dirige en la actualidad el Instituto de Neurociencias del Instituto de Investigación Scripps, situado en San Diego, California, uno de los centros privados de investigación biomédica más importantes del mundo, al que se incorporó en 1992 tras una larga y distinguida vinculación a la Rockefeller University. En 1972 recibió el Premio Nobel de Medicina, compartido con Rodney Porter, por sus contribuciones a la estructura química de los anticuerpos. Es autor de Neural Darwinism (1987),
Topobiology (1988), The Remembered Present (1989) y Bright Air, Brilliant Fire (1992). ha colaborado con G. Edelman en importantes investigaciones sobre la conciencia. Es miembro del grupo teórico y experimental del Instituto de Neurociencias y catedrático del Departamento de Psiquiatría de la Universidad de Wisconsin. *** Gerald M. Edelman y Giulio Tononi ¿Qué pasa en nuestras cabezas cuando pensamos? ¿Cómo es que los fenómenos físicos que se producen en el interior de un tejido gelatinoso dan lugar al fantasmagórico mundo de las experiencias conscientes, un mundo que contiene todo lo que sentimos y conocemos, todo, en definitiva, lo que somos? Científicos y filósofos se han enfrentado a preguntas como éstas a lo largo de siglos y siglos, ofreciendo respuestas con nula o escasa base experimental. Sólo recientemente el tan oscuro como fascinante universo de la conciencia y el pensamiento humano está comenzando a convertirse en una auténtica ciencia, aunque en ningún caso lo ha hecho de una forma tan evidente y atrevida como mediante las ideas propuestas por el premio Nobel de Medicina de 1972, Gerald M. Edelman, ideas que él mismo presenta y desarrolla en este libro, escrito en colaboración con otro distinguido neurobiólogo, Giulio Tononi. Al igual que Galileo revolucionó nuestra
cimientos, Edelman y Tononi nos muestran en este maravilloso libro que los resultados de esas observaciones cuestionan una gran parte de las creencias convencionales acerca de la conciencia, y argumentan, reivindicando así a Freud, que el denominado inconsciente ocupa una parte de la actividad cerebral más grande de lo que se pensaba anteriormente. Y no sólo eso: apartándose radicalmente del concepto de
Deseamos agradecer especialmente a nuestros colegas Ralph Greenspan, Olaf Sporns y Chiara Cirelli sus
conciencia como una entidad unificada, proponen que cada persona posee algo así como una «estructura
útiles sugerencias y provocadoras discusiones durante la redacción de este libro. Nuestro agradecimiento
consciente» única, una «huella de conciencia» personal. Somos ú nicos también desde este punto de vista.
también para David Sington por sus acertadas sugerencias editoriales y sus lúcidos análisis críticos. Jo Ann Miller, la directora ejecutiva de Basic Books, nos ha ayudado considerablemente a clarificar algunas partes del texto. Por supuesto, la responsabilidad de cualesquiera errores inadvertidos y deficiencias que hayan podido quedar es enteramente nuestra. Muchas de las ideas y la mayor parte del trabajo descrito aquí se realizó en el Instituto de Neurociencias, cuyos miembros están totalmente entregados a la compresión de cómo surge la mente del cerebro.
fondo que presenta un parecido más que cercano a la sección de un cerebro humano. Una comparación detallada puede hallarse en F.L. Meshberger, «An Interpretation of Michelangelo'sCreation of Adam Based on Neuroanatomy», Journal of the American Medical Association. 264 (1990). pp. 1.837-1841.
