Sistema endócrino El sistema endócrino regula actividades metabólicas y ayuda a mantener la homeostasis mediante la liberación de hormonas , con efectos lentos y difusos. El sistema endócrino se compone de glándulas sin conductos y células endócrinas (en el epitelio del tubo digestivo y el sistema respiratorio). Las glándulas endócrinas están ricamente vascularizadas y secretan sus productos al torrente sanguíneo. Éstas glándulas incluyen a la hipófisis, la tiroides , las paratiroides paratiroides , las suprarrenales y la pineal. Hormonas Las hormonas se clasifican en tres tipos:
Proteicas y polipeptídicas: muy hidrosolubles ( insulina insulina, glucagón y FSH ). Derivadas de aminoácidos: aminoácidos: principalmente hidrosolubles ( tiroxina tiroxina y adrenalina ). Esteroideas y derivadas de ácidos grasos: principalmente liposolubles ( progesterona, estradiol y testosterona ).
Una vez liberadas al torrente sanguíneo, las hormonas que llegan a sus células blanco se unen a receptores especiales, que pueden estar en el plasmalema ( receptores de superficie celular ) o dentro del citoplasma. La unión de la hormona y su receptor inicia la transducción de la señal . Las hormonas tiroideas y esteroideas se unen a receptores citoplasmáticos. El complejo se transloca al núcleo y se une a ADN para estimular la transcripción de genes. Las hormonas que se unen a receptores de superficie utilizan distintos mecanismos para provocar una respuesta: el complejo hormona-receptor induce una cinasa de proteína para fosforilar proteínas reguladoras y generar una respuesta. Algunos complejos estimulan a la adenilil ciclasa para sintetizar AMPc y estimular a la cinasa de proteína A . El AMPc actúa como segundo mensajero, igual que el 3’,5’-GMPc, los metabolitos del fosfatidilinositol, los iones de calcio y los iones de sodio (en neuronas). Algunos complejos se relacionan con proteínas G . La adrenalina, la TSH y la serotonina utilizan estas proteínas. La insulina y la somatotropina emplean receptores catalíticos que activan cinasas de proteína. El efecto de cualquier hormona puede inhibir la producción de la misma ( retroalimentación retroalimentación negativa ) o estimularla ( retroalimentación retroalimentación positiva ). Muchas hormonas se encuentran en exceso, unidas a proteínas plasmáticas que las inactivan. Estas hormonas pueden liberarse rápidamente y volverse activas para llevar a cabo sus funciones. Glándula hipófisis La hipófisis regula el crecimiento, la reproducción y el metabolismo. Esta glándula se dividen en dos porciones: la adenohipófisis y la neurohipófisis. Se encuentra abajo del hipotálamo, en la fosa hipofisiaria de la silla turca, que está recubierta por duramadre y cubierta por el diafragma selar . La secreción hipofisaria es controlada por señales hormonales o neurales del hipotálamo, que también regula el sistema nervioso autónomo. La adenohipófisis se divide en pars distalis (anterior), pars intermedia y pars tuberalis. La neurohipófisis se divide en eminencia media , infundíbulo y pars neuralis.
