlllpizia. 11. Chaetoceras
U citoplazmi se nalazi jedna jezgra. Hloroplasti sadrk hlorofil a i c, a. osim toga, i specifican pigment za silikatne alge nazvan dijatomin. Rezervnu supstancu predstavljaju kapljice ulj a. NajcesCi naein razmnoZavanja kremenjaSica se ostvaruje vegetativnim putem tj . diobom stanica. Nakon diohe jezgre, a zatim i ostaJih dije10va protoplasta nastaju dvij e nove stanice, s tim sto svaka od njih zadrZava po jedan dio Ijusture stanice-majke, drugi dio, i to onaj manji dogradi (sl. 78). Ovo dovodi do toga da jedna kcerka stanica zadnava ve1icinu m
98
vode. U vodenoj sredini neke su planktonski organizmi (lebde u njoj) , a ncke su vezane za dno (hentoski organizmi). Lebdenje kod planktonskih oblika je moguCe zahvaljujuci prisustvu kapljica ulja u protoplazmi i prisustvu izraStaj a na Ijusturi, sto sve doprinosi smanjenj u specificne tdine (sl. 77. II ). Znacaj kremenjasica u prirodi je visestruk. Plankton ski oblici su osnovna hrana brojnih vodenih zivotinja i prcdstavljaju vrlo k.-valitetnu ImulU posto sadr"LC dosta bjelancevina. masti. vitarnina i dr. Bogale naslage kremenjaSica iz dalekc proslosti Zemlje covjek dan as koristi u gradevinarslvu i razlicitirn granarna industrije.
Sl. 78. Vcgetalivno razmnoZavanje algi kremenjaSica putem diobe stanice
51. 79. Nckoliko vrsta smedih al gi (Phaeophyra ) 1. Ma crocysris pyrifera 2. Sa rgassu/II bacciferu/ll 3. Lamillaria izyperborea 4. L saccizarilla 5. Himellihalia lores
Klasiflkacija silikatnih algi prvenstveno se zasniva na simetrij i Ijusture. VeCina sistematicara ill svrstava u dva razreda: 1. CenlTophyceae - Ljustura je cilindricna, socivasta iii pri zmaticna. Simctrija je radijalna. Nemaju saY (rafu) sl. 77. 8- 11. 2. Pennatophyceae - Ljustura im a oblik stapica, Jadice, prava je ili savijena u oblileu slova S. Simetrija je bilateralna. VeCina posjeduje saY (51. 77 1-7).
nJuJu se garnetofi t sa sporofitom, a koji se svojim izgledom mogu razlikovati iii se ne razlikuju (sl. 80). Veoma mali broj feofita zivi izvan morske sredin e. U bladnijim morima najbujnije se razvijaju, i to u plicim dij elovirna, mad a se nal aze i na dubinarn a od nekoliko stotin a metara. Smede alge cesto obrastaju morsko dno tako obilno da
Smede iii mrke alge (Phaeophyta) Feofite su viSestanicne alge ciji talu s vrlo cesto dostiZe ogrOlJUle dimenzije, kao sto je slucaj 5 vrstom Macrocyslis pyrifera koja izraste preko 100 m (sl. 79) . Talus mrkih algi je koncast, plocast iii grmolik. Ima slozenu anatomsku gradu,a po spolj aSnjem izgJcdu njegov i dijc10vi podsjecaju na organe naj sloZcnijih biljaka. U stanicarna smedill algi nalaze se hromoplasti, nazvani feoplasli s hlorofilom a i c. Tu se takoder nalaze pigmenti iz grope karotina i ksantofila koji daju zutorruku boju talusu. Smedc alge se razmnozavaju vegetarivno (dijelovima talusa), sporulativno (bespolno) i polno. U ciklusu razvica smje-
~(n)
51. 80. CikJus razvica smcde alge Ecrocarpus Na halpo idnom garnetofitu O(n) razvijaju se garnetangije (gt), a u njima muski i renski garneti (g) koji se spajaju (s) te nastaje zigot. Zigot se razvija u diploidni sporofit S(2n), a na njemu dvije vrste sporangija. U jednim (vs) nastaju pokretne diploidne spore koje slul.e za bespolno razmnoZavanje, a u drugim sporangijama (j s) vrsi se mejoza (R') i naslaju baploidne zoospore iz kojib se razvija garnetofit.
99
~/ NASTANAK\.
t : i( /
, .•
\ ZOOSPORE
ZOOSPORA " ,
( "
-
'I j
G
Ai1W;l;jy;j~@) '" !f0~IASTANAK JI/(r;I . ~a
I
5L 81. Fucus virsoides - endemicna smeda alga Jadranskog mora ;
..
MEJOSPORE
KUJANJE ZIGOTA
Zelene alge (Chlorophyta) Hlorofita je vrlo raznovrsna skupina algi (oko 10000 vrsta). U njihovim hloroplastima preovIaduju hlorofili a i b nad ostalirn pigmentirna (karotini i ksantofili) zbog ccga je talus ug lavnom ze len . U hloroplastima se takoder nalaze pirenoidi u koje se odlaZe rezcrvna tvar - skrob. Stanicna stijenka je celuloznog sastava. Autotrofni naein ishrane prevladava, ali je poznat i miksotrofan.
1
51. 82. ChiareLla - jednostanicna zelena
alga koja se brzo razmnoZava sporama 1. vegetativna stanica, 2. obrazovanje spora, 3. izlazak spora iz stanice 100
•
'is: ~
': /
1./; " POLNO
., >,;
to podsjeea na livade i surne. Interesantno je napomenuti da u Iadranskom moru zivi jedna endemicna vrsta. To je bracit (Fucus virsoides), s1. 81. S obzirom na to da smede alge proizvode organske sUfstance u ogrorrmim kolicinama (na 1 m moZe se saJ...'Upiti 39 kg svjeZe mase) covj ek ih visestruko koristi za ishran u, gnojivo, u raznim gran am a indu strije, za dobivanje joda itd.
~t", \
GAMETA
:
. ,
l: ' / ' _.'
I/; ' ,.
.
~ \\ '.. .: .~ ' C;/~ :.w~\
ZIGOT ..... ' ' ' . ,.
':.
" \..-/
\~OPLOOENJE
IZ~GA METI
51. 83 . Ciklus razvica jednostanicne alge ChlalilydOJI1onas
Zelene alge se razmnoZavaj u vegetativno (diobom stanica, dijelovirna talu sa), bespolno (putem spora, sl. 82), i poIno: izogamijom (sl. 83), heterogamijom, oogamijom i konj ugacijom (s l. 84) Oko 90% zeJenih alg i vezano je za zivot u slatkoj vod i. gdj e se javljaju kao plankton ski iii bentoski org anizmi . Ostale vrste naseljavaju mora kao i mjesta izvan vodene sredine: vlaine s tijcne. koru drveta, tlo, a neke cak zive na povdini snijega Neke zeJene alge se prihvate za podlogu te su nepokretne, a neke se aktivno kreeu pomocu biceva kao Chlamydomonas (sl. 83) iii pomocu s luzi kao CloSlerium (s1 ~ ). Raznvvrsnost spoIjn og izgleda hIorofita je jako izraiena. Medu njirna postoje jednostanicni i visestanicni oblici, individualni i koIonijalni. Visestanicni talus je koncast (sl. 84), Iistast (sl. 87) iii cjevast (sl. 86). VeIiCina zeJenih algi je izmedu nekoliko mikrometara i nekoliko desetina centirnetara.
t1 , "",., .. ~:
;
;k
~'"
:~
0
1
:, ~.;,
;=----
'I
, '-' rl '· v,
'I
f
.l
I "~
t
~ .
!
~ ~.
5 ~ ..
;"
(. ,) I...
'!
. . •
,
I
F/ I~' ~
~
..;
~ tQ,.
'~ 4
-nl,n
S1. 85. Closrerilll1l . izgled stanice sa strane
3
S1. 84. Konjugacija kod koncasle zelene alge Spyrogira I. baploidna slanica, 2. klijanje. 3. dvije niti prije slvaranja konjugacionog mosta, 4. konjugaeija, 5. garnel jedne stanice prelazi preko kanala i naslaje 6. zigol, 7. zigospora, nastala od zigota, ima debeo stanicni zid, nakon mirovanja odvija se mejoza, nastaju cetiri jezgre od kojib tri propadaju, a jedna ostaje. 8. u stanicarna spirogire nalaze se Woroplasti poput spirale s mnogobrojnim pirenoidima. Mikrofotografije iznad sbematskog prikaza snimljene u fazi konjugacije i nastajanja zigOla.
S1. 86. Morska salata (U/va /acruca) pricvrScena za karnenje u velikoj masi naselj ava priobalne dijelove mora
101
- oogamij a. Harofi le nasclj avaju slaike, uglavnom plilke sporolekuce vode iii stajaeice. Nj ihov lalus dosliZc duzinu od D,S do 2 m i CCSlO prave podvodne livade.
t
~.",....
':J(I-?;oz:') ;'';,'
, ;'t,.
~
SI. 87. Acerabularia - morska zc1cna alga s cjevastim talusom u kojem ncma pregrada, ~. postoji sarno jedan protoplast
Posebno je intcrcsantna grupa prsljencica, koju neb sistematicari iZdvajaju u poscban odjeljak Charophyta. To su slatkovodne a1ge Ciji je talus CIankovit, stablolik, s listolikim ograncima, a za podlogu je pricvrseen rizoidima. Na rizoidirna se nalaze krtolice kojima se vegetativno razmnoZavaju . Pored ovog, zastupljcn je i polni naCin razmnoZavanja
Zelene a1ge kao autolrofni organi7.mi irnaju znacajnu ulogu u proizvodnji organske supslance i kisika u prirodi. Neke od njih (Chiarella. Scenedesl/lus. UIOIhrix i dr.) zajedno s modrozelcnim algama i baklerijama vrse prcciscavanje voda od nakupIjenih nceistoca kojc su dospjelc prirodnim putem iIi pod utjecajem covjeka Nckc vrstc kao napr. Chara koristc sc kao gnojivo za obradive povrsine. Jednostanicna alga hlorela se moze uspjdno vjdtaCki uzgajati. Ustanovljeno je da u njoj irna znatno vise bjelancevina i vitamina nego u mnogirn drugim gajenirn biljkama. ISlrazivanja ove alge pruzila su takoder izvjesne odgovore kako je moguc covjekov opsla nak II kosmosu. Klasifikacija zelenih algi zasniva se uglavnom na odlikama spoljnjeg izgleda talusa Unutar odjeljka Chlorophyta izdvojeno je nekoliko razreda.
Koji je zajednilli pigment za crvene. smede. zciene alge i algc kremenjaSice, a koji su njibovi specificni pigmenti (prcdstavi tabclom)7 Koje nacine razmnoZavanja algi poznajes? Kakva sve stanista naseljavaju alge? Opisi gradu ljusturice kremenjaSica iIi silikatnih algi? Na cemu se zasniva lclasifikacija kremenjasica? Kakav znacaj imaju alge za prirodu? Navedi neke prirnjere kako covjek upotrebljava algc.
102
- Gljive: grada, naCiIl ishrane
Gljive (Fungi)
i fjvo/a, veliCina,
ravllllof.avanje - Rasproslranjerwst - Uloga u prirodi - Znaeaj w covjekil
- KUlsijikftcija: nile gljive, stapcarke, mjesinarke - Predstavnici - [Bajevi: sill1biow gljiva i aLge - Grada, rQ.ZJl'lllolPvanje - Predstovnici
Gljive su jednostanicni ili vi~estanicni organizmi. Njihovo tijelo se sastoji od cjevastib niti (hi/a) koje izgraduju m iceIi). Stanicni zid je od hitina (inace svojstven beskicmenjacima), a rjede od celuloze. Skrob se nikada ne javlja u stanicarna gJjiva kao rezcn'TIa tvar. S obzirom da se grada stanica gljiva ne moze izjednaciti sa stanicarna biljaka i zivotinja i s obzirom na jos neka posebna njihova svojstva, naucnici 'SVe vise prihvacaju glediste da gljive treba svrstati u posebno carstvo - carstvo gljiva (Fungi).
VaZnost glji va u prirodi, u prvom redu, ogled a se u njihovoj ulozi u opeell1 kruzenju tvari . Uz pomoe glji va vrsi se razlaganje uginulill organizarna do stupnja neorganskih supstanci koje su opet dostupne zelenim biljkarna Svojstvo gljiva da razgraduju organske supstance moze ponekad bili stel110 za covjeka, jer tako dolazi do kvarcnj a hrane, o~teccnja tckstila, koznih predmcta, truhljenja drvene grade. S drugc stran e, moze biti i korisno, kao u slucaju razgradnje naftnih mrlja u sve vise zagadenim morima.
Gljive su beterotrofni organizmi koji koriste uginulu organsku supstancu (saprofitil, ili napadaju zive organi7..me (paraziti), ili se udruzuj u s nekim drugirn organizmima uz obostranu korist (sirnbion ti).
Gljive covjeku sluze kao h.ran a posto su osobito bog ate bjelancevinarna, fosforom itd . Neke covjek uzgaja (sampinjone, tartufe i dr.). Glj ive su korisne u industrijskoj fermentaciji pri proizvodnji alkohola (vina, piva), organskih kiselina (limunska dr.), pri proizvodnji vitamina itd .
Raspon velicine tijela gJjiva je od golim okom nevidljivih do onill koje narastu do I m. To su si.roko rasprostranjena ziva bica na Zemlj i. Nalaze se u slatkim i slanim vodarna, ali najveci broj vrsta je plilagoden na zivot na kopnu, i to u razliCitirn uvjetirna vlaznosti, temperature, svjetlosti itd. Za veeinu gljiva najpogodnija je temperatura izmedu 20 i 30°C, ali neke mogu podnijeti temperaturu do 60°C (u pustinjarna, izmetu bilj ojeda) , a neke zive u sredini s temperaturoll1 nekoliko stupnjeva ispod nule. Prisustvo od.redenih supstanci u zivotnoj sredini je za neke gljive neophodno, naprimjer, prisustvo prostih ~eCera, keratin a itd.
Posebno su za covj eka znacajni antibiotici , tj. su pstance koje stvaraju gljive, a koje ubijaju neke mikroorganizme. Takyo svojstvo ima penicilul, koji stvara gljiva Penici/liwll iz grupe plijesni. Otkriee penicilina je vczano za skotskog lijecnika Alexandra Fleminga (A1eksandra Fleminga), koji je za vrijeme prvog svjetskog rata uocio da gljivica penicilium unistava po co vjeka stetne bakterije. U toku Drugog svjetkog rata proizvodnja ovog Iijeka je usavrSena i od tada se nalazi u sirokoj upotrebi . Penicilin djeluje 103
u periodu razmnozavanja bakterija, sprijecava izgradnju njihovog stan icnog zida zbog cega bakterije bubrc i pucaju. Mnogobrojna oboljcnja covjeka. zivolinja i biljaka su izazvana gljivama-parazilima. Ta oboljenja rnogu bili pracena takvim porcrnecajima da na kraju naslupa smrt. Poznata su tdka oboljenja kod vinove loze, paprika. duhana, suncokreta i dr. Kod zivolinja i covjcka gljive rnogu napasli kozu, nokte, kosu, pluca, rnozak i druge organe. Gljive stupaju u simbiozu s nekim biIjkama, i to najccSce preko korijena visih biljaka, sto se oznacava kao mikoriza. Mikoriza je poznata kod celinara, orhideja, bukve i dr. Posloji takoder simbiotski odnos izmedu gljiva i mrava. Oni uzgajaju gljive i njirna se hrane. Najtjcinji simbiotski odnos se javlja izmedu gljiva i algi, sto je dovelo do stvaranja cvrste zivotne zajednice, g. li sajeva, s kojima cerno se kasnije poblize upoznati.
ra plijesan duhana. One napadaju krompir i druge kultivirane biljkc. Peronospora vinove loze sc uspj d no sprijecava prskanjem biljaka otopinorn bakar-sulfala (rnodra galica). Mcdu saprofitskim ni zim gljivama vr10 su raspro stranjene plijes ni. Najrasprostranjenija je siva iii crna plijesan (Mucor mucedo) Ciji je micelij racvasto razgranjen. Ova pljjcsan se j avlja u vidu prevlake na ostacirna voca, odstajalom hljebu itd. RazmnoZava se polno i bespolno (sl. 88).
Odjeljak gljiva je podijeljen u nekoliko razreda. U narednirn poglavljima upomal cerno se s glavnim osobinama i predstavnicirna pojedinih razreda gljiva.
Niie gljive (Phycomycetes) Talus ftkomiccta je rnikroskopske velieine iii je jace razvijcn, razgranat u vidu dugih isprepletanill nili (hifa) kojc izgraduju micelij. Hife sadrZe vise jezgara, najceSce nernaju poprecnih slijcnki te su cjevaste. Stijenka hifa je gradena iIi od bitina iii od celuloze. Nize gljive se bcspolno razrnnoZavaju zoosporarna. To su pokretne spore i krecu se pornocu jednog iii dva bica. Polni nacin razmnozavanja javlja se u vise oblika. Mnoge bolesli biljaka i zivotinja (npr. riblje rnladi i ikre) izazvane su nizirn gljivama: peronospora viriove loze, mod-
104
SI. 88. RazmlloZavanje erne iii sivc plijcsni (Mucor) Bespolno razmnoZavanjc: Sp~ra 1. k1ija 2. i razvija se u micclij 3., a na njemu kuglaste sporangij e 3.a u kojima sc stvara sarno jedna vrsta spora iIi + ili -. a iz njili se opet razvija novi micclij Polno razmnoZavanje: Dvije pol no razlicite hife (+ i -) se priblize preko ogranka 4. i obrazuju garnetangije 5. koje sc bez stvaranja garneta Citave spajaju u bradavicavu zigotu 7. koja moze prezivjeti razne nepogodlle uvjete , a nakon mejoze 8. dolazi do k1ijanja u jednu ejevcicu sa sporangijom 9. na vrnu. Ova sporangija stvara dvije mte spora (+ i -). I.e tako nastaju dvovrsne hife.
Gljive mjclinarke (Ascomycetes) Askomiccti obuhvacaju oko 2000 vrsta. To su uglavnom stanovnici kopna koji vodc iii saprofitski iii parazitski nacin ziVOtil. Njihov micclij sc sastoji cxl niti koje su unutar pregradcnc. a stijcnka im jc gradena od hitina. Razmnozavaju se vcgatalivno. bcspolno i pol no. UOpCe nc stvaraj u pokretne rasplodne stan icc. Spore nastaju u sporangijam a - askusimQ (grc. askos = kesa. mjdak). Askusi su porcdaIli jcdan do drugog izgradujuCi tako plodiste (himemj) (sl. 89). U jednom ask.'Usu obicno ima osam askospora.
Kvasci K vasci su jcdnostanicnc glj ivicc askomiceta kojc se vrlo brzo razmnoZavaju vegatitivno, pupljenjcm. Nagomilane stanice cesto ostaju na okupu stvarajuCi lancastc nizove. Novc stan icc nastaju i polnim putern (sl. 90). Kvasci nc stvaraju plodi~ta. Kv~cvc glji vicc imaju siroku upotrcbu u proizvodnji piva i alkoholnih pica. Primjena se zasniva na sposobnosti ovih gljivica da svoj im enzimirna razlaZu ~c Cere (kojih ima u jeemu, bobicama grofda itd.) na etilni alkohol i ugljicni dioksid. Tokom vrenja gljivicc dobivaju cnergiju potrcbnu za zivo t.
Pivski kvasac se takoder koristi u pekarstvu. Oslobadanjem rnjehurica COz postizc se ~ upljikav os t i rablost tijesta (tijesto sc "dizc").
1 ---1ia\l
Kistac (Penicilli Lim) i aspcrgilus (Aspergillus) spadaju u zelene plijesni koje ~
G
2
!
SL 89. Plod isle (bimenij) I . askus s osam askospora, 2. hife
prave prcvlake na hljebu, siru. vocu. RazmnoZavaju se pomocu spora - konidija koje stvaraju u vel.i.k.om broju. Na krajevirna hifa. koje se poput kista iii metlice razgranjcne. konidijc su rasporcdcne u nizovima (s l. 91). Osim razmnozavanja sporama. ove gljive sc razmnoZavaju i polnim putcm.
SI. 90. RazmnoZavanje kV~Cevih gljivica I. askospore, 2. vegctativna stanica, 3. vegclalivno razmnoZavanje. iz baploidnih stanica, 4,5. spajanje haploidnih stanica u diploidnu, 6. zigil, 7,8. slvaranJe askusa u kojima se dc~va mcjoza, 9. zreo askus s osam askospora
105
1
3
S1. 91. Nosioci konidija kod 1. Aspergillus, 2. Penicillium, 3. mikrofotografija nosilaca konidija kod Penicillium snimlljcna pomocu stereoskan elcktronskog mikroskopa
o
znacaju gJjivice Penicillium za covjeka bilo je rijcci u jed nom cd prelhodnib poglavlja (an tibi otici).
RaZena gJavica (C/aviceps) je parazitska gJjivica mjeSinarlca koja napada zitarice, pesebno ral. Postoje podaci iz davne proslosti da su ljudi teSko obolijevali hrane6 se hJjebom cd raZi zaraicne ovom gljivicom. Olrovne tvari sadrZe odrvenjeli micelij gljive - sklerocij. Sklerocije sc razvijaju u k1asu rnZi. Gljiva parazitira u mJadoj plodnici u cvijctu f
SI. 92. Ciklus razvica raZene glav ice (Claviceps purpurea) 1. askospora, 2. proklijala askospora, 3. zaraZena plodnica u cvijetu ran, 4. sprenUste konidiospora, 5. konidiospore, 6. klas s sklerocijama, 7. proklijali sklerocij s plodonosnim tijelima, 8. muski i zen ski rasplodni organi, 9. plodiste s brojnim peritecijima, 10. peritecij s askusima, 11. jedan askus s osam nitastih askospora
(Berberis) . Slvara cetiri vrste srora: Ij e-
tne, pomocu kojib se rasprostire s jedne biljke na drugu, zimskc, pomol:u kojih prizemlj uje. U pro lj m stvara baz idiospore, a u kasno prolj eCe celv r1u vrslu spora kojc sc razvijaju na drugim domacinima. Za vrij cme j ako vlaZnih vremenskih uvj eta bolesl osobito uzim a mab a. Tada zilarice daju sitn a i smdurana zm a te je nj ihov prinos j ako smanj en.
SI. 93. Smreak (Morchella)
Zdjcliearka
i sm reak (Ma rcil ella) spadaj u u askomicete. To su ~ u mski saprofiti . Kod zdjclicarkc plodi stc jc vrcasto iIi plocas to, a kod smrCka (s l. 93) razluceno je na driak i klobucasIi dio (nalik na sdir). Srnrcak j e j es tiva glji va, ali se nc smije jesti sirova. (Pezizza)
Glj ivc stapearkc (Basidiomycetes) Svoj naziv ova skupin a gljiva j e dobil a po bazidijQlTUJ (stapkarna) s kojih se odvaj aju po ceti ri spore (sl. 94). Slvaranju bazidiospora u bazid ij i prcLhod i spaj anj e dvaju jczgara nako n ccga do laz i do mcjozc. Dak le, bazid iosporc su haploidn c.
Snij cti su druga parazilSka grupa ni zih slajXarlci koje osobito napadaju zitari ceo Kukuruzna snij el (Uslilago zeae ) dovod i do stvaranj a nabreklina i mj ehura na stablji ci, lislov im a i klipovim a. Te nabrckline su ispul~ ene ogromnim brojem crnih spora s debelim slije nkam a koje podsjecaju na gar iii snij et (s l. 94).
!
~'rL~ ~~6
~
Osvmul Cemo se na glavna svojslva i neke predstavni ke dva podrazreda u koje sc svrslavaju sve glj ive razrcda lJasidiomycel es.
SI. 94 . Cik lu s razvlca kukuruzne snij eti I. Nizc stapearkc imaju baz idije koje su pregrade ne i razdij elj ene u cctiri Slani ce. Nc slv araju plodisla. Osim bazidiospora, slvaraju jos nekoliko vrsta spora, ~ lo jc u vezi s nj ih ovim vrlo slozenim cikJusom razv ica jcr obicno napadaju po nekoliko domaCi na. U7..fokuju vrl o opasna obo lj enja biljaka kao sto su hrde i snijeti. e m a hrda (Pucciflia gramillis) napad a zi tarice, a dru gi joj jc domaCin zutika
(Us/;Ingo zeae)
Bazid iosporc 1. se dij elc i nas taje nitasti micelij pa 2. koji ura ~c uj e u domacina. Po dvij e stan ice mi celija se spajaju - somalogamija 3. Klip kukuruza zararen sa snijeli u vidu kvrga punih cmih spora; m1ade spore s po dvije jezgre 5. i zrele spore u kojima je do~ l o do spajanja jezgra 6.; iz ovih spora razvij aju se bazidijc s bazidiosporama 7.
107
2. Vise stapearke imaju bazidije koje nl SU pregradene. Stvaraju plodista (sl. 95) s bimenijem. Plodista s u iIi o lvoren a iIi zalvoren a. ViSc stapcarke zive saprofitski i parazilSki. U klasif1k:aciji ovil1 glj iva va1nu ulogu ima grada plodi sla i himenija. Razvice visih stapearki teee na slijcdeei nacin (sl. 96). Iz bazidiospora razvija se micelij cije slanice imaju po jcdnu jezgru. Kada se susrctnu + i - mieciij , lj. kada dode do sOl/laJogamije, nastaje slanica s dvije jezgre, a iz nje se daljim diobama slanica, razvij a rnicelij s binukleamim (dvojezgarnim) slanicama U izvjesno vrijeme nastane plodiste nad zcmljom. NajeesCe s donje strane plodista razvij e se hirnenij s bazidijama u kojima se stvaraju bazidiospore. Stvaranju bazidiospora prethodi mejoza tako da su to baploidne slanicc. Meclu gljivama stapearkama nalazi se veliki broj vrsla koje covjek koristi u isbrani. Medutirn, ima i onih koje su vr10 stetne, cak smrtonosne (51. 97). Jedino siguran put razlikovanja jestivib od otrov nih gljiva jeste njihovo dobro poznavanje. Upoznati se mogu pomocu prirucnika za sakupljanje gljiva kao i drugih knjiga u kojima, osim teksta, za svaku
1-
4~' · :r
SI. 95. Izglcd plodista muharc (A lIlani/a /Ill/searia) otrovne gljivc: 1. sesir. 2. strucak (dJ1.ak). 3. ostaci ovoja koji u mladosti obavija gornji dio plndiSta. 4. prstcn (suknjica) - ostatak ovoja koji jc u mlados ti povczivao ses ir s drSkom. 5. vrcasti "gomoli" - o,tatM: ovoja s donje strane plodista gljivu postoji i iluslracija. PreporuCljivo je, takoder, u sakupljanje gljiva, dok se dobro ne upoznaju , poCi sa nekim dobrim poznavaocem, jer se 0 gljivama najlakse saznaje u prirodi.
SI. 96 .. Ciklus .razvica vise glji ve stapCarke: 1. bazidiospora. 2. stapanja stanica dvaju baplOldnih rrucelip, 3-8. lzgradnja "kopcastog " micelija umnozavanj em stanica s po dvije Jezgre, 9. plodl ~te . 10. presjek kroz lislice bimenija. 11 -14. razvice bazidija s bazidiosporama. 15. presjek kroz strucak plodista
108
1
4
3
Sl. 97. Nekoliko najpoznatijih jestivih (1. vrganj, 2. rujnica) i otrovnib (3. pupavka. 4. ludara) vrsta visib gljiva stapearki
Lisajevi (Mycophycophyta iii lichenes) lzvjesne gljive i algc zive u simbiozi obrazujuCi organizme s osebujnom gradom , funkcijarna i drugirn osobinarna. Ti organizmi se oznacavaju kao lisajevi . U izgradnju lisajeva ulazc jcd nostanicne modrozelene i zelene alge i gljivc iz grupe askomiccta i bazidiomiccta S obzirom na vanj ski izgled li sajcv i se javljaju kao: korasti, lisnasli i grm asti (s1. 98). Popreeni prcsjek talusa lisajcva ispoljava slojcvitu gradu (s1. 99). U talusu lisaja alge irnaju ulogu proizvodnje hrane jcr posjeduju hlorofil i mogu vrsiti fOlo sintczu. Tu hranu koriste i gljive koje su svojirn hifama u lijesnoj
vezi s gljivama. Gljive, pak, upijaju vodu s mineralima, slo koristc takoder i alge. Tako se alge i gljive u lijelu lisaja dopunjuju u zivo tnim potrebarna. Lisajevi se razmnozavaju vegetativno . pomocu dijelova talusa iii pomocu soredija , tj . skupina stanica algi koje su obavijenc hifarna gljiva. Lisajevi sc takoder razmnozavaju pomocu askospora kojc naslaju u plodistu - apolecijLl. Spore mogu dati novu jedinku lisaja same ako sc vcZu s tacno odredenom vrstom alge. Lisajevi naseljavaju razlicita stanista: stijene, koru drveca, uginulo drvo, a rijetko vodenu sredin u. Najbolje uspijevaju u brdskim sumarna umjerenog pojasa, tropskim 5umama, a isto tako u . najsjevemijirn dijelovima Zemljine polulopte, u tundrama, gdjc predstavljaju glavne sta-
109
Sl. 98. U Sajevi : 1. korasti (Rhizocarpon), 2. listasti (Panne/ia), 3, 4. grrnasti (Cla donia, Usnea)
novnike. Lisaj evi su veoma osjetljivi na zagaden ost zraka te ih zbog toga u gradskirn sred inama redovno nema. Poz nato j e oko 20 000 vrsta lisaj eva. Oni se kJ asificiraju na osnovu grupe gljiva. OsobilO vcJiki znacaj u prirodi irnaju koras li lisaj cvi koji f ive na slijcnam a. Oni predstavlj aju pionirske organizme u stvaranju plodnog tla te tako omogucavaju naselj avanj e dru gih biljaka. Za covjeka su lisaj cvi takoder znacajni . Ncki se kori ste k ao hran a. Islandski lisaj (Ce traria islandica) je izvor Ijekovitih lvan. Iz nckih se dobivaju antibioli ci. Vrsta Evemia prunaslri koristi sc u industriji parfema, a vrste roda Roce/fa sluze za dobivanj e boj e lakrnusa koj a se upotreblj ava u bemlJ I I sIikarstvu .
1
2
3
Sl. 99. Grada tal usa lisaja (poprecni presjek): 1. gornji sloj kore, 2. sloj u koj em prev ladavaju stanice al gi, 3. sloj u kojem prevlada vaju bife glj iva, 4. J onj i sloj kore, 5. rizaidi
Sta izgraduju bife gljiva? Kojc su slicnos Ii izmedu glj iva zivo linja, s druge strane?
biljaka, s jedne strane,
gljiva i
Kako sc r37..lJlI1oZavaj u glj ive? Kak va je uloga gljiva u prirodi ? Kako covjek koristi gljive ? Naved i primjere. Navedi osnovne razlike izmedu gljiva mj esinarki
stapearki .
Koje jestive i o trovne stapearke poznajes? Zbog cega se glj ive izdvajaju u posebno carstvo zivih bica? Obj as ni simbiozu gljiva i alga u li Sajeve. Na osnovu cega sc vrsi lcIasiftkacija lisajeva ?
J 10
-
Mahovine (Bryiop hyla)
Grada gamelojila i sporojila
- Razvojni ciklus - RasproslranjenoSI - i elrenjarke i listicave mahovine.