La conciencia ha sido a un tiempo misterio y fuente de misterio. Pese a ser uno de los principales objetos de estudio de la filosofía, hasta hace poco tiempo no había sido admitida en la familia de los objetos científicos susceptibles de investigación experimental. Las razones de esta tardía aceptación son obvias: Aunque todas las teorías científicas presuponen la conciencia, y aunque la sensación consciente y la percepción son necesarias para su aplicación, los medios para la investigación científica de la propia conciencia no han estado a nuestro alcance hasta hace poco tiempo. La conciencia tiene algo especial: La experiencia consciente surge como resultado del funcionamiento de cada cerebro individual. No es posible compartirla para su observación directa de la misma manera que es posible compartir los objetos de la física. Por consiguiente, el estudio de la conciencia plantea un curioso dilema: La introspección, por sí sola, no es científicamente satisfactoria, y por bien que los relatos de diferentes personas sobre sus propias conciencias son útiles, no nos pueden revelar el funcionamiento subyacente del cerebro. De otro lado, los estudios del cerebro no pueden, por sí mismos, transmitirnos qué es ser consciente. Estas limitaciones nos hacen ver la necesidad de acercamientos especiales para poder traer la conciencia a la casa de la ciencia. Precisamente esto es lo que pretendemos conseguir en este libro, al tiempo que buscamos respuesta a las siguientes preguntas: 1. ¿Cómo surge la conciencia como resultado de procesos neuronales particulares y de las interacciones entre el cerebro, el cuerpo y el mundo? 2. ¿Cómo pueden explicar estos procesos neuronales las propiedades esenciales de la experiencia consciente? Cada uno de los estados conscientes es unitario e indivisible, pero al mismo tiempo cada persona
17. C. H. Schenck, S. R. Bundlie, M. G. Ettinger y M. W. Mahowald, «Chronic Behavioral Disorders of Human REM Sleep: A New Category of Parasomnia», Sleep, 9 (1986), pp. 293-308. 18. La primera demostración de tal conducta disociativa proviene de J. P. Sastre y M. Jouvet, «Oneiric Behavior in Cats», Physiology and Behavior, 22 (1979), pp. 979-989. Estos autores encontraron que las lesiones de una pequeña región del tegmento pontino de los gatos elimina la atonía muscular característica del sueño REM, la fase del sueño en la que las ensoñaciones son más frecuentes y vívidas. Cuando los gatos con estas lesiones entran en la fase REM, inician varias conductas intuitivas; pueden atacar a una presa imaginaria, quedarse quietos delante de un enemigo imaginario o acercarse a una fuente inexistente de alimento y comenzar a lamer, todo ello al tiempo que no responden a estímulos del entorno. Dicho en otras palabras, realizan una representación de sus sueños. Conviene señalar que el enorme contenido de información de un estado consciente determinado no significa que los contenidos conscientes sean arbitrarios. Aunque cada uno de nosotros se mueve constantemente entre billones de eventos conscientes discriminables, existen límites bien definidos que deslindan sobre qué podemos ser conscientes y sobre qué no podemos. Los ciegos de nacimiento no sabrán nunca qué significa recibir perceptos visuales. Antes de aprender a hablar, los niños no pueden ser conscientes del significado de un soneto de Shakespeare, ni siquiera en sueños. Las partes del cerebro que regulan la presión sanguínea están siempre activas y, sin embargo, no tenemos ninguna sensación consciente de nuestra presión sanguínea; para conocerla, tenemos que recurrir a un aparato externo. En los capítulos que siguen examinamos por qué razón ciertas actividades de nuestro cerebro, pero no otras, afectan a nuestra conciencia. Por el momento podemos concluir que la realización de un estado consciente determinado es inmensamente informativa en el sentido de que, al ocurrir, quedan descartados millones y millones de otros estados conscientes, entre los que se discrimina, y que podrían haber tenido
este asunto en la siguiente sección del libro.
cerebro se asemeja algo a una gran entidad ecológica, como una jungla, en ningún ecosistema, por complejo que sea, se presenta nada ni remotamente parecido al proceso de reentrada. Como tampoco en los sistemas humanos de comunicación: Los sistemas de reentrada del cerebro son procesos paralelos masivos a una escala insólita en nuestras redes de comunicación. En cualquier caso, las redes de comunicación no se parecen a los cerebros por cuanto procesan señales previamente codificadas y, en su mayor parte, inequívocas. Debido a la dinámica y la naturaleza paralela de la reentrada, y debido a que se trata de un proceso de selección de orden superior, no resulta fácil encontrar una metáfora que capture todas las propiedades de la reentrada. Probemos esta: Imaginemos un peculiar (incluso extraño) cuarteto de cuerda en el que cada intérprete responde con improvisaciones a las ideas e inspiraciones propias, así como a todo tipo de señales sensoriales procedentes de su entorno. Como no hay partitura, cada intérprete tocará su propia melodía, que inicialmente no estará coordinada con las de los otros intérpretes. Imaginemos ahora que los cuerpos de los intérpretes están conectados entre sí por medio de multitud de fibras finísimas de tal modo que sus acciones y movimientos son transmitidos rápidamente en todas dir ecciones por mediación de señales generadas por los cambios en la tensión de los hilos que sincronizan simultáneamente las acciones de todos los intérpretes. Unas señales que conectaran instantáneamente a los cuatro intérpretes tendrían como resultado una correlación de sus sonidos, de manera que de la actuación independiente de cada uno de los intérpretes emergería una serie de sonidos más cohesiva e integrada. Este proceso correlativo alteraría asimismo la siguiente acción de cada uno de los intérpretes, y el proceso se volvería a repetir pero con el resultado de una melodía todavía más integrada. Aunque ningún director estuviera dirigiendo o coordinando el cuarteto y cada intérprete conservara su estilo o función, la producción global de los intérpretes tendería a ser más integrada y más coordinada, y esta integración conduciría a una forma de música mutuamente coherente que ninguno de los intérpretes lograría producir por separado. Todas estas características especiales del cerebro -conectividad, variabilidad, plasticidad, capacidad de
conciencia..
no ver, no sentir, es gran ventura: ¡pero no me despiertes! Habla bajo.