Riego y control de la secreción
Las arterias superiores de la hipófisis riegan la parte tuberal y el infundíbulo, y forman el plexo capilar primario en la eminencia media. Las arterias inferiores de la hipófisis riegan el lóbulo. Las venas portales hipofisarias drenan el plexo capilar primario y llevan su sangre al plexo capilar secundario en la parte distal ( sistema portal hipofisario ). Los capilares de ambos plexos están fenestrados. Las hormonas hipotalámicas neurosecretoras penetran el plexo primario y son drenadas por las venas porta para llegar al plexo secundario. Al llegar al lóbulo anterior, salen de la sangre para estimular o inhibir las células parenquimatosas. Los axones del hipotálamo terminan alrededor de plexos capilares y vierten ahí hormonas liberadoras o inhibidoras. Las principales secreciones hipotalámicas son:
Hormona liberadora de tirotropina (TRH) Hormona liberadora de corticotropina (CRH) Hormona liberadora de somatotropina (SRH) Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) Hormona liberadora de prolactina (PRH) Factor inhibidor de prolactina (PIF)
Adenohipófisis
La adenohipófisis consiste en tres partes: pars distalis, pars intermedia y pars tuberalis . Pars distalis
La parte distal, o lóbulo anterior, está recubierta por una cápsula fibrosa y compuesta por cordones de células parenquimatosas rodeadas por fibras reticulares que, a su vez, se rodean de capilares sinusoidales del plexo capilar secundario. El tejido conectivo es escaso y se encuentra principalmente alrededor de las arterias hipofisarias y las venas portales. El endotelio de los sinusoides está fenestrado y facilita la difusión. En esta región hay células cromófilas (que pueden ser basófilas o acidófilas ) y células cromófoba s. Cromófilas
Las células acidófilas se tiñen de color rojo o anaranjado. Las basófilas se tiñen de azul. Acidófilas Las células acidófilas son las más abundantes en la parte distal. Tienen gránulos grandes que se tiñen de anaranjado o rojo con eosina. Existen dos células acidófilas: somatotropas y mamotropas . Las somatotropas con núcleo central, complejo de Golgi moderado, mitocondrias pequeñas, abundante RER y múltiples gránulos secretores. Estas células secretan somatotropina; son estimuladas por la SRH e inhibidas por la somatostatina. La somatotropina incrementa los índices metabólicos e induce a las células hepáticas para que produzcan somatomedinas (factores de crecimiento similares a insulina I y II) , que estimulan la mitosis de los condrocitos en la placa epifisiaria. Las mamotropas son células aisladas pequeñas, poligonales que durante la lactancia presentan complejos de Golgi muy grandes. Sus gránulos secretores son grandes y se forman por la unión de gránulos más pequeños. Estos gránulos contienen prolactina, que promueve el desarrollo de las mamas. En la gestación, el estrógeno y la progesterona inhiben la secreción de prolactina. Cuando los valores de estas hormonas caen al nacimiento, el efecto inhibidor se pierde y se incrementa el número de mamotropos. Los gránulos se degradan y el exceso de mamotropas se pierde al terminar la lactancia. El factor liberador PRH y la oxitocina estimulan la liberación de prolactina, mientras que el PIF la inhibe.
Basófilas Las células basófilas se tiñen de azul con colorantes básicos y se sitúan en la periferia de la parte distal. Existen tres tipos de células: corticotropas , tirotropas y gonadotropas . Las corticotropas están dispersas en toda la parte distal; son células redondas con núcleos excéntricos y pocos organelos. Estas células son estimuladas por la CRH y secretan hormona adenocorticotrópica (ACTH) y hormona lipotrópica . La ACTH estimula las células de la corteza suprarrenal para que liberen sus secreciones. Las tirotropas están encajadas profundamente en los cordones celulares y tienen gránulos pequeños que contienen tirotropina (TSH). La TRH estimula la secreción de estas células, mientras que la presencia de tiroxina (T4) y triyodotironina (T 3) la inhibe. Las gonadotropas son células redondas con complejo de Golgi bien desarrollado y abundante RER y mitocondrias. Se hallan cerca de senos y secretan LH y FSH. La LH, u hormona estimulante de la célula intersticial (ICSH) estimula la producción de hormonas esteroideas en los testículos. La GnRH estimula la secreción de las gonadotropas y las hormonas ováricas y testiculares la inhiben. Cromófobas
Las células cromófobas son células pequeñas de tinción débil. Tienen menos citoplasma que las cromófilas y podrían representar células madre inespecíficas o células cromófilas desgranuladas. Células foliculoestrelladas Las células foliculoestrelladas son una población grande de células no secretoras con prolongaciones largas que forman uniones de intersticio entre ellas. Podrían proporcionar soporte a las células parenquimatosas o proporcionar una red de intercomunicación entre ellas. Pars intermedia
La parte intermedia se caracteriza por muchos quistes, que contienen coloide, recubiertos por células cuboides ( quistes de Rathke ). Ocasionalmente contiene cordones de basófilos a lo largo de las redes capilares. Estos basófilos sintetizan proopiomelanocortina (POMC), que por segmentación postraslacional forma hormona estimulante del melanocito α (α -MSH), corticotropina, lipoproteína β y endorfina β. La α -MSH estimula la producción de melanina (en animales) y puede estimular la liberación de prolactina (en humanos), por lo que se denomina factor liberador de prolactina . Pars tuberalis
La parte tuberal rodea al tallo hipofisario. Capas delgadas de tejido conectivo similar a piadre separan la parte tuberal del tallo infundibular. La parte tuberal está muy vascularizada por arterias y el sistema porta hipofisario. A lo largo del sistema porta hay cordones longitudinales de células epiteliales con citoplasmas basófilos y gránulos densos pequeños, gotas de lípidos y glucógeno. Neurohipófisis
La neurohipófisis se divide en eminencia media , infundíbulo y pars neuralis . Vía hipotálamohipofisaria
Los axones no mielinizados de las neuronas situadas en los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo penetran en la hipófisis posterior para terminar cerca de los capilares. Así se forma la vía hipotalamohipofisaria. Dichas neuronas sintetizan vasopresina (hormona antidiurética, ADH) y oxitocina. Estas hormonas viajan por los axones de la vía hipotalamohipofisaria unidas a neurofisina, una proteína elaborada por las mismas células.
