VI. VI. METO METODO DOS S DE MEJO MEJORA RAMI MIEN ENTO TO GENE GENETI TICO CO EN PLA PLANTA NTAS AUTOGAMAS Hay un conjunto de técnicas y procedimientos que se tienen que realizar en forma ordenada para crear una nueva variedad; sin embargo, el fitomejorador puede desviarse considerablemente de acuerdo a su capacidad, iniciativa y experiencia; por supuesto sin alejarse de los principios generales o básicos. En plantas autógamas el porcentaje de polinización cruzada natural es tan pequeñ pequeña a que puede puede consid considera erarse rse despre desprecia ciable ble desde desde el punto punto de vista vista de mejoramiento genético.
6.1 PRINCIPALES METODOS DE MEJORAMIENTO PARA CREAR NUEVAS VARIEDADES VARIEDADES DE ESPECIES QUE SE AUTOFECUNDAN AUTOFECUNDAN 1. Intr Introd oduc ucci ción ón 2. Selec elecci ción ón 3. Hibr Hibrid idac ació ión n Consis iste te en colec colecta tarr o intr introd oduc ucir ir mate materi rial al gené genétic tico o 1. INTRODUCCIO INTRODUCCION N.- Cons foráneo con los siguientes fines: a)
P a r a us u s o in i n me d i a t o co c om o nu n u e va va v a r i ed ad . - M uc uc h a s va v a r i e dad e s o especies nuevas han ingresado al país y han tenido una buena adaptación, por lo que han sido inmediatamente cultivadas como variedad nueva. Ejm. Variedad Precoz de garbanzo.
b)
P a r a u s o m e d i a t o . - c u a n d o a l i n t r o d u c i r u n a n u e v a va r i e d a d o especie, se requiere realizar algunas pruebas de adaptación y rendimiento, antes de seleccionar la mejor. Algunas variedades de garbanzo, trigo, han sido sido acep acepta tada das s como como nuev nueva a vari varied edad ad desp despué ués s de algu alguno nos s años años de pruebas.
c)
P a r a us uso c om o p r o ge n i t o r . - En En est e ca s o, la las va r i ed eda de s o e sp ec i e s nuevas solamente tienen valor desde el punto de vista de ser portadores de algún gen de resistencia a algún problema específico (hongos, virus, bacte acteri rias as,, sequí equía, a, sali salini nid dad, ad, etc. etc.), ), enton ntonc ces se les les util utiliz iza a como omo prog progen enit itor ores es dent dentro ro de un plan plan de hibr hibrid idac acio ione nes s para para no perd perder er las las características deseables de las variedades locales; pero incorporando los genes de resistencia necesarios.
Para introducir material genético, se debe recurrir a los centros de origen o de diversificación ya que según Vavilov allí se encuentra la mayor variabilidad genética de las especies; sin embargo es mucho más práctico recurrir a los Centros Internacionales donde se encuentran los Bancos de Germoplasma . El CIP, el CIMMYT, CIAT, ICARDA, ICRISAT, etc., son algunos de los centros interna internacio cional nales es donde donde se mantie mantiene ne el germop germoplas lasma ma que el fitome fitomejor jorado ador r requiere como materia prima para sus trabajos de mejoramiento genético y a los cuales puede recurrir cuando sea necesario. Cuando se ingresa un nuevo material genético al país, se debe cumplir con realizar la cuarentena a fin de evitar que nuevos patógenos ingresen junto con las plantas o semillas; lo cual está a cargo de un ente oficial.
