UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO FACULTAD DE
CIENCIAS
AGROPECUARIAS
FISIOLOGIA VEGETAL Docente : Dr. Rodríguez Espejo ,Marlene Rene Escuela : Agronomía Ciclo : IV ALUMNOS :
Ayay Llontop, Edder Cayo Rojas , José Coscol Mendoza , Eduardo Farro Mendoza , Claritza
Guadalupe -2013
FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS EN CONDICIONES DE ESTRÉS
Sobre la base de observación podemos llamar condición de estrés a aquella que
reduce la tasa de algún proceso fisiológico (absorción
de agua o
nutrientes, fotosíntesis, respiración crecimiento, desarrollo, reproducción, etc.) por debajo de la tasa máxima que la planta mantendría en otras condiciones favorables. Existen factores ambientales que , dependiendo de su intensidad y duración , pueden estar reduciendo la vitalidad de las plantas ,pero también llega a dañarlas e incluso a causarles muerte .Levitt (1980)
propuso una
división fundamental de los factores naturales que limitan el crecimiento y el desarrollo de las plantas en dos categorías : FACTORES BIOTICOS( causado por los organismos) y FACTORES ABIOTICOS( causados por factores físicos y químicos) .Hoy en día se considera de forma especial el estrés debido a la actividad humana( factores antropogenicos ) ,principal causa de la degradación del medio ambiente y de los recursos naturales .
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Tabla 1 –Factores naturales que pueden causar estrés sobre la vegetación terrestre. Agentes estresantes de la planta Factores ambientales Factores antropogénicos Abióticos
-
-
Temperatura:
Patógenos
-
herbicidas ,fungicidas, pesticidas
Baja temperatura(enfriamiento, congelación puntual o de larga
-hongos
-
O3 y niebla fotoquímica
duración)
-bacterias
-
Formación de especies de
-
-virus
Alta temperatura calor
-
Bióticos
oxigeno altamente reactivas
Animales -pastoreo
-
Foto oxidantes
Déficit hídrico (sequia ,bajo
-Pisoteo
-
Niebla y lluvias acidas
potencial hídrico)
-Insectos
-
Agua y suelos ácidos
Otras plantas:
-
Deficiencia mineral del suelo
-Parasitismo
-
Aumento de la ración UV
-Alelopatía
-
Contaminación por metales
Agua:
exceso hídrico( largos periodos de lluvia ,encharcamiento ,anoxia)
Redición ( eficiencia o exceso) :
pesados
-Competencia
-
Infrarrojo
-
Visible
-
Excesos de nitrógeno
-
Ionizante
-
Desecación y salinización
-
Ruido
-
Compactación del suelo
Naturaleza química :
-
Iones
-
salinidad
-
Deficiencia/ excesos minerales Acidez
Otros ( heridas ,viento ,presión ,sonido ,campos magnéticos ,campos eléctricos )
¿Qué es el estrés abiótico y que factores ambientales lo genera? Estrés abiótico Alteración en el metabolismo celular, inducido por factores abióticos, con efecto sobre la fisiología y desarrollo de las plantas.
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Factores abióticos ambientales •
Luz (exceso o falta)
•
Temperatura extremas (altas o bajas)
•
Agua (falta o exceso)
•
Altas concentraciones de iones metálicos Al+3, Pb+2
•
no metálicos Na+
•
Contaminantes atmosféricos O3, NO, N2O, CO
Sintomatología del estrés abiótico
Aborto de embriones Necrosis de hojas Marchitez y disminución del crecimiento
Daño por frío en plantas Formación de hielo
Intracelular – las células mueren por la expansión de los cristales.
Extracelular – las células colapsan por deshidratación.
Daño directo del frío
Membranas La membrana plasmática y la del cloroplasto.
Enzimas Algunas enzimas son afectadas por el frío.
Algunas proteínas inducidas por frío
Lea(s) – similares a las expresadas en semillas antes de la deshidratación.
Proteínas anti congelamiento (ej. KIN1 - similar a las proteínas anti congelamiento encontradas en peces de aguas heladas).
Proteasas.
Proteínas regulatorias (factores de transcripción).
El anegamiento causa hipoxia y anoxia en las raíces Las plantas varían en su habilidad de tolerar el anegamiento.