Pars neuralis
Los axones de la vía hipotalamohipofisaria terminan en la pars neuralis y almacenan las secreciones de las neuronas hipotalámicas. Estos axones se apoyan en células semejantes a la glía, los pituicitos. La tinción con hematoxilina con cromo y alumbre muestra distensiones negriazules, llamadas cuerpos de Herring , que representan acumulaciones de gránulos neurosecretores. El contenido de estos gránulos se libera al espacio perivascular cerca de los capilares fenestrados del plexo capilar. La ADH modula la permeabilidad de las membranas plasmáticas de las células de los conductos colectores del riñón, disminuyendo el volumen urinario y aumentando su concentración. La oxitocina se libera al final del embarazo y estimula las contracciones del miometrio uterino y de las células mioepiteliales de las mamas. Los pituicitos ocupan cerca del 25% del volumen de la parte nerviosa. Contienen lípidos, lipocromo y filamentos intermedios; también poseen múltiples prolongaciones citoplasmáticas que forman uniones de intersticio. Estas células también podrían proporcionar nutrientes a las células vecinas. Glándula tiroides La tiroides , inferior a la laringe, se compone de un lóbulo derecho y un lóbulo izquierdo unidos por un istmo. El lóbulo piramidal , a la izquierda del istmo, es poco frecuente. La glándula está rodeada por una cápsula delgada de tejido conectivo denso irregular, colagenoso, derivado de la fascia cervical profunda. Los tabiques de esta cápsula subdividen a la glándula en lóbulos. Las hormonas T4 y T3 estimulan el índice metabólico; su secreción está regulada por la TSH. La calcitonina disminuye las concentraciones sanguíneas de calcio, almacenándolo en los huesos. Organización celular
La tiroides almacena sus secreciones en folículos, semejantes a quistes, compuestos de epitelio cúbico simple en torno a una luz llena de coloides. Las hormonas T4 y T3 se almacenan en el coloide, que está unido a una glucoproteína grande, la tiroglobulina. Cuando las hormonas se liberan, la tiroglobulina se endocita y las hormonas se segmentan por proteasas lisosómicas. Los tabiques de la cápsula que penetran el parénquima conducen vasos sanguíneos y linfáticos, y fibras nerviosas. Cada folículo contiene un plexo capilar abundante y está rodeado de elementos delgados de tejido conectivo, principalmente de fibras reticulares. Los folículos se separan de las células foliculares y parafoliculares por una lámina basal delgada. Células foliculares (células principales)
Las células foliculares varían de escamosas a cilíndricas bajas y son más altas cuando se estimulan. El núcleo es redondo u ovoide y tiene dos nucléolos; el citoplasma es basófilo. El RER puede estar distendido y mostrar zonas sin ribosomas. Las células tienen múltiples lisosomas apicales, mitocondrias, un complejo de Golgi supranuclear y numerosas vellosidades cortas. Dispersas en el citoplasma hay múltiples vesículas ue pueden contener tiroglobulina. El yodo es esencial para la síntesis de hormonas tiroideas (T 4 y T 3 ). La yodación ocurre en los folículos, en la interfaz coloide-célula folicular. Durante una demanda mayor de hormonas, las células extienden seudópodos al interior de los folículos para envolver y absorber el coloide. La cantidad de coloide aumenta cuando disminuye la demanda hormonal. Células parafoliculares (células claras o células Q)
Las células parafoliculares , de tinción pálida, se encuentran aisladas o en racimos entre las células foliculares, y no llegan a la luz del folículo. Son dos a tres veces más grandes que las foliculares y constituyen el 0.1% del epitelio. Tienen un núcleo redondo, RER moderado, mitocondrias alargadas, un complejo de Golgi bien