Con su teoría de la selección natural, Charles Darwin construyó los fundamentos de la biología moderna. A la vuelta de su viaje en el Beagle, no cejó nunca en sus intentos por comprender cómo habían surgido durante la evolución las funciones realizadas por el cerebro. Sus libros de notas revelan sus esfuerzos por explicar cómo la percepción, la m emoria y el lenguaje podían haber surgido mediante lo que denominaba descendencia. Actualmente disponemos de una rica teoría evolutiva ornada por una perspectiva darwinista, pero el problema de la comprensión de los procesos mentales sigue con nosotros. Le toca a la neurociencia completar el programa de Darwin. En esta parte exponemos de qué modo los principios darwinistas incorporados a una teoría de la función cerebral nos ayudan a comprender los procesos de la percepción, la memoria y la asignación de valor, todos los cuales son esenciales para comprender la conciencia. Una vez el lector haya entendido la naturaleza de estos procesos, el escenario estará listo para considerar los mecanismos neuronales mediante los cuales surge la conciencia durante la evolución y el desarrollo. Nuestros esfuerzos se centran aquí en la conciencia primaria, la capacidad de construir una escena mental integrada en el presente que no requiera un lenguaje o un auténtico sentido de la identidad. Creemos que esta escena mental integrada depende no sólo de la categorización perceptual de los estímulos sensoriales entrantes -el presente- sino también, lo que es aún más importante, de su interacción con los recuerdos categorizados -el pasado. Dicho de otro modo, esta escena mental integrada es un «presente recordado». Los principales medios utilizados para construir esta escena son las interacciones de reentrada entre grupos de neuronas distribuidos por el sistema talamocortical. Tal como explicamos, estas son precisamente las interacciones responsables de la integración y la diferenciación que
experiencia consciente.
Comenzamos este libro expresando nuestro convencimiento de que un análisis científico de la conciencia debe dar cuenta de las propiedades fundamentales de la experiencia consciente -aquellas que comparten todos los estados conscientes. Dos de estas propiedades fundam entales son las siguientes: primero, que la conciencia está altamente integrada o unificada -cada uno de los estados conscientes constituye un todo unificado que no puede subdividirse en componentes independientes- y segundo, que al mismo tiempo está diferenciado y es altamente informativo -el número de estados conscientes distintos es enorme, y cada uno de ellos puede tener distintas consecuencias conductuales. Como ya hemos visto, los procesos neuronales distribuidos que subyacen a la experiencia consciente comparten también estas dos propiedades: son altamente integrados y, al mismo tiempo, altamente diferenciados. Creemos que esta convergencia entre la neurobiología y la fenomenología no es una simple coincidencia; antes al contrario, puede sugerirnos ideas sobre los tipos de procesos neuronales que pueden explicar las propiedades correspondientes de la experiencia consciente. En esta parte del libro intentamos explicar la unidad e informatividad de la experiencia consciente y desarrollar algo más nuestras ideas sobre la base neuronal de la experiencia consciente mediante la construcción de un sólido marco teórico para las ideas de integración y diferenciación. En primer lugar, debemos dejar claro qué entendemos por integración y diferenciación. A continuación, debemos ocuparnos con mayor detalle de cómo la integración y la diferenciación se realizan en el cerebro. Desarrollamos para ello una medida cuantitativa de la agrupación f uncional de la actividad neuronal, relacionada con la integración, y
concisa y operativa lo que tiene de especial la actividad de los grupos de neuronas que subyace a la experiencia consciente. Podemos entonces revisar, con relación a la hipótesis del núcleo dinámico, las propiedades fundamentales de la conciencia que hemos descrito anteriormente y proporcionar, además, una serie de criterios bien definidos para distinguir entre los procesos neuronales que contribuyen a la conciencia y los que no lo hacen.