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Las plantas puede clasificarse en: Plantas de suelos inundados (ej. arroz) Tolerantes al anegamiento (ej. maíz, trigo) Sensibles al anegamiento (ej. soja, tomate) La tolerancia involucra adaptaciones a nivel estructural (anatómico), celular y molecular. La hipoxia ocurre cuando el nivel de oxígeno baja por un drenaje pobre o anegamientos periódicos La anoxia ocurre en completa ausencia de oxígeno. Hipoxia • Estimulación de síntesis de etileno. Anoxia • Interrupción de la respiración aerobia y síntesis de ATP mitocondrial.
DINÁMICA DE ESTRÉS Cualquier planta, ya sea estacional, anual o perenne está expuesta durante su ciclo de vida a amplias variaciones estacionales o diurnas de las condiciones
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estacionales, desarrollándose con normalidad .Las plantas están aclimatadas y responden a esas condiciones
ambientales cambiantes de modo rápido
cambiantes de modo rápido y flexible, con fluctuaciones
recurrentes
del
metabolismo celular de las actividades fisiológicas que marcan un determinado patrón de desarrollo. Pero en fluctuaciones
ningún caso deben considerarse
tales
como una respuesta de estrés, un efecto del mismo o un
mecanismo de defensa de estrés. Esto también se implica a los cambios estacionales en las actividades metabólicas y en el patrón de crecimientos, así como a los procesos de división y diferenciación celulares sujetos a oscilaciones rítmicas. Como se ha visto, la actual definición del estrés en las plantas lleva implícito un proceso dinámico .Se pueden distinguir tres fases secuenciales en la respuesta al estrés, con sus eventos característicos más una última fase de regeneración si el daño no es irreversible y una vez que el estrés ha cesado.
1. Fase de respuesta: reacción de alarma ( Comienzo de estrés ) -Desviación de la norma funcional, reducción o aumento anormal de las actividades fisiológicas -Desestabilización estructural (Proteínas, membranas) -Disminución de la vitalidad -Los procesos catabólicos exceden a los anabólicos 2. Fase de restitución : estado de resistencia (el estrés continua) -Procesos de aclimatación -Procesos de reparación -Endurecimiento (reactivación y ajuste
estabilidad)
3. Fase final : estado de agotamiento (estrés de larga duración) -Intensidad del estrés demasiado alta -Sobrecarga de la capacidad de aclimatación -Inicio del proceso de senescencia -Daño crónico, muerte celular
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4. Fase
de
regeneración:
regeneración
parcial
o
completa
del
funcionamiento fisiológico, cuando el agente estresante es limitado y el dañino ha sido muy intenso
Figura 1 –Secuencia de fases y respuestas inducidas en las plantas por la esposicion a un agente estresante
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PUESTAS DEL SINDROME DE ESTRÉS EN LAS PLANTAS Fase de alarma
Fase sin estrés
Estado de resistencia o aclimatación
Estado de agotamiento
Fase de regeneración
Agente estresante
máximo de resistencia Eliminación del agente estresante
Nuevos estándares
Estándar
Mínimo de resistencia Daño agudo
Daño crónico, muerte celular
Parece ser que la respuesta típica de estrés se desencadena–fase de alarma –cuando algún factor ambiental extremo o afecta a la periodicidad normalestándar- de los procesos de las plantas. Se ha visto que diferentes tipos de estrés (salinidad y estrés oxidativo) alteran significativamente las respuestas rítmicas de tolerancia a la radiación UV ,la toma de K ,los movimientos estomáticos y la nutrición ,entre otros. En la planta se posean pocos o ningún mecanismo de resistencia al estrés, se producirá daño agudo y senescencia, por lo que tendría un mínimo de resistencia bajo. Los eventos tempranos de la aclimatación de las plantas al estrés ambiental fase de restitución – son la percepción y posterior transducción de la señal externa desestabilizadora -el agente estresante - .La aclimatación permite el reajuste de los ritmos de los procesos y el restablecimiento de la acción que
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modulan, asegurando la máxima resistencia del organismo en su nuevo ´´optimo´´ fisiológico bajo estrés. Esto se produce en un plazo de días a semanas tas la exposición al agente estresante. Para lograr el endurecimiento deben activarse
los proceso de reparación, así como las adaptaciones
metabólicas y morfológicas a largo plazo. Cuando el estrés dura mucho y la dosis sobrepasa los mecanismos de defensa de la planta, sobreviene el estado de agotamiento-fase final -,en el que se pierden progresivamente la vitalidad y funcionalidad. Esto causara daño severo finalmente, la muerte celular. Sin embargo, cuando se eliminan los agentes estresantes justo a tiempo, antes de que dominen los procesos de senescencia, las plantas regeneran-fase de regeneración – y evoluciona hacia un nuevo estándar fisiológico.