desarrollado y gránulos secretores densos y pequeños en el citoplasma basa. Estos gránulos contienen calcitonina (tirocalcitonina), que inhibe la resorción ósea y disminuye la concentración sanguínea de calcio. La liberación de esta hormona se estimula cundo el valor de calcio se eleva. Hormonas tiroideas (T4 y T3) Síntesis de hormonas tiroideas
La síntesis de hormonas tiroideas está regulada por las concentraciones de yodo en la célula folicular y por la unión de TSH a receptores de las mismas células. La tiroglobulina se sintetiza en el RER y se glucosila en ahí mismo y en el complejo de Golgi. Las vesículas con tiroglobulina se transportan al plasmalema apical para liberar su contenido al coloide y almacenarlo en el folículo. El yodo se reduce a yoduro (I )- dentro del tubo alimenticio, y el torrente sanguíneo lo absorbe y transporta a la tiroides. Luego se transporta en forma activa por simportes de sodio-yoduro del plasmalema basal de las células foliculares (la concentración intracelular de yoduro es de 20 a 40 veces mayor que la plasmática). En el citosol, el yoduro es oxidado por la peroxidasa tiroidea , que requiere H2O2. El yoduro activado penetra en el coloide y yodina los residuos de tirosina de tiroglobulina. Luego se forman tirosina monoyodada (TMY) y tirosina diyodada (TDY) . Las tirosinas triyodada y tetrayodada se forman por acoplamiento de una TMY y una TDY o por dos TDY. Las células foliculares liberan la tiroglobulina yodada y se almacena en el coloide. Liberación de hormonas tiroideas
La TSH se une a receptores de TSH en el plasmalema basal de las células foliculares. Esta unión facilita la formación de filopodios en la membrana apical, que endocitan alícuotas del coloide. Los residuos yodados de la tiroglobulina se segmentan dentro de endosomas mediante proteasas y se transfieren al citosol como monoyodotirosina, diyodotirosina, T3 y T4 libres. La deshalogenasa de yodotirosina quita el yodo a la monoyodotirosina y la diyodotirosina. El yodo y la tirosina permanecen en el citosol para su uso posterior. La T3 y T 4 se liberan en el plasmalema basal de las células foliculares y penetran en el tejido conectivo de la tiroides para distribuirse por el torrente sanguíneo. La T 4 representa cerca del 90% de la hormona liberada, aunque no es tan eficaz como la T 3. Efectos fisiológicos de la triyodotironina (T 3) y la tiroxina (T 4)
Las hormonas T3 y T4 circulantes se unen a proteínas plasmáticas y se liberan con lentitud en los tejidos y células. En el citoplasma, se unen a proteínas intracelulares y se utilizan con lentitud. Sólo la hormona libre puede penetrar las células: T 3 se une con menor avidez a las proteínas plasmáticas y por eso entra a la célula con mayor facilidad que T 4. Dentro de la célula, T3 y T4 se unen a proteínas nucleares receptoras de hormona tiroidea , pero T3 lo hace con mayor afinidad que T 4. Las dos hormonas estimulan la transcripción de genes que codifican varias proteínas, aumentando el metabolismo celular incluso al doble. T 3 y T4 también aumentan el crecimiento juvenil, facilitan los procesos mentales y estimulan la actividad endócrina. Las hormonas tiroideas estimulan el metabolismo de carbohidratos, reducen la síntesis de colesterol, fosfolípidos y triglicéridos y aumentan la síntesis de ácidos grasos y la captación de varias vitaminas. La sobreproducción de hormonas tiroideas disminuye el peso corporal e incrementa la frecuencia cardiaca, el metabolismo, la respiración, la función muscular y el apetito. Cantidades excesivas de estas hormonas causan temblores musculares, fatiga, impotencia y hemorragia menstrual.