38
2. SELEC ELECCI CIÓN ÓN.- Es uno de los procedimiento procedimientos s de mejoramiento mejoramiento más antiguo antiguo y constituye la base de todo mejoramiento genético. Es un proceso natural o artificial mediante el cual se separan un grupo de plantas de una población mezclada (con variabilidad genética). La eficiencia de la selección depende de la variabilidad genética. Para crear nuevas variedades que se autofecundan, existen dos métodos de selección: a)
S el e c ci ón m a sal .
b)
S el e c ci ón ón i n d i vi d u al o de l í n ea s p ur a s
Selección masal.- Consiste en cosechar la semilla de las mejores
a)
plantas fenotípicamente superiores por un determinado carácter, se mezcla dicha semilla, y se siembra la siguiente generación. Ese grupo de semilla mezclada, mezclada, es una selección selección masal y está compuesta compuesta por genotipos genotipos más o meno menos s simi simila lare res; s; con con cier cierta ta varia variabi bili lida dad d gené genétic tica a sobr sobre e todo todo en sus sus características cuantitativas como rendimiento, tamaño o calidad. Ejm. Por selección masal se ha mantenido a través de los años la variedad de “pal “palla larr crio criollo llo”, ”, sin sin requ requer erir ir mayor mayores es cono conoci cimie mient ntos os de mejo mejora rami mien ento to genético. Es un método fácil, simple y económico cuyo objetivo es mejorar el promedio general de la población mezclando genotipos superiores ya existentes; es decir, no se crea nada. Un procedimiento general para la creación de nuevas variedades por selección masal es el siguiente:
-
Primer Primer año.año.- Se selecc seleccion ionan an alguno algunos s ciento cientos s de planta plantas s de fenoti fenotipo po semejante, se cosechan y se mezclan sus semillas.
-
Segu Segund ndo o año. año.-- Se real realiz izan an prue prueba bas s prel prelim imin inare ares s de rendi rendimi mien ento to compa comparan rando do con un testig testigo, o, el cual cual puede puede ser ser la varie variedad dad origin original. al. Se evalúan características importantes.
-
Del tercero al sexto año.- Se continúan las pruebas de rendimiento y adaptación comparando con testigos. Séptimo año.- Se inicia la multiplicación de semilla para su distribución.
-
DESVENTAJAS:
-
C ua n do se i ni ni c i a l a se l ec ecc ió n , no se s abe si l a s pl an ant a s s on homocigotas o heterocigotas por lo que puede haber segregación y se hace necesario repetir la selección fenotípica. El carácter seleccionado puede ser ambiental y no genético.
-
b) Selección Selección Individ Individual ual o de Lineas Lineas Puras Puras.- Una línea pura es la progenie que desciende desciende únicament únicamente e por autofecundació autofecundación n de una sola planta. planta. Una variedad de línea pura es más uniforme que una variedad obtenida por selec lección ción masa masall ya que tod todas las las pla planta ntas de una lín línea pura ura son son exactamente iguales. Un ejemplo del procedimiento general para obtener una nueva variedad de línea pura es el siguiente:
-
P r i m e r a ñ o . - S e s e l e c ci o n a n u n b u e n n ú m e r o fenotípicamente superiores de una población mezclada.
39
de
pl a nt a s
-
Segund Segundo o año.año.- se siembr siembra a la progen progenie ie de cada planta planta en un surco surco indiv individ idua ual. l. Se cose cosech chan an las las plan planta tas s supe superio riore res s y se elim elimin inan an las las inferiores. Cada progenie que queda es una línea experimental.
-
Terc Tercer er año. año.-- se siem siembr bran an las las línea líneas s en lote lotes s de obse observ rvac ació ión n con con repeticiones. Sólo se cosechan las líneas sobresalientes.
-
Del Cuarto al Séptimo año.- Se realizan pruebas de rendimiento.
-
Octavo año.- Se multiplica la mejor línea para su distribución.
La selección de líneas puras se practica en poblaciones segregantes después de la hibrid hibridaci ación ón artific artificial ial de dos varied variedade ades. s. La prueba prueba de progen progenies ies es esencial en la selección de líneas puras con el objeto de evaluar en forma precisa el comportamiento genético de la planta seleccionada. El tiempo de permanencia de una línea pura depende de la especie de que se trate, de su estabilidad genética, del porcentaje de polinización cruzada natural y del cuidado que se tenga. Una Un a línea pura puede dejar de serlo por: mezclas mecánicas con semilla de otras variedades, por cruzamiento natural con otras variedades y por mutación .