FOTOSINTESIS Y ESTRÉS La fotosíntesis ocurre en un ambiente sobre el que cada planta individual tiene un control mínimo, teniendo que soportar el rango de temperatura, precipitación,
intensidad
de
luz
y
concentración de CO2 al que su habitad está sujeto, entré los agentes .Entre
los
agentes
potencialmente
estresantes de las plantas destaca las disponibilidad
de agua
como el
principal factor limitante de la fotosíntesis, tanto en ecosistemas naturales como agrícolas. El intercambio de oxígeno y CO2 está directamente ligado a la perdida de agua en la planta, ya que la concentración de agua en la hoja es mucho mayor que la concentración de vapor de agua en la atmosfera y el vapor de agua pasa a través de la misma vía que el CO2 . A pesar de los grandes progresos en la comprensión de los efectos del estrés hídrico en la fotosíntesis, todavía no existe un concepto unificado sobre los eventos que reducen la eficiencia fotosintética.
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El estrés hídrico también podría provocar la retroinhibición de la fotosíntesis debido a la acumulación de carbohidratos e las plantas bajo hojas estresadas, que no pueden ser exportados.
EL CRECIMENTO BAJO ESTRÉS El crecimiento se ve afectado por las
condiciones
ambientales
principalmente por la cantidad y calidad
de
luz
disponibilidad
y
por
hídrica
la .En
concreto, el crecimiento foliar se reconoce como el proceso de desarrollo más vulnerable de déficit hídrico. La
caída
de
la
actividad
fotosintética debida el estrés provoca la ralentización de la división
celular
y
en
consecuencia se detiene la iniciación de nuevos primordios foliares. Pero el descenso de la fotosíntesis no afecta apenas a los tejidos en expansión .La inhibición típica del crecimiento foliar disminución
de
la
expansión
se debe en mayor medida a la celular,
sobre
todo
en
los
monocotiledones.Se6gun la hipótesis clásica del crecimiento bajo estrés hídrico, la expansión celular se detiene a cusa de la perdida de turgencia en los tejidos deshidratados .Sin embargo los trabajos más recientes defienden que el que el problema al que se enfrentan las hojas bajo estrés no es la pérdida de la turgencia . A menudo ocurre que las células de crecimiento mantienen la turgencia durante déficits hídricos mediana intensidad, a pesar de que su tasa de crecimiento se ve significativamente reducida.
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EL ESTRÉS Y LA MEDIDA DEL ESTRÉS EN LAS PLANTAS
CONCEPTO DE ESTRÉS VEGETAL
El concepto de estrés consiste
tanto en efectos y limitaciones estresantes
fisiológicas como psicológicas .En contraste con el concepto humano de estrés, el estrés en los vegetales solo se refiere a los cambios en la fisiología y el crecimiento de las plantas conjuntamente con el daño sufrido. El estrés vegetal es inducido por contracciones estresantes naturales.
EU-ESTRES Y DIS-ESTRÉS
El concepto de estresen vegetales se extendió diferenciando entre eu-estrés y dis-estrés, en el que el primero tiene carácter positivo, activador, mientas que el segundo es un estrés severo que causa daño. Eu-estrés: Es un estrés suave y estimulante que activa el metabolismo celular e incrementa la actividad
fisiológica de la plantas .Es un
elemento positivo y una fuerza impulsora de crecimiento vegetal. Dis-estrés: Es cualquier condición desfavorable sea de alta intensidad o de alta duración que afecta negativamente al metabolismo vegetal, al crecimiento y al desarrollo .El dis-estrés sobrecarga los mecanismos que permiten hacer frente al estrés y los mecanismos de resistencia de los vegetales, causando daño y, eventualmente la muerte. El contraste con el Eu-estrés y Dis-estrés no causa ningún efecto de daño ni siquiera a largo plazo .Tal estrés suave y estimulante es favorable para la planta.