Na slijen ama, na kori drveca, na llu , a rj edc u vod i, zivc m ahov ine. To su aulotrofni organizmi u cijim se slanicama nalaze hloroftl a i b i karolinoidi, a slanicna slij enka jc gradcna od celuloze. Mah ovine su na viScm raz vojnom stupnju od al gi (vj erovatn o su u pro~ los ti od njib i nastalc), ~ to se, pored ostalog, vidi u njib ovoj spo lj ~ nj oj i unutr~ nj oj grad i. Kod jednos lavn ijih mallOv ina posloj i polegao krpasl ral us (sl. 100) koji podsj cca na al gu. Anatomska grada talusa je pri licno slozena (sl. 100.3). Kod os talib mallovina postoje stabalce, listiCi i rizoidi (51. 101. 6). Listici vr~e fotosinlezu, rizoidi upij aju vodu i u cv~cuju biljku, a stabal ce provodi organske i neorganske sups lance. U izvjcsnih mahov ina provo-
dnju u bilj ci vrsc jedn oslav no gradeni provodni snopici. Mahov inc sc od i su ~ i vanja z~ licuju preko epiderme koj a ima tanku kulikulu . Mallovine se razmnozavaju vegetativno (pomocu rasplodnib tjele~aca) bespoIno (sporama) i poln o. Iz spore, u pri sustvu dosta vlage, razvij a se prokliCica (protonemo) koj a j ~slicn a algi, a iz. p.llpova na protonemi razv ija se nova rnahovin a Na stabalcu, izmedu gusto zbijenih listica razvijaju segametangiji:_"UIuski - aTlferidiji i zen ski - arhegon{ji. Kod nekih mahov ina 'o bj e vrste polnih organ a se nalaze na istoj jedinci (jednodoma biljka), a kod nekih na odvojenim (dvodoma biljka) . U anteridiji nastaje veliki broj pokretnib sperm atozoida koji pUlem vode (kapi kise iIi rose) dospije-
SI. 100. Zdcncarka (Marc/ranIa po/ymorpha) I. muslci talus, 2, Zcnslci talus, 3. anatomska grada talusa na poprecnom presjeku: A. nosac anteridija, B. nosac arbegonija, C. rasplodna kotariea, D. disni otvor, E. gomja epiderrna, F. zracna komoriea, G. uljna stanica, H. donja epiderma
111
SI. 101. Grada Iislicavc mabovinc: 1. mu~i rasplodni organi antcridijc (A), 2. otvorcna antcridija, 3. spermatozoid s dva bica, 4. zcnski rasplodni organi arbcgonije (B), 5. arbcgonija s jajnom stanicom (C), 6. biljka mabovina s rizoidirna (D), listicima (E) na stabalcu (F) i sporogonom (G) koji ima drliku (H) i cahuru (I ), a ona jc prekrivena kaliptrom (1) u vidu kapicc, 7a. zrcla cabura, 7b. s eahure otpala kaliplra i olkrio sc poklopcic (K), 7c. poklopcic sc odvojio od eabure i zrele spore (L) ispadaju van
vaju u arhegoniju. Na,tupa a..l.:t oplodnje i postanak zigota. Zigot klija u cmbrio iz kojcg se razvija s p 0 r 0 g 0 n . U sporogonu (cab uri) se uz mcjozu stvaraju spore. Dakle, u razvojnom ciklusu mabovina postoji izmjcna polne generacije gam eto fi t a (koji stvara polne stan ice) i bespolne generacije sporofita (koji stvara spore). Gametofit i sporofit se vanjski razlikuju (sl. I02). U zivotu mahovine gametofit mnogo duze traje od sporofita Sporofit i gametofit su prostorno vezani i sporofit je u isbrani kao kakav parazit,
(
112
5 (2n)
G(n)
J
ovisan 0 gametofitu. Osim izmjenc morfoloSkih faza. izmjenjuju se i jczgrine faze. Sporn, Slanicc protoneme i razvijenog gamctofita im aju haploidni broj bromosoma (n) dok je zigot diploiJan (2n), a i sve stanice sporogona koje su od njcga nastak Mabovine su raspros tranjene od tropskib podrucja do tundri gdj e zajedno s lisajevima cine glavninu biljaka. Zive u slatkim vodama.. ali ib u moru nema. Na stijenama grade jastucaste, guste prevlake i tu prcdstavljaju pi onirske biljke u stva-
SI. 102. Razvojni ciklus listicavc mabov inc (Milium) 1. spora, 2. proklijala spora, 3. proklicica (protoncma), 4. muska jcdinka, 5. zenska jedinka, 6. na muSkoj jedinici se razvijaju anteridiji a u njirna muSke polne stanice spermatozoidi koji irnaju dva biea i sloga su pokrelni. 8. arbegonijc. 9. u sredisnj oj arhegoniji doslo jc do oplodenja i nakon loga do razviea zamelka sporogona, 10. sporogoni na gametofitu; u cahuri se desava mejoza R' i nastaj u spore, S. sporofit, G. gametofi t
ranju tl a. Nckc vrstc nasclj avaju trcsetiSta (crctove) kojc od likujc vel ika kiselost (pH = 3-4). Obamiranjem mahova tresctara nastajc treset. Nckc mahovinc - sedrot vorci stvaraju kaskadc kao na rijcci Krki i PIitviCkim jczcrima Odjclj ak mahovin a (B I} 'ophyta) dijeli se na dva razrcda: jetrcnjarke (llepaticea) i lisli cave mahovinc (Musci) . Gamcto fit
jetrcnjarki jc talu san . Bmjnc s u vrs tam a, a dvodoma zdencarka (M archantia pa/ymo rpha) j c siroko ras pros lranjcn a (5 1. 1(0). Listicavc mah ovinc im aju zavojito rasporedcne li sti ce na stabaJ cu. Kod mahova trcsclara (SphagnulII). ncma ri zoid a lc vod u upij aju listiCi. Vrlo cesto listicavc mahovinc na sumskom tlu su vlasak (Pa/ytrichwII Caml/lUlle) i Mlli ulII (s l. 102).
Koja je prevladavaj uCa (dominiraj uca) ge ncraC1Ja u zivotu mabov in a? Koja grupa mahovina irna tal usan gamelo fit ? Nabroj organc garne tolita lis ticavih mahovina. U prisustvu ccga sc Kako se
7..O VU
v~i
oplodenje kod mahov in a?
muSki . a kako zenski rasplodni organi mahovi na?
/1 3
Papratnjace (Pteridophyta)
-
Razvojni cikilis Rauedi: preace (Lycopodialae), raslaviCi (Eqlliselatae) i paprati (Filicatae)
-
Predstavnici poj ediflih razreda
-
IzlUllrle papramjace.
Pteridofita su biljke koju su se u davn oj proslosti vjerovatno razvile od zelenib algi. Na taj zakljuc ak ukazuju izvj esne slicnosti u procesu razmnoZavanja (muski gam eti - spermatozoidi su pokretni, a oplodnj a je moguca samo uz prisus tvo vode). R azmnoZavanje papratnjaca vrsi se bespolnim i polnim putem uz smj enu dvije po izglcdu razlic ite generacij e: sporo fi ta i game tofi ta (sl. 103 ). Medutim, s upro tn o od mabovin a, sporo fitska biljka prevladava u zivotu papratnjac a. Sporofit veliclnom nadmaSuje gametofit koji sc oznaeava kao protalij . Na sporofitu su dobro razluceni organi: korijen, stabljika i list U ovim organima prisutno je provodno tkivo, Slo stoji u vezi s prilagodenoscu na kopneni naCin zivota ovib biljaka Najcesce na donj oj strani li-
stova razvlJaJU se sporang ije. a u njim a spore. Sporang ij e se ces to jav lljaju u nakupinam a, tj . so ru s ima (s l. 107) . Odjelj ak Pler idopizyla ima neko liko razreda: 1. Precice (Lycopodiata e) s u papratnjace s nadzemn om slabljikom i vrl o malim listovim a. Kod jedn e grupe precica u sporangijama se stvaraju jednake spore (izospore) kao sto je slucaj kod jako rasprostranjene vrsle LycopodiulIl clavalUlII (sl. 104). Kod druge pak grupe preeica stvaraju sc dvije vrste spora (hetero-spore). Razlikuju se po veliCini (megaspore - velike, i mikrospore - male). Heterospome papratnj aee, kakva je naprimjer, selagina (Selagine/la) (s1. 105). stvaraju takoder i dvije vrste protalij a, odnosno gametofita: iz
SL 103. Raz vojni cikJu s papratnj aca rna primj eru sl atkc paprali (Polypodiul/I vIIlgare) I . spora. 2. spora klija . 3. protalij (gamelofit ). 4 . anlcridU . 5. spemlalozoid. 6. arhegonij s jajnorn ostanicom (0). 7. zrcli arhego nij . 8. protalij s proklijalim sporofitorn. 9 . razvijeni sporofit. 10-12. razvice sporangija na nalicju lista. 13 . zrcla sporangija jos neotvorcna, 14. zrcla otvorena sporangija iz koje ispadaj u spore nastale !lakon mejoze (R!)
114
2
SI. 104. PreCica (Lycopodium clava/wlI) megaspore se raz vij a megaprotal ij , a na njemu nekoliko arhegonija (zcnski protalij), a iz mikrosporc nastaje mikroprotalij, tj. muSki protaJij koji sc sastoji sarno od nekoliko stanica koje predstavljaju anteridij. U njemu nastaje nekoliko spermatozoida s po dva bica
2. Equisetalae (rastav iCi ili preslice) imaju clankovitu stabljik.'U, a listovi su sasvim mali, tako da stabljika preuzima ulo-
SI. lOS. Sclagina (SelagjlleUa) kod kojc postoje dvije vrste sporangija i dvije vrsle spora: I. sporangija s puno sitnih spora (mikrosporc), 2. sporangija s malobrojnim krupnim sporama (megaspore) gu fotosinteze. Sporofili su prSljenas to rasporeclcni u vrSnom dijelu stabljike u skupmarna koje nalikuju na (der ili sisarku. U sponmgijarna nastaju spore koje imaju nastavke. Nastavci se prilikom su$cnja sporangiJc opruzaJ u sto potPOffiaz.e rasijavanju. Stabljika rastavica j e prozeta brojnim supljinama (s l. 106). Meclu rastavicima vrlo su ceste vrste veliki rastaVIC (Equiselw/l leilnaleia), i poljski rastavic (E. a/wllse) (sl. 106).
7
SI. 106. Rastavic po ljski (£qise/1I11l arvense) I. stabljlke kojc u vrS nom dUelu nose skupinu sporofi la (fertilna stabljika) , 2,3. sporofil na kojem vise sporan glJ e, 4. spora s nastavcima koji je obavijaj u. 5. spore s opruzenim nastavcima. 6. stabljlka koja ne nosi sporofile (sterilna stabljlka) , 7. an tomska grada stabljlke na poprecnom presjeku gdje sc vide brojne suplj ine
115
3. Filicatae (paprati) prcdstavljaj u naJVcCu skupinu paprarnjaea 1ma ih oko 12000 vrsta VcCina ill zivi u Iropima, gdjc ih ima i drvcnastih. Listovi paprati su vctiki s cjelovitorn iii razJiCito razdijeljenorn plojkorn. Sk.'Upinc sporangija - sorusi nalazc sc s donje slranc lisla i najecscc su prclaiveni koZicorn - induzij koja ima zastitnu ulogu (sl. 108.4). Navest Cerno naSc najccSCe vrstc paprati : papratka. ostra paprat. jclcnak, bujad (sl. 108.4), navala (sl. 107), slatka paprat (sl. 103), Zcnska papraL Mahovinc i papratnjacc su prctez.no kopnenc biljke kod kojih sc u razvojnirn ciklusirna smjenjuju haploidni gametofit i diploidni sporofit. Kod rnabovina je gametolit dominantan u njihovorn zivotu, a kod papratnjaca jc to sporolit. I kod jednc i kod drugc grupe biljaka jos uvijck postoji ovisnost 0 vodi u procesu oplodenja posto su rnuski gamcti - spcrmatozoidi pokrctni. Kod sjcrncnjaca (SperIIwtophyta) ovisnost 0 vodi u oplodenju sc gubi. 0 ostalim osobcnostirna sjcrncnjaca bit Ce rijeei u narcdllorn poglavlju. Papratnjaec s u rasprostranjcnc u svirn klimatskim pojasevima, ali se najbujnije razvijaju u tropirna Najbolje im odgovaraju polusjcnoviLa i viaZlla mjesta Nckc su vezanc i za vodenu sredinu.
SI. 107. Navala (Dryiopleris fllix-lIIos) 1. biljka s podzcmnom sta.bljikom (podanak) iz koje izbij a korjcnjc pod zemljom i li slovi nad zcmljom, 11. Dio lista. s donje slrane - 1 nakupinc sporangij a (sorusi) - 2 prekrivene tankom kozicom (induzij) - 1. m prcsjck sorusa: 3. list, 4. sporangije. 5. induzij
3
4
SI. 108. Nekoliko vrsta. paprali : 1. papralka (Asplenium lIichomolles) . 2. O~lra papra l (Polyslic/Jum lonchilis), 3. jelenak ( Phy llilis scolopelldrium ), 4. buj ad (Plerid iulII oquililliulII ) 11 6
U dalckoj pro~losti papratllj ace su dominiral e u vcgctaeiji planetc Zcmlj c. Stvarale su sumc cijc je drvcce dosezalo visinu 30-40 m. Tragovi ove izumrle vegctaeije nalazc sc u debclim slojevima uglja koji j e nastao proeesom ugljcnizaeij c pod speeificllim uvjetima. Od izumrlih papratlljaca poscbllo j e vrij cdno spomclluti riniju (R" ynia) (sl. 109) koja jc z ivjcla prije 400 milijuna god in a. To jc "prva kopllella biljka" visinc 50-100 em bez listova. Sporangij e su sc Ilalazile Ila zavrseeirna vil icasto razgranjenih izdanaka. Sprovodlli snopic jc imao jednostavnu gradnju i bez kambija, te ova biljka Ilije mogla rasti u debljillu. Rinija spada u grupu izurnrlill papratlljaca psilofita, od kojih su sc razvi lc savrscnije papratnjace.
SI. 109. Rinija (RhYllia ) - na vrhu izdanaka sporangijc
Koja je dominirajuca gcncracija u razvojnom ciklusu papralnjaca ? Uporedi razvojni ciklus mahovina i papratnjaca. Is takn i slicnosti
I
razlike.
Zbog cega se papratnjace ubrajaju u skupinu biljaka pod nazivom kormofita? Koja je razlika izmedu izospornih i heterospornih papratnjaca? Koji jc najstariji do sada utvrdeni rod izumrlib papratnjaca?
11 7
Sjemenjace iIi cvjetnjace
-
GpCe kamkleristike odjeljka Sperll1atophyta
-
Por/jela /1a g%sj elllelljac'e (Coll ijerophylilla i Cycar/ophyrilla ) i skri \'ellasjelilel ljac'e (Maglloliophytil w )
-
Rasljaste, OdllOSIiO ig /i("aste g%.lj elllellja("e: grada cvijeta
-
RaZl'oj ll i cik/lls
-
Sj elllellka
(Sp ermatophy ta)
Sa svojih 227000 vrsta, koj e su rasprostranjenc na gO lOvo cijcloj Zcm ljinoj povrs ini, sj cmcnj acc spadaj u u najraznQvrsniju sku pi nu bi lj aka, S obz.irom na nj ihovu ljcJesnu gradu , vanj sku i unularnju, one predsLav ljaj u naj slozenijc b ilj ne organizmc koj i su pri lagodcni na raz li cite uvj clc zivo la na ko pnu, Slokni provod ni sis tcm , dobro razvijeno mchanicko tki vo kao i oS lala lkiva, mogucnosl scku ndarnog rasla u deblj in u slabljike i korijcn a, svc zajed no doprinosi da sj cmcnj acc ceslo p os lizu vd ikc tjclcsne dimenzij e \ VIscgodi snj i zivot. Sj cmenj acc, kao i mahov inc i papramj ace. u s vom razvojnom cikulu su imaju smj c nu gcneracij a. pri ccmu sporofit polpu no prcvladava jcr jc gam clofit s a~v im pojc dn os lavljcn. Voda nij c potrcbna za o plodnju . s izu zclkolll nujprimit i" nijiil o b lika. M uskc polnc slani ce nisu vise pokrcUlc i o7JlaCuvaju sc kao s p c r m a III e s l u lli cc S porofil sj cmcnj aca j c raSc lanj cn lI a vcgc luli vne organe: korij cn, slabljiku i list. Na kratkim izdancim a, ogranicenog ras la , nal azc se sporofili koj i grade c v ij e l , organ koji slu zi pol nom rasplodu , U cv ij elu sc razv ij a sjcmenk a koj a jc o bav ijena sj emenj acom, a u unutraSllj os li se nal azi kJ ica (zamctak, embrio) budu ccg sporofila, Osim loga SIO sjcmcn ka zaS ticuj c i opskrbljuj c kl icu hranlj ivim lvarima, ona kod j ednos tav nijih
118
sj cmenj aea sIuzi i raspros Liranju. Kod sj cmenjaca on VISOJ razvoJnoJ rallOl ulogu rasprostiraoja ima organ pl o d . Plod takoder nasLajc od dijclo va cvij ela nakon SlO jc doslo do proccsa o pra s i va nj 'l a zalim i o p l o d c nja . Odj cljak Spermatop hyta dij e li se na lri podOOjclj ka:
1. Conijeropilytina (raS lj asIC, OOnos no golosjcmenjace)
ig li caslc
2. Cycadopilytina (pcras tolisnc golosjcm cnjacc) 3. Magnoliopilwino (skrivCll usjc menj ace) Zajedll ickc (Kllik e pn'" ul' a podOOjcIjka j csu da Sli im sjcmcni z(uncci. a lasll ijc i sj cmcnkc. na plnc\ ni m Ii stov ima smj cS lcni o tvorcll o Sis tcmali cari ill zbug tog zajcdnickug svuj stva ubj cd inj uj u u grllpll go losjemclljaca (Gyl/l /lo spemrae). Kod skri venosJcmenj aca. kojc sc jos zo vu Allgiospenllae. sjemcni zam eci su skrivcni , zaS ti ccni u zatvorcnoj plodni ci n as laJ oj od pl od nili listova. Ras lj as tc - iglicaslC go Iosjcmcnj acc (Co llijer ophyfilla) R aS lj aslc golosjcmcnjacc su dan as rijelkc biljkc. jer ih jc vcc in a u pros/os ti izumrl a. "Z ivi fos il" jc vrs ta gink go
(Cillnkga bi/aba) (sl. 11 0), koj a se do danas zadrZala u iSloCnoj Aziji . Drugdje se uspjcSno gaji kao uk:rasno drvo. Ginkgo jc dvodoma biJjka lcpczas tih lislova s raSlj aslom ncrvalu rom. Plimitivnosl ovc biljkc se oglcda U oplod nji pomocll pok~tllih spermalozoida 19licaslc golosjcl11cnj acc su drvcna~lc bi Ijkc s liSlovima u vidu iglica iIi Iju ~J."i, a koji, najccUe zimi nc olpadaj u. Provcx:lcnjc vode s mineralima mc lrahcidc. Biljke su jcdnodome iii dvodome, ali su cvj elovi uvijek jcdnopolni, D. posloji muSki i Zcnsk:i. MuSki cvjetovi se saslojc od vcCcg broja pra s nik a (mikro-sporofila) koji nose pcIud n i ce (mikrosporan gijc) u kojima se slvaraju peludna ili polcnova zrna (mikrosporc). Pcludno zmo jc obavij cno 7.a~ti tnim ovojcm i ima dva zracna mjchuri ca SIO im omoguCava lahko raznoScnjc pomocu vjclra (sl. lll). :Z.enski cvjclovi se nalazc u cvati koja se sasloji od velikog broja pokrovnib i sjcmcnih ljusk:i. Svaka sjcmcna Ijuska, naprimjer kod smrec, bora i dr., nosi po dva neza!itiecna sjcmen a za metka (makrosporangije). U sjcmcnom 7.M1lCtk'1l se lIZ m cjozu slvara cmbriooska vrcea (makro-
SI. 110. Gillkgo biloba :
7..enska biljka s Tllzvijenim sjcmcnkama
spera), a iz nje sc razvIJa zcnski prolalij s arhcgonijam a. U svakoj arhcgoniji naslaje po jedna jajna slanica Kada po lcnovo zm o padnc na sjcmcni zamelak, kaze se da j e cvijel opraScn. Nakon loga, u po lcnovo m zrnu do laz i do razvilka polcnove cjcvc ice iIi mj eS ini cc u kojoj sc nal azc dvijc spcrmalne s lani cc. Jcdna od ovih stan ica propad a, a drug a, dospjcv si do j ajne slanice u arbego niji , i1..vrSi oplodnju . 11.. naslalog 1..igola razvij a
SI. III . Ciklus razviea bijclog
bora (Pillus silvcsllis) I. pc luJllo zmo, 2a-4a. razvicc mu skog protalij" s spcmlalnim stanicama , lb. nastanak sjcmcnog zamctka, 2b-3b. razvice zcnskog prolalija, 5. sjcmeni 7..arr1ctak u vrijcme oplodcnja, 6. sjcmcna ljuska s sjemenkom i krilccm na njoj, 7. sjcmena Ijuska s dv ijc sjemenke, 8. klijanae, 9a. dio izdanka s mu~kim evjetovima, 9b. dio izdanka s zenskim cvatima, lOa, muski evijct, l Ob. zenska evat, Ila, praSnik, l ib. sjcmena ljuska izvana i iznulra gdje se vide dva sjemena zamelka
119
e kliea, a iz ovoj a sjernenog zametka sjernenjaca, te konacno nastaje sjernenka Nakon oplod nj e, najceSCc, sjemene Ijuske odrvene, povceaju se i obrazuju drveni ceScr iii sisarku. Kad a sj ernenke sazriju, odrvenjelc sjemene Ijuske ~ i s arki se razrnaknu i iz njih ispadaju mn ogobrojne okrilj ene sj ernenke koj e raznos i vjetar. Kada sjcmenka do de u pogodnu sredinu, ona k1ija u nov u ml adu biljku . Cj elokupan opisani tok razvi ca go losjemcnj aca prikazan je na sl. 1Il. Iglicastc golosjemenj aec, medu kojima osobito cetinj ace, vrlo su rasprostranjene na sjevemoj ZemJjinoj poluJopti. Pod nose krajnje bladna i topla. odnosno susna stanista Izgraduju prostranc i bujne sumc sjevernih podrucj a (taj ge), a u juZrtim podrucjima susreeu sc l1 a pl aninarna u prctpl an iI1skom i planinskom poj asu. a isto tako uz obale mora Cetin arske sume prcdstavlj aju dragocjen izvor drveta koje covjek koristi u svakodnevnom zivotu . Mnoge vrste sluze i u Ijekovitc svrhe. U okviru pododjelj ka ConijerophYli na OS VJ1lut eemo se na neke porod ice 1 nJlhove predstavnike.
I. Porodi ca Pinaceae (borovi) su igl icaste golosjemcnj ace. 19licas ti li stov i, po dva iii vise u zajcdniCkorn ruk avcu. zive nekoliko godin a i kod veCine vrsta nc
otpadaj u " c!j.:.Janpul. Zbog toga su ovc biljkc zelenc preko cij elc godi ne. Ovdj c spadaju : obicna smrca i jcla (s l. 1(2), nasa endcm icna vrsta ornorik a kOJ'u je otkrio Josip Pan cie (s l. 11 3) , zatim , razlicitc vrstc borova (s l. 114) i aris kod kojcg jedino ig licc otpadaju u j esen . 2. Porodi ca Clipressaceae (ccmpres i) su golosj cmcnjace s igli cas lim iii Ijuskavim liSlov im a. Njihov i cdcri su odrvenj eli iii mcsnati . Tu spada cern pres (sl. 11 5), tuj a, koj a sc gaji kao ukras na biljka, srnreka iii borovica s mesnatim bobi cas tim sisari cam a koje su Ij ekovite. 3. Porodi ca Taxaceae (tise) s u drveta iii grmov i koj a j e u Evropi zastupljen a s arno s j edn om vrstom TaxLis baccala (s l. 11 6). S v i dijclov i o ve dvo dome bi lj ke, iz uze v soc nog ovoj a, oko si emenke, su otrovni , crvene boje. Ti sa se ces to uzgaja kao ukrasna parkovska biljka. Na os novu prouc avanj a osobina zivueih obl ika kao i raspolozivih fosiln ih ostataka papralnj aca i golosjemcnjaca zak1jucuje se da golosj emenjace vode porijeklo od pragolosjemenj aca koje su bilc u srodstven oj vezi s psil olitima, najnizim izu mrlim papratnj acarna. Kao sto sm o istakl i, papratnj ace su u proslos ti mnogo viSe bile zas tupljen e nego sto su to da-
SI. 112. Obicna smrca (Picea abies) Jijevo i jcla (Abies alba) - des no, dijeJovi izdanka s zrc Jirn ceScrima (si sarkama)
120
51. 11 3. Pancieeva omori ka e ndemicna vrsta
(Picea omorika)
51. 11 4. Bijcli bor (PiflllS si/veslris)
5 1. 115 . Cemprcs (CllpresslIs sempervirefl s) - lijcvo srnreka (Jllfliperus commllflis ) - desno
I
5 1. 11 6. Tisa (Taxus baccata)
121
vn oj proslos Li Zcmlje upravo im je pogodovala. Mcdulim, kada se ova klima promij enila u suhu, golosjemenj ace, kojc su sc lada poj avile, bile su u prednos Li . Njihoy dobro razvij cni sporofit sa snaZno razvij enim korij cnom, sm anj ena povrS in a
listova poput igli ca iii Ijuski , opraS ivanj c putem vjclra i oplodcnj c bcz prisuslva vodc bile su njihovc prcdnosli . Golosj cmcnjace, jos i danas, s nckoliko sloLin a vrsta vrl o su ra'i proslranj cne i prcdslavljaju znacajno sUlTl sko drvccc.
Zbog ccga sc bi ljkc sje rnenjacc rnogu naz vali i cvjclnjacc? Kak vu ulogu im a cvijcl7 Zbog cega su golosjcrncnjacc dobi le laj
n azi v~
Kada je u cvije tu golosjemenjaea doslo do opraS ivanj a putcm ccga sc 10 ostvaruje 7 Ccmu odgovaraju polen ova zrna sjemenj aea u razvojnom ciklus u papratnjaca 7 Navedi vrstc borova kojc si uocio u parkovima iii u okolici mjesta Slanovanja. Saberi grancice srnrcc i jclc. uporcdi ih i ulvrdi slicnosli i razlike.
122
Skrivenosjemenjace (Magllo1iophytina ili Allgiospermae)
-
Grado cvijeta Po[owj piodnice Simetrija cvijeta Cvjetna jonnula i cvjetlli dijagraJ/l Cvati OpraJivanje i oplodenje SjemenJw Plod (nastarwk i podjela)
Skrivenosjemenjace su drvenaste ili zeIj aste biljke. One su jednogodi~nj e iIi vi~egodi~nje. Veeina ill je prilagodena na kopneni naCin zivota. Provodenje vode s mineralima u biljci vrsi se putem lrahcja i lrabeida, a organskill tvari putem sitastili cijevi i stanica-pratilaca. Na tijelu biljke razlikuju se vcgctativni organi: korijen , stabljika i list. Osim toga, postoji i generativni organ cvijet, koji sluzi za razmnozavanj e.
odvedenijili oblika broj cvjetnib dije\ova jc manji i rasporedeni su u koncentricnirn krugovirna (sl. 118) . U vanjskom krugu su lapovi iii caS icn i listici, naj cescc zeleni i izgraduju cas k u U slijedecem krugu su I at i ce ili krunicni
Cvjelni dijelovi su preobrazeni listovi koji preuzirnaju odredene uloge u razmnozavanju. Svi cvjetni dijelovi smjdteni su na prosirenom dijeiu cvijelne osi c v jet i stu Kod primitivnijill cvjelnica na cvjetistu su cvjctni dijelovi rasporedeni zavojito i ima ill mnogo (s1. 117). a kod
5 1. 117. Cv ijet magnolije (Mag nolia ): 1. cvjetiste, 2. praSnici, 3. plodni listovi , 4 . ocvijece
51. 11 8. Vegelalivni organi : 1. stabljika, 2. list, 3. korijen, Generativni organ cvijet i njegovi dijelovi: 4. vjencic. 5. caSka, 6. plodnica. 7. vrat, 8. njuska (6 .7.8 - dijelovi tuCka), 9. praSnik. 10. latica. 11. lap. 12. cvjetiste, 13. cvjelna stapka
123
1
SI. 11 9. Pravilno ocvijece 1. i ncpravilno ocvijcec 2.
listiCi koji izgraduju vjencic iii krunicu. VjenCic je najccSce upadno obojen i mirisav. CaSka i vjencic zajcdno grade 0 c vi j e c e. Kod nekib skrivenosjemcnjaca listovi ocvjc<:a sc ne razlikuju medusobno i takvo ocvijcce se oznaeava kao per i g 0 n (sl. 119). Listovi ocvijeca mogu bili pojcdinacni, slobodni (pros tolaticno ocvijece) iIi medusobno srasli (sulalicno ocvijeec). Ocvijeee je iii praviino iii nepraviIn o. Kod praviinog ocvijeea moZe sc provuCi vcliki broj ravnina i uvijck se dobiju sirnclricni dijclovi (sl. 119.1). Kod nepravilnog ocvijcea cvijet se mozc podijeliti na sirnelricnc dijclovc sarno jcdnom ravni sirnelrije (sl. 119.2) iIi se ne moze uOpCc podijcIili na jednake dijelove. Cvjetni dijelovi koji neposredno ueestvuju u razmnozavanju su p r as n i c i i t u c ak. PraSnici predstavljaju muski dio cvijela, a tueak zenski dio. PraSnici se saslojc od prasnice i prasnicke niti (sl. 120). U praSnici se naIaze cetiri peludnice u kojirna putem mejoze nastaju peludna ili polenova zma Stijenka pcludnib zma je slojevila i njen povrsinski izgJed je svojstvcn pojedinim vrslarna skrivenosjemenjaca (sl. 121). Na polenovom zmu moze sc uoeili jedna iIi vise po124
ra gdjc dolazi do izbijanja polenovc mjesinice iii cjcveice koja nosi dvije nepokrelne muSkc stimice (spennaInc Slanice). M uski garnctofi t, koji sc razvija u peludnom zmu, kraj nj e je reduciran jer sc sastoji samo od lri stan icc (s1. 122). Tucak, obIikom sliean Oasi, nalazi sc u sredisnjem dijclu cvijeta. Prosireni, donji dio se lOve plodnicl\ a na nju se nastavlja produzeni i suzeni dio vrat koji se zavrSava njuskom iii Zigom (s l. 118). U unu lrasnjosli plodnicc obicno je smjeS-
1
1
2
2 I "
': ' 11
~ "'
SI. 120. PraSniJc: vanj ski izgled 1., unutamji izgled nezrele praSnice II., izgled zreJe praSnice m. 1. prasnica, 2. praSniCka nit, 3. peJudnica {poleno vnical, 4 . provodna zila
S1. 121. Polcnova (pcludna) zma dvije razlicite biljke: lijevo rnetvica (Mentha ), desno kupus (Brassica) Posmalra no pod jakim uveeanjem mikroskopa
2
leno vise 5jemellih zamclaka. Sjemclli zamclak (51. 123) obavijcn jc s dva inl egu mcnta koj i sc u gomjcm dijelu nc dod iruju. i to mjcsto sc zovc m i k r 0 p i I a U sjcmcnom ziUllclku nalazi se cmbrionska vrcca naslaJ a putcm mcjoze. Iz cmbrionske vrcce razv ij a sc zcnski gamctofil koji sc sasloji najceScc same od osam slanica medu kojima j e jcdna poln a zenska stanica, ~. jajna stani ca
• II III
"
"
SI. 122. Razvicc muSlcog gamcloflla : 1. peludno zrno s vcgelalivnom I i gen cralivnom jezgrom n, 2. gencra li vna jczgra se poeinje dijelili, 3. proklijalo peludno zmo u pcludnu rnj d nic u (cijcvcicu), 4. u peludnoj mj csinici dvije spcrmalnc slanicc III
SI. 123. Raz vijeni zenski gamclofil u sjemenom zametku: 1. mikropila , 2. inlegumcnli, 3. jajna slanica, 4. sckundarna jczgra cmbrionske vreec, 5. cmbrionska vreca
125
S l. 124 . l'o lozaj plodnicc (gornji rcd ): I . nadrasla . 2 . POdr
'''I
Posmalranje plodniee u odnosu na cvjctiste odreduj e njen poloZaj koj i je nadrastao iii podrastao (sl. 124). Plodnica je gradena od jednog iii vise plodnih listova koji su medusobno srasli iii svaki od njih za sebc izgraduje po jedan tucak. Ako su plodni lisrovi Sf
* . .j. K(S)
((( 5) AS) G(l)
a znaccnje sim bola je sliJ edecc. S im etrij a cvijeta j e pravilna (*) ili nepravilna (J.) K - caska, C - vjencic, A - praSnici (andrecej) , G - tucak (gincccj). Brojevirna j e obilj ez.en broj pojedinih cvjetnih dij elova, zagradc pokazuju da su cvjetn i dijelovi srasli, a znak 2 pokazuje da je plodnica gradena od dva plodna !ista, i da je po poloZaju nadrasla. Najzad, taCkice ukazuju da se plodnica raspada na cetiri dijela. Kod primitivnijih skrivcnosjemenjaca cvjetovi su veliki, pojcdinacni i s velikim brojem dijelova koji su najccsce slobo126
dni . Kod onih pak koj c su na visoJ evoluti vnoj razilli. cvjelni dij elov i su sras li mcdusobno, naJ azc sc u manj em broju, a sami cvjetovi su manjih dimenzij a. Med utim , oni naJccsce ni su pojcdinacni nego se j av lJ3ju u vecim iii manjirn skupinmna. tj. cvalima kilO SIO su: grozd. klip, k las , slil i ur. (s l 126) Prije ncgo sto u cv ijctu doUe do oplodenj a, peludllCl zrna lreba da sli gn u na njusku luCk a, tj. cv ij et treba da bude oprascn (sl. 127). Uspj eS no opra,siv anje, izmedu ostaJog. omog ucava osebujno gradena povrsina nju ske u vidu izraStaja iz.med u kOJih se uklj cstc pclud na zma. Prenosenjc peludnih Hna na njusku
1-..
Sl. 125. Cvijet i njegov dijagram L stabljika, 2. pricvjclni list, 3. caska. 4. vjencic. 5. prasnik. 6. tucak s presjekom plod nice, 7 . list u cijem pazubu se nalazi c vijel
os tvaruj e sc putcm vj Clra, z ivo lillj a (illsckata, plica i dr. ), rj cdc putcm voclc. C vj ctovi koji sc oprasuju putem vj ctra neuglcdlli su, ali s tvaraju vc likc ko li cillc pcluda. Cvj clov i koj e opraS uju Zivo lilljc nap adn o su oboj clli , miri sav i, iz z lijczda nektarni ca lucc sok, a i svojim ob llkom su prilagodclli na nj ih ov posjel (s l. 128).