En este capítulo nos proponemos alcanzar una mayor comprensión científica de los procesos neuronales que explican la unidad o integración de la experiencia consciente. A este fin, ofrecemos una definición precisa de la integración y explicamos cómo medirla y cómo identificar un proceso neuronal integrado. Para ello, introducimos un nuevo concepto: la «agrupación funcional». Discutimos también los medios que permiten que la integración o enlace de áreas distribuidas del cerebro se produzca en menos de un segundo. Se trata de un problema célebre de la moderna neurociencia, conocido a menudo como «problema del enlace». Con la ayuda de los resultados de simulaciones numéricas a gran escala, demostramos que el mecanismo neuronal clave que permite la integración en el sistema talamocortical es la reentrada. Señalamos asimismo de qué modo esta integración puede conducir a un resultado conductual unificado. Estos resultados brindan una solución parsimoniosa al problema del enlace. Cuando conducimos, la escena visual que aparece frente a nosotros está repleta de objetos -coches, camiones, bicicletas, peatones, carriles, árboles, casas, cielo-, cada uno de ellos dotado de una forma y un color específicos, así como de una posición específica dentro del campo visual. Algunos objetos pueden moverse y emitir sonidos u olores específicos. Además, estos objetos pueden estar relacionados entre sí de forma específica y significativa, y podemos proporcionar para cada uno de ellos un concepto y un nombre. Y, sin embargo, pese a toda esta riqueza y diversidad, lo que experimentamos en cada momento es una escena consciente única y unificada, una escena que sólo cobra sentido en su totalidad y que no puede subdividirse
científico no será nunca suficiente para desvelar todo su significado; sin embargo, sí que desvelarán toda su significación a través de nuestra corporeización individual y de los intercambios gramaticales mutuos que nos dan acceso a una conciencia de orden superior. Si consideramos que para casi todos nosotros la vida sólo adquiere significado en el caldo fecundo de estos
, N., Edelman, G. M., y Sporns, O., «Behavioral Constraints in the Development of Neuronal
intercambios, no debemos temer el agotamiento de la reducción científica. Pero tampoco es necesario invocar
Properties: A Cortical Model Embedded in a Real-World Device»,Cerebral Cortex, 8 (1998), pp. 346-361.
explicaciones místicas para explicar toda esa riqueza. Basta con reconocer que algunos objetos con base
, V. E., Cracco, R. Q., Maccabee, P. J., Cracco, J. B., Rudell, A. E, y Eberle, L., «Transcranial
científica no son objetos apropiados para el estudio científico. Alegrémonos de ello. Aunque sigamos siendo
Magnetic Stimulation in Study of the Visual Pathway», Journal o f Clinical Neurophysiology, 15 (1998),
prisioneros de la descripción, hallamos la libertad en la gramática.
pp. 288-304. , B. J., A Cognitive Theory of Consciousness, Cambridge University Press, Nueva York, 1988. -, Inside the Theater of Consciousness: The Workspace of the Mind, Oxford University Press, Nueva York, 1997. , A., «The Fractionation of Working Memory», Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 93 (1996), pp. 13.468-13.472. , G., Steps to an Ecology of Mind, Ballantine Books, Nueva York, 1972. , H., Feingold, A., Nini, A., Raz, A., Slovin, H., Abeles, M., y Vaadia, E., «Physiological Aspects of Information Processing in the Basal Ganglia of Normal and Parkinsonian Primates», Trends in Neurosciences, 21 (1998), pp. 32-38. , D. C., «Implicit Learning: Twenty-five Years on: A Tutorial», pp. 755782, en Attention and Performance 15: Conscious and Nonconscious In formation Processing, Attention and Performance Series, ed. M. M. Carlo Umiltá, MIT Press, Cambridge, Mass., 1994. , I., «Perceiving Real-World Scenes», Science 177 (1972), pp. 77-80. , I., Mezzanotte, R. J., y Rabinowitz, J. C., «Scene Perception: Detecting and Judging Objects Undergoing Relational Violations», Cognitive Psychology, 14 (1982), pp. 143-177.