DESVENTAJAS:
-
Su rango de adaptación es muy estrecho;
-
Es poco estable frente a variaciones ambientales;
-
Es muy vulnerable frente a la aparición de nuevas enfermedades.
Se prop propon one e la crea creaci ción ón de multilíneas porque porque tiene tiene mayor mayor variab variabilid ilidad ad genética, pero puede tener el inconveniente de que son menos atractivas por la falta falta de unifor uniformida midad d que puede dificu dificulta ltarr la certifi certificac cación ión de los campos campos semilleros y generalmente tiene menor rendimiento que la mejor línea dentro de la mezcla.
TEORIA DE LA LINEA PURA: El botánico danés, Johannsen estableció la teoría de la línea pura en 1903, experimentando con la variedad de frijol “Princess”:
-
Seleccionó al azar semillas grandes y pequeñas de un lote de semillas.
-
Sembró estas semillas y cosechó cada planta por separado.
-
Las semillas que se cosecharon en cada planta, variaron en tamaño, pero el peso promedio de la progenie que provenía de las semillas grandes fue fue mayor mayor que que el peso peso prom promed edio io de la prog progen enie ie que que prov proven enía ía de las las semillas pequeñas.
-
Esto indi Esto indicó có que que la sele selecc cció ión n fue fue efic eficaz az al sepa separa rarr las las semi semill llas as por por tamaño (genes diferentes para tamaño).
-
Para Para probar probar la eficie eficienci ncia a de la selecc selección ión,, Johann Johannsen sen selec seleccio cionó nó 19 líneas puras de la mezcla de semillas (el frijol se autofecunda).
-
Dentro Dentro de cada cada línea línea pura, pura, selecc seleccion ionó ó una semilla semilla peque pequeña ña y otra otra grande.
-
La progenie de las semillas grandes y pequeñas dentro de una misma línea pura, variaron en los pesos individuales; pero el peso promedio de la 40
prog progen enie ie de semi semilla llas s grand grandes es fue fue seme semeja jant nte e al peso peso prom promed edio io de la progenie de semillas pequeñas dentro de una misma línea pura. Estos resultados indican que:
-
La población original tenía variabilidad genética y ambiental;
-
La línea pura, luego de ser aislada, no presentó variabilidad genética. La variabilidad observada en el tamaño era solamente ambiental.
-
En una línea pura la selección es ineficaz porque no hay variabilidad genética.
3. HIBRIDACION.- Consiste Consiste en combinar combinar las característ características icas de variedades variedades progenitoras en una línea pura para que se reproduzca idéntica a sí misma. En este método, se cruzan dos variedades, se selecciona en la descendencia segregante las plantas en las cuales se combinen los caracteres deseables de los progenitores, para su multiplicación y prueba. Si los segregantes de una cruza muestran superioridad a sus progenitores en caracteres cuantitativos, cuya herencia está determinada por genes múltiples, se llaman segregantes transgresivos. Para mejorar especies que se autofecundan, el cruzamiento entre progenitores es por polinización artificial, para lo cual, previamente se ha tenido que hacer (remoción ión de las anteras anteras o estamb estambres res)) antes antes que se haya haya emasculación (remoc produc producido ido el derram derrame e del polen. polen. Cada Cada cultiv cultivo o o espec especie ie tiene tiene sus propia propias s particularidades requiriéndose por lo tanto un absoluto conocimiento de los hábitos de floración de la especie con la cual se está trabajando.
PROCEDIMIENTOS DE SELECCIÓN DESPUES DE LA HIBRIDACION: 1.
S e l e cci ó n ge ne al ó gi ca
2.