EL ESTRÉS POR ALTA TEMPERATURA EN LAS PLANTAS Las muestras muestran una diversidad enorme en cuanto a su repuestas a temperaturas externas .La mayor parte de las plantas con importancia económica son termófilas moderadas, con umbrales de daño para la temperatura alta entre 45 °C Y 65 °C. A primera vista podría parecer que las plantas que mueren a más de 55 °C no serían afectadas negativamente por las temperaturas elevadas. Aunque estos
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valores de temperatura del aire son record incluso en lugares cálidos , tiene sentido tener en cuenta la interacción temperatura y tiempo de exposición .A medida que se incrementa el tiempo de exposición , disminuye la temperatura requerida
para que
aparezcan daños .Por ejemplo .hojas de pimiento
sufriendo muerte por exposición a 35 °C durante 5 min pero aparecieron daños letales tras una exposición de 50 min a 49 °C
.El desarrollo de daños a lo
largo del tiempo pareció mostrar un comportamiento acumulativo ,considerando que exposiciones interrumpidas causaron el mismo efecto que una exposición continua .Otro factor que se debe tener en consideración temperatura de la planta
es que al
puede ser superior a la del aire, llegando esta
diferencia hasta los 15 °C en el caos de las plantas suculentas en el desierto .Las temperaturas
sublrtas producen perdida de vitalidad ,pero también
disminución en la calidad y la cantidad de la producción .
RESPUESTA DE LAS PLANTAS AL ESTRÉS HIDRICO
CONCEPTO ESTRÉS
DE
HIDRICO
Y
TERMINOS RELACIONADOS El estrés hídrico es el factor ambiental que más limita la producción
vegetal
a
escala
mundial .De hecho, existe una elevada
correlación
entre
la
productividad de llos diferentes ecosistemas y su precipitación característica .En el conjunto de zonas cultivadas, a escala mundial, se estima que el rendimiento potencial de los cultivos se reduce en más del 70 % debido a las limitaciones ambientales .De este 70 % el estrés hídrico constituye hasta un 45%. Este hecho resulta de especial relevancia en condiciones de clima árido y semiárido, las cuales abundan en España. Desde un punto de vista eco fisiológico ,se entiende por estrés hídrico cualquier limitación al funcionamiento
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óptimo de las plantas impuesta por una insuficiente disponibilidad de agua .Existen varios términos relacionados con estrés hídrico( como déficit hídrico ,sequía y aridez ) que usan frecuentemente
como sinónimos ,pero que
presentan importantes matices diferenciales . Déficit
hídrico: El termino
déficit hídrico
define un
concepto
esencialmente fisiológico o eco fisiológico y hace referencias a cualquier limitación en el abastecimiento de agua en los tejidos, por lo que puede considerarse casi como sinónimo de estrés hídrico. El déficit hídrico tiene un carácter temporal y habitualmente responde a una disminución progresiva del agua disponible en el suelo. Sequia: Podemos definir como la falta o insuficiencia de precipitación durante un periodo largo a, que provoca una reducción del agua disponible en el suelo y hídrico prolongado. Aridez: El termino aridez tiene un carácter menos temporal que los otros dos, y se usa para caracterizar regiones en las que. Debido a una sequía casi permanente, la vida vegetal es escasa.
RESPUESTAS INMEDIATAS
DE LAS PLANTAS AL ESTRES
HIDRICO Como se a definido en el apartado anterior, las respuestas inmediatas en respuestas al estrés constituyen cambios en la fisiología de las plantas .Puesto que el agua tiene un papel muy activo en la fisiología de las plantas ,el estrés hídrico afecta la mayor parte de sus funciones vitales. Así, por citar algunos ejemplos, en condiciones de sequía disminuye la capacidad de germinación de las semillas, se reduce la producción de grano y frutos ,se reduce la absorción de nutrientes minerales como consecuencia de la reducción de la absorción de agua ,en la que estos nutrientes van disueltos y en algunos casos aumenta la predisposición de las plantas a sufrir enfermedades .