4 ~
7
8
51. 126. Cva ti: I. k1as, 2. grozd, 3. jednostrani grozd, 4. k1ip, 5. jednostavni stit., 6. sastav ljeni ili sloze ni stit, 7. racvasta cvat, 8. glavica
Nakon s to j e cv ij ct o p ra..~ en , s lijcdi oplodnja. Proccs op lodnjc k od skli venosjcmenj aca j c oscbujan , je r se vrs l d vo jn a o pl o dnj a (sl. 127). Kada peludno zm o dode na nju sku , one razvij a rnjesinicu i prolazi kroz vrat tuCka noseCi sa sobom dvij e spcnnalne s tan ice i dolazi do mikropi le sj cme nog zarnelka. ledn a sperm alna stanica spaj a se s j ajnom slanicom, a s dru ge stran e s takoz vanom sckundamom jezgrom cmbrionskc vreec, tc se tako istov rcmc ll o odi graju dvijc oplodllj e. Rezu lt at prvc oplodnj e jc zigo L iz koj eg cc se razviti kli ca.. a rczultat druge jc slani ca iz koje ee se raz viti hranljivo tkivo za ishranu kli ce .
5
2 - -1--1 3_ _ ~
'Y-"-+H+-t- 7 ---"-,1fH-f- 8
,
:; :
:~
.j 'I
".,;b
~"
51. 127. 0praSivanje: I. nju ska, 2. polenova mj esnica, 3. spermalne stanice, 4. embrionska vreeica, 5. polenovo uno, 6. vrat, 7. jaj na sta nica, 8. sekundarna jezgra embrionskc vreee, 9. plodnica
51. 128. Cvijct je svojim oblikom prilagoden da moze doci do oprasivanja pomocu odredenih zivotinja 127
2
1
4
I
~'
1
.
;
;1 II
4
'
;,
5
III
5 .\
I
\ IV
S1. 129. Sjemenka i klijanjc kod nClllusa (Ricinus conulllmis):
I sjemcnka izvana. II. 111 sjemenka u presjcku. IV klica 1. sjemc njaca. 2. endosperm, 3. kl ica sa supkama. 4. hipokolil, 5. korijcnak
Po~to sc od igrala dvojna oplodnja u sjemcnom zamclku. ad njcgovih zidova (intcgumcnata). naslal CC sjcmcnjaca koja zajcdno k li coll1 i hranljivim lkivoll1 izgradujc sjcme nku (~ l. 129) . Kli ca ima jcdan iii dva li s ta (s upkc = kotilcdonc). Poslij c kraccg iii du zeg mjrova nj i~ ukolike sjcmenka d olle u pogodnll s rcdinu, doci CC do klijanja. Svc pOlrcbn c hranlji vc lvari za razvicc kli cc 1I !lOV U mladll biljku ona kori Sli il. hranljivog lkiva u sjemcnci kojc joj jc majka biljka priprcmil a. Kada sc razviju zclcn i li slovi, mlada bilj c ica pUlern proccsa [olosinleze u stanju je da se samos talno ishranjujc. Cjciokupan lok razvica skrivcn osjcmenjaCa prikazan j c s hemalSki na s l. [30.
Sjcmcnka kod izvjcs nih skrivcnosjcmcnjaca sluzi i njih ovom rasprosliranju. Medulim, kod drugih lu ul ogu vrs i
SJ. 130. Ciklus raZVlca skrivenosjemenjaea: la-6a. razvICe polcnovog zrna, lb- 6b. razvice sjemenog zametka i embrionske vTCee. 7. dvojna oplodnja. 8-10. razvice sjemcnke, Ii. mlada proklijana biljka. 12. odrasla biljka (Po) polen, (Sa) sjemeni zametak, (Em) maticna stanica cmbrionske vreee. (MS) stanice nastalc u mejozi koje kasnijc propadaju, a <'elvrta ostaje kao (ESZ) stanica embrionske vrcee, (ES) embrionska vreea, s celiri stanice nakon <'ega slijedi jos jedna dioba i nastaje osam stanica. (SY) sinergide, (Ei) jajna stanica. (SE) sckundamc jezgrc cmbrionske vrcee. (An) anlipode. (SK) spcrmalne stanicc. (Na) hranljivo lkivo, (Ke) klica 128
pl od Plod j edino s(varaju skrivenosjemenj ace. O n nastaje posto j e izv rsena oplodnj a u cv ij e tu, a obrazuj e se od plodnih Iistova. od nosno plod lli ce. Ponekad u nj egovoj izgrad nji ucestvuj u i drugi dijclovi cvijeta n pr. caSka cvj etiste. U cvij etu nastaje toliko plodova koliko j e u nj emu bilo plodnica. Postoj e razlicit e vrste plodova i raz licita podjela plodova. Podj cla napravlj ena n 3 osnov u grade usploda izgleda ovako:
2
J. suhi p /odovi (usplode je tlUlko i nij e mesnato), gdje spadaj u maJ1Una (grasak), tobolac (mak), mjesak (kukurijek) orab (I ij eska) itd. Oni se, dalje, dijele na pucavce i nepucavce (sl. 131).
2. socni p/odovi (usplode j e debclo. mesnato i soeno) i tu spadaju: boba (paradajz), kostunica (lrciinja), jezgricasti plod Uabuka) itd. (sl. 132) Plodovi su svoj om grad om pri lagodeni na razli cite nacine rasproslranjenja. Tako, plod javora ima krilca i raznosi se vjelrom, plod ciCka ima kukice kojim se prihvaca za krzno zivotinja putem koj ih se raznosi. Mesnate plodove zivotinje jedu, ali se sjemenke u njihovim organima za varenje ne probavljaju te izmetom budu prenesene na neka druga mjesta. Znacaj nu ulogu u rasprostiranju biljaka ima i covjek. Mnoge korovske biljke prenescne su zajedno sa zitom iIi stocnom hranom , s jednog kontinenta na drugi. Covj ek takoder doprinosi rasprostiranju kultivirallih bi ljaka (vocke. povrtne biljke. ukrasne, ljckovite).
SI. 131. Subi plodovi: pucavci: 1. mjeSak. 2. mahu ll a. 3. komuska, 4. tobolac (callura); nepucavci: 5. orah. 6. kaJavae
SI. 132. Soeni (mesnati) p lodovi: 1. boba, 2.3. koslu nica. 4. jczgricas li plod. S. skupna boba
129
Podjcla skrivcnosjcmcnjaea
- Podjela skrivenosjemenjaea: jedno:mpnice i dvosuprTice. DVDSupnice (MagllO/iaUle iii Dic(){vleriollae)' opCe karakJenslike. Porodice: ruze, lIIa/=rke, /..Tsra.;;ice, [JOIlloCnice i g lavoetke. }edn(lsLlpnice ([JliaJae iii MOllocorrledol/oe). opCe karakJerislike. Porodice: ljiljarTi i trave.
Brojna ob iljeZja cv ijeta, cvati. ploda a rnanjc drugih organa skrivcnosjemenjaca (Mag no liophytirw) koristi se u njihovoj sistematici. Oko 220 000 vrsta svrstano je u 10000 rodova i preko 300 porodica. Medutirn, u ovom pododjeljku postoje sarno dva razreda:
1. Dvosupnice (Ma gnoliarae = Dicotyledoneae)
sih vrhova. DakJe, one s u prilagodcne na razlicite uvjete ziVOla, ali ih je vccina vezana za kopnenu sredin u, a sarno manji broj za vodcnu . Drvenaste dvosupnice izgraduju razne sume i t.ako svojom aktivnoscu obogacuj u atmosferu kisikom. Sumc islO tako ulj ec u na kIirnu od redenog podrucp. Drvnu masu ovi h biljaka
2. Jednosupnicc (Liliara e = Monocotyledoneae) Iz naziva razreda zakljucuje se da jc podjela napravljena s obzirom na braj kIicnih !istova iii supki (kotiIedona). Medutirn, ove biljkc se razlikuju 1 po TllZU drug ih svojstava (sl. 133)
Dvosupnicc (Magnoiitae iii Dicotyledonae) D vos upnice im aju dvijc supke koje su pos tran ce smjeStene na klici. Glavni korij en je dobro razvij en. Provodni snop ici su na popreenom presjeku rasporcdeni u krugu, a otvorenog su tipa. tj. imaju karnbij i, zahvaJjujuCi tome, stablj ika i korijen debljaju u sirinu. Nerva tura Iista je rnrdasta, a lis tovi na stabljici su najccsce rasporedeni zavoj ito. Cvjetovi se sastoje od petoClan ili, a rj ede od cetveroclanib prSljena Medu dvosupniearna 1ma zeljastib i drven as tih biljaka. Dikotiledone biljke rasprostranjene su svuda na Zemlji, u svirn klirnatskim poj asev una , od podnozj a planina do najv i-
130
JEDNOSUPNICE
DYOSUPNICE
G 51' 1
A
51' 1
GIN EC EJ
GJ
ANDRECEJ
A2x3
C 5(t. ) K
51' 1
OCYJECE
P 2 x3
ANATO~SKA
GRADA STABLJIKE
nervoluro lislo SUPKA I
ANATO ~SKA
GRADA KORIJENA
S1. 133 . Razlike izmedu dv osupnica jedllo5upnica
covjek izdaSno korisli. Mnoge vrste dvesupni ca covjek korisli u ishrani i bo Ijekovite biJjke. Od mnogih divljerastucih vrsta covjek je dobio kultivirane koje kori sti kao vocke. povrtne. Ij ekov ite iii ukrasne biljke.
nj c. visnjc. kajsijc. brcskvc, badcma. Svc navcdcnc vrs tc pripadaju istom rodu 1'1'/1nus (51. 135).
Sistemalicari su nekad d\'osupni ee dijelil i na osno\'u graue \'j cnCica na Choripewlae (Iatice Sli slobod ne) i SYlIlpelala c (Iati cc su sras lcl . Upo7. nat ce ma nekoliko porodica iL objc ave g ru pe.
Porodica Rosaceae (ruze). Porodica obuhvaca oko 12000 vrs ta koje su rasprostranjene na Sjevcm oj pol ulopli . To su drvenaste iii zclj aste biljkc. jcdnogodisnje iii vikgodisnje. Cvjetovi su prav iInc sirneLrijc, dvopolni. petoclani. sa slobodnirn lislicima ocv ij eca i mnogo prasnika. Polozaj plodnice je razlicit i Slvaraju sc raz!iCiti plodovi. tc sc porodiea dijeJi n a ncko liko po tporadica:
2
I. Potporod ica Rosoideae (ruznjacc).
•
*KS CS Aoo Goo Iz plodnicc koja je gradena od veceg broja plodnih listova nastaju plodovi zbimi oraSeic, kao kod jagoda (s1. 134), i zbima kostun iea (malina, kupina). Kod ru ze (Rosa) oraSciCi su u mesnatom evjctistu (s ipurak). 'lit~ . t- 1
. . .':.' "-\2 I " ' .. --
~II " ,
-
.
"" ,:.
"
, .. .:
. ~
Sl. 134. Rosaceae. divlja jagoda (Fraga ria vesca) : I uzduzni prcsjek cv ijeta. II uzduzni presjck ploda. zbimi oraseic. 1. oraseic. 2. soeno cvjctistc 2. Potporodica Prunoideae (kostunjace),
*KS C5 Aoo GI Plod niea je gradena sarno od jcdnog pJ odn og !ista i od nje nastajc soetll plod kostuni ea koji se j avlja kod: sljive. trd-
3
51. 135 . Rosaceae . lrcsllja
(I'lIl1WS {lviii/II)
I. u'l.duzni prcsjck cv ijci". 2. uzduzni [lrcsJck ploda kOSiun ice. 3. cvjclili dijag.ram
3. Potporodiea Maloideae. UabucnjaCc),
*KS C5 Aoo G(5) Plodniea je podras la, sras la s cvj eli stem, a grad en a je od pel nepotpuno sraslili plodnih listova. Plod koji nastaje od ovakve plodnicc oznaeava se kao j abuka iii jczgricasti plod. On se j avlj a kod j abukc (sl. 136). kruske, dUllj e, oskoruse. Soeni di o nas taj e od odebljalog cvjetista.
131
Porodiea Fabaceae (= eopi IiOl/o rear). mahunarkc iii Icpli mj acc,
K( 5) C5 II( 10) iii A(9)+ I G I M ahun ars kc s U u rvcn
•
3
Poro dica lfrassicaceae ( = Cruciferae ), krsta,~ i cc,
SI. 136. Rosacea~ , jabuka (Malus riolll e,cli ca) I . uzduzni prcsjck cvij cl;) , 2. uzdu~ni presjek ploda i'iji jc socni dio n,,-"ao ad c vjeti sta, 3. cvjclni dijagram
'K-I C -I ,\:2+4 G(2) To s u vcc itl () m j cdnogod istlj c iii visegodi stlj c I. ciFL"C hiijkc. Cl'jclovi su u gn..lLdu . caS\;;r jc ,xl -I l ap~l, " I'j cnc ic od ~ lal ice k()jc ' u lI llak rstlo pll lozC Il C. PraSlll ka j e ~C' I ' -I d1l 7.1 I 2 hac:, (s l 138) .
•
8 000
4
c
5
SI 137. Fabaceae, grahorica (Vicia ) 1. cvijct sa strane, 2, ra' tavljcni dijclov i vjenciea: A. zaslavi ca, B. krilca , C. ladica, 3, andrccej : devet prasnika sraslih i jcdan slobodan , 4. tweak : II. nju ska , B. vral , C. plod nica sa sjemenim 7..amccima, 5. dvije zrclc mahun e, 6. c vjel ni dij agram
132
Plodnica j e nadrasla, a od nj c se razvij a plod komuSka (duzin a wa tno veca od s irine) iii komusCica (duzin a pribli ma sUini ). Porod ica krslaS ica j e vezana za Sj evemu polul oplU , dolazi do Arkli ka, a iSlo tako do naj visih pl ani nskih vrhova. Neke vrslc krstaS ica 7.a covj eka su vaZne bo j esli ve biljke. Od d ivlj eg l"Upusa (lJrassica oleracea) covjek j e h llivirao : g lavali kupus, ke lj, prol"U lu, karfiol. Ovc b iljke sc koris te kao povrcc. Rcpa i rotkv ica lakoder sc ko ris le u ishran i. Neke vrste sluze kao zaeinske (gorusica-za pravljenj e scnfa), hrcn i dr., a neke kao Ij ekoviLe (rusomaea ill pastirska Lorbica i dr.). Iz sjemena ulj anc rcpice dobiva sc jcstivo uljc.
Porodica
Lamiaceae
(=Labialae),
, ~t -i7--'" 3 II
usnaticc,
t
K(5}[C(5 } M] G(2)
Usnatice s u po lugrmovi. lraj nice iii j ed nogodisnje biljke koj e imaj u ce tvoro bridnu stabljiku i li slove na njoj n as pramno poslavljene (s l. 139 ). Cvje lovi s u nepravi ln i, vjencic kao i caSka su graden i od medusobno s raslih lisl ica. Vj e ncic irn a takozvanu g omju i donju usn u, a gr adom je prilagoden n a opraSivanje pu(em insekata. CCl vorodijelna nad ras la plodni ca se kod dozrijevilllj a raspada n a celiri .
Sl. 138 . B r assicaceae, rciull a (Ca r dalll ill e): l. cvijet, 2. lucak (gi ncccj ) i prasnici (andrccejl, 3. plod ko muska s mnogo sjcmcnki. 4. cvjcl ni dij agram
~1
r
4
III -'
1, I
Sl. 139. LaJlliaceae . mrlva kopriva (Lalll il/l11 lIIaw/a l um): I dvousnali vjcnc ic. n Caska. III vcgetativ ni orga ni: I. nadzcmni dio slabljike. 2. podzcmna stabljika, 3. vcrtikalni izdanak, 4 . advcnliv no korijcnjc; IV CVJClnt dlJ agram
13 3
Usnatiee u svojim organ im a irnaju zlij czdc za izlucivanj c ctcricnih ulja. Ova ulja s u cesto Ijekovita za covj cka. tc medu Ij ckovitim biljkama ova porod iea biIjaka prednj ac i. Mcdu njima sc nal aze: kadulj a. ruz.marin , majcina dusica. mctvi ea (nan a), dubacae, mravinac, lavanda i dr. Nckc sc upotrcblj avaju kao zacin: bosiljak, maiuran i dr. Vcc ina vrsta je ve zana za suha i topla stanista i osohito ih ima mnogo na podlUcju Sredo{.cmlja. Porodica Solarwceae. pomocnic.e. *- .l- K(5) [C(5) A5] Om Pomoenicc su drvcnaste iii zclj aste biljke s izmjenicnim listovima. U Evropu su prenesene iz Amerikc. Cvjctni prsljenovi su petoelani, a plodniea Ima zako-
k n polozaj . Iz nj c sc razvija plod iIi boha iii tobolae (sl. 140). Biljke iz ove porod iec raspolazu supstaneama i7. grupe alkaloida kojc su 1.<1 covjcka cesto skodlji vc, al i u odreucnim ko li c in ama i Ij ckovitc. Mcdu pomoc ni ee spadaju najznacaj nij e povrtnc biljkc: krompi r. paradaj z, paprika. patlidzan. Yclcbi lj c je vrlo OLrOv na hiljka: nckol iko pojcdcnih boba moze usmrtiti dijetc. 17. nj e sc dobiva aLrOpin koji sc kori st i u oc noj medi c ini. Otrovnc su takouer: bunika, tatula i duhan. U pomocnicc spada i omiljena ukrasna bi ljka petunij a. Porodica Asteraceae ( = Compositae), glavocikc. Ova porodiea ima oko 19000 vrsta te prcdstavlja jednu od najbrojnijih
~r \1'.. II 1\ '
' 1t
I
,
I
\ ' I'
~s
7 {II /. ,( l ,
i~
SI. 140. Solanaceae : I . velebilje (AtTopa bella-doIllUl ) dio izdanaka 5 cvjclov ima i bobama. 2-4. bunika (Hyosciamus) c vjelni dijagram. cv ij cI i lobolac. 5-6. kuznjak (Datura stramoniwn) cvjelni dijagram i bodljasli 1000 lac, 7-8. duhan (Nicotialla tabacu/II) cvijel. mladi lobolei na uzdu znom i poprcc nom presjcku
134
;
I \ L
8
9
:
.
:.
.'...~' .1 10
51. 141. Asteraceae - cijcvnJace: 1. cvjetni dijagram jcdnog cjevas tog cvijcta, 2. uzduini presjek glav ice kamilicc (Matricaria chamomilla ) s dvovrsnim cvjetovima, 3. uzdui ni prcsjek glavice CiCka (Lappa) sarno s cjevastim cvjctovima, 4. jedan jczicasti cv ije~ 5. jedan cjcvas ti cv ij c~ 6. uzduzni presjek cjevas(og cvijeta, 7. andrcccj: prasnice sras lc u cijev, 8,9. plcxl roSka s kunadrom, 10. ros ka s kukicama, I I. roska suncokreta (Helialltlllls)
u oJ..:viru dvosupnica. Neke vrs tc su drvcn as tc, a nekc zclj astc . Cvj etovi su u karaJ...'teri sticnoj cvati glavica. 5 obzirorn na gradu glav icc, porod ica se dij cli na dvij c po tporodice:
1. ASleroideae (cjcvnjace) - u glavici su svi cvjetov i cjevasti kao kod c iCk a iii su u sredisnjern dijelu cje vasti , a na obodu glavice jezicasti kao kod kamili cc (s l. 141 ).
Medu glavoCi kam a irna vrs ta koj e co vjck kori sti u ishrani . To su: suncokret, micoka, sa lat a i dr. Broj ne bi ljke su ljekovite: kam ilica, stolisni k (ku nica), pe lin , podbjel, moravka i dr. Neke su poznate kao ukrasnc: kadifi ca, nevcn. georgin a idr. Vodopij a je poznata kao Ij ekovita biIjka, al i se takoder kori sti kao zan1jena za kafu (c iko rija).
2. Cicho roideae Uez icnjacc) - u glavici su svi cvjetov i jezicas ti kao kod rn aslaCka (sl. 142) . Biljke iz ovc po tporodi cc lu cc mlijeeni sok . Cvijet glavoc ika im a niz osobenosti: praSni ci su sras li u cij ev. caSk a je preobraZen a cesto u dlaCi ce (kun adra) koj a preuz ima ulogu rasprostiranj a p lodova (roska ili abenij a) putern vje lra. Roska se takoder prenos i putem zivotinja, al i tada posjedujc kukicc kojirn a sc prih vaca za njihovo krzno.
51. 142. ASleraceae- jezicnjacc, maslacak (Taraxacum officinale) 1. izgled biljke, 2. jezieast cvijet (Pa) kunadra , 3. plod roska s ku nadrom
135
Jcdnosupnicc (liliaJae iii Monocoty ledona e ) Jcdnosupnicc uz kJieu imaju samo jednu supku . Glavni korijen ra110 iscezne i zamj cnjuj e ga bogato razgranj cno advenlivno korijcnj c. Provodnc zilc u stablji ei su ncpravilno razb30canc i u nj illl:l nCllla k3oIllbij a. te ove bilj ke ne Illogu ra~ Li u debljinu. Cvjc tovi se sa~toj c oel lroclanih prsljcnova a ocvij cce jc pcrigonsku. tj . nijc razluceno na ca~ku i vjcni' ic (51. 143). Smalra sc da jcdnosupniec vode porijcklo od dvos upnica i samosta.lno i para!clno su se s njillla razvijale u toku vrcmella. Vecina jednosupniea su kopnene biljkc. ali ima i oni h koje su se pri lagodilc na vodenu srcdinll. Jedna od vodenill biljaka je lljcdn o naj)llrulja biljka CYjetnica IVoljJia arrhi:a (duga najvise 1.5 mm) iz porodice Le/I/naceae gdje t3.koder spada "odena leC
sa pcri gonsk im ocv lJ eccm c iji SU li sLic i naj ccScc s lobodni . Plod j e tobolac iIi boba (s l. 143). U ov u po rodic u spad aju j cstive b iljke: ellli i bijeli luk. o Lrovna biIjka mrazovae koja se ko ris ti i kao Ij ekov it a (koUli e in iz nj e za lij ccenj e tum oraj, kao i UKras nc vrslc Iji ljana i tulipana. Poro di ca l'o(lceae (=(; rwn ineae), trave. Poroeli ca trava ima o ko 8 000 vrsta. To su zc lj as le traj ni cc s clankovitirn i s uplj illl s tablj ik ama i Iis tovima poredanim u d va rcda. Lis t im a rukavae koji obavija stabljiku i plojku koja se odvaja od stab lji kc. Izm cd u li s ta i stab ljike je jczicak (sl. 144). Neug ledni evj etov i su skupljeni u klas ice od po lri ev ijeta. a ov i opet u vecc k lasove iIi me Ll iec (51. 145). Opra.~ i vallj c sc vrsi pomocu vje lra. Plod jc pscno bogat skrobom . U lrave spadaju zil,lriee kojc predstavljaju osnov llu ilranu covjeka. NajvaZnij e zi tarice (s l. 145 ) su od div ljih vrsta nastale u nckoliko krajcva sv ijeta. U prednjoj Aziji i Sredozem lj u naslalc su pseniciI- jei'am, raz i lOb. Kultu ra OV ill zitarica jc zapoccla jos prije 9 000 god in a. Jz jugoistocnc Azije potice ri ZiI- a iz Azije i Afnkc prosll. Na .un erii"kolll ko ntinentu jos priV 6000 godina prijc n.e. kultiviran jc kukuru7.. Nc manji znacaj trave im aju u isllJ'a ni z ivotinja kao sto
3
2
II
'"
SI. 143 . Li[iaceae, lulipan (TII[ipa) : 1. u7.d ufui prcsjek cv ijc~ IT . lobolac od lri plod na lisla 2 i mnogo sjemenki I, III. lukov ica. nadzemn a slabljika 3. socni li stovi lukovice 4, IV . cvjclni dijagram
136
SI. 144 . Poaceae, raz (Seca lc): I. klas s ot vorena d vn cvijcla, 2. klasic. 3. klasic s dva cvij cta, 4. pojcdinaean cv ij cl, 5. prasnici i lucak, 6. dijagram klasica, 7. cvjelni dijagram, 8. uzduzni prcsjek via Ii, A. pljcva, B. obuvenac, C. kosu ljica, D. lodikula, E. osje, F. njuska, G. plod nica, H. praSnica, 1. stabljika, J. plojka, K. rukavac, L. Clanak, M. zona mcristema, N . jczicak
7
4
5
8
SI. 145. Nckoliko vrsta kultiviran ih trava - zilarica 1. raZ, 2. psenica, 3. jcCam, 4. zob A. rukavac, B. jezicak, C. plojka
su: repal<, mirisavka, rdobrada, vlasnjaca, paho vka, livadni krestac i dr. (s l. 146). U tropima zivi barnbus koj i pos tiZc g igant-
ski rast (do 30 m). Koristi se kao gradevni materijal . Tu zivi i seeem a trska iz cije se stabljike dobiva secer. .
137
2
1
7
8
3
9
6
5
10
12
SI. 146. Divljcrastuce trave od koj ih Je vcCina dobro kr mno bilje I. ovsemca. 2. livadn i krcstae. 3. vlas njaca. 4. rcpak. 5. vlas ulja. 6. ovsik. 7. miri savb, 8. tresiiea, 9. rdobrada. 10. d ivlji jeCam. II. zubaea. 12. Ij ilj ulrinac. 13. busika
13
Koje su osnovne razlike u gradi evijeta golosjemenjaea skri venosJem enjaca" Kakav pol07.aj moZe imati plodn iea u od nos u na cvjetis te') Cime je predstavljen mu ski. a Cime Zenski gametofil kod skrivenosjemenjaca" Sta su spermalne stan iec i koja je razlika izmcdu njib i spe rm atozoida" Zbog cega se kod skrive nosjeme nj aca op lod nja oznacava kao dvoj na" Kada je cvijet skrivenosjcmenjaca orraScn i pUl cm cega se to os tvaruj e" Kako nastaje plod i kakva je njegova uloga? Pres ijeei neki plod (npc plod sljive iii j abuke). Navedi nJegove dije love i pokusaj obj as ni ti njibov nastanak . Pred stavi e vjetn om formulom gradu evijeta mabunarki i o bjasni zn acenJe pojedinih simbola. Preds tavi evjetnom formulom gradu cv ijeta Ijiljana. Uporedi je s evjetnom formulom mahunarki. Utvrdi slicnos ti i razlike. Na os novu cega moZes razlikovati jednosupnice od dvosupniea? Kakav ZllaCaj imaju skrivenosjemenjace covjeka?
138
7.3
prirodu. a posebno za
Specijicnost orga/Zizacije jednocelijskih Zivotinja
· Prazivotinje - Protozoa
Grada i funkcija stanicnih organ ela NaC!n Zivota proto zoa Ra zmnozavanje i rasprostranjenje protozoa Raznovrsnost protozoa Protozoe kao uzrocnici zaraznih bolesti
PraZivotinje su naj S10liJe, jcdnoCelijske Zivotinje, veeinom nevidljive golim okom. 1alm im je celij a znatno sloz.enija nego kod viSeeelijskih organizama, njihova ~elesna organizacij a je relati vno jcdnos(,wna Tijelo
SL.147. Opei plan grade prazivotinja. trepljaSi (papu cice): I. pelikula, 2. kontral..'tilna vakuola, 3. treplje (cilije). 4. hranidbena vakuola. 5. makron ukJeu s. 6. mikronukleus. 7. "usnc" podrucje. 8. citostom (celijska USia). 9. cc]jjsko Mrijelo. 10. citopig.
praZ.ivotinja nerna, dalde, nikaJ...'vib tkiva ni organa i sastoji se sarno od neznatnog dijela protoplazrnc sa jednim iii viSe JCclara. U unutraSnjosti ovih prirnitivnih organizama, tj. u njihoyoj protoplazmi. vrSe se svi DYODli procesi kao u tijelirna viSih Zivotil~a: varenje mane. disanje, izbacivanje nesvarcnill IVari, reagiranje na vanjske draZi. kretanje itd. Za obavljanje ovih funkcija sluze narocito cliferencirani dijdovi protoplazrne. koji se nazlvaju organele; one odgovaraj u organima visih organizarna Kod rnnogih protozoa protoplazma je gola i nezaSticena, pa irn je zbog toga oblik promjenljiv. Nasuprot tome, kod vecine je povrSina tijda zaStieena tankorn opnom. koja se naziva peiikllla. a koja nastaje kao proizvod lucenja protoplazme; taJ...'Ve praZivotinje irnaju stalan oblik. Kod protozoa. Cije protoplazrnaticno tijelo nije zaSticeno povrsinskorn opnorn. kao sto je slucaj kod ameba, uzirnallje brane i izbacivanje nesvarenili sas tojaka vrsi se citavorn povrSinom tijela. Medutim, kod onili Cije je tijelo zaSticeno opnom. za uzirnanje mane sluzi poseban oIVor, koji odgovara ustirna viseeelijskih organizarna, a naziva se celijska usta (ci£OstOIll) dok se nesvareni sastojci izbacuju kroz ci£Opig. Kod veeine praZivotinja, u unutraSnjosti protoplazme se povrerne-
139
1
SL.1 48. Karaktcri sti cni obli ci glav nih skupina prazivolinja: I. ameba, 2. bicari, 3. sporozoc, 4. trcplja~i .
no obrazuju mj ehuricas te tvorevin e ispunj ene teenoscu koj a sadrZi raz li e ite ferm ente (enzim c). O va pros irenj a sc nazivaju vakuole i u njirna se vrS i varenj c hrane (hranlj ive vakuole). Kod praZivotinj a postoje i ekskrceione organe le kontralaillle vakuole, cijim se naizmj enieni m skupljanj cm i sirenj em iz organ izma izbacuj u suvisne materij e. NajveCi broj protozoa su heterotrofnc zivotinje, sto znaei da se hranc organskim supstancama stranog poti jekla (si tni m ikroorgani zmi: baklerijc, jcdnocelij ske algc i pro tozoe itd.) iii produkti raspadanja zivih bica. Najprim ilivn iji oblic i ov ih organizama. medutim, su autotrofi , jer, slieno bilj kama, imaj u sposobnost d a iz ncorganskih materij a (pu tem fotosintezc) s tvaraju organske tvari. Prai ivolinjc se krecu pomocu raznovrsnih protopl azmatienib iZraStaja. koj i se nalaze na povrs ini rij cla, kao sto su : Jreplje (cilij e), bieevi (!1ageic) te "/afJJe rlOZice" (parapodije). Vceinom su solita me (usamljenc) vrste, al i JXIstoj i mnogo i Iwlonija/n ih oblika Prazivo tinjc sc razmnozavaj u po lnim i bes polnim putem . Bcspo lni nac in razmn ozavanj a sc naj ecSce odvija pros tim
Uednostrukim i visestruk im) dijelj cnjcm zivo tinj c iii puplj cnj em (0 eemu j e bil o viSe govora u pre lh octnoll1 pog lav lju). Protozoe zive u slatkim vod ama i morn , a susrec u se i na vlainim mjesti rn a razlieite prirode. Mnoge vrSle paraziti raju na vi seee Lijskim orga.nizmima, a kod visib zivo tinj a i eovj eka neke od nji h nerij etko izazivaju teS ke zarazne boles ti. Kod eovjeka. to su, naprirnj er, rnalarija. srdobolja. bo lest spavanj a itd. Organi zacioni tip prazivo linj a obuhvata oko 40 000 vrs lu, koj e su po nekim karakteri slikama, a posebn o po nac inu kretanj a. grup isane u celiri velike skupine (klase): alllebe iii korj e noilci (Sarcodina), bieari (Flage Uata) , I rep ljasi (Ciliata) i trusnjaci (truskovci) iii sporo~oe (Sporozoa). Merlu korj enoScim a su najpoznatije prave am ebe, krednj aei, radio larije (zrak a.s i) i hcliozoe ("s un aSea"), a medu biearima: tripanozome (vrtuU ci), dinof1agclall i d.r. Tip iclli predstav llici lI·eplja.sa (trcpetlj ikaSa) su papuc iee, kolpidijumi, stenlori (tru b ice), vorticelc (zvoncici) , srdobo ljni lreplj aS itd.. a kod sporozoa: gregarin e (gorniLi ce), kokcidij a (s titarci), hemosporodije (krvo lI'uskovci) i dr.
Koj a jc osnovn a karaktcri stika tj eles nc organzacijc pro tozoa·) Kakvc su grada i funkcija pojedinih organ cIa? Kaleo se razmnoZavaj u protozoc? Koje su os no vne sistematske grupe protozoa? Kojc zarame bolesti mogu bili izazvane protozoama?