Glándulas paratiroides Las glándulas paratiroides son generalmente cuatro y se localizan en la superficie posterior de la tiroides. Cada glándula está envuelta por una cápsula delgada de tejido conectivo colagenoso. Estas glándulas producen PTH, que actúa en huesos, riñones e intestinos para conservar niveles óptimos de calcio en la sangre. Las paratiroides superiores derivan de las terceras bolsas faríngeas, y las inferiores de las cuartas. Organización celular
Las paratiroides son glándulas ovoides pequeñas. La cápsula que las recubre penetra el parénquima con tabiques que conducen vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Estos tabiques brindan soporte al parénquima y consisten en cordones de células epiteliales rodeadas por fibras reticulares. En adultos mayores, el estroma suele incluir muchas células adiposas. El parénquima paratiroideo se compone de células principales y células oxífilas. Células principales
Las células principales son las más importantes, y tienen una tinción eosinófila. Contienen gránulos de lipofuscina en todo el citoplasma. Gránulos densos más pequeños provienen del complejo de Golgi y contienen PTH. El complejo de Golgi es yuxtanuclear, hay mitocondrias alargadas y abundante RER. Ocasionalmente las células principales se unen entre sí mediante desmosomas. También puede prolongarse un cilio aislado al espacio intercelular. El precursor de la PTH, la hormona preparatiroidea , se sintetiza en ribosomas del RER, se segmenta rápidamente y se transporta a la luz del RER para formar hormona proparatiroidea y un polipéptido. Al llegar al complejo de Golgi, la hormona proparatiroidea se segmenta en PTH y un polipéptido pequeño. La hormona se agrupa en gránulos y se libera por exocitosis. Células oxífilas
Las células oxífilas tal vez representan fases inactivas de las células principales. Estas células son menos numerosas, más grandes y se tiñen con mayor intensidad con eosina. Aparecen en grupos y como células aisladas. Tienen más mitocondrias que las principales, un aparato de Golgi pequeño y poco RER. En el citoplasma también hay glucógeno rodeado de mitocondrias. Hormona paratiroidea Efectos fisiológicos de la hormona paratiroidea (PTH)
La PTH conserva niveles óptimos de líquido extracelular y de calcio en el plasma (8.5 a 10.5 mg/dL). La paratohormona actúa en huesos y riñones, e indirectamente en el intestino. Cuando el calció disminuye, las células principales aumentan la secreción de PTH hasta 10 veces. En el hueso, la PTH se une a osteoblastos para incrementar la secreción de factor estimulante de osteoclastos. Con este factor, los osteoclastos incrementan la resorción ósea y liberan calcio a la sangre. En los riñones, la PTH impide la pérdida de calcio en la orina. La hormona también controla la captación de calcio en el tubo gastrointestinal al regular la producción de vitamina D en los riñones (la vitamina D es necesaria para la absorción intestinal de calcio).
Glándulas suprarrenales Las glándulas suprarrenales están incluidas en tejido adiposo. La glándula derecha es piramidal y está en la parte superior del riñón; la izquierda es una creciente a lo largo del borde interno del riñón. El parénquima se divide en: la corteza suprarrenal , amarillenta, que constituye el 80 a 90% del órgano, y la médula suprarrenal , más pequeña y obscura. La corteza suprarrenal produce corticosteroides a parir de cortisol ; la ACTH regula la secreción de cortisol y corticosterona. La médula suprarrenal se relaciona con el SNP y produce adrenalina y noradrenalina. Las glándulas son retroperitoneales y están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo rica en tejido adiposo. La cápsula se introduce al parénquima en forma de tabiques acompañados de vasos sanguíneos y nervios. Riego de la glándula suprarrenal
Las glándulas suprarrenales están abundantemente vascularizadas por arterias de tres orígenes distintos:
Las arterias diafragmáticas inferiores originan a las arterias suprarrenales superiores . La aorta origina a las arterias suprarrenales medias . Las arterias renales dan origen a las arterias suprarrenales inferiores .