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MECANISMOS DE ACLIMATACION Y ADAPTACION AL ESTRÉS HIDRICO
Aun cuando en su definición los términos aclimatación y adaptación están bien diferenciados, en la práctica sus efectos pueden parecer similares. La posibilidad de una determinada especie de activar diversos mecanismos de aclimatación depende de la constitución genética de dicha especie, la cual se ha fijado adaptativamente durante el curso de la evolución durante el curso de la evolución en condiciones de clima árido o semiárido. ESCAPAR AL ESTRÉS Se define así el conjunto de modificaciones que provocan cambios en el ciclo vital de la especie de forma que dicho ciclo se ajusta a la época con mayor probabilidad de disponer de agua en el suelo .Esta estrategia es propia de muchas plantas herbáceas , que completan su ciclo en los meses más húmedos y durante los periodos secos se mantienen como formas de resistencia ( semillas ,bulbos ,tubérculos ,rizomas ), con actividad biológica mínima .Estas modificaciones implican cambios
genéticos profundos
constitutivos de la especie y son una típica característica adaptativa. EVITAR EL ESTRÉS. La mayoría de las plantas basculadas tienen una tolerancia a la desecación relativamente pequeña, por lo que las diferencias en resistencia a la sequía entre
diferentes especies se deben principalmente a la efectividad de sus
mecanismos de evitar la deshidratación .Esta estrategia ’’ evitar el estrés ’’ agrupa un conjunto de características que permiten mantener un estado hídrico favorable en los tejidos a pesar de la escasez de agua disponible en el suelo. Las plantas han desarrollado numerosos mecanismos para lograrlo, que pueden agruparse básicamente en dos categorías: mecanismos que reducen el gasto dela agua y mecanismos que permiten mantener el abastecimiento de agua .En general, las especies que evitan las sequias combinan ambos tipos de mecanismos. Así, por ejemplo, muchas especies herbáceas y arbustos esclerófilos típicamente mediterráneos responden a reducciones de loas disponibilidad hídrica mediante el cierre estomático (limitaciones de la perdida
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de agua) cuando estas reducciones ocurren a escala de días, mediante reducciones del área foliar de la planta.
PROTEINAS DE RESPUESTA AL ESTRÉS HIDRICO
RESPUESTAS DE LAS PLANTAS FRENTE A LAS SEQUIAS:
La diferencia de agua es uno de los factores ambientales que más limita el crecimiento y la producción agrícola en el ámbito mundial. El agua existente en una planta participa mayoritariamente en funciones de naturaleza física como disolvente de las reacciones bioquímicas, y solo una pequeña parte se utiliza para la fotosíntesis. Las moléculas de agua se adsorben a las superficies de las partículas y forman
capas de hidratación que son determinantes en las
reacciones físico-químicas .Además, el agua en forma líquida permite el flujo de solutos y es esencial para el transporte y distribución de nutrientes .Por otro lado, el agua contenida e las vacuolas ejerce presión sobre el protoplasma y mantiene la turgencia en las hojas, raíces y órganos restantes de la planta. La deshidratación se produce cuando la perdida de agua pro la evaporación y transpiración supera el agua absorbida por las raíces otras estructuras. El déficit de agua es un componente no solo de la sequía sino también de la salinización de los suelos y de las bajas temperaturas. El aumento de la presión osmótica debido a la salinización reduce la absorción de agua y de nutrientes por la raíz, y la acumulación produce directamente una reducción del agua disponible debido a la formación de cristales de hielo en el apoplasto, xilema y en el suelo.
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Pérdidas promedio(Kg/ha)
Pérdidas abióticas
Biótica s
Abiótica s
(% rendimient o máximo)
Rendimient o máximo (Kg/ha)
Rendimient o promedio (Kg/ha)
Maíz
19.300
4.600
1.952
12.700
65,8
TRIGO
14.500
1.880
726
11.900
82,1
SOJA
7.390
1.610
666
5.120
69,3
SORGO
20.100
2.830
1.051
16200
80,6
AVENA
10.600
1.720
924
7.960
75,1
CEBADA
11.400
2.050
765
8.590
75,4
PAPA
94.100
28.300
17.775
50.900
54,1
REMOLACH A
121.000
42.600
17.100
61.300
50.7
Cultivo
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