140
Spuzve (sunderi) - Spongia (Porifera)
Spu zvc su najprimiti vnij c viSeeeJijske zivotinj e. To sc oglcda u tome sto im eclijski clementi nc obrazuju nikakvc o rgane ni tkiva. Tijclo sundcra sc sastoji od dva eelij ska sloj a: spo lj aSnjcg eklodennn i unu lrasnj cg endodenna . l zmedu njih nalaz i se j ed na pih tij asta m asa - mezogleja. Odras lc spuzvc zive pretd no u kolo nijam a, vczan c za podlog u i na prvi poglcd ne po kazuju nikakvc osohine zivotinja. Vanjsk i tjelcsni zid je izbuScn mn ogobrojnim rupicam a iii poram a. Kroz njih ul azi vada, koja mnogobroj nim kanali eim a unosi kisik i hranlj ive m aterije . U unutra.~njosti ovib kanal ica nalaze se specijal nc eclijc sll3.lxIjcvenc bicevi..ma. U mcdusloju - mczogicji - nalaze se r azliciti celijski c1cmenti: ccl ijc koje obrazuj u skcl c l, po krctnc amcboidne ee l ij c (kojc im aJu ul ogu u vMenju hrancl . po ln e ee-
Tjelesna organizacija 1 JlIn kcija sundera Razm.J1ozavanje i rasprostranjenje sLlndera Klasifika cija i ekol1 ol/lski z.nacaj sunde/'{{
lijc itd. Voda. zajed no sa o tpadn im m atcrijalo m, izbacujc se kr07. vcliki o tvor koji se nal azi na gomj oj strani tij ela. Su nderi posjeduju skelet koji se kod veeine vrsta sastoji od malih elemenata razlic itog oblika. Kod nekih sc skelet sastoj i od organ skog m aterijala - spongina . Veli Ci na spuzvi varira od nekoliko mil imctara do 1.5 mctar. Sunderi se razmnoz.avaju bespolno pupljenjem i poinD - stvaranj em polniJl eclija Gaja i spermatozoidi). Odhl.'1lju se posebno izraz.enom sposobnoseu regeneracij e. Spuzve su pretez.no m orske zivotinj e; u slatkim vodama z ivi sarno nekoliko vrsta. U morima su siroko raspros lranj e ne poecvsi od pri oba ln og podru cj a pa do najvcci h dubina. Do danas ill j e opisano oko 5 000 vrsta . Klasiflkacija sundcra izvedena je prerna sastav u i gradi skeleta. Na osnovu toga razvrs tani su u tri vece skupine (klase): krc c njacki s und e ri (Calca rea), stak l ast i s und c ri (H exaCi inellida) i s ilikatni iii rOZas ti s u nde ri (Demospongia).
3
SL.1 49. Opei plan grade sundera : 1. osk"ulum, 2. unutraSnja supljina. 3. spoljasnje pore , 4. un utrasnje pore, S. cktodcnn , 6. endodcnn.
KreenjaCke sundere odlikuje prisustvo skeleta od kalcijum karbonata. Ovoj grupi pripadaju naj primitivniji oblici, malih dimenzija. koji iskljucivo zive u moru . Tijclo stak lastiJl sundera prozeto je silikatnim iglicarna, koje lice na tanke staklene niti i cesto formiraju j edinstvenu
14 1
SL. 150. Karakteristicni oblici sundera.
resetku. Zive u morima Demospongije imaju skelet od silicijum-dioksida ili spongina; kod nekih vrsta kombinovane su obje vrste materijala Ovo su kolonijalni oblici i pretezno zive u moru.
Sunderi se odvajkada sakupljaju i koriste za kupanje i Ciscenje predmeta. Komercijalne vrste sundera naroCito su brojne u priobalnirn podrucjima tropskih i suptropskih mora.
Kakve su tjelesna organizacija i . funkcija pojedinacnih "organa" sundera? Kako se razrnnoZavaju sunderi? Kako se klasificiraju i kakav je ekonomski znacaj sundera?
142
Osnovne odlike tjelesne organizacije dupljara
Dupljari Coelenterata
Ravnnozavanje i naCin Zivota dupljara Klasifikacija dupljara
Dupljari obuhvataju mnogobrojne i VIlo raznovrsne oblike koji gotovo iskljuCivo pripadaju morskoj fauni. OpCa karak.'teristika dupljara je da svi imaju zrakastu simetriju. Njibov tjelesni zid sastavljen je od dva sloja, od kojih spoljaSnji (ektodenn) sacinjava kozni epitei i sadni zame celije, a unulraSnji (endoderm) ima ulogu organa za varenje. Izmedu njih se nalazi srednji sloj (mezodenn) koji je vr-
Si---7
!!1---8 tI--- 9
SL.l51. OpCi plan grade dupljara. bidra: 1. pipak. 2. usia. 3. pup. 4. sjernenik. 5. gastrovaskularna duplja. 6. jajnik. 7. cktoderrn. 8. rnezog\eja. 9. endoderm.
10 slabo razvijen. UnutraSojost tijela ovih zivotinja je u obliku jednostavne iii razgranate duplje koja se naziva pracrijevo (celenteron). Primamo funkcionira kao organ za varenje hrane i raznosenje hranjivih materija po tijelu. Osim toga, u ovu duplju se izbacuju nesvareni dijelovi hrane. kao i ostali ekskretorni produkti. Veza duplje sa spoljaSnjom sredinom ostvaruje se sarno preko jednog olvora koji sluzi za uzimanje hrane i za izbacivanje nesvarenih tvari. Ovi primitivni organizmi se, takoder, odlikuju i time sto u ektodermu imaju naroeite zame cahure (knide) koje im sluze za loy i odbranu od neprijateija. Po ovoj osobini dupljari su dobili i svoje drugo ime - Cnidaria, sto znaCi zamjace iii koprivnjace. Nervni sistem dupljara je difuzno rasporeden po cijelom tijeiu (poJipi) iii obrazuje nervne vrpce (meduze). Dupljari se javljaju u dva razliciita oblika: kao polipi, pricvrSceni za podlogu i kao 'slobodno pJivajuce meduze. U zivotnom ciklusu mnogih dupljani ova dva oblika se smjenjuju. Razmnozavaju se polnim i bespolnim putem. Bespolni naCin razmnozavanja je pupljenje, a polni se odvija obrazovanjem polnih produkata. Ovi vidovi razmnoZavanja se najcesCe odvijaju naizmjenicno, sto znaci da je kod dupljara prisutna smjena generacija. Organizacioni tip dupljara obuhvata oko 9 000 vrsta koje preteZno zive u morima (narocito toplim). Razvrstane su u 143
SL.152. Karakteristicni o blici dupljara: l. bidra. 2. meduza. 3. kora lj i.
IIi vece skupine (kIase): hidroidni poJipi i meduze (Hydrozoa), prave meduze (Scyphozoa) i koralni polipi (Anthozoa). Hidrozoc, pored mnogobrojnih morskih predstavnika, obubvataju nekoliko slatkovodnib vrsta polipa. Kod slatkovodnih vrsta postoje sarno polipi (meduze ne postoje), a kod morskib se smjenjuju generacije polipa i meduza Brojne vrste dupljara grade velike sesilne (sjedeee) iii plivajuce kolonije.
Ovoj grupi pripadaju najraznovrsniji oblici, 6ja duzina varira od 2 em do 2m. Koralji su dupljari koji obubvataju prave koralje i morske sase ili aktinije; iskljucivo zive u moTU i svojim izgledom podsjeeaju na evijeee. Postoje iskljucivo u obliku poJipa, koji u top lim morima grade ogromne kolonije. Neke vrste koralja, osobito u tropskim morima, obrazuju vel ike sprudove - atole.
Ekonomski znacaJ dupljara je Prave meduze imaju zivotni eiklus u neznatan. Od nekih vrsta, osobito ervekome preovladuje stadijum meduze. Siro- . nog koralja, izraduju se raznovrsni nakiti ko su rasprostranjene u svim monma. i ukarsi. Koje su osnovne odlike tjelesne grade dupljara? Kako se razmnoZavaju i kakav je nacin Zivota dupljara? Koje skupine zivotinja spadaju u dupljare?
144
Pljosnate gliste (crvi) Plathelmintes
Tjelesna organizacija pljosnatih glista NaCin Zivota. rasprostranjenje klasijikacija pljosnatih glista Parazitski naCin zivota pljosnatih glista
Pljosnatc glistc iIi pljosnati ervi su Zivotinje bilaterame (dvobocne) simetrije. koje se odIikuju speeificnom tjeIesnom organizaeijom. TijeIo im je pljosnato. listoliko ili trakastog oblika, sastavIjeno od tri sIoja. SpoIjasnji sloj eini nek.ll vrstu kozno-misicne "vrecc". CjeIokupna unulraSnjost tijcIa je ispunjcna vczivnim, pa-
I
renbimatienim tkivom. Crijcvni kanal poeinjc usnim otovrom: same erijevo je manje-vise razgranato i vceinom je bez analnog otvora. Kod nekih parazitskih oblika crijevo uopcc ne postoji. Nervni sistcm je vrpcast. najeesce sastavljen od dvije uzduzne U·ake. od kojib se granaju zivei po eijeloj unutraSnjosti tijela. Kod pljosnatib glista se. po prvi put u evolueiji. javljaju najjednostavniji organi za izlueivanje (prOfone/ridije). Cirkulatomi organi i organi za disanje kod ovib zivotinja ne postoje. Pljosnate gIiste su najcesce hermafroditi. Nj iliovi polni organi su vrlo slozeni i zauzimaju najveci dio unutraSnjosti tijela. Kod parazitskib oblika, polni ~~gani potiskuju gotovo sve os tale. Razvlee ~ vceinc oblika jc vrlo sIozcno: postOJI smjcna poInc i bespolnc gencraeijc, a i promjena domacina. Opisane jc eko 5 000 vrsta ovib ~~vo tinja. Medu njima postoJe slobodno ZIVUce formc, koje naseIjavaju slatke I slane vode. a veliki broj VISta parazitira l1a zivotinjama i na covjeku. S obzirem na neke bitl1e karakteristike. pljosnate gliste su svrstane. u tri- kla~ se: frepljaste glisfe (Turbellana) metlljl (Trematodes) i pantljicare (Cestodes).
SL.l53. QpCi plan pljosnatih crva. rnetilj: l. usta, 2. Zdrijelo, 3. Zivcani sustav, 4 . sjemeni rnjehuric, 5. uwuzna Zivcana vrpca, 6. rnaterica (uterus). 7. jajnik, 8. sjemenovod.
Trcpljastc gliste ili virnjaei su s~oko rasproslranjene male zivotinje koje zlve.,u slatkirn vodarna i moru; neke med,u I1J,Irna su paraziti. Povrsina tijeIa 1m Je
145
SL 154. Karalcteristicni oblici pljosnatib crva: 1. turbelarij a. 2. metilji. 3. trakavice.
obrasla pokretljivim tre~Plj(pomoeu kojib se kreCu). Ova klasa a neSto viSe od 1 500 vrsta, medu _ a su najbrojnije rabdocele i turbelarii (pravi virnjaci).
Metilji obubvataju viSe od 3 ()()() iskljucivo parazilSkih vrsta Neki od njib parazitiraju na spoljaSnjim dijelovima, naroeito skrgama ikon riba (ei-.10paraziti), dok su veeina njib unutraSnji (endoparaziti) u gotovo svim unutraSnjim organima beskiemenjaka i kiemenjaka Izazivaju veoma teSke zarazne bolesti. U tom pogledu. posebno su raSireni veliki i mali metilj koji parazitiraju u fuenim kanalima biljojeda i nanose velike stete stocarstvu. Neke vrste krvnih metilja se javljaju u crijevu, krvi i tjelesnoj. duplji Ijudi, a uzrokuju veoma teSka oboljenja raznib organa
Pantljiearc (trakaviee) su takoder unutraSnji paraziti. Odrasle jedinke n ve u erijevu raznib kicmenjaka, dok se mladi stupnjevi javljaju u tjelesnoj duplji i razliCitim organima (najedce jetra i misi6), kako beskiemenjaka, tako i kiemenjaka. Iza glavenog dijela, obieno imaju mnostvo hermafroditskih segmenata. Opisano je viSe od 1 500 vrsta pantJjieara Najpoznatije medu njima su: svinjska (dugaCka 3-8 m), goveda (duga do 10 m) i pasja trakaviea, koje parazitiraju u eovjeku, a ciji su prelazni domaeini svinje, goveda, odnosno psi. Od svih ovib vrsta, za eovjeka je najopasnija pasja pantljicara (ehinokokus), a osobito je cesta kod naroda Sjevera (Island, Sibir). Mnoge druge pantJjieare izazivaju teSka oboljenja ovaca, goveda i konja
Kakva je tjelesna organizacija pljosnatih glista? Koje Zivotinje spadaju u pljosnate gliste? Objasoi nacin zivota i razmnoZavanja pantljieara?
146
Valjkaste Coble) gliste - Nematoda
zivota valjkastih gUsta Ravnnozavanje i klasifikacija valjkastih glista Parazitske oble gliste
Valjkaste gliste se odJikuju .izduienim, cilindricnim tijelom. Preteino su maiib dimenzija, duiine od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara, a sarno mali broj predstavnika dostiie duiinu i do 1 metar. Bitna karakteristika ovog Ofganizacionog tipa je to da im je tijelo jednostavno i nesegmentirano. 1
4
5
Pov~ina
vaijkastih glista obloiena je debelim kutikulamim slojem. Ispod kale naJazi se miJicni sloj sastavljen od gla!kih uzduznih vlakana. Ispod tjeJesnog zida je unutrasnja supljina (pseudoce10111), ispunjena teenoscu. Probavni konal je u obliku jedne prave cijevi, koja s prednje strane pocinje ustima, a pozadi se zavrsava anainim otvorom. Prednji dio crijeva je misicav i sluii kao pumpa za usisavanje. Nervni sistem oblih glista se sastoji od okolozdrijelnog prstena i para nervnih vrpci koje se naiaze u lednom i trbusnom epidermainom zadebljanju. Ekskrecioni sistelll ovib zivotinja ima specificnu gradu i znatno se razlikuje od ostalih organizama sa "lai.nirn celomom" (pseudoceJom). Sastavljen je od zljezdanih i cjevastill elemenata. Nematode, posebno slobodnozivuce, imaju mnogobrojne culne organe u obliku cekinja i p~ pila. Ncke vrste vodenib nematoda illIaJu par veoma jednostavnih ociju. Vaijkaste gliste su gotovo iskJjucivo razdvojeniir polova, sa (obicno) izrai.enim polnim dimorfizmom (muzjaci su obicno sitniji od zenki). Neki predstavnici su irermajroditi, a rjede se javlja i partenogenetski nacin razmnoiavanja
SL. 155. QpCi plan grade oblib crva: I. usta, 2. !drijelo. 3. nervna vrpca. 4. zlijezda za izlucivanje, 5. jajnik, 6. sjemenik.
Ova grupa obuhvata vise od 1.0 ?OO vrsta rasprostranjenih u svim kraJ_~v~.a svijeta Obicno imaju slobodan nacm ZIvota u morima i slatkim vodama, a mnogc parazitiraju u covjeku, zivotinjama i biljkarna. Otkriveno je viSe od 50 vrsta
147
1
2
SL. 156. Neki ad karakteristicnih predstavnika oblih crva: 1. askaridi, 2-4. slobadnoZivuce forme. bunojnema, dczmoskoleks, mesojedna nematoda.
valjkastih glista-parazita u covjeku; neke od njib su bezazlene, dok ib veCina izaziva ozbiljna oboljenja. Najpoznatije medu njima su covjeCija glista (parazit u tankom crijevu), ji/arija (koja izaziva zacepljenje limfnih sudova, ttv. "slonovsku bolest"), te rudarska glista, bijela glistica, trihina i droge. Medu njima je, svakako, najopasnija trihina, kojom se covjek infi-
cira jeduCi nedovoljno lailiano meso mvljih i domaCih zivotinja Kod mnogib Zivotinja oble gliste, takoder, uzrokuju teSlca oboljenja. Nematode, kao sto je reCeno, cesto parazitiraju i u raznim biljnim vrstarna Medu njima su naroeito poznate one koje napadaju kulturne biljke (seeema repa, psenica i dr.), nanoseei veliku stetu poljoprivrednoj proizvodnji.
Koje su osnovne karakteristike tjelesne organizacije i razmnoZavanja valjkastih glista? Koji su
najcc~ci
parazitski oblici oblih glista?
Objasni zivotni ciklus trihine.
148
Plan tjelesne organizacije prstenastih glista NaCln Zivota , raznUlOZaVa/1je i klasijika cija
Prstenaste (clankovite) gliste - Annelida
Prstcnastc giistc iii clallkov iti crVI, prema cjelokupnoj tjelesnoj gradi i organizaciji, os tvarili su najvisi evolutivni stupanj medu do sada pominjanim zivatinjskim gruparna. Tijelo ovih glista je Clankovito i sastoji se veeinom od velikog broja segmenata iii metarnera Na C1ancima se naiaze cekinje. a kod nekih i kozna-misiene parapodije. Clankovitost nije ogranicena sarno na povrsinu tijela, vee zabvata i unutrasnje organe. Sarno se prednji, glavni dio tijela, sa usnim otvarom i nekim culnim organima, jasno razlikuje od ostalih segmenata, koji su, uglavnom, medusobno jednaki. Koznomisieni sloj prstenstih glista sastoji se od kutiku\e, uzduznih i popreenib misiea. UnutraSnja tjeiesn a duplja je popreenim pregradarna podijeijen a na veCi broj (segmentskih) cjclina. Clankovite gliste imaju sekundamu tje\esnu duplju (celom). Probavni 5i5tem ovib zivotinja je diferen6
ciran na prcdnje, srednje i zadnje crijevo. Pocinje ustima, koja se nal aze na donjoj strani, is pod glavenog rdnja, a zavriiava se analnim otvorom na zavrsetku tijela. Kod veeine dobro je razvijen zatvoreni sistem cirkuiacije tjelesnih tecnosti. Nervni sistem je Ijestvicasti: sastoji se od nadZdrijelne i podzdrijelne ganglije, te clankovito rasporedenih nervnih cvorova i nervnih traka koje se nalaze na trbusnoj strani. NajveCi broj ovih Zivotinja dise citavom povrSinom tije\a, a sarno neke vrste imaju specijaIne izrasiine, ncku vrstu skrga Ekskrccioni organi su im mctancfridijc i scgmentamo su rasporcdeni. Prstcnastc glistc se razmnoZavaju poIno i bespolno. Kod nckih vrsta poiovi su razdvojcni, a postoje i mnogi bcrmafroditi. Oplodnja jc obicno unakrsna, a samooplodnja 5C ddava vcoma rijetko. Razyiee je direktno iii putem metamorfoze (karakteristicna larva se naziva trollO/ora). 13
5
1
SL. 157 . Opei plan grade prstenastib glista. kisna glista: 1. usta, 2. zdrijelo. 3. jednjak. 4. zeludac. 5. crijcvo. 6. srcc, 7. ledni krvni sud. 8. trbusni krvni su~ •. 9."~~zak" . . 10. ncrvna vrpca. 11. jajnik. 12. sjemenici. 13. sjemena kcsa. 14. UZdUWl rruS1Cnl sloJ. 15 . kruzni misici 16. epidermis. 17. kutikula .
149
SL. 158. Karakteristicni oblici prstenastih gli sta: 1. maloCekinj~i. 2. mnogoCekinja~i. 3. pijavice.
Anelide su veoma rasprostranjene zivolinje. Zive u slatkoj i slanoj vodi. a neke od njih zive i u zemlji (na vla:tnim mjestima) i kao parazili. Grupa obuhvata ~e od 9 000 vrsta Anelidi se dijele na tri klase: eekinjasle glisle (Polychaeta), maloeekinjasli crvi (Oligochaeta) i pijavice (Hirudinae). Mnogoeekinjasi su najprimilivnije prstenaste gliste, uglavnom slanovnici mora. Tijelo im je obraslo mnogobrojnim eekinjama, po eemu su i dobile naziv. Na boCnim stranama lijela eekinje obrazuju pramenove iii sve:tnjeve, tvoreei naroeite organe-parapodije (prapoeetke udova). Grupa obubvata dvije skupine: slobedno plivajuCe i sesilne ("sjedeee") obi ike, koji (na dnu) grade kuCice, u obliku cijevi, od organslcih i anorganskih tvari. Poliheli (oko 5 000 vrsla) igraju znaeajnu ulogu i ishrani riba. Ovoj skupini pripadaju mnogobrojne vrsle crva cjevaSa, pjeskulja, lutajucill poliheta itd. MalocekinjaSi su
prs ten as te
gliste
koje zive u slalkim vodama i u vla:tnoj zemlji. Njihova tjelesna organizacija je daleko jeclnostavnija od preclstavnika prethodne grupe. Ovi crvi nemaju parapodije, tako da se rijetke eekinje nalaze razbacane po kozi (gre. oligos = malo).
Mnoge od OVID glista zive u mulju slatkili voda i imaju veliki znacaj u isbrani riba. Medu njima su najpoznatiji crveni crvic (Tubifex) i mnoge druge. Medu subozemnim predstavnicima ove grupe najpoznatija i najznaeajnija je ki~na glista, koja u znatnoj mjeri doprinosi provjetravanju zemljista i njegovoj plodnosti. Opisano je oko 3 000 vrsta maloeekinj~a
Pijavice obubvataju najslozenije prstenaste gliste. Tijelo ima karakterislienu formu; manje je iii vise spljosteno. Ledna strana je ne~to ispupeena dok je trbu~na prelez.no ravna. Posloje, medutim, i cilindricne forme. Dimenzije tijela su razlicite a duzina se krece od nekoliko do 20 em . Tijelo SVill pijaviea je podije1jeno tacno na 33 clanka. Osobena karakteristika su im i dvije pijavke, jedna na prednjem dijelu lijela (u vezi sa usnim otvorom), a druga na zadnjem dijelu lijela. Hrarte se sisanjem krvi raznih kicmenjaka. Pijavice pretezno zive u slatkim vodama; postoje i vrste koje zive u moru .a nekoliko oblika zivi u vlafnom tlu. Opisano ih je oko 300 vrsta. Najpoznatije medu njima su medicinska i konjska pijavica, te brojne pijavice koje parazitiraju na ribama, pticama i sisarima.
Koje su osnovne lcaraktcristike tjelesne organizacije prstenastih glisla? Gdje five, i kako se razmnouvaju prstenaste gliste? Koje su osnovne skupine prestenastih glisla?
150
Osnovne odlike i plan tjelesne organizacije zglavkara
Zglavkari Arthropoda
Raznovrsnost i klasifikacija zglavkara Rakovi Pauci Stonoge Insekti: beskrilni
Zglavkari saCillJavaju neuporedivo najmnogobrojniju i najraznovrsniju grupu zivotinjskog svijeta. Po broju vrsta prevazilaze ukupan broj svih ostaJib zivotinjskih oblika Tijelo im je bilateraJno sirnetricno, clankovito i obicno se sastoji od veeeg broja segrnenata U vezi sa spoljaSnjorn segmentacijom, i unutraSnji organi ovih zivoti.nja, prvenstveno nervni sistern i srce, takoder su segmentirani. Tjelesni segrnenti, po pravilu, nose po jedan par ekstremiteta Na tijelu razlikujemo tri dijela: glavu, grudi i trbuh. Svaki od njih se sastoji od nekoliko segmenata Ove zivotinje su pokrivene sna:znirn hitinskim omotacem, koji je kod nekih predstavnika impregniran krecnjackirn rnaterijaIorn. Hitinski sloj zglavkara se poVremeno odbacuje i obnavlja Taj cvrsti tjelesni ornotae naziva se egzoskelet. Noge i ostaIi ekstremiteti su im takoder segmentirani, ~to cini jednu od glavnih karakteristika ovog organizacionog lipa Zivotinja (grC. arthon = zglob, zglavak; pous, podos = noga). Glava i grudi kod nekih grupa su spojeni u jednu cjelinu (rakov~ pauci). Ekstremiteti raznih zglavkara su raznolikog oblika i imaju razlicitu funlcciju. Na glavi su obicno jedan ili dva para, a nazivaju se antene i imaju
I
krilati insekti
ulogu pipaka. Usni aparat takoder sadrii modifikovane ekstremitete, koji sluze za uzimanje i usitnjavanje hrane. Muskulatura zglavkara jc dobro razvijena i sastoji se iskljucivo od popreenoprugastih misica. Nervni sis tern je Ijestvicasto-ganglijskog tipa: saslavljen je od nadZdrijelnih i podzdrijelnih ganglija i trbusne Ijestvice nervnih vlakana i ganglija. Od culnih organa kod zglavkara su dobro razvijene oci. Zglavkari posjeduju dva tipa ociju, koji istovrerneno rnogu biti zastupljeni kod jedne te iste zivotinje. Od ostaJih cuIa, kod ovih zivolinja su razvijeniji culo ravnotde i culo mirisa (narocilo kod muzjaka), a kod nekih oblika i culo sluba. SiSlem cirkulacije tjelesnih teenosti kod zglavkara je otvoren. Kod nekih predstavnika ovih zivotinja, jako je reduciran i srce uopce ne postoji. Srce zglavkara je inace cjevastog oblika i srnje~teno je na lednoj strani, neposredno ispod koZe. Organi za izluCivanje (ekskreciju) su rnahom izmijenjene nefridije. Kod v~ih skupina (insekti i stonoge) ulogu ekskrecije vdi narociti cjevasti organi. MaIpighijevi (MaJpigijevi) sudovi, koji se otvaraju u zadnji dio crijeva. Organi za disa151
6
SL. 159. OpCi plan zglavJcara. rijeeni rak: 1. usia, 2. jednjalc, 3. reludac. 4. crijeva. 5. analni atvor. 6. srce. 7. ledni krvni sud. 8. trbu~ni krvni sud. 9. mazak. 10. trbu~na nervna vrpca. 11. jetra. 12. jajnik. 13. mmcni slaj. nje zglavkara su razliciti, a prilagodeni su sredini u kojoj zive; kod vodenih zivotinja to su skrge, a kod vazdusnih traheja. Zglavkari su pretdno razdvojenih polova, a kod veeine oblika izraZen je i polni dimorfizarn.
imaju sarno jedno oko. Uz nckoliko izuzetalca ralcovi su razdije\jenih polova a razviee se odvija putem metamorfoze, preko karalcteristicnog larvenog stupnja koji se naziva nauplius.
Golema grupa zglavkara razdijeljena je na cetiri, takoder, velike skupine (klase): rakovi-ljuskari (Crustacea), pauci (Arachnoidea), stonoge (Muriapoda) i insekti (Insecta, Hexapoda).
si. Medu niZim ralcovima najpoznatije su
Ljuskari Hi rakovi, u uzem smislu rijeci, jedna su od najraznovrsnijih zivotinjskih grupa; obuhvataju oko 30 000 vrsta Medu njima postoje sitni, planktonski oblici, ali i veoma krupne zivotinje, kod kojih raspon stipaljki premaSuje 4m. Morfologija ralcova je takoder vrlo razlicita Njihov cvrsti tjelesni skelet (egzoskelet) sastavljen je od hitinske materije, a eesto je impregriran karbonatnim solimao Osnovna clankovitost je kad nekih malo izraZena, zbog jedinstvenog oklopa koji obuhvata glaveno-grudni dio tijela Po pravilu, svaki tjelesni Clanalc nosi po jedan par clankovitih nastavalca Izuzev nekih vrsta, svi ralcovi diSu na fuge. Najvafuiji culni organi ralcova su oei i pipci. Kad veCine postoji par oeiju, smjestenih na ocnim drSkarna, a neki racici
152
Postoje dvije skupine rakova: nib i virazne vrste dafnija (vodenbuba), ciklopsa, ribljih vaSi, a medu visim su gamarusi, rijeeni rakovi, kozice, jastozi, krabe itd. Ralcovi su siroko rasprostranjena grupa zivotinja. Naseljavaju slatke i slane vade cije\og svijeta. Njihova uloga u priradi je veoma znacajna. Oni predstavljaju kljucnu kariku u lancima ishrane mnogih zivotinja, a narocito riba. Mnoge vrste ralcova koriste se i u covjekovoj ishrani; uzgoj ralcova ima znacajno mjesto u savremenoj akvalculturi. Paukoliki zglavkari obuhvataju oko 30 000 kopnenih vrsta. Tijelo paukova i paukolikih zivotinja sastoji se od dva dijela: glaveno-grudnog i trbusnog. Imaju ukupno sest pari ekstremiteta, ad kojih su 4 para noge, a 2 para su usni ekstremiteti. Jedan par usnih ekstremiteta je u vezi sa otrovni!n Zlijezdama i predstavlja vamo oruzje u borbi za opstanak. Paukolike Zivotinje su, po pravilu, grabljivice
i brane se na taj nacin sto isisavaj u tjclesne sokove svoje ~rtve. Probavni trakt im je sastavljcn od prednjeg, srednjeg i zadnjeg crijeva Nervni sistem se sastoj i od jedne nadhlrijelne gangJije i jedne snrlne nervne mase koja se naJazi na trbusnoj strani glaveno-grudnog dijcla tijcla. Od culnih organa dobro su razvijeni samo culo pipanja i oci. Organi za disanje su traheje iii narocite pluene kese. Polovi kod ovih zivotinja su razdvojeni. Osim skorpija i nekih vrsta krpelj a. koji su zivorodni, ostali polaZu jaja, a razviee je bez metamorfoze. Ovoj skupini pripadaju razne vrste skorpija (mOOu kojima ima i veoma otrovnih), kosci (koji se odlil'Uju veoma dugaCkim nogama), brojne vrste paukova i krpelja itd. Klasa paukoIikih zglavkara obubvata oko 60000 vrsta, rasprostranjenib sirom svijeta i u svim stanistima. Medu njirna postoje brojne vrste stetocina. prenosnika raznih boles ti , a takoder i onrn sa otrovnim ujedom, koji moze biti smrtonosan i za covjeka (erna udovica. npr.). Stonoge obuhvataju oko 12000 vrsta Clankovitih Zivotinja. koje se odlikuju specificnom gradom. Tijelo irn je veCinom jako izdu~eno, vaJjkasto iIi spljosteno, sastavljeno od dva glavna dijela. glave i trupa Glava, na kojoj se naJazi par pipaka, sastavljena je od 4 mOOusobno spojena segmenta, dok trup sadrZi veei broj, manje-vise jednakih Clanaka Svaki od ovih segmenata, osim posljednjeg, nosi jedan ili dva para Clankovitih nogu. Crijevni kanal predstavIja jednu pravu cijev koja se sastoji iz prednjeg, srednjeg i zadnjeg crijeva Nervni sistem ima tipienu Ijestvicastu gradu i pruu se trbuSno u obliku lanca Sve stonoge, gujini eesljevi i ostale ~ivotinje iz ove grupe su razdvojenih polova, a razviee moZe biti direktno i indirektno.
Zivotinjc iz ove grupe su siroko rasprostranjenc u raznim krajcvima svijeta a osobito su brojnc u tropim a. MOOu stonogama i gujinim cesljevima ima vrsta koje nanose stetu poljoprivrcdi . Nekc od njih irnaju olrovne zlijezdc, ciji je ujed vrlo bolan, a postojc i stonogc cij i jc olrov smrtonosan. Insckti obub vataju najraznovrsniju grupu zivotinj a, sa viSe od 850 000, (a po nekim a i miJion) vrsta. po cemu prcvazilaze ukupan broj svih (ostalib) zivotinjskih oblika, od protozoa do kicmenjaka Pretpostav lj a se da postoji i ogrornan broj jos uvijek neopisanih vrsta ovih zivotinja. Ako se uzrne u obzir cinjen ica da se mnogi insckti j av lj aj u u ogromnorn broju jedinki, onda postaju razumljivi njihova uloga i i znacaj u sveukupn oj fauni i prirodi uopee. Tijelo odraslih jedinki sastavIjeno je od tri jasno odvojena dijela: glava, grudi i trbub; to jc jedna od vaz.nib odlika ovog organizacionog tipa. Druga tipicna karakteristika insekata je da uvijek imaju tri para nogu, po cemu se jos nazivaju i sestonoge zivotinje (Hexapoda). Na glavi se redovn o naJazi par pipaka (antena), koje mogu biti vrlo razlicitog izgleda. Usni aparat je veorna slozen i sastoji se od jednog para gomjih i dva para donjih vilica, koje mogu biti vrlo razlicite grade, koja je prilagodena nacinu ishrane: grickanje. lizanje, bodenje, sisanje itd. Svaki od tri grudna segmenta nosi po par nogu, koje se sastoje od pet dijelova Grudni dio insekata. po pravilu, nosi dva para krila koja su na gomjoj strani drugog i treteg segmenta Oblik i grada krila i njihova nervatura iinaju primaran znaeaj pri klasifikaciji ovih ~ivotinja Kod mnogih insekata oba para su podeSena ia letenje, dok je kod nekih, kao kod tvrdokrilaca, prednji par krila jako hitiniziran i pretvoren u pokrilca, a samO zadnji
153
par slufi za letenje. Kod nekih insekata jedan par kriIa je potpuno zakrljfao (dvokriIci: muhe, komarci i dr.), a kod nekih i oba (buhe, stienice, va§i itd.). Crijevni kanal insekata je vrlo sloren i razlicito graden, zavisilo od naeina ishrane. Crijevo se sastoji od tri dijela, od kojih su prednji i zadnji dufi od srednjeg. Na poeetku tankog crijeva nalaze se otvori Malpighijevih (Malpigijevih) sudova, koji funkcioniraju kao organi za izlucivanje.