Magnetic Response,, Durine Conscious Perception»,Journal of Neuroscience, 19 (1999), pp. Con permiso de The Society for Neuroscience. Figura 6.1. Del atlas de L~ulls Achille Fov-ille's Imité complet (1844), Lámina VII, Fig. 1: artista E. Bcau: erabador F. Bion. Figura 6.2. Bertha Pappenheim. Con permiso del Instituí tür Stadtgeschichtc. Frankfurt am Main. Figura 7.1. Fotografía de Charles Darwin a la edad de 40 años de T. H. Maguire, 1849. Con permiso de I be British Museum. Figura 7.3. Modificado de: Neuroscience, de M. F. Bear, B. W. Connors, y M. A. Paradiso, Williams & Wilkins, 1996. Con permiso de Williams y Wilkins. Figura 7.4. De: G. M. Edelman, G. N. J. Reeke, W. E. Gall, G. Tononi, D. Williams, y O. Sporns (1992), «Synthetic Neural Modeling Applied to a Real-World Artifact», Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica 89 (15), pp. 7.267-7.271. Figura 8.2. Publicada srcinalmente en National Geographic Magazine, Junio 1951, p . 835 (fotografía de Don C. Knudson). Figura 10.1. De J.W Scammell, y M. y Young (1993), «The Connectional Organization of Neural Systems in the Cat Cerebral Cortex», Current Biology, 3, pp. 191-200. Figuras 10.2. y 10.3. De: G. Tononi, O. Sporns, y G. M. Edelman (1992), «Reentry and the Problem of Integrating Multiple Cortical Areas: Simulation of Dynamic Integration in the Visual System», Cerebral Cortex 2 (4), pp. 310-335. Con permiso de Oxford University Press. Figura 12.1. Con permiso de Anglo-Australian Observatory. Fotografía de David Malin. Figura 17.1. De: G. M. Edelman,Bright Air; Brilliant Fire: On the Matter of the Mind, Basic Books, New York, 1992. Con permiso de Perseus Books. Figura 17.2. De: Eva y la manzana, con contrapartida, de Arcimboldo. Colección privada, Basilea, fotografía de Peter Hamen.
Agradecimientos Prefacio
PARTE 1 EL NUDO DEL MUNDO 1. LA CONCIENCIA: ¿PARADOJA FILOSÓFICA U OBJETO CIENTÍFICO? 2. EL PROBLEMA ESPECIAL DE LA CONCIENCIA El observador consciente y algunas presunciones metodológicas Lo que necesitamos explicar 3. EL TEATRO PRIVADO DE CADA UNO: UNIDAD CONTINUA, VARIEDAD INFINITA La ineludible totalidad del ser: privacidad, unidad y coherencia de la experiencia consciente La incomparable riqueza del ser: la complejidad y la informatividad de la experiencia consciente
Una jungla en la cabeza
Mapas globales
La primacía de la neuroanatomía
Memoria y selección
El cerebro no es una computadora
Una metáfora alpina
5. LA CONCIENCIA Y LA ACTIVIDAD NEURONAL DISTRIBUIDA
9. DE LA PERCEPCIÓN A LA MEMORIA: EL PRESENTE RECORDADO
La experiencia consciente está asociada a la activación o desactivación de poblaciones distribuidas de
Prerrequisitos para un modelo de la conciencia primaria
neuronas
El papel fundamental de la reentrada Conciencia primaria: el presente recordado
6. LA ACTIVIDAD NEURONAL INTEGRADA Y DIFERENCIADA La experiencia consciente requiere interacciones de reentrada fuertes y rápidas Percepción inconsciente
PARTE IV LIDIAR CON EL EXCESO: LA HIPÓTESIS DEL NÚCLEO DINÁMICO
La experiencia consciente requiere patrones de actividad neuronal altamente diferenciados 10. INTEGRACIÓN Y REENTRADA PARTE III LOS MECANISMOS DE LA CONCIENCIA: LA PERSPECTIVA DARWINISTA
Reentrada e integración neuronal: una solución al problema del enlace Identificación de los procesos integrados: medidas de agrupamiento funcional
7. SELECCIONISMO
11. CONCIENCIA Y COMPLEJIDAD
La teoría de la selección de grupos neuronales
Cómo medir las diferencias que marcan la diferencia
PARTE V ¿Cuánto cerebro necesita un pensamiento?
DESATAR EL NUDO
La hipótesis del núcleo dinámico El núcleo dinámico y las propiedades generales de la experiencia consciente
13. QUALIA Y DISCRIMINACIÓN
Algunas cuestiones de importancia Correlatos neuronales de la percepción del color ¿Un grupo neuronal, un quale? Los qualia y el núcleo dinámico Unos pocos corolarios Los qualia en el tiempo neuronal El desarrollo de los qualia: referencia al propio yo 14. LO CONSCIENTE Y LO INCONSCIENTE Puertos de salida Puertos de entrada Rutinas motoras y cognitivas Bucles largos y rutinas cognitivas Mapas globales y aprendizaje Rupturas talamocorticales: la posibilidad de núcleos escindidos
PARTE VI
16. PENSAMIENTO 17. PRISIONEROS DE LA DESCRIPCIÓN El srcen de la información en la naturaleza Seleccionismo y lógica Aserciones filosóficas La conciencia como proceso físico ¿Prisioneros de la descripción o m aestros del significado? Bibliografía Créditos Índice alfabético