Las ramas arteriales pasan sobre la cápsula, la penetran y forman el plexo subcapsular. Del plexo surgen arterias corticales cortas que forman una red de capilares sinusoidales fenestrados con diafragmas. Los diámetros de las fenestras aumentan en la corteza profunda, donde los capilares confluyen con un plexo venoso. De esta área surgen vénulas que pasan a través de la médula y desembocan en una vena suprarrenal. La vena suprarrenal derecha se una a la vena cava inferior y la izquierda desemboca en la vena renal izquierda. A través de la corteza pasan a la médula arterias corticales cortas no ramificadas y forman redes de capilares. Corteza suprarrenal
La corteza suprarrenal contiene células que sintetizan y secretan hormonas esteroides sin almacenarlas. Está subdividida en tres zonas concéntricas, de exterior a interior: zona glomerular , zona fasciculada y zona reticular. Las hormonas se sintetizan a partir del colesterol que se capta de la sangre y se almacena esterificado en gotas dentro del citoplasma de las células coritosuprarrenales. La síntesis de hormonas se hace en el REL, por enzimas localizadas ahí y en las mitocondrias. Las hormonas pueden ser: mineralocorticoides, glucocorticoides y andrógenos. Zona glomerular
La zona glomerular es la más externa y constituye el 13% del volumen total de la glándula. Las células cilíndricas pequeñas se disponen en cordones y grupos. Tienen núcleos pequeños de tinción oscura con uno o dos nucléolos y citoplasma acidófilo con REL abundante, mitocondrias cortas, complejo de Golgi bien desarrollado, RER abundante y ribosomas libres. En el citoplasma también hay gotas de lípidos. Ocasionalmente las células se unen por desmosomas y uniones de intersticio. Las células sintetizan y secretan hormonas mineralocoirticoides ( aldosterona, principalmente, y desoxicorticosterona ). La síntesis se estimula por la angiotensina II y la ACTH. Estas hormonas regulan el equilibrio de líquidos y electrolitos al afectar la función de los túbulos renales (túbulos contorneados distales).
Zona fasciculada
La zona glomerular es la capa intermedia y constituye el 80% del volumen glandular. Contiene capilares sinusoidales entre las columnas de células. Las células, poliédricas, son más grandes que en la zona glomerular y se disponen en columnas radiales. La tinción es poco acidófila y las células aparecen vacuoladas debido a las múltiples gotas de lípidos que se pierden durante la preparación histológica, por lo que se denominan espongiocitos. Estas células tienen mitocondrias esféricas, abundante REL, poco RER, lisosomas y gránulos de lipofuscina. Los espongiocitos sintetizan hormonas glucocorticoides ( cortisol y corticosterona ). La ACTH estimula esta síntesis. Los glucocorticoides controlan el metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas. Zona reticular
La zona reticular constituye cerca del 7% del volumen total de las suprarrenales. Las células acidófilas de tinción oscura se disponen en cordones anastomosados. Son similares a los espongiocitos pero más pequeñas y con menos gotas de lípidos. Suelen contener muchos gránulos de lipofuscina. Las células cercanas a la médula son oscuras con citoplasma electrodenso y núcleo picnótico, por lo que podrían ser células en degeneración. Las células sintetizan andrógenos ( dehidroepiandrosterona y un poco de androstenediona ). La síntesis también es estimulada por ACTH. Las hormonas son masculinizantes débiles sin efectos relevantes. Histofisiología de la corteza suprarrenal
La secreción de las tres hormonas corticales ( mineralocorticoides, glucocorticoides y andrógenos ) es estimulada por la ACTH. Mineralocorticoides
La aldosterona y la desoxicorticosterona actúan en la mucosa gástrica, las glándulas salivales y las sudoríparas, donde estimulan la absorción de sodio. El blanco principal son las células de los túbulos contorneados distales, donde regulan el equilibrio hídrico y la homeostasis de sodio y potasio mediante la absorción de sodio y la excreción de potasio. Glucocorticoides
La hidrocortisona (cortisol) y la corticosterona afectan muchos tejidos y controlan el metabolismo general. En el hígado tienen un efecto anabólico que promueve la captación de ácidos grasos, aminoácidos y carbohidratos para la síntesis de glucosa y la formación de glucógeno. En el resto del cuerpo, el efecto catabólico favorece la lipolisis y la proteólisis. La circulación excesiva de glucocorticoides inhibe la infiltración de macrófagos y leucocitos en sitios de inflamación y suprime la respuesta inmunitaria porque induce la atrofia del sistema linfático y reduce la población circulante de linfocitos. La concentración de estas hormonas regula su síntesis mediante retroalimentación negativa: cuando los valores sanguíneos de glucocorticoides son altos, se inhibe la producción de CRH y, consecuentemente, la liberación de ACTH por las células corticotropas. Andrógenos
La dehidroepiandrosterona y la androstenediona son hormonas masculinizantes débiles sin la importancia de los andrógenos testiculares.