Organi za disanje sastoje se od gusto razgianate mrere traheja, Ciji ogranci zalaze u sve organe i sve dijelove tijela Otvori ovih cijevi se nalaze segmentamo rasporedeni na boCnim stranama trbuba I vodeni insekti obieno uzimaju atmosferski vazdoo, povremeno izlazeCi na povrlinu vode. Larve vodenih insekata, koje five u vodi, medutim, imaju modificiran sistem traheja i, putem naroeitih (Iistolikih) fufuih tvorevina, uzimaju kisik iz vode. Sistem cirkulacije tielesnih teenosti jako je reduciran, a u vezi je sa razgranatom mrerom respiracionih organa Na lednoj strani se nalazi cjevasto srce, koje na prednjem dijelu formira jednu kratku aortu, kroz koju se tjelesna tcenost izlijeva u tielesnu duplju i dalje raznosi po tijelu. Nervni sistem se sastoji iz glavne ganglije (mozga) i trbusnog lanca medusobno spojenih gangIija. Od cula, kod insekata su naroeito dobro razvijeni culo vida (slorene iIi facetovane oei) i culo mirisa
1
2
Insekti su razdvojenih polova, sa izrarenim polnim dimorfIZInom. Dosta cesta je i partenogeneza (razvice bez oplodnje). Razvice je direktno i indirektno. Ked nekih oblika indirektno razvice (razviee putem metamorfoze) je veoma sloreno, a larveni period moze traj ati neuporedivo duze od perioda odraslih zivotinja. Kao opra§ivaci biIjaka insekti imaju posebno mjesto i ulogu u prirodi i ogroman ekonomski znacaj. Mnoge biljojednc vrste nanose neprocjenljive stete poljopri vredi '(ratarstvu, povrtlarstvu, vocarstvu, vinogradarstvu) i sumarstvu . NaroCito velike stete izazivaju neke vrste koje se periodicno masovno razmnozavaju (gubari, skakavci, potkomjaci). Znatan brej vrsta insekata ugrozava zdravlje Ijudi, domacih i divljih zivotinj a, prenoseei uzroenike opasnih zaraznih bolesti, ili ih neposredno napadaju i sisuCi im krv (stjenice, va§i, buhe, komarc~ obadi, strkljevi itd.). Neki insekti su vrlo korisni i covjek ih od davnina gaji radi dragocjenih proizvoda To su u prvom redu peele i svilene bube. Od drugih se pak dobijaju kvalitetni kozmetiCki i medikamentni preparati (biljne vaSi, stitaste va§i, spanska musica). Ogromna i raznovrsna klasa insekata razvrstana je u dvije potklase: beskrilne (Apterigota) i krilate (pterigota). U klasifikaciji ovih zglavkara na nm skupine, nareCito su znaeajni oblik i grada krila i usnog aparata, te naCin razvica Beskrilni insekti su najprimitivniji predstavnici ove skupine. Razvice im je bez metamorfoze, a kod nekih oblika po-
3
SL. 160. Karakteristi~ni oblici glavnih skupina zglavkara: 1. rakovi, 2. insekti, 3. pauci, 4. stonoge.
154
stoje ostaci trbusnih ekstrerniteta. Ova grupa obuhvata mahom sitne insekte koji five u zemlji, na vlafnim mjestirna, a resto i u StaIlovima. Najpoznatije vrste su seCeraSi, skokunci itd.
se u veliki broj redova, od koj ih Cerno pomenuti sarno najpoznatije predstavnike naSe entomofaune, kao sto su: pravokrilei, tcnniti, vilinski konjici, vodeni cvjelovi, vodeni moljci, leptiri, tvrdolailci, opookrilei, dvokrilci, sgenice, cVrCci buhe (tab. 6).
Krilati insekti obuhvataju sve ostale, izuzetno raznovrsne grope insekata (sa razvijenim iIi zakrZljaIim krilima). Svrstavaju Tab. 6.
KARAKTERISTICNI PREDSTA VNICI KRILA TIH INSEKA TA
Red
Predstavnici
Pravolcrilci (Orthoptera)
Sicalcavei Popei Zrilcavei
Termiti (Isoptera)
Tenniti
Vilinski koojici (Odonata)
Vilinski konjiei
Vodeni evjetovi (Ephemeriptera)
VodeDi evjetovi
Vodeoi moljci (Triehoptera)
Vodeni moljci (tulari)
Leptiri (Lepidoptera)
Notni leptiri Dnevoi leptiri
Soviee Moljei
Tvrdolcrilci (Coleoptera)
Jelenci Strilibube Zi~ci
Treuljei Bubamarc Potkorojaci
0pDolcrilci (Hymenoptera)
Ose Zolje Bumbari
Mravi Peele
Dvolcrilci (Diptera)
Komarei Muhe
Obadi
S~eniee
Smrdibube Kuone s~eDice
VodeDe s~enice Livadske s~enice
Cvrtci (HolllOptera)
Stitaste v~i LisDe v~i
Veliki evreei Mali cvreci
Buhe (Aphaniptera)
Covjeeija buha
Pasja buha
(Heteroptera)
Rovci Bogomoljke Bub.habc
Koje su osnovne karakteristike ~elesne organizacije zglavkara? Koje su glavne skupine zgJavkara i koje su im osnovne znaeajke? Kakvi su uloga u prirodi i ekonomski znaeaj insekata? Koje
SU
osnovne skupine insekata?
155
Mekusci - Mollusca
Organizacioni tip meku~aca obuhvata brojnu i relativno heterogenu grupu !ivotinja koje se odlikuju izvjesnim zajedniClcim osobinarna. Kao ~to i sarno ime kafe, ove !ivotinje imaju mehko tijelo. Bilateralna simetrija kod mnogih pu!eva i jo~ nekih mekusaca tokom evolucije je naknadno poremecena. Povrsina tijela oblo!ena je jednoslojnim epitelom, sa mnogobrojnim mjezdarn'a' koje luce veliku kolicinu sluzi. Zbog toga je uvijek vlafno i ljigavo. Mekusci su pretdno vodene !ivotinje, a !ive i na vlafnim kopnenim stanistima. Tjelesna duplja im je vrlo slabo razvijena i ogranicena sarno na prostor oko srca. TIjelo se uglavnom sastoji od tri dijela .. Prednji dio je glava koja sarno kod Skoljaka ne postoji. Na njoj se nalaze usni otvori i oei, a kod nekih oblika i (slo!eno gradeni) pipci. Kod najveceg broja mekusaca u ustima se nalazi organ za drobljenje - radula . Veci dio tijela zaprema trup, koji sadrli gotovo sve unutraSnje organe; kod mnogih pu!eva on je konusno izvucen i spiralno zavijen. Medu unutraSnjim organima najveci dio zauzima velika jetra. Trbusni dio obuhvata jedan snafan misicni (muskulozni) organ, koji se prema svom obliku i ulozi naziva stopalo, a sluZi za kretanje po podlozi. Iznad stopala nalazi se komi nabor - plaSt koji obuhvata gotovo cijelo tijelo. To je vrlo vaZan organ mekuSaca, jer izlucuje materijal za IjuSture koje zaStieuju njihovo mehko tijelo. Izmedu plaSta i tjelesnog zida nalazi se ttv. 156
Plan tjelesne organizaci}e mekusaca Osnovne grupe i naCin Zivota mekusaca Ekonomski maca} mekusa ca
plaStana duplja u kojoj su smje.steni Ofgani za disanje (kod vodenih mekusaca Skrge, a kod kopnenib "pluca"). Crijevni kana! mekusaca je dobro diferenciran i sastoji se od tri dijela, medu kojima se narocito istice dobro razvijeni kludac. Na zadiljem kraju plaStane duplje nalazi se analni otvor. Sarno kod najprirnitivnijih predstavnika nervni sistem je vrpCast, dok je kod svih ostalih gangJiozan i sastoj i se od nekoliko parova dobro razvijenih ganglija, medusobno povezanih nervnim trakama.
Sistem cirkulacije tjelesnih teenosti se sastoji od srca i sudova, koji funkcioniraju kao vene i arterije. Srce se na!azi na lednoj strani i sastoji se od jedne komore i jedne pretkornore. Sudovi se zavrsavaju u sistemu lakuna iii kanala primarne tjelesne duplje, pa kafemo da rnekusci imaju otvoreni sistem cirkulacije. Polni orga· n; su dobro razvijeni i imaju vrlo slozenu gradu. Razrnnozavaju se iskljucivo polnirn putem, a postoje oblici s razdvojenim polovima (gonohoristi) i hermafro· diti. Veeina ih polafe jaja, a ima i vivipamih (!ivorodnih) vrsta. Kod najveeeg broja vrsta razvice je direktno, ali postoje i forme sa metamorfozom (larva mekusaca je vrlo slicna larvi anelida; sto govori 0 njihovoj f1log~netskoj srodnosti). Opisano je viSe od 100 000 vrsta mekusaca, razvrstanih u cetiri veee skupine (klase): hitoni (Amphineura), pu!evi (Gastropoda), skoljke (l.amellibranchiata) i glavonosci (Ceph(llopoda~.
Hitoni su mal a grupa morskih mekukoja se odlikuje nekim od najprimitivnijih osobina unutar ovog organi zacionog lipa Glavni predstavnici ove grupc su obi~ni hitoni. koji su narocito zastupIjeni u toplim morima. ~aca,
Puzevi obuhvatllju najbrajniju skupinu veoma raznovrsnih mekusaca, koja obuhvata oko 88000 vrsta, rasprostranjenih u cijclom svijetu. Kod vcCinc oblika bilateralna simetrija je izmijenjcna. Gl avn ina pUZcva ima ~vrstu Ijusturu. Kod nekih pUZcva Ijuje sasvim rcducirana pa im je tijclo potpuno golo. Svi kopneni pUZcvi su hermairoditi, ali se rnzmnoZavaju unakrsnom oplodnjom; sarnooplodnja je prisutna sarno kod nekih puz.cva golata Neki puzevi su viviparni, naprimjer, neke forme slatkovodnih Zivorodaca
stura
Mnogobrojne vrste puzeva zive u moro, medu kojima su najpoznatiji predstavnici priIjepaka, volaka itd. Od slatkovodnih vrsta, najpoznatiji su barski pu zevi: obi~ni bamjak, mali bamjak (medudomatin ov~ijeg metilja), kapica i dr. Medu
kopnenim vrstama nasih krajeva najpoznauJe su vrste vin ograd ski i baS tenski puz. te brajne vrste pu zeva golaca. . Mnogi morski i kopneni pUZcvi se konste U Ishran!. Medutim. lreba reci da neki ad njih, osob ito pUZcvi golaCi, nanosc vchku stetu polj oplivrcdnoj proizvodnj i. Skoljkc obuh vataju oko 15 000 morsk ih i . slatkovod nih vrs ta. Tijelo im j e okloplJeno sa dvije Ijusture (desna i li jeva) i bilateralne su s imetrije. Sko ljke nem aJ u glavu bo ostali mekuSci. Ove zivotinje su vrl o s labo pokrelljive. a mnoge od njih su pOlpuno nepokrelne i sasvim su prirasle za podlogu. Kao isklju civo vodene zivo tinje , skoljke disu na skrge. U razvoju veCine njih j avlj a se indirektni prcobraZaj. Dimenzije im variraju od nekoliko milimetara do 1 metar. Od sire poznatib morskih vrsta, ovdje spadaju oSlri ge, dagnje. periske, biseme Skoljke, palarnide itd., a od slatkovodnih rij ~n a i barska skoljka. 7
SL. 161. QpCi plan grade meku~ca. vinogradslci pu!: 1. usta, 2. !drijelo, 3. valjka, 4. !eludac, 5. crijevo, 6. analni atvar, 7. "jetra", 8. bubreg, 9. srce, 10. plucna vena, 11. pluCa, 12. nervne ganglije, 13. jajnik. sjemenik, 14. sjerileni kanal, 15. jajavod, 16. polni otvari, 17. stapala, 18. pla~t.
157
- ..:. .
~ •
::...;.."
\.
1
' .. ,. .. -:.='.~. ,
.." .' .:: " : ' •.::. . .... . -: ',' : .~ 3
~
SL. 162. Karakteristi~ni predstavnici meku~aca: 1. hitoni, 2. ~oljke, 3. pufevi, 4. glavonoki.
Skoljke su vrlo znacajna grupa zivotinja koje se koriste i u ishrani zbog svarljivih bjelancevina i minerala kojima obiluju. Od njihovih IjuStura se proizvode razni ukrasni predmeti (od sedefa, bisera i s1.). Skoljkarstvo se danas smatra veoma znaeajnom i unosnom granom akvakulture, tj. kontrolisanog uzgoja ekonomski znacajnih vodenih organizama. GlavonoSci su iskljuCivo morske fivotinje, bilateralne simetrije. Na tijelu se jasoo raz1ilcuju glava i trup, dok je stopalo reducirano i preobrafeno. Glavonoki su po svojoj ~e1esnoj organizaciji i pon~anju najslofeniji beskiemenjaci. Glava im je jasoo odvojena od trupa: sprijeda se nalaze usta, koja okruZuju 8-10 sIiafnih muskuloznih pipaka iii ruCica, a sa strane se nalazi par krupnih ociju. OCi i kraci daju glavi
poseban i karakteristican izgled. Prerna broju pipaka (krakova), glavonoki se dijele na oktopode (sa 8 jednakih rucica) i dekapode (koj~ pored 8 jednakih, imaju i 2 znamo duZe rucice). Iza glave je trup koji kod razlicitih vrsta ima razlicit oblik, ~to zavisi od naeina Zivota pojedinih vrsta. Kod veCine glavonozaca lju~tu . ra je reducirana iii je uopee nemaju (romata ploca lignji i sipina "kost" su evolutivni ostatak lju~ture) . Glavonoki pli: vaju izbacivanjem vode u mlazovima kroz lijevak, dakle na "reaktivni pogon". Danas u svjetskim morima fivi oko 750 vrsta glavonozaca, medu kojima su najpoznatije sipe. hobotnice. lignje. muzgavci itd. Glavonoki imaju naglaSen ekonom ski znacaj . U Jadranu se godisnje ulovi oko 1 000 tona raznih glavonozaca.
Koje su osnovne odlike tjelesne organizacije meku~aca ? Kako se klasifikuju meku~ci i kakva im je ekonomska vamos!?
158
Bodljokosci Echinoderma ta
Osnovne karakreriSlike i plan tjelesne organizacije bodljokozaca Na Cin Zi vo ra i karakteristi6 7e grup e bodljoko zaca
BodljokoSci sacinjavaju specificnu Bodlj okoSc i sc odlikuju iZulcl llom grupu iskJjucivo morskih ~ ivotinja, kojc sposobn o~c u rcgc neracij c. Ycc in a vrsla se odlikuju radijalnom (zracnom) simetri~ivi na mors kom dnu. pricv rscena za pojom tijela. Kod njib razlikujcmo donju dlogu iii veoma usporenog krctanj a. Sve(oralnu) i gomju (apikalnu) stranu; kroz ga nekoliko vrSla slobodno pi iva. njihova sredi~ta prolazi glavna osovina tiDanas una oko 5 000 vrsta bodljokozajela Na donjoj strani se nalaze usia, a na ca, razvrstanill u pet klasa: morski krin ovi gornjoj anaIni otvor. Od usnog otvora po- . (Crinoidea) . morski kra stav ci iii trp ovi lazi pet radijalnih linija koje odreduju pra(Holothuroidea). m ors ki jdevi (Echinoivac razmjeStaja glavnih organa Bitna karadea). morske zvijezde (Asteroidea ) i kteristika ovih nvotinja je osoben skelct, zmijolike zvijezdc (Ophiuroidea ). koji se nalazi ispod jednoslojnog komog epitela a sastoji se od medusobno povezaMorski krinovi obuhvataju rclativno nih kreCnjaCkih plocica ili drugih IcreCnjamali broj (oko 80) vrsta bodlj okozaca Ckih tvorevina. Ove plocice su medusobno izuzctnog oblika tijela, koji lice na cvijetnu krunu iii pehar. Vecin a ih jc pricvrpovezane sa posebnim Imolikim bodljama, scena za dno morskih dubin a, ali su nckoje se nalaze na povdini tijela i po kojirna su ove Zivotinje i dobile naziv. Druga specifiena karaktcristika bodljokozaca je to sto imaju jedinstven sistcm za kretanje. IZv. ambulakralni ili vodeni sistem. Sastoji se od pet radijalnih kanala, koji su, preko IZv. pjescanog kanala. vezani sa spoljasnom sredinom. Radijalni kanali su povezani sa ambulakraInim no~icama, cijom se kontrakcijom, pod pritiskom vode, mi pripajanje za podlogu i kretanje (puzanje) ~i votinje. Nervni sistem bodljokoZaca je vrpeast i sastavljen je od razgranate mre~e nerava. Cirkulatomi sistem je otvoren, a kao organi za disanje slure fuge. koje se nalaze u predjelu usta ili na gomjoj strani tijela. Bodljokosci su veCinom razdvojenih polova (hermafroditizam je rijetka pojava). Oplodnja je~ spolj~nja; razvijaju se veeinom putem metamorfoze, a larveni oblici su bilateral no simetricni.
SL 163. OpCi plan grade bodljoCoZaca. morski jd: 1. usni otvor. 2. jednjak, 3. feludac. 4. crijevo. 5. analni otvor, 6. ambulakrami sistem. 7. ambulakrarne nolice. 8. nervna vrpca, 9. gonade.
159
~ 5
SL. 164. Karakteristi~ni predstavnici bodJjokoUica: J. morska zvijczda. 2. morske zmijuljice. 3. morski je~vi, 4. morski krinovi, 5. morski kraslavci.
ke priobalne vrste u mladim stadijima vezane za podlogu; kasnije se odvajaju i slobodno lcreeu. OVdje spadaju razne vrste morskih krinova. Morski krastavci iii trpovi imaju valjkasto tijelo u obliku krastavca, sa ustima na prednjem i anaInim otvorom na zadnjem lcraju. RadijaIna simetrija im je jako poremeeena tako da su ~e~Ce bilaterami. I ~nja&i skelet im je jako reduciran i sastoji se samo od sitnih lcreenjaClcih tvorevina Ove zivotinje imaju veliku moe regeneracije: morski lcrastavci na spoljaSnje podraZaje reaguju tako ~to izbace cijelu utrobu, koju kasnije regeneriraju. Ovoj klasi pripada oko 500 vrsta rasprostranjenib u svim morima Morski jezevi imaju okruglasto tijelo, sa n~to ravnijom donjom stranom; bez ruCica su, ali s rnnogobrojnim dugim bedljama i cjevastim nozicama koje se zavrlavaju sisaIjkarna Neke vrste imaju vr10 duge, o~tre bodlje sa otrovnirn v~nim mjehurieima U ustima morskih jeZeva naIazi se poseban i slozen organ - "Aristotelova lampa" koji sluzi za struganje hranljivih rnaterija sa podloge. Veeina morskih jeZeva naseljava dubine do 200 m. Klasa obuhvata oko 850 vrsta veoma razIi~itog oblika i drugih svojstava. Morske zvijezde obuhvataju oko 1600 vrsta bodljokozaca ~iroko rasprostranjenih u svim morima svijeta Tijelo im se sastoji od jednog centralnog dijela iii tru-
pa i pet iii vise krakova ili rueica. Sa donje strane svakog lcraka je zlijeb u kome se naIaze vodeni kanaI sa ambul alcralnim nozicarna, nervna vrpca i krvni sud. Kozni skelet je sastavljen iz pokretnih lcreenih ploCica. Na povrsini tijela nalaze se bodlje. Osim njib i kvriica, na tijelu se nalaze i simi iZfaStaji u obliku ~tipaljki, koje sluze za zaStitu i hvatanjc plijena Cula ovib zivotinja su veorna slabo razvijena Na vrhovima ru~ica, sa donje strane, nalaze se prirnitivne oei, koje su u vezi sa nervnim za.vr~ecima. Morske zvijezde su obi~no odvojenib polova. Oplodnja je vanjska, a razviee moze biti direktno i indirektno, sa iii bez larvenog stupnja. Kod ovib zivotinja je narocito razvijena moe regeneracije. U Iadranskom moru zivi relativno veliki broj vrsta rnorskih zvijezda, razlieitog oblika i boje. Nemaju ekonomske vaZnosti. Morske zmijuljice (oko 1 500 vrsta) su vrlo slicne morskim zvijezdarna. Njihove ru~ice (kraci) su vrlo tanke, zmijolikog izgleda, vrlo pokretljive i jasno odvojene od trupa. Skelet je preteZno koncentrisan u kracima. Kod nekih vrsta postoje svjetleei organi. Vecina ovih zivotinja su razdvojenih polova, a oplodnja je spoljaSnja. love zivotinje imaju veorna izraZenu moe regeneracije. Mnoge karakteri~e osebujan kolorit, sa jako nagiaSenorn sposobnoseu prilagodavanja uvjetima sredine.
Koje su osnovne odlike bodljokoUica? Objasm na primjeru bodljokoUica osnovne odlike radijaIne simetrije. Opi~i n~in ~ivota i gJavne grope bodljoko!aca.
160
KukaSi (Acanthocephala) Bodljoglavci (Kinorhyncha) Kolnjaci (Rotatoria) Trbodlaci (Gastrotricha) Sipunkulidi (Sipun culida ) Strunasi (Nematomplp ha) Ehiuroidi (Echiuroide) Mahovnjaci (BI )lozoa) Valjcari (PriapLilida)
Manje poznate grupe beskicmenjaka
Hetognati (Cha etoghnatha)
Pored pomenutih, postoji jos relativno ~liki broj manje poznatih skupina beskicmenjaka visokog sistematskog ranga, koje su ovdje prikazane sarno inforrnativno
(sl. 165.), tek toliko da se upozori na postojanje ovih, cesto znacajnih, karika u 1ancima isbrane mnogib zivotinj a.
./
1
3
,I 6 8
9
~1 ~ 10
SL. 165. Karakteristicni predstavnici manje poznatib grupa beskicmenjaka: 1. lcuWi, 2. bodljoglavci, 3. kolnjaci, 4. trbodlaci, 5. sipunkulldi, 6. strunaSi, 7. ehiuroidi, 8. mahovnjaci, 9. vaIjCari, 10. hetognati.
161
Hordati (sviikovci) Chordata
Opce karakteristike hordata Klasijikacija hordata: poluhordati, plaStaSi, bezlubanjci i kicmenjaci Karakteristike i naCin iivota poluhordata Osnovne odlike i naCin Zivota plastasa Karakteristike i naCin iivota bezlubanjaca
Organizacioni tip hordata obubvata veoma raznolike vodene i kopnene fivotinje, koje iz vi~e razloga zauzimaju dominantan polofaj u fivotinjskom carstvu. Bez obzira na ogromnu raznovrsnost, njihovo tijelo je izgradeno po jednom opeem planu, koji se znacajno razlikuje od planova grade svih ostalih organizacionih tipova fivotinja. Jedna od najbitnijih i najzoaeajnijih karakteristika hordata je prisustvo unu~njeg osovinskog skeleta iii endoskeleta Njegov osnovni oblik je uzduZni °stub vezivnog tkiva ozoaeen kao borda (clwrda dorsalis). Kod nilib predstavnika ove grope ona ostaje cijelog fivota kao osovinski skelet, dok se kod mih javlja same u embrionalnom stanju, a zatim se zamjenjuje hrskavicavom iii ko§tanom kiemom. Hordati su po pravilu bilateral no simetricne fivotinje i imaju ° sekundamu tjelesnu duplju (celom). Centralni nervni sistem im je cjevast i nalazi se na lednoj stratii, iznad osovin°skog skeleta, horde. odnosno kieme. Ispod osovinskog skeleta nalaze se aijevni kanal i srce, sa glavnim krvnim sudovima. Sistem za disanje hordata su §krge i pluCa koji su povezani prednjim diJelom crijeva (fdrijelom), nasuprot svim ostalim
fivotinjama. U toku embrionalnog razvica kod svih svitkovaca se u prednjem dijelu tijela javljaju dva reda Skrinih proreu, kroz koje je !drijelo u vezi sa spolja§njom sredinom. Kod ni!ih predstavnika §kdni otvori ostaju cijelog zivota, dok se kod kopnenih kicmenjaka javljaju same tokom embrionalnog razvitkao Hordati, medutim, imaju i niz osobina koje karakterisu i beskicmenjake; kao i mnogi beskicmenjaci, imaju sekundamu tjelesnu duplju, tijeJo sastavljeno od lri klicina \ista (ektoderm, mezoderm, endoderm) itd. Posebnu slicnost imaju sa nekim bodljokoScima i anelidima, sto ukazuje na mogucnost njihovog zajednickog porijekla. Prema aktuelnoj klasifIkaciji zivotinja, kolo Chordata se dijeli na cetiri potkola (podtipa): poluhordati (Chemichordaia), pla§ta§i (Tunicata. Urochordata), bezlubanjci (CephalocllOrdaca) i kicmenj aci (Vertebrata, Craniota).
Poluhordati (ziroglavci) Hernichordata Poluhordati su mala grupa (svega oko 70 vrsta) mOFSkili fivetinja koje se odlikuju specifienom tjelesnom organizaci-
jom i naeinom zivota Tijelo im je izduuno, crvoliko i na njemu se razlikuju tri dijela: rilica, ogrlica i trup. Po svojoj optoj gradi oni se bitno razlikuju od svih ostalih hordata, ali su, zbog postajanja (nedovoljno razvijene) horde, ukJjuCeni u tu skupinu. Prednji dio tijela - ri!ica, kod raznih vrsta ima razliCit oblik, a najce~Ce liCi na hrastov zir. po cernu su i dobili naziv. Usta se nalaze na prednjem dijelu ogrlice; od usta polazi probavni trakt koji se zavdava na kraju trupa (anaInim otvorom). U prednjern dijelu crijeva (Zdrijelo) nalaze se prorezi preko kojih se obavlja disanje. Od prednjeg dijela Zdrijela (u ogrlici), sa ledne strane prema naprijed, pruZa se narociti organ . tzv. notohord. organ homolog hordi. Spolj~nji
dio tijela je oblozen jednoslojnim trepljastim epitelorn ispod koga se nalazi sloj lcrufuih i uzduznih rni~ica Nervni sistem ovih zivotinja irna jednostavnu gradu; sastavljen je od ledne i trbusne vrpce, koje su medusobno povezane popreenim nervnim vlaknirna Sistem cirkulacije tjelesnih tecnosti kod poluhordata ima specificnu gradu; sastoji se od dva velika i vise manjih sudova te srcanog mjehura koji se naIazi na lednoj strani, iznad rilice. Ekskrecioni organi su metanefridije.
Polovi ovih zivotinj a su razdvoj eni . Oplodnja je spolj asnj a, a raz vice je indi~ektno, putern larvenog stupnj a, koji IspolJava veliku slicnos t sa larvam a bodljokozaca. Hemihordati su siroko rasprostranj eni u razmm kraj evirn a svijeta. To su mahom male crvolike zivotinje. koje zive pod kamenjem iii se, kao gliste, zavlace u pijesak i mulj pored morske obale. Najpoznatiji su obicni, veliki i mali ziroglavac, te neke vrste sesilnih oblika.
PlaStaSi - Tunicata (Urochordata) Pl~t~i obubvataju oko 2000 vrsta morskih zivotinja veoma karakteristicnog izgleda i morfoloSko-anatomske organizacije. Veeina ih zivi sesilnirn naCinom zivota na morskom dnu, a postoje i slobodnozivuCi, plankton ski oblici. Tijelo irn je mjesinasto, bacvasto i slicno punoglavcima Zaba. Mnoge vrste zive u koloniJama.
Veeina ovih zivotinja irna nervnu cijev i hordu same u larvenom stanju i to u repnom dijelu tijela. Poslije metamorfoze, najceSce nestaj u horda i mozdina. Tijelo im je obavijeno tunikom (pla-
1
2
SL. 166. Karakteristicni 0blici glavnih skupina hordata: 1. poluhordati, 2. plaS~i, 3. hezlubanjci. 4. kolouste. 5. hrskaviceve ribc. 6. kosljoribe. 7. vodozemci. 8. gmizavci, 9. ptice. 10. sisari.
~tom),
po kojoj su i dobile naziv. Pla§t je graden od naroeite celulozne materije - tunicina, koja je u uvotinjskom svijetu jedino kod njih prisutna. Horda se naIazi sarno u repnom dijelu kao sto je istaknuto, kod veeine postoji sarno u Iarvenorn stupnju. Pla§~i nernaju sekundamu tjelesnu duplju (celom).
Ovo potkolo je, s obzirorn na nag la. ~ne morfoloSke razlike, razvrstano u lri kl~:.. .a.pendikularije . (Apenclicularia), asc/dl)e Iii morske slrcaIjke (Ascidia) i sa/pe (Salpae, Tbaliacea).
~
Nervni sis tern kod ovih zivolinja je znatno reduciran i sastoji se sarno od jedne ganglije, srnjdtene na lednoj strani prednjeg dijela tijela Cirkulacijski sistem im je otvoren, a srce ima oblik jednostavne cijevi, koja naizmjenicno potiskuje krv naprijed i nazad. Tjelesna teenost je bezbojna PlaS~i
su hennafroditne zivotinje, a pored polnog razmnozavanj a, kod veeine oblika postoji i bespolno razmnozavanje (pupljenjem), odnosno smjena generacija
8
Bezlubanjci (kopljace) -
Acrania (Cephalochordata) Bezlubanjci obuhvataju rnaJ obrojnu grupu morskib organizama lako primitivni imaju sve bitne karakteristike hordala. Uproseenost tjelesne organizacije vjerovatno stoji u vezi sa naeinom zivota Slabo su pokretni, a najeesee se prernjcltaju pasivno, prepusteni vodenim strujama Glavni predstavnik ove grupe zivotinja je amfioksus iii kopljasta ribica. To je mala, poluprozracna zivolinja, boeno spljostenog i sa oba kraja zaSiljenog lij e-
7
15
SL. 167. Plan grade bezlubanjaca: I uzdufui, II poprecni presjek amfioksusa: 1. predusni lijevak, 2. Skrinozdrijelna korpa, 3. jetra, 4. crijevo. 5. analni otvor. 6. horda. 7. nervna cijev. 8. mi~icni sloj. 9. epidenn. 10. ledni krvni sud. 11. trbu~na vena. 12. gonade. 13. trbu~na dup1ja, 14. 1edno peraje. 15. repno peraje.
164
"
la (po eemu je i dobio naz iv), duzine do 8 em. Amfioksus nema pamih ekstremiteta nego sarno jedan nepami kozni nabor, koji se pruza duz ledne i lrbusne strane; prosirenje na zadnjem dijelu ima neku formu i ulogu repnog peraja. lspred okoloSkdnog otvora ovaj kozni nabor je rastavljen na lijevi i desni dio, koji se prufuju duz ivica trbusne strane. N a predojem dijelu tijela se nal azi proslrani predusni lijevak, oivicen brojnirn pipcima. Kofu se sasloji od jcdnoslojnog kUlikularnog epiderm a i vrlo tankog krzna !spod nje se nalazi dobro razvijeni muskulatoroi sloj, koji se sastoj i od uzdumih, segmentarno rasporedenih rrusica Osovinski skelet sacinjava horda, koja se prufu od prednjeg dijcla tijcla - rostuma (Siljka) do zavrSetka repa Iznad horde je nervna cijev, u Cijem srcdistu se nalazi centraini kanal (neurocel). Prcdnji kraj nervne cijevi je neznatno prosiren i predstavlja svojevrstan prapocetak mozga. Crijevni kana! amfioksusa poeinje kratkim ektodennalnim prcdvOljem, na cijem se dnu nalaze usta, oivicena kratkim pipcima Prednji dio crijeva je prosiren i form ira prostranu smnu korpu, koja sa obje strane ima veliki broj Skrfuih prorcza S trbusne strane, izmedu
SkrZnih proreza naJ azi se jed na zljebasta Ivorevina u koju se skuplj aju hranljive Ivari i odatle sprovode u crijcvo. OSlali dio crijcvnog kana la ima obli k prave ci jevi, koja se sa lij evc stran e lijela zavrsava an alnirn Olvorom. Na desnoj Slr.mi. pored crijeva, nal az i se nepama jetra. C irkulac ij ski sislem se sasloji od po jedne ledne arlerij e i IrbusTle vcne. koje su medusobno povezane bocnim sudovima. Srce ne posloji , ali sc na mjcslim a gdje se od trbusne aorte odvaj aju bocni sudovi nalaze kontraktilna prosirenja koja vrse ulogu srca Tjelesna lcenost je bezbojna i sadrii sarno limfoc ile i Ieukocite. Razmjena plinova vrS i se u respiracion om epilcIu skrga. Ekskrecioni organi su (segmenlirano rasporedene) nefridije. Polovi ovih zivotinj a su razdvojeni. Oplodnja je spolj aSnj a, a embrionalno razviec ima manje-viSe svc obi ike razvica visih hordata. Bezlubanjci su siroko rasprostranj eni u svim m orim a. Oni zive zari veni u pijesak i irnaju pas ivan nac in zivo ta. Do sada je opisano 19 vIs la iz j edne fanlilij e i dva roda
Koje su opec odlike bordata? Koje skupine obuhvata organizacioni tip hordata? Koje su osnovne karakteristike polubordata? Sta su bezlubanjci i koje su im osnovne karakteristike?
-
Kicmenjaci (kraljeznjaci) Vertebrata (Craniota)
OpCe morjoloSko-anatomske karakteristike kicmenjaka - Gracta i junkcija pojedinih sistema organa kicmenjakn - Razrnnoft;lvanje i razvice kicmenjaka - G/avne gmpe (klase) kicmenjaka
Kicmenjaci su najmnogobrojnija i najraznovrsnija grupa hordata, koja je ostvarila najvisi i najslo:leniji stupanj morfoloSko-anatomske organizacije u :liyom svijetu. Tokom progresivnog evolutivnog mijenjanja i prilagodavanja, kiemenjaci su, kao ni jedna druga grupa osim insekata, osvojili i vodenu i vazdusnu sredinu i sva podrucja naSe planete, pa su postali dominirajuca grupa, organizama na Zemlji. Taj evolutivni uspon kicmenjaka omogucila je njihova specificna tjelesna organizacija, po kojoj se bitno razlikuju od ostalih hordata i drugih organizacionih tipova :livotinja MorfoloSko-anatomska organizacija raznih grupa kicmenjaka je veoma razliCita, ali kod svih postoje izvjesne zajedniCke osobine koje ih povezuju u jedinstveni organizacioni tip.
sta, imaju dva para udova za kretanjc. Pami udovi su kod nekih nestali, a kod vodenih oblika, pored parnih (grudnih i trbusnih) postoje i neparna (ledno, repno i podrepno) peraja. KrvOlok kicmenjaka je dobro razvijen, a narocito srce, kojc se nalazi na trbusnoj slrani, ispod organa za varenje. Disu na skrge iIi pluca. Ko:lni omotac je sastavljen od visesloj nog epitela. Oblik tijela kicmenjaka je veoma razlicit. Kod niZih grupa, SlO :live u vodi. tijelo je izduzeno i na njemu se razlikuju tri dijela: glava, lrup i rep. Kod kopnenib vrsta razvio se i cetvrti ljelesni region vral, pa je glava dobila moguCnost (obicno visesmjernog) pokretanja. Medulim, repni dio kod mnogih vrsta je u znalnoj mjeri reduciran. Parna peraja su kod kopnenih kicmenjaka zamijenjena karakteristicnim ekstremitelima koji u raznirn grupama irnaju razliCitu funkciju.
Svi kiemenjaci su bilateralno sirnetricne Zivotinje, sa dobro izraZenom unutraSnjom segmentacijom koja je naroeito izraZena kod niZih grupa UnutraSnji skelet im je dobro razvijen i graden od hrskavieavih iii kostanih elemenata, ciju osnovu cini kiema, sastavljena od veeeg broja prSljenova (vertebra-prSljen; Vertebrata). Nervni sistem - kiemena moZdina je dobro razvijena i nalazi se na lednoj strani iznad horde. Na prednjem kraju, prosiren a je u nekoliko moZdanih mjehurova
Koza kiemenjaka irna veoma sloZenu gradu i funkciju. Pored laStite, kod nekili sluZi i za disanje. SpoljaSnji dio - pokoZica je sastavljena od viSeslojnog epitela, ispod koga se nalazi znatno deblji sloj - krzno, sastavljeno od veoma razliCitih komponenata U koZi kiemenjaka se fonniraju mnoge tvorevine, sa raznorodnim funkcijama kao su: krljuSti, Zlijezde, zubi, perje, razlicite rome tvorevine, dlake itd.
Mozak je zaSticen hrskavicavom iii kostanom cahurom - lobanjom (cranium - Craniota). Svi kicmenjaci, osim kolou-
Skelet kiomenjaka sastavljen je od tri komponente: vezivne, hrskavicave i kostane. Kao i niZi hordati, kicmenjaci
166
sto
im aj u i hordu . a na kod njih ne dopire do prednjeg d ijc\ a glave (kao kod amfi oksusa). vee samo do zadnjeg dij ela mo1.ga. Kod vecine. horda se j av lj a same u toku embrionalnog razvica, j er se u postembrionaJnom razv icu 7.amjenjuje kiemom. dok se nj eni ostae i zadriavaj u sarno izmcd u k icmcnih pr~ ljen ova. Skeict kiemcnj aka se dij eli l1 a skclet glave. trupa i udova. Kod evoluli vl1o l1 ajni zih preds tavnika cjC\okupan skeict j c hrskav il'av (kolo uste i neke ribc). dok je kod os taJih preteZno ko~tan. U skelet trupa spadaju kiema, rebra i grudl1 a kosL Horda i kiema sa lubanj om nazivaju se osov in ski skelet. Kil'ma jc sastav lj cna od veceg iii manjcg broja pr!iljen ova, koji mogu imati razlicitu gradu. Sa boene strane pr!i ljcnova (ne svih) vezana su rebra. koja daju osnovnu potporu zidovima tjelesne duplje. Sa izuzctkom nekih riba, rebra su kod svih kiemenjaka ko~ tana. Glaveni skelet obubvata lubanju i skelet lica Lubanj a jc u obliku evrste eabure, gradene od veceg broja kosliju; u nj oj su smjcsteni mozak i glavni culni organi (slub a, vida, mirisa). SkeJct liea sastavljcn je od veecg broja ko ~ tanih lukova (iii njibov ih preobrazbi), koji obezbjeduju potporu i funkciju vilienog, Skrznog i drugih aparata koji sc nalaze na tom dijclu tijeJa Kao ~ to je istaknuto, svi kiemenjaci , osim kolousta, imaju dva para udova sa karakteristienim oreim planom grade skeleta. Kod nekib oblika nedostaje po jedan iii oba para, ali je to sekundama pojava. Udovi riba su pama peraja ciji skelet ima oslonac u tijelu. Pami udovi kopnenib kiemcnjaka su noge, koje u osnovi imaju islU gradu, ali eesto razlicitu funkciju. Muskulatura kicmenjaka se dijeli na muskulaturu tijela (somaticnu) i muskulaturu uDu~njib organa i kore. Somatiema muskulatura se uvijek sastoji od popreeno-prugastib misiCnib vlakana U ni-
hb kicmenjaka ona je razd ijc\jena na poprel'ne mi ~ i Cne trake - miomere. dok se kod visih ta segmentiranost gubi . Muskulatura unu tra ~ lljih organa se sastoji od glatkill mi ~ ic llih vlakana. Ncrvni sistcm kiemenj aka sastav lj en j e od ccnlralnog nervn og s istema (mozak i kiemena mozdin a). perifemog nervnog sistem a (sa mnogobrojnim zive ima) i simpatiekog nervnog sistema (sastav ljenog od dva velika Zivea). a ni se pruzaju duz bokova kieme i sadrie mnogobrojne evorove. Mozak se sastoji od pet dijelova: prednji mozak. mcdumozak, srednji mozak. zadnji mozak i produzcna mozdin a. Razvijcnost pojedinih dijelova jc razlicita i u vezi jc sa uvjelima i naeinom zivota. ad mozga polazi 12 pari glavenib (mozdanib) nerava, koji inerviraju organe glave. Kiemena mozdin a je nastavak mozga; pruZa se citavom duZinom kraljdnicc i iz nje ide veCi broj zivaca. Organi za varenje kicmenjaka sastoj c se od crijevnog kanala i Z1ijezda ciji sekreti ueestv uju u varenju brane. Crijevni kanal je diferenciran u nekoliko dijelova, koje sacinjavaju usn a duplja, Zdrijelo, jednjak, u ludac i crijevo. U usnoj duplji nalaze se jezik i zubi (kod najveceg braja vrsta), a u nju se izlijevaju produkti lucenja zlijezda Na usnu duplju nadovezujc se zdrijelo, koje je kod svib kicmenjaka povezano sa organima za disanje. Na Zdrijclo se nastavlja jednjak, u obliku jako rastegljive cijevi, ZCludac predstavlja pro§irenje crijcvnog kanala, pogodno da primi vcCU kolicinu hrane. Varenje brane dovdava se u tankom i debelom crijevu, koje se nastavlja u jedinstveno proJirenje zadnjeg aijcva _ kloaku, u koju se izlijevaju i cbkrecioni i polni prodykti, ali dalctto W6r:! ... ~
sebni ana1Di otvon
~i
javljaju i kod nekih riba). PluCa se sastoje od dvije vazd~oe kese iii mjebufa, koji su kod vi~ib oblika sastavljeni iz mnogobrojnib mjehurica iii alveola. Krvni sistem kicmenjaka je uvijek zatvoreo i sastoji se od srca i krvnib sudova. Sree je glavni organ krvotoka Sastavljeoo je od nekoliko dijelova (komore, prelkomore) a smjclteno je u naroeitoj kesi (perikardu). koja je ispunjena tecooUu. Krvni sudovi su arterije i vene, koje se granaju po cijelom tije\u i zavr~ilvaju se mre~om kapilara Arterije odvode krv iz srca u tijelo, a vene je otuda dovode u sree. Limfni sistem je u vezi sa Jcrvnim sistemom, a sastoji se iz limfnib ~lijezda i limfnib sudova U limfnim ~lijezdarna i Iimfnim cvorovima nastaju limfociti. koji sa limfom dospijevaju u krv. Ekskrecioni organi kicmeojaka su tijesoo povezani sa polnim organima. Kod ovib Zivotinja, izlucivaoje obavljaju bubrezi, od kojib polaze izvodni kanali mokrovodi. Bubrezi kicmeojaka su kompaktoi organi sastavljeoi od mnogobrojoib ekskrecionib kaoala Kod vodozemaca, gmizavaca i ptica mokrovodi se izlijevaju u kloaku. a kod sisara (izuzev kljunara) u zasebni mokracoo-polni (urogenitalni) kanal. Kod veeine kicmenjaka postoji mokracna besika
Culni organi kicmenjaka se odLikuj u veoma razvijeoom sposobnoscu prirnanja spolj~ojib dr~i . U ko~i sc nalaze zavr~eci brojnib oerava preko kojih se prim aju mehaniCke draZi. Kod vodenib kicmcnjaka postoje naroeiti organi boene Linijc koji im sl~e za orijentaciju. Organi sluba i ravnote~e kod raznil! grupa, raz Licito su razvijeni. Oei su u stvari izdvojcni di jelovi mozga, specijalizy-ani za primanjc svjetlosnib podr~aja. Culo vida kicmcnjaka je evolutivno najrazvijeniji organ ski aparat za orijentaciju u pros toru , pronal afcnje hrane, blagovremeno skJanjanje od opasnosti itd. Svi imaju dobro razvijene organe (cula ukusa) za raspoznavanje kvalitcta razoih materija, koje sluzc za ishranu, a cula mirisa im je takoder dobro razvijeno. Svi kicmenjaci se raVllnazovaju polnim purem. Kod vodenib predstavnika
(izuzev ajkula) oplodnja je spoljasnj a, dok je kod ostalih grupa unutr~nja. Polovi su veeinom razdvojeni ; sarno su neke kolouste i neke ribe hermafroditi. U toku embrionalnog razvica kod kicmenjaka se javljaju i neki osobeni orgaoi koji kod odraslih jedinki iscezavaju (horda, skrge kod visih oblika i sl.) Orgaoizacioni tip kicmenj aka se dijeli na 6 klasa: kolouste (Cyclostol1lata ), ribe (Pisces) , vodozemci (Amphibia ), gmizavci (Reptilia), pti c e (Aves) i si sari (Mammalia).
Koje su osnovne karalcteristike opeeg plana grade kicmenjaka? Koje su osnovne osobenosti grade i funkcije organskih sistema kicmenjaka? Koje su osnovne karalcteristtike naCina razmnofavanja i razviea kicmenjaka? Koje su glavne grope kicmenjaka?
168
Kolouste (kruinouste) Cyclostomata
- Osnovne knrakteristike kolousta - Glavne skupine i nailn vvofa kolousta
Ova klasa obuhvata najprimilivnije savremene kicmenjake. Kolousle nemaju vilice po cemu se razlikuju od svih ostalib kicmenjaka. Usni otvor (usna duplja) ima krumi oblik. po cemu su i dobile naziv. Elementi kicme su slabo razvijeni , a horda kao osovinski skelet, funkcionira cijelog zivota Hrskavicavi skelet kod nekih vrsta uOpCe ne postoji. Kolouste nemaju parnih peraja. KoZa im je gola !maju sarno jednu mirisnu duplju, sa jednim mirisnim otvorom. Ovoj klasi pripadaju dvije grupe: vnijuljice ili pak/are i sljepulje. Zrnijuljice oblikom lice na jegulje. !maju dva ledna, repno i podrepno peraje. U unu~njosti usnog lijevka i na jeziku nalaze se brojni romi zubiCi. Sa svake strane iza ociju, kod zmijuljica postoji po 7 spoljaSnjih ~nih proreza. Boena linija im je dobro razvijena Ovdje spadaju morska zmijuljica
(do 1 m), rijccna zmijuljica (do 50 cm) i potocna zmijuljica iii paklara (do 25 em). Ostale paklare zivc paraz itskim naCinom zivota sisuci krv rib a, a larvc se mane si tnim organizmima dna. Larveni period zmijuljica je znatno duzi nego kod odraslih (4-5 godina). Nakon mrij escenja i mu zjaci i zenke ugibaju. Meso zmijuljica je vrlo ukusno i u nekim krajevima se love u velikim kolicinarna Sljepulje iii miksine se razlikuju od zmijuljica nizom osobina Nemaju ociju. Oko usta imaju brkove. lmaju najvise 6 parova SkrZnih proreza Koza je gola i veoma sluzava Zive kao parazili na ribarna, pa ponekad cine vece stele. Inace su hermafroditi i razvijaju se bez metarnorfoze. Najpoznatija je ljigava miksina, koja zivi u manjim morima, a ima je i u Jadranu. SL. 168. Morfologija (I) i tjelesna grada (II) kolousta: 1. usni lijevak, 2. jednjak, 3. crijevo, 4. analni otvor, 5. bubreg, 6. urogenitalni olvor, 7. jetra, 8. srce, 9. ledna aorta, 10. trbusni krvni sud, 11. respiratorna cijev, 12. mozak, 13. nervna vrpca, 14. nOlohord, 15. ledna peraja, 16. repno peraje, 17. gonada.
13
II
Koje suoosnovne morfoloSko-anatomske karaktcristike kolousta? Koje su glavne skupine kolousta i kakav jc njihov maQij?
-
Ribe- Pisces
-
-
O¢e morj'%Ske i
anatomske karakteristike riba Adaptacija na fjvot /l vadj Hrskavicave ribe Kofljoribe: hrskavicavi ganoidi, koftani g(JfWidi i koSljoribe Osnovne adlike pravih koJljoriba, rosprostranjenje i ekonomski VUlcaj kof(joriba Najmaeajnije gmpe pravilz kofljoriba Resoperke i dvodihalice
Ribe su najmnogobrojniia i najrazno- stematizacija riba izvedena je prema gravrsnija grupa 1ciemenjaka. Siroko su ra- di skeleta, obliku krljusti, izgledu peraja sprostranjene u gotovo svim vodama na i fuga, gradi srca i crijevnog kanala ild. Zemlji; susreeemo ih od visokoplaninskih Na osnovu grade skeleta, sve danaSnje potoka do olceanskih dubina, od voda ~i ribe su razvrstane u dvije jasno razgranija je temperatura blizu ta&e mrfujenja ~ene grope: hrskavi~ave i kostane. do toplih izvora. Njihova raznovrsnost se more porediti sarno sa insektima. Cd koHrskavieave ribe (rusljoribe. CiIOlousta ribc se razlikuju nizom osobina, ndricJuhyes) predstavljaju najstariju grupu medu kojima je posebno zna~ajna prisu- , riba. Pretewo zive u moru. Njihov skelCI stvo vilica, ~to omogucava aktivno pri- je hrskavi~av, a tijelo je pokriveno krljuhvaeanje hrane. stima. Obi~no je izduzeno, a glava je naImaju dva para trupnih udova: grudna prijed izvu~ena u siljati produZctak - roi trbusna peraja, a pored toga i 3 nepa- strum. Usta se nalaze sa donje Slrane i rna: ledno, repno i podrepno peraje. Kod imaju oblik popre~nog proreza. NajceScc najveeeg broja ribljih oblika kofa je po- imaju pet pari, medusobno razdvojenih, krivena krljustima, koje mogu biti razli- skdnih otvora, bez smnih poklopaca. ~ ribljeg mjehura. B!s~ay~be ~ite morfologije i strukture. su rYOyojemh P-Qlova. Kod svih je unuKiema riba je dobro razvijena i sasta- traSnja oplodnja, ali IDedu njima postoje vljena je od mnogo pnljenova. Srce ima i jajorodne i Zivorodne vrste. Jedna od po jednu komoru i pretkomoru. Imaju karakteristi~nih odlika veeine hrskavi~a p,ame nosne duplje sa pamim otvorima. vih riba je nesimetri~no i prepoznatljivo Cula kod riba su relativno dobro razvije- repno peraje, ~ija je gomja polovina znana; u tom pogledu se posebno isti~u or- tno dufa od donje. gani boCne linije (dinami&o ~ulo). Skelet im je hrskavi~av iii koStan. »nstoji 0100 620 VlSIa ovm nba, koje-Golema i raznovrsna grupa riba, koja _ se dijele na tri sJmpinc' .ajkule (ElaJ11l0obuhvata oko 23 000 oblika, razvrstana branch!). raze (BatoideQ i himere (Hoje u veci broj skupina. Klasifikacija i si- loctplIiiil). '"
170
A'Jrule i WPM psi se odlikuju ni- raznovrsnolc.u__o_blika· pr.cko~5_%_sv ih rizom primitivnilLoSQbjI!a, ~.L~u. sc tokom ba_pripac:I.Loyoj--Skupini_U poredcnju sa cruge evoluci$-. j zuzetno _ prilagod!Je hrskavitavirn ribam a, one sc razliJ...'Uju nizorn znatajnib osobina, kojc su im orno)etlma fivota u lI!.oru, tako da sc more I iUJlajprilagodljivija grupa riba - guCile razn oliku specijalizaciju i adapt aciju na najrazlicitijc uslovc zivotn c srcdi Ovdje spadaju brojne vrste morskib pasa, ne. medu kojima je najpoznatiji pas rnodrulj ill playa ajkula, razne vrste rnorskih rnaSavrcmenc kos turij atc sc dij clc na nc~aka, kostelja, sklatovki itd. Mnoge vrste koliko u! ih sku ina: hrskavicavi iii ' ruovib riba Danose ve1iku stetu, uniStavajusfjavi i
(kostunj~e; Osteichthyes) obuhvata'u sve ostale savremene ribc. 0 . ~u se izuzetnirn bogatstvom i
-
)
Njihova ikra je vrlo sitna i od nje se pravi tuveni kavijar. Ovdje spadaju keeiga, jesetra i moruna, koja mo!e dostiCi
. SL. 169. O¢i plan grade riba: 1. usia, 2. !drijelo sa lliglUDll, 3. !cI.Udae 4. poloriw dodaci, 5. tanka crijevo, 6. analni otvor, 7. jen, 8. ~JIl\; 9. • 10. Icdna arterija, 11, bubrezi. 12. riblji mjebl1l', 13. lcdna pmya. 1.4. ~pgQ~: 15. podrepno pcrajc, 16. trbuino pcrajc.
tjelesnu masu od 1 000 kg. Sve ~titono~e imaju veoma ukusno meso i zbog toga se intenzivno love. Mnoge od njib su vee jako prorijedene.
nije istaknuto) od rcsopcrki . Dvodihalicc su za nauku veoma illtcrcsantna grupa, jer se kod njib ocitujc prijclaz od skr. fnog ka plucllom disanju.
Mnogoperke SII mala skllpi~a dnoafriCkih---hrsk
Kos/joribe su najmnog.Qbrojllija J n
,B.esoperke-pripadaju skup-ini ~kada vrlQ.jmljoib i inleresan1nib riba a met:tu savn:menim oblic!.ma_postoji sarno jedna vrsta, koja je prvi put otkrivena tek 1938. godine (u Indijskom okeanu. u blizini obale jugoistoene Afrike). Od tada je ulovljen veei broj primjeraka, pa je bilo moguCe steCi detaljan uvid u morfolofroanatomsku organizaciju ove po svemu. osobene vrste ko~ljavih ganoida. Savremena resoperka veoma lici na neke davno izumrle ribe.
Klasificirane su u tridesctak vetill grupa, koje ukljucuju visc od. 20000 obhka. sto Je viSe od 4% svih postojeCih vrsta lcicmenjaka. Narcdni prcglcd je. u stvari. osvrt sarno na neke od najtipicni· jib i najkarakteristicnijih skupina. uzim a· juCi u obzir prctcZno pripadnike naSc Najznaeajnija osobenost ov~b ~~ . ihtiofaune. Istovremeno treba naglasiti da velilci broj vrsta kosljoriba ima ogroman to skelet pami b peraja ima Isli ekonomski znacaj. a posebno haringe, pI e kao i skelet nogu prvib vodopastrmke, ~aranolike nbe. skuSe, pljosna· zemaca,- ~to je jedan od nepobitnih dokatice, bakalari i dr. U tom poglcdu i po za da ovi vode porijeklo od resoperki. svojoj ucestalosti u vodarna Bosllc i HeDvodihalice se odlikuju nizom osobercegovine (98% nasih ribljih vrsta) najnosh po KOJIma u slstematici riba i lciemeznacajnije su pasumke i saranolike ribc. njaICa uopce zauzunaju posebno mjesto. Haringolike ribe (harillge i pasumkc; One So, svakako ji:dfla od najstarijib grupa savremenih riba i po mnogim osobinarna C~upel~nnes) obuhvataju gl upu-najstarisu sliene najprimitivnijim hrskavicavim rijib koslJ~n6l1.-iz-\leGeg--br()ja-familija. od barna. Takoder imaju i neka svojstva repak~jh __ s.u __ na~nije: Juu:i.ngL {Clupe idae) tih vodozemaca kao ~to su dvostruko disai pasumke (Saimollidae). nje (na Skrge i "pluta"). nosne hoane (unuHaringe su relativno brojlle morske i u-amji otvon, nosni otvori) i krvotok. Dvoslatkovodne ribe. srazmjemo malib didihalice su slatkovodne ribe koje five u tropskim krajevima Australije, Afrike i ]u- menzija, koje imaju izuzetan ekODomski znaeaj. Medu njima su najpozDatije barime Amerike. gdje vode eesto presmuju. Karla nastupi s~ one se zarivaju u mulj nge. razne vrste srdela, zlatvi itd. gdje ostaju ~e mjeseci Cpa Cak i godina) S;ilmonidne ribc su §iroko rasprostrai di!u na "pluta". njene u slatkim i slanim vodama gotovo I dvodihalice pokazuju veliku sli- cijelog svijeta (pretemo sjeveme Zemljicnost sa vodozemclUla, om ne v e po- ne polulopte). Njihova osnovna karakteri'rijekIo od ovib nba, nego (lCao ~to je ra- stika je da iza 11ednog pcraja imaju i je-
a:'gf!:
-
172
SL. 170. Karakteristicni oblici glavnih skupina riba: 1-7. razni oblici hI'Skaviecvih ri.ba" 8. riba bimera, 9. latimerija. 10. i 11. ~titono~e. 12-14. ribe dvodihalicc, 15. riba mnogoperka, 16. Kajmanova riba, 17. amija, 18. losos. 19. hamnga. 20. i 21. ciprinidne ribe. 22. jegulja, 23. ~tuka, 24. som, 25. morSko mo, 26. morski konjic. 27. gregorac. 28. smud. 29. sku~ 30. ~pina, 31. riba poJ- i 32. cipol, 33. iverak. 34. grdobina. 35. riba korpa, 36. riba je~ 37. baka:lar,
TIh.7. KARAKTERlSntNl PREDSTAVNICI KOSUORIBA Red
Haringolilce nbe (Cluptifonnu)
Haringe
Harioga Srdela
Ziatva
Pastrmka
Pastrmke Losos Lipljeo
Mladica
Saran Mreoa Sleobalj Devenlca tikov Brlcica
Ukljeva Krkusa Crvenpcrka Klijen Vijun
Jegulja Ugor
Murina
Grg~
Balavac
Lipljani Sarani Saranolilee nbe (Cyprinifonnu) Vijuni
Jegulje Jegulje (l,,1Iguillifonnes)
Predstavnici
Familija
Grge~i
Ozimica
Smud Barbuoi Grg~i
Barbuo
Komar~e
Komar~
Morslci pauci
Spar Paule bijelac
(Ptrcifonnes) In~uni
Obi~ni in~un
Seranide
Pirka
Srulce (Esocifonnes)
Sruke
Evropska
SleWe (Scombrifonnes)
Sku~e
Skusa Palamida
Listovi Iverei Oblici
List Iverak Oblic
Balcalari (Gtulifonnes)
Balealari
Bakalar Manic
Skocci (Mugilifonnu)
Cipoli
Cipol
Pljosnatice (Plturonectifonnes)
Resnjaa (l..ophobranchil)
dno malo "masno peraje". One takoder imaju veIiki ekonomski i sportsko-ribolovni znacaj, a po kvalitetu mesa zauzimaju prvo mjesto. Ovdje spadaju brojne vrste pastrmki, lososa, ozimica, zlatovcica itd. Nab ihtiofauna je bogata razoim vrstama ovih riba, medu kojima su pose--
174
Zubatac Arbun Kanjac
~tuka
Morslci leonjic
Sabljan Tunj
Oslie
Morska sila
boo zanimljive potoen& i mekousna pastrmlca, lipljan i mladica.
'-----------------------------
Najznatajnije i najpoznarije vrste skupine pripadaju familijama (Cyprinidae) i vijuna (Cobitidae).
ove
~arana
bodorke. pliske. gage. ukljevc. crvcnpcrkc itd. NMa riblja fauna sc odJikuje brojnim cndcmicnim oblicima ciprinida.
Familija ~arana obuhvata gotovo 1 000 vrsta. mcdu kojima nckc imaju naglMen ekonomski znacaj . Ovdjc pripadaju ~aran (razne rase). kar~i. kljcnovi. dcverike. mrcne. krku~c. skobalji. linjak.
Familija vijuna ukljucujc oko dvadcsct vrsta riba, rasprostranjcnih u slatkim vodama Evrope i Azije. OVdje spadaju cikov. razne vrste vijuna i brkica. Nemaju ekonomski znacaj .
IZ
Koje su osnovne cx:llike riba? Kako su adaptirane na !ivot u vodi? Kako se dijele savremene ribe? Koje su osnovne cx:llike hrskavi~vih riba? Koje su osnovne karakteristike ru~ljavih i konjavih ganoida? Koje su osnovne cx:llike pravih ko~ljoriba? Koje su glavne skupine savremenih ko~ljoriba? Kakav ekonomski zna~j imaju ribe?
i7S
- OpCe mo rj%Sko-anafOlllske osobine vodozemaca
Vodozemci -
Amphibia
- OrgallS/"'i sistemi vodozelllflca - priiagodell osl Zivotu na kopnll
- Noon Zivota i ramVlOZaV{/l/je (metaflwrjoza) vodozelllaca
Vodozemci su prva grupa kicmenjaka koja je napustila vodenu sredinu i koja se prilagodila uvjetirna zivota na kopnu. Taj prijelaz je uvjetovao vcoma znacajne promjene u tjclesnoj organizaciji, kako spolj~njoj tako i unutraSnjoj . EmbrionaIni raz vi tak vodozemaca se odvij a u vom, gdje larve ostaj u duzi period i di~u na ~krge. Nakon prcobraZaja (metamorfoze) razvijaju se u prave kopnene kicmenjake, koji di~u na pluca Larve nemaju pame udove i kreeu se pomoeu izduzenog pljosnatog repa, dok odrasle zivoti- . nje imaju petoprsne pame ekstremitete podeScne za kretanje i skokove.
Kola vodozemaca je gola.. bCl ikakvih tvorevina, a snabdjevena je mnogobrojnim zlijezdama. NajveCi broj ih di~e plucima. !rna ih i bez pluca, a ta1:vi di~u na kozu i sluznicu usne supljine. Kod nekih vrsta larvene skrge ostaju i u odraslih jedinki. Srce se sastoji iz dvije pretkomore i jedne komore, pa arterij ska: i venska krv nisu potpuno razdvojenc. Tjelesna toplota ovih zivotinj a jc nestalna (poikilotcrmija). Ekskrecioni organi su pami bubrezi. VeCina vodozcmaca, osim unutraSnjcg, ima i srcdnjc uho. PreteZno se razmnoZavaju u vodi. Kod nckill jc oplodnja spoljaSnja. a kod nekih unutra-
SL. 171. QpCi plan grade vodozemaca (uba): 1. usta, 2. fdrijelo, 3. jednjak, 4. zeludac, 5. tanko crijevo, 6. debelo crijevo, 7. analni otvor, 8. jetra, 9. srce, 10. ledna arterija, n . gu~teraca, 12. pluCa, 13. bubrezi, 14. testisi, 15. kloaka, 16. mozak, 17. kicmena mo!dina, 18. slezena. 176
~nja.
Razvice, kao ~IO je naglakno, je putem metamorfoze. Privredni i biolo§ki znacaj vodozemaca je neuporedivo manji od znacaja riba. Ovo se naroeilo odnosi na beznoge i repate vodozemee. Zabe su korisne !ivolinje, jer unislavaju ogromnu kolicinu sle!nih insekala. U 10m pogledu naroeilo su znacajne krastave !abe. U nekim krajevirna !abe se upotrebljavaju u ishrani. Vodozemei su najrnalobrojnija kJasa kicrnenjaka, jer obuhvataju svega oko 1900 vrsta. Imaju najogranicenije rasprostranjenje, buduci da naseljavaju same podrucja slatkih voda, a nema ih u moru i na okeanskim otocima. Dijele se na tri
skupine (reda): beznogi (Apoda), repati (Urodela, Caudata) i bezrepi (Eeaudata, Anura) vodozemei. Beznogi vodozemci su mala skupina tropskih !ivotinja. Zive pod zemljom, u blalu iIi pijesku. Tijelo im je izduzeno (od nekoliko em do 1,5 m) valjkaslo, sa malom glavom i kratkim repom. Po opCem izgledu (a zbog nedostatka nogu) jako podsjeeaju na prslenasle glisle. OVdje spadaj u razne vrsle eeciIija, koje !ive u tropskim, moevamim podrucjima zapadne Afrike i JuZne Amerike. Repati vodozemci po obliku podsje- -caju na gu~tere. I larve i odrasli imaju rep. Sa rijetkim izuzecima, imaju dva pa~
II SL. 172. Osnovni stupnjevi metarmofoze !abe (I) i vodenjaka (II).
177
21~
,.. , 0 ...
To · •
... . -
.......
23
SL. 173. Karakteristicni prestavnici vodozemaca: 1 i 2. beznogi vodozcmci. 3·11. repati vodozcmci (daZdevnjaci, tritoni, proteus, amblistoma, aksolotlo), 12. krastava Zaba. 13. ognjena Zaba (bombina), 14. alites Zaba. 15. pipa. 16. Zaba cdnjaea. 17. krekelu~a (gatalinka). 18. siva Zaba. 19. zelena !aba, 20. torbarska Zaba, 21. playa !aba. 22. rogata !aba. 23. kratkoglava !aba. 24. vatrena Zaba. 25. lcteea !aba.
178
ra kratkih nogu. Kod nekih ameriCkih predstavnika ove grupe, prcdnje noge su zakrlljale, a zadnje uopce ne postoje. Larve imaju peraste skrge koje nakon metarnorfoze neslaju. Ove vodozemee posebno karakterise pojava ncotcnije, tj . dostizanja polne zrelosti na larvenom stupnju (na kome sc razvice i zavrSava). Koza im je bogata zJijezdama; kod nekih vrsta zJijczde luce otrovne sadrZaje. Ovaj red obuhvata oko 160 vrsta razvrstanih u cetiri familije, od kojih dvije zive kod nas. Najpoznatiji predslavnici su covjeCija ribica, razne vrste vodenjaka (lritona), daidevnjaci, sirene itd. Bezrepi vodozcmci - zabe su najbrojnija i najraznovrsnija skupina vodozemaca. Odrasle zivotinje irnaju kratak trup i nemaju rep. Zadnje noge su im znatno duze od prednjih. Na prednjim imaju 4, a na zadnjim 5 prsta (izmedu kojih je kod plivajuCih oblika razapeta plovna ko-
zica). Obicno imaju bubnll duplju i bubnu opnu. Kod odraslih laba nikada ne postojc ni unutraSnjc ni spoljaSnje skrgc. Mnoge vrstc. neposredn o iza usta, imaju posebnu opnll (rczonator). koja im sluzi za karakteristicno ogl aS avanjc. Nemaju rebara iii irn sc javljaju sarno kao rudimcnti. Vceina laba polaZe jaja u vodu. Metarnorfoza jc postupna. Red laba se dije1i na dva podreda: hbc bez jczika (Agiossa) i zabe sa jezikom (Plzanerogiossa).
Be;jezicne tube obuhvataju svega nekoliko vrsla medu kojima je najpoznatija arneriCka pip a, koja cuva jaja i larve u naroeitim komorarna na ledima
Zabe sa jeziko11l ukljucuju sve ostale vrste bezrepih vodozemaca, svrstane u nekoliko familija; medu njima su najpoznatije mukaCi (Discoglossitiae), kras~ zabe (Buffonitiae), kreketu~e (Hylida4'J; prave zabe (Ranidae) itd.
Tab.8. KARAKTERISTICNI PREDSTA VNICI VODOZEMACA
Red Beznogi vodozemci (Apoda)
Covj~ija. ribiea
VodenjlU)i (Ui~ Ddde.Vl!iaci . SiIene
Rep.1i vodozemci (Urodeln. Cauda/a)
Zabe bez jezika
Mubu!i Krastave bbe B ezrepi vodozemci (Anura. Ecaudara)
:labe sa jezikom
Kreketu!e
Prave tabe
Zabe mukaCi iii ognjcnc Ubc su rclalivno malc (4-5 an) ~ivotinjc. T~na strana im jc narandUstofuta sa sivim mrIjama Kod nas fivc dvijc vrstc bombina Krastave iPbe (gubavicc) su ~iroko rasprostranjcnc u raznirn krajcvima svijcta Vrlo su nczgrapnc, a ko~a irn jc pokrivcna bradavicarna tc izglcda kao da jc krastava. U vodu zalazc sarno za vrijcmc razmnozavanja Najpoznatijc i najrasprostranjcnije su obicna i zc1cna krastava Zaba Objc vrstc su ccstc i kod nas.