Médula suprarrenal
La médula suprarrenal , revestida por la corteza, contiene dos tipos de células: células cromafines , que producen catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) , y células ganglionares simpáticas , dispersas en el tejido conectivo. Células cromafines
Las células cromafines son células epiteliales grandes dispuestas en grupos o cordones cortos. Sus gránulos, que se tiñen intensamente de color pardo oscuro, contienen catecolaminas, elaboradas por células posganglionares del SNP. La médula actúa como un ganglio simpático modificado que contiene células simpáticas posganglionares sin dendritas ni axones. Las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina se secretan en respuesta a la estimulación de simpática preganglionar (colinérgica). Los gránulos que almacenan noradrenalina son más electrodensos que los que almacenan adrenalina. Las células cromafines tienen un complejo de Golgi yuxtanuclear bien desarrollado, poco RER y múltiples mitocondrias. El citoplasma posee cerca de 30,000 gránulos unidos a la membrana: la mayoría de estos gránulos contienen adrenalina o noradrenalina, los restantes están constituidos por ATP, encefalinas y cromagraninas . Histofisiología de la médula suprarrenal
La secreción medulosuprarrenal está controlada por nervios esplácnicos. La acetilcolina, liberada por nervios simpáticos, despolariza las membranas de las células cromafines permitiendo la entrada de calcio. El incremento intracelular del calcio induce la liberación de adrenalina o noradrenalina mediante exocitosis. La secreción de noradrenalina predomina ante estímulos de fuentes emocionales. La adrenalina se secreta mayormente ante estímulos fisiológicos. Las catecolaminas secretadas por la médula suprarrenal: incrementan el consumo de oxígeno, la producción de calor, la lipólisis, la frecuencia cardiaca y la presión arterial. En algunos músculos, las catecolaminas favorecen la contracción, mientras que en otros propician la relajación muscular. Durante el estrés, la adrenalina incrementa hasta 300 veces, aumenta el gasto y la frecuencia cardiacos y la liberación de glucosa hepática. La noradrenalina aumenta la presión arterial por vasoconstricción. Glándula pineal La actividad de la glándula pineal está regulada por los períodos de luz y oscuridad. La glándula está recubierta por la piamadre que se extiende en tabiques que dividen a la glándula en lobulillos. A través de los tabiques de tejido conectivo penetran vasos sanguíneos. Las células de la glándula pineal son pinealocitos y células intersticiales . La glándula pineal contiene fosfatos y carbonatos de calcio que se depositan en anillos concéntricos, llamados cuerpos arenáceos , cuyo número aumenta con la edad. Pinealocitos
Los pinealocitos son células poco basófilas con una o dos prolongaciones largas que terminan dilatándose cerca de los capilares. Tienen núcleos esféricos con nucléolos prominentes, REL y RER, complejo de Golgi pequeño y múltiples mitocondrias y vesículas secretoras pequeñas. El citoesqueleto, bien desarrollado, está compuesto de microtúbulos, microfilamentos y listones sinápticos , estructuras tubulares densas que aumentan durante en la obscuridad. La glándula pineal produce melatonina durante la noche, serotonina durante el día, y otras sustancias.
Células intersticiales
Las células intersticiales , similares a la neuroglia, están dispersas entre los pinealocitos y son abundantes en el tallo pineal que une a la glándula con el diencéfalo. Tienen núcleos alargados, tinción intensa y RER bien desarrollado y, ocasionalmente, depósitos de glucógeno. Las prolongaciones celulares son abundantes en filamentos intermedios, microtúbulos y microfilamentos. Histofisiología de la glándula pineal
A la glándula pineal no llegan fibras cerebrales. Su inervación procede de nervios simpáticos posganglionares. Cuando los axones penetran la glándula, pierden su mielina y hacen sinapsis con los pinealocitos. La producción de melatonina está controlada por noradrenalina. La síntesis hormonal aumenta con la obscuridad y disminuye con la luz. La melatonina se libera al tejido conectivo para distribuirse a través de los vasos sanguíneos. La serotonina es captada por axones presinápticos.