KrekeluJe su rclalivno brojna grupa Zaba, prilagodcnib ;>;i votu na drvccu. Naj_ poznatija i najrasprostranjcnija rncdu njirna jc krckctu~a iIi gatalinka. Prove Zabc iii zabc u uzcrn smislu su najbrojnija skupina Zaba sa jezikom. Rasprostranjene su na svim kontinentima osim Australije. Najpoznatijc vrste su: zelena Zaba, velika barska zaba, travnjaca, ~urnska zaba, grCka Zaba, razne vrstc zaba padobranaca itd.
Koje su opCe odlike vodozemaca? Koje su im ' osnovne prilagodbe za !ivot na kopnu? Koje su osnovne odlike organskih sistema vodozemaca? Kako se razmnoZavaju vodozemci? Koje su osnovne grupe vodozemaca?
180
- QpCa lIlorj%S/w-anatolllska grada gmiwvaca
Gmizavci (gmazovi)Reptilia
- Adapracija (prilagodba ) ZivOtll lIa kopl1l1 - NaCin tivota i razmnozavanja glllizavaca - K/asijikndja (haJerije, kOl7ljace. krokodili, glisten' i lJl1ije) i macaj glllizavaca
Gmizavci su prva skupina kicmenjaka koja se potpuno prilagodila zivotu na kopnu, tj. u vazdu~noj zivotnoj sredini. 6laVO tije10 im je pokrivcno raznim z~ti tnim tvorcvinarna: krljustima, ploeicama, ~titovima itd. KoZa jc suha i bez zlijezda. Vecina gmizavaca ima dva para u stranu okrenutih nogu , najceSce sa po pet prstiju. Postoje i gmizavci bez nogu, ali je to sekundama pojava. POliljacni dio lubanje je sa kicmom povczan preko jednog gleznja Srce se sastoji od jedne komore i dvije pretkomore, ali se u komori nalazi jedna nepotpuna pregrada, pa su venski i art.erijski krvotok potpuno razdvojeni (krokodili imaju 2 komore i 2 pretkomore) . Disu na pluca, a tje1esna temperatura im je promjenljiva (poikilotermi). Veeinom su jajoradni i na kopnu polaZu krupna jaja sa mnogo zumanjka
Razvijaju sc bez metamorfoze (postojc i zivorodni gmizavci). Bubrezi su im metanefrosi. Skelet je potpuno oko~tao. Znacaj gmizavaca u opstoj ekonomiji prirade je srazmjemo veliki. U mnogim krajcvima svijeta, gdje im jc brojnost velika, oni igraju znacajnu ulogu u Zivotnoj zajednici. VeCina gustcra i zmija unistavaju znacajnu kolicinu stetnih insekata, puzeva i glodara. Sto se tice olrovnih zmija, one nanose direktnu stetu, ujedajuci covjeka i korisne zivotinje. U nekim krajevima svijeta ad zmijskog ujeda godisnje urnre vise hiljada ljudi i znatno vise domaCih zivotinja. Kola krokadila, krupnih zmija i gustera se koristi kao izvrstan i veoma lrazen materijal za izradu kozne galanterije. Meso mnogib komjaca vrlo je ukusno i
1
SL. 174. QpCi plan grade gmizavaca: 1. usia, 2. jednjak, 3. zeludac, 4 .. gu~teraCa, S. je~ 6. tanko crijevo, 7. debelo crijev.o, 8. anaIni otvor, 9. !doaka, 10. nosm otvor; 11. trabeJa, 12. pluCa, 13. srce, 14. glavena arterija, 15. ledna arterija, 16 . . mo~, 17. kicmena moM ina, 18. bubreg, 19. mokrovod, 20. gonada (sJemenik).
181
SL. 175. Karakteristicni predstavnici gmizavaca: 1. haterija, 2 i 3. gekoni. 4. stepska agama. 5. drakon (zmaj). 6. uSasta okrugloglavka. 7. agama, 8. iguana. 9. blavor. 10. slijepic. 11. otrovozubi guster. 12. varano 13. sivi guster. 14. sinkus. 15 . kameleon. 16. stepski udav. 17. obicni udav. 18. bjelouSka, 19. srri.okulja, 20. poljska zmija. 21. Silae. 22. kobra. 23 . morska zmija. 24. Sarka. 25 . zveearka. 26. gavijal. 27. krokodil. 28 i 29. kopnene kornjace. 30 i 31. morske kornjace. I
182
u nekim podrucjima mnogo sc koristi u Ijudskoj ishrani . Od zmijskog otrova sc spravljaju lijekovi protiv raznih oboljcnja Savrcmcni gmi zavci prcdstavljaju JCdan mali dio nekada vcoma broj nc raznovrsne skupine zivotinja. U mezozojskoj epohi Zcmljine proslosti (prije 225 do 65 miliona gadina) bili su najrasprostranjenija, najsavrsenija i dorninirajuca grupa kicmenjaka na kopnu, u moru i vazduhu. Njima su pripadati i raznovrsni dinosauri - najkrupnije Zivotinje svih vremena
Sada ih irna oko 5 biljada vrsta koje se klasifikuju u cetiri grupe: haterije (Rhynchocephalia) , komjace (Chelonia) , krokodili (Crocodilia) i gmizavci pokriveni krljustirna (Squamata). Hatcrijc su predstavljene sarno jednom savremenom vrstom ove nekada veoma brojne i zanimljive grope gmazova. To je novozelandska haterija, koja se, zbog niza prirnitivnih osobina, smatra zivim fosilom - ostatkom nekada rasprostranjenih pripadnika ove skupine. Kornjace su specificna grupa gmizavaca. Imaju kratko a siroko tijelo, pokriveno oklopom ad dva stita - lednog i trbusnog. Nemaju zuba, a vilice su im presvucene roznim navlakama Ledni dio oklopa je graden ad pet, a trbusni od dva reda poveeih kostanih ploca Dijele se na kopnene i morske oblike. Najkrupniji predstavnici ovih gmazova su iz skupine morskih (koznih) komjaca (duzine do 2 m i mase do 600 kg). Krokodili su veliki gmizavci sa krupnom izduZenom ·glavom, izduzenim truporn, dugim, baCno spljostenim repom i kratkim i snafuim nogama. Oreim izgledom lice na gustere, ali se od njih razlikuju nizom osobina. Zive u rijekama i jezerima tropskog i suptropskog podrucja. Vrlo su brzi i okretni plivaCi, a van vode se krecu sporije.
U svijetu dan as zivi sarn o oko 25 vrsta krokodil a. svrstanih u nekoliko familija i rodova. Najpoznatiji su nilski krokodil (du zine do 6 m) , misisipski i kincski aligatori. tc gavijali. Gmizavci pokrivcni krlju.slima su naj-
ramovrsnija skupina zivotinja. Zive sirom svijcta, izuzcv Antarktika. Obuhvataju vise ad 4 500 vrsta, klas ificiranih u dvije podgrupe: guSteri (Soll/ia) i zrnije (Ophidia). Gustcri uglavnom irnaju izduzeno tijclo sa dugim repom. Veeina irna dva para kratkih nogu; neke vrste su bel.. nogu, ali je to sekundama pojava. Ova grupa obuhvata oko 2 500 razlicitih oblika, rasprostranjenih sirom svijeta, od kojih treba posebno pomenuti gekone, prave gustere, sljepiee, varane i karneleone. Gekoni su zivotinje sa nizom specificnih osobina. Zive u tropskirn, suptropskim i pustinjskim oblastima. Kod nas su poznati zidni i kueni macaklin i tarentola. Ovi gusteri ncmaju pigmenta, pa se tokom dana skrivaju, a noeu su aktivni. Pravi (obiclli) gllsteri imaju dobro razvijene noge (sa po 5 prstiju) . Rep im je mnogo duzi od ostalog dijcla tjcla. Ovoj familiji pripada vise od stotinu vrsta, rasprostranjenih sirom svijeta. Najpoznatije su sivi i zidni guster, zelembac, planinski guster (ovaj je zivorodall) itd. . Sljepici su veoma osobena grupa gu-
stera. Tijelo im je zmijoliko, obicno bez nogu . Najpoznatiji su siroko rasprostranjeni sljepic i blavor, koji je kod nas dosta cest u Herccgovilli. Varani obuhvataju najkrupllije danasnje gustere. Rasprostranjelli su u Africi, Aziji i Australiji. Ovdje spadaju sivi i nilski varan, (koji moZe biti dugaeak do 4 m), te zmajevi, iguane i jos brojni gusteri neobicnog izgleda. Kameleolli su prilagodeni Zivotu na drveeu. Od svih gmizavaca, pa i guStera, razlikuju se po dugackirn nogama Oni
183
Tab. 9. KARAKTERISll~NI PREDSTA VNICI GMIZA VACA
Predstavnici
Red Halerije
H.lerij.
(Rhynchocephal~)
Sumskc kornjace Banka kornjaea Rije~lla kornjac.
Kopnene I::ornjale Kornjate (Chelon~)
Velika zelena
kornja~a
Morske I::ornjate
Lal na kareta Kozne komjacc Nilski krokodili Misisi pski aiigalori Kineski aligalori Gavijali
Krokodili (CrotiociJia)
Kuclli macak.lin Tarenlola
Gekoni
Zidni guller Zelembac Planinski guller
Pravi gulleri Gulleri
Gmizavci pokriveni krljultil1)ll (Squamata)
SIjepi6
Sljepic Blavor
Varani
Nilski varao Zmajcvi Iguane
Kameleoni
Obi~ ni
Tigrasli pilon Mrefusti pilon Zmijski car An.kond.
Udavi
Zmije
Kolubride
Bez olrovnih zub.
Smukovi Smukulje Bjelou!ke
Sa zadnjim olrOvnim zubima
Ljuta crnokrpica Madras Musurioa
Sa predojim olrovnim zubima
~arke i zve~ke
kameleon
Kobre Aspide Mambe Koraloc zmijc Morske zmije Poskok ~ke Zve~1::e
184
ne gmiZu vee hodaju. Cuveni su po tome ~to mogu mijenj ati boju. MMU (oko) 85 vrsta, najpoznatiji je obicni iii spanski karneleon. Zmije irnaju karakteristicno izduzeno tije1o, sa relativno malom glavom i bez nogu; sarno kod nekih vrsta postoje rudimentami ostaci ekstremiteta. Najveei broj ovih zivotinja prilagoden je zivotu na kopnu. Veeina zmija irna sarno desno pluCno krilo. Mufri polni kopulativni organ je paran. Zmije su veoma brojna i raznovrsna skupina zivotinja, koja obuhvata oko 2300 vrsta, rasprostranjenih gotovo po cije10m svijetu. Otrovnih zmija irna mnogo manje nego neotrovnica - svega oko 400 vrsta, od kojih veeina zivi u tropskim i suptropskim krajevima. Kod neotrovnica svi zubi su jednaki, dok se kod otrovnica velicinom i oblikom isticu tzv. otrovni zubi (po jedan sa svake strane gomje vilice), koji su u vezi sa otrovnim zlijezdama Postoje dvije vrste otrovnih zuba: cjevasti i zljebasti. Red zmija obuhvata viSe farnilija, medu kojima su najpoznatije: udavi, guzevi i ~arke.
UdiJvi su najkrupnije danaSnje zmije. Sve su neotrovnice. Najpoznatije vrste su tigrasti piton, rnreZasti piton, zmijs~i car, anakonda (koja moze biti dugaCka I preko 10 metara) itd.
GuZe ..i (kolubride) su najmnogobrojnija grupa zmija, sa oko 1500 v~ta '!ecina zivi na kopnu, a sarnO mall broJ u
vodi. Prema tome da Ii imaju otrovne zube (koji su uvijek zljebasti) , dijele se na tri grupe: bez olrovnih zuba, sa zadnjirn otrovnim zubima i sa prednjim otrovnirn zubima.
U grupu zmija koje nemaju otrovnih zuba spada oko I 000 vrsta. Ovdje pripadaju razne vrste smukova, smukulja, bjelouski itd. koje su siroko rasprostranjene i u naSim krajevima. Grupa zmija sa Zljebastim otrovnim zubima (koji se nalaze na zadnjem dije1u gomje vilice) su, zapravo, poluotrovnice. Njihove otrovne zlijezde su nMovoljno razvijene. U naSim krajevima zivi nekoliko poluolrovnica, kao sto su modras i Ijuta cmokrpica. Ovoj grupi pripada i jedna od najcuvenijih zmija - musurina, koja unistava brazilske otrovnice. Zmije sa zljebastim zubima (koji se nalaze na prednjem dijelu vilice) su najpoznatije otrovnice svijeta Ovoj skupini pripadaju razne vrste kobri, aspida, mambi, kora1nih zmija, morskih zmija itd. Sarke i zvecarke (i jos neke druge) organizaciono su najrazvijenije grope zmija Njihov otrovni aparat je doveden do savrSenstva Cjevasti otrovni zubi se nalaze na prednjem dijelu gomje vilice i u direktnoj su vezi sa krupnim otrovnim zlijezdama Ovoj skupini pripa~aju sve evropske otrovnice: poskok I broJn~ vrste ~arlci . Najotrovnije zmije ove skupme su mnoge zvecarke iz Sred?je, i Sjeve~e Amerike. Ovdje spada naJveca otrovnlca svijeta - juznoameriCka lahezis (do 4 m duzine).
Koje su opec od\ike gmiz.avaca? Gdje nve gmazovi i kako se razmnofavaju? .
·1
Kako su ldasiftkovani gnuzaVC1 •
Koje su najznaeajnije karakteristike otrovnica? Kakav je znaeaj i opej polofaj gmiz.avaca u prirodi?
.185
Ptice - Aves
-
Qpte odlike ptica Homeotennija Adaptacija na letenje Glavne gnlpe ptica i njilzove karakteristike: trkaCice, plivaace i letaace
Ni jedna druga grupa kiemenjaka nerna toliko izrazito specifienib odlika kao ptice, po eemu se one bitno razlikuju od svib ostalih grupa Po svojoj opeoj tjelesnoj organizaciji, ptice su najbliZe gmizavcima, od kojih vode porijekJo. Tijelo im se odlikuje brojnim osobenostima, koje obezbjeduju poseban naein Zivota letenje. Sposobnost letenja omogucila je pticama osvajanje i zaposjedanje posebno vaZnog polozaja u prirodi, za koji su jos jedino prilagodeni insekti i rijetki sisari.
su pneumatiene, sto je vcoma znacaj no za letenje. Kod najveceg broj a plicijih vrsta naroeito je razv ijen misicni zeludac koji svojim radom nadomj escuje nedosta: tak zuba Ptice su jajorodne zivotinje, a jaja su obavijena evrstom i lvrdom kreenjaCkom Ijuskom. Oplodnj a je unutrasnja Kod ptica je jako izraZena briga 0 potomstvu.
Tijelo ptica je pokriveno peIjem, naroeitim koznim tvorevinarna, sto se smatra njihovim najznaeajnijim vanjskim obiIj ezj em. Koza je suha, bez zlijezda (sarno na lednoj strani, pri dnu repa, postoji trtiena zlijezda). Prednji udovi ptica su pretvoreni u krila, pomocu kojib veeina moze da leti, dok zadnji sluZe kao tipicne noge za oslanjanje i (na t1u) nose ukupnu tjeIesnu masu zivotinje. Kod mnogih plica krila su zakrlljaIa Ptice nemaju zuba, a vilice su tanke, presvueene roznom navlakom i Cine kJjun. Srce im je sastavljeno od dvije komore i dvije pretkomore, tako da su venski i arterijski krvotok potpuno razdvojeni. Pluca kod ptica su dobro razvijena, a pored njih postoje i tzv. vazdusne kese i vazduSne duplje koje se naIaze u dugim kostima. Ptice su toplokrvne (homeotermne) zivotinje, sa staInom relativno visakom tjelesnom temperaturom. Imaju eitav niz naroeitih priJagodbi u gradi kostura Kiema je sastavljena od osobenib prSljenova, a lubanja je za nju vezana jednim potiljaenim glefujem. Mnoge kosti ptica
186
8
SL. 176. Opci plan grade plica: 1. k1jun, 2. jednjak, 3. voljka, 4. Zeludac, 5. tanko crijevo, 6. debelo crijevo, 7. k1oaka, 8. analni otvor, 9. jetra, 10. srce, 11. aorta, 12. glavena arterija, 13. nosni otvor, 14. traheja, 15. pluca, 16. mozak, 17. kicmena mozdina, 18. bubreg, 19. mokrovod, 20. gonade (sjemenik), 21. gusteraea.
PI ice su, uz ribc. najmnogobrojnija grupa ki~menjaka jer obubvalaju vik od 10 000 razli ~ilih fonni. Neke od njih se stalno zadriavaju na islom prosloru (stanamicc). dok druge u odrcdenim godisnjim dohim a sclc. ponek ad u vcoma ud aljene krajeve (sci icc). Savremcnc plice su razvrslan c u tri vclikc skupine (nadred a): Irkac ice (Cra dientes=Ralilae ). plivacicc (Natanl es) icla~icc (Vo/antes). Trkacicc
(Craliienles - Ratilae)
Ovoj skupini pripadaju plice sa slabo razvijenim krilima, koje ne mogu da icte. Perje im je ravnomjerno poredano po cije10m lijciu. Ovdje spadaju nojevi (SlruIhionijonnes) . nandui (Rheijomles). kazuari (Drollleijonnes) i kivii (AplerygijorIlles) . Nojcvi su mala grupa plica rasprostranjenih sarno u Africi i Arabiji. NajjXlznatija vrsta je obicni noj . To jc najveea danaSnja ptica; doslize i do 2.5 metra visine, masu do 75 kg. Nojevi su vr10 brzi, a duzina koraka u trku irn dostiZe i do. 3 metra Zenke jXllaZu do ) 5 komada vrlo krupnih jaja (do I 440 grama). Amcric'Ki nojevi - nandui su takoder mala grupa plica vrlo karaktcristienog izgleda. Rasprostranjeni su u JUZnoj Arnerici. Krila su im veCa nego kod afriCkih nojeva, ali su takoder nepodcsna za let Poznata vrsta je nandu iii parnpaski noj . Kazuari obuhvataju nekoliko interesantnib ptica koje zive u Australiji i na nekim otocima tog podrucja Poznate vrstc su kazuar i emu. Kivi plice se endemi novozelandskih ostrva To su najmanje trkaeice, sa po!puno reduciranim kriJima NajjXlznatija vrsta je obieni kivi. Plivacice - pingvini (NaJanles) Pingvini su mala i vrlo specificna grupa plica adaptirana uvjetima zivota u
vodi. Cijela povr~ ina lij ela im jc pokri vena guslim, jednoobraznim pcrjcm. a krila su prcobraiena u snazna vesla. Noge irn se nalaze na zadnjem kraju lijel a. a nozni prsli su spojcni pl ovnim koziearna. Vrlo su dobri plivaci. a na kopnu su ncsprctni . Siroko su rasprostranjeni u juznom polamom podrucju. Pos loji oko 15 vrsta ovih plica, mcdu kojima je najpo7.naliji kraljcvski pingvin koji doscZC duzinu od ) metra. LctaCicc (Volantes) Ovoj grupi pripadaju sve ostalc vrste plica Brzina borizontalnog leta se najceUe krcec oko 60 kmIh, a kod boljih letaca (nekih gus~arica, plovki i Ciopa, naprimjer) dostize 100-200 kmIh. lmaju dobro razvijenu grudfiu kost i snaZne grudne misice. Kosli su im pneumati~ne. Pokrivenost perjem je razliCita kod raznib vrsta; postoje tri vrste pera: kontuma, paperjc i koncasta pera. Ovdje pripada oko 8500 vrsta ptica, razvrstanih u 35 rcdova i veei broj familija i rodova Pomenucemo gnjurce, burnjake, veslarice, caplje, rodarice, guscarice, sokolovke, koke, galebove, golubove, kukavice, papagaje, sove, kolibre, djetlice i pjeva~ice. Slijedi opis osnovnib svojstava (lipicnih grabljivica) sokolovki i (raznorodnih) pjevaCica, dok su karakterisli~ni prcdstavnici ostalih rodova prikazani u tabeli 10. Sokolovke iii grabljivice (Falconijormes) Ove ptice imaju cvrsto i snafuo Iijelo, prilagodeno za hvatanje plijena (drugih zivotinja) kojima se hrane. Obuhvataju oko 220 vrsta, koje su r3SjXlredene u tri jXldreda: kondori, sekretari i prave grabljivice. Kondori (Chathartidae) su plice gole glave i vrata. Hrane se I~inama. Najpoznatije vrste su andski kondor Oedna od najveeib danaSnjib plica) te brazilski i crni kondor.
187
SL. 177. Karakteristicni prcdstavnici ptica: 1. noj. 2. kazuar. 3. kivi. 4. pingvin. 5. emu. 6. ronac. 7. cubasti gnjurac. 8. galeb. 9. kormoran. 10. pelikan. II. ibis. 12. kaSikara. 13. siva eaplja. 14. labud. 15. siva guska. 16. cma guska. 17. divlja plovka, 18. gavka. 19. hoacin. 20. bankvinska koko~. 21. kondor. 22. bjeloglavi sup. 23 . stepski orao. 24. jastreb. 25. mi~. 26. lunja. 27. soko. 28. bjdtarka. 29. fazan. 30. jarcbica. 31. tetrijeb rurevac. 32. veliki tetrijeb. 33. alpska koka.
188
( . ;,. 0'
°ll' ,
:. ' '. \
" ",y...:'.
-,--.,-",. ?- .:/
- ;;
25
SL. 178. Karakteristicni predstavnici ptica (nastavak): 1. Mra!, 2. liska, 3. droplja, 4. srebrena Cigra, 5. sljuka, 6. kukavica, 7. golub, 8. gugutka, 9. papagaj, 10. vuga, 11. zlatovrana, 12. ptica. nosorog, 13. kolibri, 13a pomrakusa, 14. bregunica, 15. sumska soya, 16. usara, 17. sareni djetlic, 18. mkan, 19. lilorep, 20. rajska ptica, 21. siva vrana, 22 lasta, 23. drozd, 24. slavuj, 25 . vodeni kos, 26. pastirica, 27. vrabac, 28. sjenica 29. krstokJjun, 30. rulieasti cvorak, 31. polj ska seva.
189
Sekretori (Sagittaroidea) su predstavljeni sarno jednom vrstom - sekretar (Pisar) koji Zivi u savanama jumo od Sahare.
porijeklo cxl divljih koka. Ovdje spadaju i bankvinska koka. paun, eurka, biserka, razne vrste fazana. jarcbicc. prepelice itd.
Pravc grabljivice iIi sokolovke (Falconoidea) se odlikuju tim e ~to njihova pern, osim glavnog, imaju i boCno stablo. Ovoj sk.-upini pripadaju familije: strvinarn. orlova i sokolova
Tetrijebi suo po broju vrsta. znarno manja skupin a. Ovdjc spadaju veliki i mali tetrij eb. Ijdtarka. bijela jarcbica itd.
Strvirrari (VLllturida e) su vrlo krupne grabljivice. Kljun im je jak i dugacak gotovo kao glava; krila su velika. noge snaz.ne, ali sa kraeim i manje povijenim kandzama. Najpoznatije vrste su: bjeloglavi sup, crni strvinar i bijela kanja. Orwvi (AqLlilidae) obubvataj u brojne vrste poznatih ptica, od kojih su neke vr10 krupne. Noge su irn poddene za grabljeQje, a kljun je snaz.an i znatno kraci cxl glave. Ovdje spadaju suri orno. orao krst ~ , orao klikt~, orao bradan. razne vrste misara. jastrebova. kobaca, eja. lunja itd. Mnoge vrste orlova su veoma prorijedene i ugrozene. Sokowvi (Fa Icon ida e) su izuzetni letaCi dobrog vida, koji svoj plijen bvataju i u letu ; neke vrste sokolova u obru ~ava nju dostizu brzinu i do 350 kmJh (I) pa su ranije kori ~ecni za lov ostalih ptica. OVdje spadaju brojne vrste sokolova. medu kojima su najpoznatiji sivi i step ski soko, soko lastavicar i razne vrste vjetru~a
Koke (Gallifonnes) irnaju kratka i zaokrugljena krila, nepodesna za dugaCke letove. Koke nose veti broj jaja. Kcxl mnogih vrsta je jasno izraZen polni dimorfizam; muzjaci su veti cxl Zenki i pokriveni su pcIjem zivabnih boja, a pera su narocito dugaCka u rcpu. Red obuhvata nekoliko familija, cxl kojih su najpoznatije prnve koke (Gallidae) i tetrijebi (Telraonidae) . Familija koka ima vi~e cxl 200 vrsta i mnoge cxl njih imaju velOO privredni znacaj. Sve rase domaec zivine vode
PjcvaCicc (PasseriJorm es) Pjevacice obuhvataju vise od 6000 vrsta, tj. vise od polovinc vrsta cijele klase ptica. Za ovu skupinu se moze reei da je karakteri ~e izuzetno velika raznovrsnos t, pa je vcoma tclko dati neki njen opeti opis. S obzirom na gradu donjeg grkljana ove ptice se dijele na dva podreda: kricalice i prave pjevacice. Prvi podrcd ukljucuje oko 1 000 ameriCkib i istocnoindijskih ptica Sve os talc vrste pripadaju pravim pjevacicama. koje su razvrslane u velOO broj familij a i rodova, rasprostranjenih ~ irom sv ijeta Slijedi pregled nekoliko familija. sa najpoznatijim predstavnicima iz n ~e omitofaune. Vrane (Corvidae) su n ~e najkrupnije pjevaeice. iako. zapravo, ne pjevaju vee gaeu iIi kreste. Najpoznatije su gavran, siva i cma vrana, gacac, svraka. cavka i kreh a VlIge (Oriolidae) ukljucuju oko 70 vrsta ptica raspros tranjenih u Australiji, Africi i Aziji. Kod nas je poznata vuga iIi zuj a. Zebe (Fringilidae) su siroko zastupljene sirom svijeta, osim Australije. Ovoj familiji pripadaj u brojlle vrste zeba, ceSljugara. zimovki , krstokljuna i vrabaca. Seve (AlaLiidae) irna oko 250 vrsta; pretdnq zive u Evropi i Aziji, a najpoznatije su poljska i ~ubasta seva. Sjenice (Paridae) obuhvataju oko 300 vrsta rclativno malih ptica sa kratkim pravim kljunom i dosta jakim nogama. Rasprostranjene su sirom svijeta; najpoznatije su obicna, plavetna, bijela, dugorcpa i druge sjenicc.
191
Svracci (Laniidae) su takoder velika grupa pjevatica sa oko 450 vrsta Medu njima su najpoznatiji i najrasprostranjeniji obitni, veliki i sivi svratak. Grmllse (Silvidae) su (mnogobrojne) male ptice, dobri pjevati. Siroko su rasprostranjeni po cijeloj Zemlji. OVdje spadaju brojne vrste grmusa, medu kojirna je najceSca obicna grmusa
Drozdovi (Turdidae) obuhvatIlju viSe od 200 vrsta malih i srednje ve1ilcih ptica, medu kojima su najbolji pjevaci u pticijem carstvu. OVdje spadaju kos, razne vrstc drozdova i slavuja, crvendac, crvenpcrkc itd. lAste (Hirudinidae) imaju oko 125 vrsta izuzetnih letacica, rasprostranjenih u mnogim krajevima svijcta. Najpoznatije su seoska, gradska i obalska lasla i druge.
Koje su op~te karaktcristike ptica? Koje su osnovne anatomske karakteristike plica koje im omogueavaju letenje? Kakva je tcrmoregulacija kod ptica? Koje su glavne skupine ptica? Znaeaj plica!
192
Sisari (sisavci) Mammalia
-
Opste karakteristike Slsara Naon Zivota i ralJllnoiavanje Klasifikacija sisara: nib i vi~~i sisari Kamkteristike kljlllwra i to/'bam
Klasa s isara. kojoj prip ada i covjck. obuhvata zivotinjc kojc su dosliglc najvisi stupanj evolucije i koje danas prcdstavljaju dominirajucu grupu u zivom svijetu. OdJik-uju se nizom specificnih osobina po kojima se izdvajaju od ostalih zivotinja i koje su Un omogucile prilagodavanje najraznovrsnijim zivotnim uslovirna.
lcsnu temperaluru. 0. homeOlcnnnc su zivolinje. iZU lC\' grupe kljunara. embrioni se hrane posredstvom slozcnog organa pIacente (posteljice) i rastu u organizmu majke. Srce sisara sadrZi dvije komore i dvije pretkomore. Unutrasnj ost tjelesne duplje je dijafragmom podijeljena na dva dijcla: grudni i trbusni.
Osim malobrojnih izuzetaka, svi sisari su pokriveni dlakom. Koza Un je bogata zIijezdama i njihovim tvorevinama. Kod ogromne veCinc sisara oba para udova su noge. Kicma im JC sastavljena od prsljenova; u vratnom dijelu sv ih vrsta ima ih 7. Posjeduju tri vrste zuba: sjekutice. ocnjakc i kutnjake. Svi sisari doje svoje mladunce mIijckom. koje je produkt lucenja mlijeenih zIij ezda. Im aju stalnu tjc-
Sisari obuhvataju oko 4500 vrsta kicmenjaka, raspros tranjenih sirom svijeta Njihova klasifIkacija se primamo zasniva na osobenOSlim a embrionalnog razvica, anatomiji i ponaSanju. Prema prvopomenutom kritcrijumu dijcle se na aplacentaIne (niZc) sisare (bcz piacente = Apface/ltalia) i pl ace ntalne (vise) sisare (Placenrafia).
5
SL. 179. O~i plan grade sisara: 1. usna duplja. 2. wrijelo. 3. ~Iudac. 4. tanka erijevo. 5. debelo crijevo. 6. analni otvor. 7. jetra. 8. gusteraea.9. dusnik. 10. pluca, 11. srce. 12. aorta, 13. dijafragma. 14. mozak. 15. lcicmena moMma, 16. bubreg. 17. mokrovod. 18. molcracni mjehur. 19. gonade (testlSl).
193
Aplacentalni (niZi) sisari U sisavce bez piacente spadaju kljunari (MonotremaJa) i torbari (Marsupialia).
Kljrl1lari (jednootvori) obubvataju mali broj vrsta primitivnib sisara, ograni~e nib sarno na podru~je austraIijske zoogeografske oblasti. To su jedini sisari koji polaZu jaja. Vii ice su im oblozene romom materijom, koja (zajedno s njima) ~ini neku vrsIU k1juna. Odlikuju se nizorn primitivnib osobina, karakteristi~nib za gmizavce (prisustvo k1oake, jajorodnosl, svojstva jajeta itd.). Ovoj grupi pripadaju k1junari (sarno jedna vrsta) i mravlji jezevi (tri vrste) koji su rasprostranjeni u Novoj Gvineji.
Torbari
( tobo l~ari)
su takoder primitivna grupa sisara. Zivorodne su zivotinje;
mladunci se, medutim, radaju nedovoljno razvijeni, pa se njihovo razv ice zav~ava u posebnom komom naboru m aj ~inog Ii jela - torbi. U kasnijim razvojnim [azarna torba sluzi za zaSti tu. skrivanj c i transport mladun aca. Mlijccne bradavice sc naIaze na onom dijclu lrbull a koji jc pokrivcn torbom. Tj c\esna temperatura torbara jc veca nego u kljun ara, ali je znatno manj a nego kod visw sisara. Ovi sisari su uglavnom stanovnici austraIijske zoogeografskc oblasti, gdje zivi oko 250 vrsta. Dijele se na dvije podgrupe: torbari sa vise sjekutica i torbari sa maIo sjekutica. U prvu skupinu spadaju ameriCki oposumi, torbarski vuk, torbarske kune, torbarske krtice itd. U drugoj grupi su mnogobrojne vrste australijskib kcngura, vombate, koaIe itd.
Kojc su opec karakteristike sisara? Gdjc zive i kako se razmno!avaju sisari? Koje su glavne grupe sisara? Koje su opec odlike kljunara i tOTbara i gdje oni zive?
Placentalni (visi) sisari (placentaIia, Eutheria)
-
Opee odJike p/acenJalnil! sisara RllZJlOvrsnost i klasifikacija visil! sisara Papkari. mesojedi i primali Ostali sisari: bubojedi, Ijiljci. Ijuskavci. krezubice. glodari, kopitari. surlaSi. kitovi, perajari
Ovoj potklasi pripada najveei broj savremenib sisara, a ad njibovib ostaIib predstavnika razlikuju se po nizu osobina. Urogenitalni otvor im je sasvim odvojen od anaInog. EmbrionaIni razvitak se zavrlava u materici, a za ishranu i disanje embriona sluzi slozena tvorevi194
na placenta (posteljica, pladva). Mlijecnc zlijczdc imaju dobro razvijene mlijeene bradavice. Tjelesna temperatura kod odraslih je visoka i staIna. Gotovo kod svib predstavnika ove skupine postoji smjena mlijeenib i stalnib zuba.
Ova grupa obuhvata relativno heterogene zivotinje klasificirane u sedamnaest redova, sa veeim brojem familija i rodova, rasprostranjenih sirom svijcta. VcliCina (duzina) irn varira od svega nckoliko centimetara do 30 metara. U placentalnc sisavcc spada veCi broj kara1.1.cristienih sJ..."Upina (rcdova); tabcla 11. Slijedi ndto siri prikaz papkara (prctcZni biljojedi), rncsojcda i prirnata (prctc zni biljojedi, mesojedi iii svaStojedi). dok su za ostale redove naznacene sarno njihovc raspoznatljive osobenosti. Papkari (Artiodactyla) Papkari su veeinorn krupni sisari koji se hrane 'biljnorn hranom. Nogc su im dugaCke, sa dva iIi cetiri prsta, koji se zavrSavaju debe 10m roznom navlakom papkom iii kopitom. Obicno imaju po 44 zuba. ali jc taj broj kod nekih skupina znatno reduciran. Mnogi papkari prezivaju hranu. zbog cega imaju posebnu gradu zeluca. U vezi sa ovim izvrSena je i razdioba na dvije skupine (podreda): nepreZivari (Nonruminantia) i prdivari (Ruminantia). NcpreZivari u obje viI ice imaju sve vrste zuba (sjekutiee, ocnjake, pretkutnjake i k'Utnjake). Zeludac im je jednostavan. Noge su relativno kratke, sa po cetiri prsta Ovorn podredu pripadaju dvije familije: svinje (Suidae) i nilski konji (Hippopotamidae).
Medu svinjama najpoznatije su divlja i domaca svinja, babirusa, bradavicasta svinja itd., a medu nilskim konjima obicni nilski konj i mali rijeeni konj . PreZivari su relativno velika i heterogena skupina sisara Odlikuju se slozenim i visedijeinim Zeiucem. Gutaju nesazvakanu ili slabo SaZvakanu hranu, koju poslije iz zeluca vracaju u usta, prezvakuju je i usitnjavaju ("prezivaju"). Zeludac im je trodijelni (deve i neki mosu~ni jeleni) ili cetverodijelni (svi ostali). Ce-
tverodijclni zeludac cine burag. kapura. listavac (knjiZavci) i sirisle . VcCina ih irna rogovc. SjckutiCi gomjc vilicc su rcducirani, a ccsto i ocnjaci . U preZivarc spada viSc farnilija papkara, a pornenuccrno samo najznaeajnijc: kamilc (Ca/llelicine). jelenc (Cen'idae) . suplj orogc prd ivarc (Bovidae) i zirafe (Giraffidae) . Kamile (deve) su bezrcpi dvopapkari sa grbama od naslaga rezcrvnog rn ,L>nog tkiva Nascljavaju stcpska i pustinjska podrucja sjcvemc Afrike i jugozapadne Azije (jednogrba deva) , odnosno srednje i istocne Azije (dvogrba deva). Mogu popiti ogromne kolicine (cak i slane) vode pa bel. nje rnogu iz.driati i do mjesec dana. Ovoj sJ..."Upini pripadaju i cetiri vrste juznoameriCkih (bezgrbih) lama.
Jeleni ncrnaju sjckutica u gomjoj vilici. Muzjaci imaju kostane rogove, koji svake godine otpadaju i zamjenjuju se novim. Najpoznatiji su obicni i jelen 10patar, sma, los, irvas, mosusni jeleni itd.
Supljorogi preiivari obuhvataju vise od 50 rodova i mnogo viSe (oko 150) vrsta. NajceSce imaju rogove, koji ne otpadaju svake godine. :Zeludac je podijeljcn u cetiri dijela. Ovdje spadaju brojne vrste i pas mine govcda, bivola, ovaca, muflona, domaCib koza, divokoz.a, antilopa itd. ZiraJe su mala skupina veoma interesantnih i osobenih prei.ivara, karakteristicnog izgleda. lrnaju sarno po dva prsta na svakoj nozi, a u gomjoj vilici nemaju sjekutiee i ocnjake. Zeludac im je cetverodijelni. U ovoj porodici postoje sarno dvije vrste: zirafa (glava na visini i do 6 m) i okapi (glava na visini do 3 m).
Mesojcdi - zvijeri (Carnivora) Ova grupa obubvata relativno beten;>gene zivotinje,koje imaju i neke znaCajne zajedniCke karakteristike. Tokom dugotrajne evolucije, prilagodili su se na mesnu hranu. U tom pogledu posebne je
195
znaeajna karakteristiena graeta zuba Sjekutici su mali, po tri sa svake strane. Iza njih nalazi se po jedan veoma dugaeak, snaian i ostar oenjaJc, a zatim kutnjaci, koji se takoder odlikuju specifienom graetom. Broj zuba se razlikuje po pojedirum grupama. Ovi sisari veeinom imaju po pet prsta na svakoj nozi. Prema naeinu oslanjanja na tlo prilikom kretanja meetu njima ima prstaSa, poluprstaSa, polutabanaSa i tabanaSa. KandZc na noktirna su obieno ostre i mogu biti uvlaeive neuvlaCive. Red se dijeli na sedam familija, a slijedi kratak osvrt na: maCke (Felidae), pse (Canidae), kune (Mustelidae) i medvjede (Ursidae). MaCke imaju okruglastu glavu, kratJee vilice i samo 30 zuba Oenjaci su im dugaeki i ostri. One su prstaSi. Na prednjim nogama je pet, a na zadnjim eetiri prsta. KandZe su ostrc i uvlaeive. Ova grupa naseljava sve kontinente, osim Australije (izuzimajuCi domaee maCke). Meetu njima postoje znatne razlike u pogJcdu tjeJesne rnase, od nekoliko do gotovo 300 kilograrna OVdje spadaju lav, tigar, leopard, divlja maCka, domaca maCka (sa mnogobrojniro rasarna), ris, gepard itd. Psi imaju izduzenu njusku, sa dugaCkim vilicama u kojima se nalaze 42 zuba. Grbice na kutnjacima nisu tako ostre kao u macaka Noge su im podeSene za treanje, ali i za skakanje. KandZe na prstima su tupe i neuvlaeive. Rasprostranjeni su na svim kontinentima. OVdje spadaju vukovi, lisice, sakali, psi itd. Kune obuhvataju najmanje vrste reda zvijeri. Tijelo im je obieno izduzeno, noge su kratJee, a sape su petoprste. Neke od njih su tabanaSi, a neke polutabanaSi. Dlaka ovih zivotinja je gusta i fin a, pa su mnoge od njih skupocjeni krznaSi. OVdje spadaju brojne vrste kuna (kuna bjelica, kuna zlatica), lasice, bermelini, nere, j azavac, vidre itd. 196
Mcdvjedi su najkrupniji predstavllici iz reda zvijeri. TIjelo im je snaZno i zdepasto. To su petoprsli labanaS i, a kandze su jake i neuvlaeive. Ovoj porodici pripadaju mrki, cmi i libetski medvj cd. te grizli i bijeli medvjcd . Primati (Primates) Ova skupina sisara (kojoj pripada i eovjek) obubvata polumajmulle (lemure. aveli) i maJmune (sirokonose i uskollose). Polumajmuni su pretdno male zivotinje, koji cio zivot provode na drvecu. Kao ogromna vecina os talih nocnih zivo tinja, imaju velike oci. koje su kod mn ogill vrsta okrenule naprijed. Veeina ih ima dugaeak rep. Gotovo na svim prslirna su pljosnali nokli (sarno nekoliko vrsta imaju kandZe). U odnosu na majmune mozak im je primilivnije grade. Red polumajmuna se dijeli na dva podreda: lemuri (Le/lluroUiea) aveli - avetnjaci (Tarsioidea).
Majmuni su matno savrseniji od polumajmuna. Odlikuju se vecim rastom i savrSenijim mozgom. Oene duplje su okrenule naprijed i pOIpU no odvojene od sljepooenica. VeCina ib je prilagodena zivolu na drvecu. Straz.nje noge sluze i za krelanje i za bvatanje. Na svim prslima su siroki pljosnati nokli. Vecina vrsta majmuna zivi u lropskim sumama, obieno u veCim skupinama. koje predvodi najveCi i najsnaz.niji muzjak. Prema nekim bilnim morfoloskim specificnoslima razvrstani su u dvije skupine: sirokonosi majmuni (P latyrrlzini) i uskonosi majmuni (Catarrhini), a ovi opel na vise [amilija, rodova i VIsta.
Sirokonosi majmulli (iIi maJmum Novog svijeta) su srednjib iIi malih dimenzija, a odlikuju se dugaCkirn i obicno jakim repom i sirokom meetunosnom pregradom pa su im nozdrve usmjerene ustranu i frontalno. Palae prednje noge ne moze se suprotstaviti ostalim prstirna.
SL. 180. Karakteristicni predstavniei sisara: 1. kljunar, 2. ebidna, 3. kengur, 4. torbarski vuk, 5. torbarska krtiea, 6. torbarska vjeveriea, 7. jez, 8. krtica, 9. letipas, 10. slijepi mi~, 11. rovcica, 12. dlakokrilae, 13. mravojed, 14. pasanae, 15. oklopnik, 16. Ijenjivac, 17. polami zee 18. obicni zee, 19. vjeverica, 20. mrinot, 21. dabar, 22. dikobraz. 23. mis, 24. vuk, 25. lisica, 26. medvjed, 27: rakunopas, 28. vivera, 29. leopard, 30. ris, 31. tvor, 32. lasica, 33. kuna.
197
SL. 181. Karakteristicni predstavnici sisara (nastavak): I. tuljan. 2. morski lay. 3. delfin. 4. slon. 5. tenrek. 5a. trubkozub. 6. antilopa. 7. muflon. 8. bivol. 9. divlja svinja. 10. obicni jelen. 11. sjevemi jelen. 12. jak. 13. impala. 14. tapir. 15 .. nosorog. 16. divlji konj. 17. lemur. 18. ajaj. 19. drekavac. 20. mandril. 21. zamorac. 22. orangutan. 23. gibon. 24. ~impanz.a. 25. gorila
198
Rasprostranjeni su u ~umarna Ju:tne ~~rike. ~kupina obuhvata dvije vrJo razlic~t~ falT\1!lje: kand:tMi (pand:tMi) i kaPUCInI. N
Skupina se dijeJi na tri farnilije: zamorci (Cercopirhecidae), giboni (Hy!obatodae) i covjekoliki majmuni (Ponigidae. Anthropol1lorphidae).
Zamorci (repati iii psetoliki uskonosi majmuni) obuhvataju relativno veliki broj naih uskonosih majmuna, rasprostranjenib u afriCkim prMumarna Najpoznatije YrSte su zeleni zarnorac, rnakakus , magot, pavijani, mandrili, babuni itd. Giboni su majmuni srednje velicine. OdIikuju se, prije svega, izuzctno dugaCkim prednjim ekstremitetima. Nemaju repa ni obraznih kesa i po tome su slicni covjekolikim majmunima Farnilija obuhvata nekoliko vrsta medu kojima su najpoznatiji erni i bjeloruki gibon (Sumatra, Malaka). CO"jeiroliki majmuni se odlikuju du:tim prednjim ekstremitetima od stra:tnjih . Nemaju repa, obraznib kesa i :tuljeva na sjedaIima Mozak irn je savr~eniji od mozga ostalih majmuna i znatno liCi na mozak covjeka. Palac na ~akarna nije toliko dugaeak kao kod covjeka, ali se mok suprotstaviti ostalim prstima, a ruka ne simi sarno za kretanje nego i za hva-
~je. Obicno hodaju cetverono~ke, a vecma je bolje prilagodena kretanju po drvecu nego hodanju po zemlji. Muzjaci su znatno veei od zenki (vi ~e nego kod drugih majmuna). Zenke radaju po jedno miadunce.
Ova farnilija obuhvata tri roda: simpanzo, gorila i orangutan. Rod simpallZO (cimpanzo) obuhvata nek?li~o vrsta rasprostranjenill u zapadnoJ I srednjoj Africi. Najpoznatiji su obicni i patuijasti simpanzo.
Gorile takoder zive u centralnoj i zapadn~j Africi. To su najkrupniji majmuIll • . CIJI su muzjaci krupniji i od covjeka NaJpoznatiji su obicni i planinski gorila Rod oranglluma obuhvata sarno jednu vrstu (orangutan) koja zivi na ogranieenom podrucju ostrva Sumatre i Bornea Orangutan na rnaIajskom jeziju znaci "sumski covjck" (zbog veIike slicnosti, u pokretima i navikama, s covjekom). On najCclee hoda same na stra:tnjim nogama
U skupinu uskonosih majmuna svrstava sc i familija Hominidae (ijudi), koja obuhvata sve Ijude danaSnjice i njihove neposredne pretke: ova porodica danas egzistira u obliku sarno jedne, kosmopoIitski raSirene vrste - Homo sapiens ("covjek razumni"). Ostali pIaccntalni sisari Bubojcdi (kukcojedi; lnseclivora) su najprimitivnija i evolutivno najstarija skupina placentalnih sisara Njihova duguljasta njuska se zavrsava rilicom. Kod mnogih vrsta ocnjaci su slicni sjekuticima Bubojedi su tabanaSi iii polutabanaSi, a na svim nogarna imaju po pet prsta sa kand:tarna. lako se nazivaju insektivorirna, kukci nisu njihova jedina hrana Ovaj red obuhvata nekoliko familija, medu kojima su narocito poznate: krtice (Talpidae), je:tevi (Erinaceidae) i rovcice (Soricidae ).
199
Tab. I \. KARAKlERlSTIo.I PREDSTAVNICI SISARA Predstavniei
Red
Bubojedi (If1Stctivora)
Krtiee
Obitn. knic.
Jetevi
Obitni jet
Rovtiee
Obitn. rovtica Vodella ro vcica
Plodojedi
Letipas
Ljiljei Bubojedi
(Chiropura)
Obit ni Ijiljak Veternji IjiJjak Slijepi mi~ Vampir Obi~ni
Ljwkavei
Ijuskavae
(Phclidora)
AmeriCke krezubice (Xenathra)
Dvosjekuti~ni
Oldopnici
D1inovslci oklopnik Oevet~asni oldopnik
Mravojedi
Veliki mravojed Dvoprsti mravojed
Ljenjivei
Troprsti Ijenjivac Dvoprsti Ijenjivac
:letevi
Obi~ni zee Polarni zee Bijeli zee Kuni~
Mi~evi
GIOOari (RodenJiLl)
Puhovi JednosjekutnicS
Vjeveriee
Dabrovi Frasenca
Sumski mi, Poljski mi~ Pacovi Voluharica HrCak Leming Obi~Di
pub
Obi~na vjeverica Siva vjeverica Mrmot Tekunica
Obitni (evropsb) dabar AmeriCki dabar
Zamorac Monko prase
Foke
Perajari (PinnipediLl)
Mod.evi
200
Obitna foka Grenlandska fob Sjevemi morski slon Julni monki slon Obitni mod (morski mnj)
Tab.11. KARAKn:RJSTI~NI PREDSTA VNICI SISARA (n..,tavalc) Red
Predstavnici Divlja matka Domace matke
Ris Matke
Mesojedi
Psi
(Carnivora)
Kune
Medvjedi
Pas Vuk ~galj Sakal Lisica Kuna Lasica Hermelin Nerc Jazavac Vidra Mrki r:oedvjed Crni medvjed Bijeli medvjed libetski medvjed Grizli
Svinje
Divlja svinja Domaeo svinja Babirusa Bradavieasta svinja
Nilski konji
Obitni nilsld konj Mali rijetni konj
Nepre!i vari
Kamile
Papl::ari (Artiodactyla)
Lav ligar Leopard Gepard
Jeloni
Jednogrba kamila Dvogrba kamila Lama Obitni jelen Jelen lopatar Mo~usni jelen Sma
Los lrv.., Pre!ivari
Supljorogi
Goveda Bivoli Ovec Muflon Koze Divokoza Antilope
2irat"a Okapi
Tab.11. KARAKTI:R1STICNI PREDSTA VNICI SISARA (n ... tavale) Predstavnici
Red
Grenlnodski kit Biskajski kit Plavi kit Grbavi kit
Bezubi
Kitovi (Cetacea)
Glavata uljefura
Uljefure Zubati
Surlafi (Proboscidea)
Rije~oe
pliskavice
Gangska pli skavicri Amazonska pliska vice
Bijeli kitovi
Bijeli kit Narval
Delfini
Delfini
Sionovi
Indijski slon Afri~ki slon
Konji Kopitari (Perissodactyla) Tapiri Nosorozi
Domaoi konj Tarpon Magarac Zebra Ameri~ki
tapir Indijski tapir Indijski nosorog
JuZnoafri~ki
Lemuri Polumajmuni
Avet - maki
KandWi
Bjelouhi kandW KandW - kepec
Kapucini
Zarnorci
Uskonosi majmuni
202
Lemuri Maki Lori Galagosi
Aveti
Sirokonosi majmuni Primali (Primates)
nosorog
Drekavci Kapucini Alelesi Zeleni zamorac Makakus Magot Pavijan Mandril Babun Giboni Crni gibon Bjeloruki gibon
Covjekoliki majmuni
Gorila Sirnpanzo Orangutan
Ljudi
Covjek
ljiljci (Clziroplera) su vclika skupina Icteclh slsara, koj a broj i oko 1 000 vrsta. Nlzom osobina podsjceaju na bubojcdc. Lema kozlCa prcdstavlja najznacajniju ?sobenost oVlh zivotinja. Razapcta jc Izmedu vrata, prednjih i zadnjih nogu i rcpa (kod nekih vrsta rep je slobodan). Imaju sarno jedan par grudnih mlijcenih zlijezda, veoma osjetljivo culo sluha i dod ira, vrIo kratka crijeva, specificnu gradu dlake itd. Ovaj red se dijeli na dva podreda: IjiIjci plodojcdi (Macrochiropleraj i Ijiljci bubojcdi (Microchiroptera). Ljuskavci (PllOlidola) su vrlo neobicne zivotinje, cije je tijelo pokriveno rozn.~ Ijusparna (koje su poredane poput cnJepova na krovu). Glava im je mala, a noge su kratke. Imaju veoma dugacak rep. Nemaju zuba, a jczik je dugacak i crvolik. Rasprostranjeni su u zapadnom dijclu Afrike i na jugu Azije. AmeriCke krezubice (Xenatra) ukljucuju nekoliko veoma heterogenih farnilija iz Srednje i Juzne Arnerike, medu kojima su najpoznatije: oklopnici (Dasypodidae), mravojedi (Mynnecoplzagidae) i Ijenjivci (Bradypodidae). Tijelo im je pokriveno jakim kostanim ploearna iIi dlakarna Vanjskirn izgledom se veoma razlikuju, a osnovna zajedniCka osobina im je prisustvo dodatnih zglobova na grudnim i slabinskirn kicmenirn prSljenovirna. Glodari (Rodentia) po raznovrsnosti premaSuju sve ostale grupe sisara, posto obuhvataju vise od 3 000 vrsta. Od ostalib sisavaca se razlikllju, izrnedu ostalog, i po tome sto imaju sarno po jedan ili po dva sjekutiCa u obje viI ice. To su najveei zubi kod svih glodara, pa izmedu sjekutica i prednjih kutnjaka postoji velika krezubina Prema broju sjekutica, glodari se razvrstavaju u dvosjekuticne i jednosjekuticne. Kopitari (Perissodactyla) imaju mali broj predstavnika. Karakterise ib nepami broj prstiju (I iii 3), obloz.enib snalnim
roznim navlakama iii kopitama. Kod svih su srcdnji prsti najrazvijcniji i nose cjclokupnu masu tijcla. Ovaj rcd obuhvata tn porodice: konji (Equdae), lapiri (Tapi. rldae) I nosorozl (Rlzynocerolidae). Surlasi (Proboscidea) su najlcrupnijc kopnene zlvolillje (visille do 3,5 m i mase do 5 l), koje se vee na prvi pogled razh~uJu od svih ostalib sisara i zivolinja uopcc. OdlikuJu se duoackom surlom . b · , lzuzetno vclikim sjckutiCima - kljovama, gOIOID kOZOID i debcIim nogama sa po pet prsta Danas zive sarno tri vrste slonova: indijski i dvije afriCke. Kitovi (Cetacea) su najinteresantnija i najosobenija skupina sisavaca. Ni u jednoj skupini sisara koji zive u vodi ne postoji tako visok stupanj prilagodenosti toj zivotnoj sredini. U vodi se radaju, tu borave tokom cijelog zivota i tu umiru. Nikada ne napustaju vodu. lako disu na pluea, van vode (na kopnu) su potpuno nemoeni i tu vrlo brzo uginu. Medu kitovima su najkrupniji predstavnici zivotinjskog carstva; plavi' kit dostize duzinu od 30 m i tjelesnu masu od 150 t. Prednji udovi su irn se preobrazili u peraja, a zadnji su potpuno iscezli. Rep je borizontalno spljosten i pretvoren u repno peraje, koji je glavni organ za plivanje. Koza je debeIa, elasticna i bez dlaka, a ispod nje je debeli sloj masnog tkiva. Od masti uljeSure dobija se skupocjeno mirisno ulje "arnbra". Kitovi se razvrstavaju u dvije skupine: bezubi iii plocani (Mysliceli) i zubati iii zubani (Odontoceli).
Perajari (Pinnipedia) su takoder pri c lagodeni na zivot . u vodi. S tim u vezi, irnaju niz osobina po kojirna se bitno razlikuju od kopnenib sisara, medu kojirna su posebno karakteristicni oblik udova i debeli sloj potkozne masti. Tijelo irn je vretenasto, a noge kratke i veoma · sliene ribljim perajima. Na svakom udu irnaju" po pet prsta koji su povezani plovnom
2(B
kofum, a nokti su Icratki iii potpuno zakdljali, Ovo su prete~no morski sisari, a najeeUe ih susreeemo u hladnim i umje-
renim Idimatima Ovaj red obuhvata tri porodice: foke iii tuljani (P/zocidae) , morfevi (Odobenidae) i uSani (Otariidae) ,
Koje su opee, zajedni&e odlike placentamib sisavaca? U koje skupine se razvrstavaju v~i sisari? Koje su osnovne karakteristike i glavni predstavnici: buboj eda, lj iljaka, ljuskavaca, krezubica. glodara, mcsojeda, perajara, kitova. papkara, surla~, kopitara i primata? Koje su osnovne karakteristike primata: polumajmuna, lemma, aveti i majmuna?
•
204
Kratak pregled fiIogeneze zivog svijeta
Filogeneza i filogenija Filogeneza biljnih organizalllfl Filogeneza Zivotinjskih organizama
Filogeneza je proces evolutivnog postanka iii razvoja organskih skupina (sistematskih kategorija razlicitog ranga), a nauka 0 tom procesu zove se fi 10genija. lako u nauci jos uvijck nije razjaSnjeno pitanje neposrcdnih biljnih predaka, vjeruje se da su njihovi najprimitivniji oblici nastali iz ncke od mnogobrojnih grupa jcdnostavno grade nih prvih zivih bica, a preko iZUImlih prabakterija. Od onih njihovih oblika sto su irnali sposobnost fotosinteze. vode porijeklo prve praalgc. koje su bile slicne danaSnjim modrozelenim a1gama. Sljedeei. visi stupanj u filogcnezi biljaka bili su bicarima slicni autotrofni organizmi. Po svcmu sudeei, oni su bili ishodiste, na jednu stranu - autotrofnih algi, a na drugu - heterotrofnih oblika (gljiva, protozoa, a zatim i vikcclijskih zivotinja). Tako postale talofite (steljnjace) su srodniCki veoma isprepleteno povezane, ali i izuzetno raznolike jer je njihova fIlogeneza tekla u vise osobenih pravaca To je posebno uocljivo kod algi, ali i medu gljivama. Mada su primarno stanovnici vodene sredine, u izvjesnoj mjeri su se raSirile i po kopnu. Naredna i naroeito znacajna pojava 0 filogenezi biljnog svijeta su psilofite prve kopnene biljke, izwnrli prcci svih kormofita (stablaSica, tj. visih biljaka). Sporedna grana u njihovoj daljoj evoluciji su mahovine: na drugu stranu su se razvijale papratnjace, a na treeu - sjemenjace.
Kao i kod bilj aka, ni prapoceci filogcncze prvih skupina zivotinjskih organizama jos uvijek nisu potpuno nacno objaSnjeni. Po jednoj pretpostavci, od izumrlih prabicara svojevremeno su se razvila dva glavna organizaciona lipa zivih bica: . autotrofni - od kojih su kasnije postale sve biljke, i hetcrotrofni - od kojih vode porijcklo sve zivotinje. Prema ovoj teoriji. od nekib kolonijalnih bicara, sa svojcvrsnom "podjelom rada" (funkcija) medu pripadajucim jedinkama, nas-. tale su najjednostavnije visecelijske zivotinje (sundcri i dupljari). lshodistc dalje evolucije zivotinja mogle su bili osobene skupine pradupljara. Od takvib oblika su se. po svoj prilici, najprijc razvile pljosnate gliste, a ' iz njih zatim i oble i clankovite gliste. Nekc od clankovitih glista (vjerovatno iz skupine morskib mnogocekinjaSa) bile su u prapocecima filogeneze mekusaca i zglavkara. Od drugih skupina izumrlih Clanovitih glista mogli su nastati bodljokosci i hordati (svitkovci). Dokazi ove pretpostavke se posebno traZe u upadljivim slicnostima larvenih stupnjeva u individualnom razvoju clankovitib glista i mekusaca, odnosno bodljokoZaca i ziroglavaca (najprimitivnijih hordata). Pored izlozene pretpostavkc 0 filogenetskom porijeklu i razvoju glavnih Zivotinjskih skupina, u vezi s tim naueno je prihvatljiva i tzv. "tUJbelama leorija", po kojej se prapoCetnim oblicima svih viseeelijskih Zivotinja mogu smatrati izumrle viSejedarne protozoe iz sk.-upine trcpetijikaSa (cilijata). @d
20S
njih su mljp!lJe mogle nastati jednostavne bescrijevne trepljaste g1iste (izumrle turbelarije), a od ovib zatim i sve ostale
Zivotinje, izuzirnajuCi sundere i duplj are; prapoeeci njih ove fil ogeneze se veiu za prabicare.
SKRIVENO SJEM ENJACE
HORDATI
GOLOSJEMENJA CE PRSTENASTE GLiSTE
GLiSTE
JEDNOCELlJSKE ~IVOTINJE
MODROZELENEt§'J,. ALGE
\if&.'.
\,- / I
AUTOTROFNEI) ':::f.::;:. ••••• BA KTERIJE \ :}::: '" ". . .
". if.J
.L
At
'.
HETEROTROFNE BAKTERIJE
't< 1\.iJ \ ....... I NAJJEDNOSTAVNIJI
I :.
... _.......
PRAORGANIZMI
I ,-"
\
PRVA
1 PROTOPLAZMA
... . / I .
, - , NEZIVA \ .... ) MATERIJA
SI. 182. Pojednostavljeni prikaz foligenez.e (ftlogenetsko stablo) Zivog svijeta taCkasti krugovi - autotrofni organizmi cmi krugovi - heterotrofni organizmi
206
SADRZAJ
BlOLOGIJA - NAUKA 0 ZrvOTU ..... 3 Pregled nastavnog prograrna biologije za gimnaziju opeeg smjera ...................... 8 CITOLOGIJA - NAUKA 0 CELIJI .... .. 9 Celija (stanica) - osnovna jedinica zivota ................................................... ....... 9 Otkriee eelije i razvoj citologije .......9 Metode prou~avanja stani~ne b'100gIJe 1 .. ........................................... l0 Hemijski sastav i flziCko-bemijske osobineeelije ........................................... 12 ' Hemijski sastav protoplazme ............ 12 - Neorganske tvari ........ .. ........ .......... 12 - Organski sastojci xlije .... ............. 13 FiziCko-hemijske osobine eelije ....... 18 Organizacija i opCa morfologija eeJije .19 Tipovi eelijske organizacije .............. 19 Organizacija i funkcija eelijskih struktura .................................................... 21 Citoplazma i njene organele ............ 21 Celijska membrana (opna) i . I" IJSki Zl.d ...................................... 26 ce - Celijska membrana ................ .. ....... 26 - Celijski zid ...................................... 27 Jedro (jezgro) - nukleus ................... 28 M c taborlZam ce . I"IJe ................................ .. 31 Rast i dioba celija .................................. 33 Mitoza ................................................. 33 Arn.itoza.......................................... ..... 35 M' eJoza ................................................ 36 Degenerativne i patolo~e promjene eelije .......................................................... 39 HISTOLOGIJA I ORGANOGRAFIJA.41 BT I ~na tki· va ............................................. .41 Tvorna tkiva ...................................... .41 Trajna tkiva ................ ~ ...... ................ .42 •
BT . .................................... .. .... .45 I Jm. organl.. Stabljika ................ ..... .. .. .. .. .. .. .. .......... .45 List ... .. ....... ......... ......... ....... ................. 48 KonJen .. ............... .... .... .. .. ........ ............. 50 Zivotinjska tkiva i organi ...................... 53 Organi i organski sistemi zivotinja ...... 56 Kozni. potporni i lokomotorni organi .. 56 . K oz' ru slstem organa ......................... 56 Sistemi potpornib organa .................. 57 Sistem organa za kretanje ................ 58 Organi za varenje. disanje. cirkulaciju .. ............................................... 59 I. ek skre cIJu Sistem organa za varenje ................. 59 S·IS tem organa za d'IsanJe . .................. 61 Sistem organa za cirkulaciju tjelesnih te~nosti ............................. 62 Sistem organa za izlu~ivanje (ekskreciju) ...................................... 63 Organi endokrine i nervne'regulacije. ~ula i razmnozavanja .............................. 64 Endokrini sistem organa ................... 64 Ncrvni sistem ........ ............................. 65 ·Cula ........ ..... ........................................ 66 Sistem organa za razmnozavanje ..... 67 BlOLOGIJA RAZMNOZAV ANJA I RAZVICA ........... ........ ............................. 68 Razmnozavanje (reprodukcija) zivih bica ................................................. 68 Bespolno razmnozavanje ................... 69 Polno razmnoZavanje ......................... 72 Polno razmnoZavanje jednocelijskih organizama ...................................... 75 Polno razmnozavanje vgeeelijskih organizaIIla ......................................75 Individualni razvoj zivih bica ................77 Individualni razvoj vi~eeelijsldh biljaka .............................................. 78
2Q7
Individualni razvoj vgetelijskih fivotinj a ...... ............. ........ ........ ..... ... .79 Starenje i smrt .. ...... ...... ... .................. 82 PREGLED I KARAKTERISTIKE mOG SVIJETA ............... ...... .............. . 84 Principi (naCela) biosistematike ....... 85 Metode proucavanja ...... ... ................. 85 Znaeaj biosistematike .......... .............. 85 Taksonomske kategorije ... ........ ......... 86 Osvrt na sisteme ldasifIlcacije (razvrstavanja) fivog svijeta .... .... . 87 · . . 'd'1 .. . ... •...••.•. •... .•.•.•....... ...• ... •89 V1I1lSI 1. VlfOl Prokarioti ..................... .... .......... ....... ..... .. .91 Bakterije ..... .... ........ ............ ........ ...... ... 91 Mikoplazme ....... ............ ................ .... .93 Modrozelene alge .............................. 94 Eukarioti ............... .... .............. ..... .............96 . Crvene alge ... ... ... ...... ......................... 96 Silikatne alge iIi kremenja!ice ..... ... .97 Smede iIi mrke alge .... ......... .. .......... 99 . Zelene alge .... ... ..... .................. ,., ...... 100 Gljive ........ ......... ........ ................ ....... 103 Li~ajevi ...... ...... .............. .. .. .... ........ ... 109 Mahovine .......................................... 111 Papratnjaee .............. .. .... .................. 114 Sjemenjaee iIi cvjetnjaee ........ ...... 118
208
- Ra!ljaste - iglicaste golosjemenj aee .......... .. .. ... ........... 118 - Skrivenosjemenj ace ................ ..... 123 - Podjela skrivenosj emenj aca .... .. ... 130 Prafivotinje .... .. .... .. .... .. .... .... .............. .. ... 139 Spu! ve (sunderi) .. ... ........ .. .. .. .. .... .. .... ..... 141 Dupljarl .. .. .... .... ...... .. .. ..... .. ... .... .. ......... .. 143 Pljosnate glisle (crvi) ...... .......... ...... ... ... 145 Valjkaste (oble) gliste ... ..:.. ..... ..... ..... .. 147 . Prstenaste (Clankovite) gliste ... ...... ....:) 49 Zglavkari .... ... .. ........................ ........ .. .... 151 Meku~ci .... ........ ..... ....... ......... ....... .. ..... . 156 Bodljoko~d .. ...... .... ..... ... ..... ....... ........... 159 Manje poznate grupe beskicmenjaka .. 161 Hordati ................. ....... ..... ...... ..... .... ........ 162 Poluhordati ...... ........... .. .... .... ... ........ 162 Pla!ta!i ......... .. .. ........ .... ........ .. ...... ... 163 Bezlubanjci (kopljace) ... .... ..... .. ... .. .. 164 Kicmenj aci (kralje! nj aci) .. .... ... .. ..... 166 - Kolouste ... .... .. ..... .. .. .... ........ .. ....... 169 - Ribe .... .. ......... ... ... .. .. .... ... ....... .. .. ... 170 - Vodozemci ........ .... ... .. ... .. .. ........... 176 - Gmizavci (gmazovi) .... ...... .. ....... 181 - Ptice ............. .................... ....... ..... 186 - Sisari (sisavci) ........ .. ... .... .. ......... 193 Kratak pregled filogeneze . .. .. .. .. ...... .... ...... ... ..... .. ......... ..205 !IVOg svIJeta