S e l e cci ó n de po b l a ci ón m a s al
1.
selecci cciona ona a partir partir de de la F 2 (primera Selección Genealógica .- Se sele generación de autofecundación), las plantas con la combinación deseada y se vuel vuelve ve a sele selecc ccion ionar ar en las prog progen enie ies s suce sucesi siva vas s de cada cada plant planta a selec selecci cion onad ada a en las las gene generac racio ione nes s subs subsigu iguie ient ntes es hast hasta a logr lograr ar purez pureza a genética.
2.
Selección de población masal .- La selección se pospone hasta la F5 ó F 6 en que la segregación prácticamente ha cesado y hay un alto grado de homocigosis.
Pueden pasar entre 10 a 15 años antes de lanzar una nueva variedad después de la hibridación y selecciones respectivas.
CRUZAMIENTO MULTIPLE.- Es un sistema complejo en el que se cruzan sistemáticamente de 8 a 16 variedades o líneas puras. La cruza múltiple se origina por el cruce de pares de progenitores, cruzando luego pares de F1, y finalme finalmente nte se cruzan cruzan en una progen progenie ie común. común. Se trata de reunir reunir en forma forma rápida combinaciones de genes de distintos progenitores en una sola planta. El esquema sería el siguiente: A x B AB
x
CxD CD CD
A BC D
ExF x EF EF x 41
x E FG H
GxH GH
ABCDEFGH La desventaja es que pueden producirse combinaciones indeseables que se tienen tienen que elimina eliminarr median mediante te selecc seleccion iones es eficace eficaces, s, retras retrasand ando o más de lo necesario la obtención de la cruza final.
CRUZA REGRESIVA.- Es una hibridación recurrente, por medio de la cual se incorpora una característica sobresaliente a otra variedad que adolece de ella; pero que tiene otras otras características ventajosas. ventajosas. El procedimiento es simple: se cruzan las dos variedades progenitoras (una recurrente: local, adaptada y la otra donante: con el gen favorable, llamado también no recurrente ). El propós propósito ito de la cruza cruza regres regresiva iva es recupe recuperar rar el genoti genotipo po del progenit progenitor or recur recurre rent nte, e, exce except pto o el nuev nuevo o gen gen que que se está está inco incorp rpor oran ando do utili utiliza zand ndo o el progenitor donante. La cruza regresiva es una forma de consanguinidad en la que l as ca r a c t e r í s t i c a s de l p r og e n i t o r r e cur r e n t e se r e c up er a n automáticamente después de varias cruzas sucesivas. El número de cruzas regresivas puede variar de una a ocho, según lo que el fitomejorador desee recuperar de la variedad recurrente. Podemos observar observar el siguiente ejemplo: Cruza original: 1 r a . C r u z a r e g r e s i va 2da. Cruza regresiva 3 r a . C r u z a r e g r e s i va 4ta. Cruza regresiva S e au t of ec u n da
Var. Resistente a roya RR x Var. Local rr “Donante“ “Recurrente” F 1 : Rr x rr 50% de genes genes de var. Recurrente R1 ( Rr :rr : rr ) x rr 75% de genes de var. Recurrente R 2 ( Rr :rr) : rr) x rr 87.5% de genes de var. Recurrente R3 ( Rr: rr) x rr 93.75% de genes de var. Recurrente R4 ( Rr :rr) : rr) 96.875% genes de var. Recurrente 1 RR : 2Rr : rr
De esta forma se obtiene plantas homocigotas RR (resistentes a roya, con genes de la variedad local o recurrente) Nota.- Solamente las plantas Rr (resistentes a roya, comprobadas por inoculación artificial son las que se cruzan regresivamente o retrocruzan con la variedad local o recurrente).
cruza regresiva. Este Este método lo propusieron Harlan RETROCRUZAS .- Es una cruza y Pope (1922), para plantas autógamas, pero en la actualidad se usa también para para planta plantas s alóga alógamas mas.. La retrocr retrocruza uza se puede puede utiliz utilizar ar cuando cuando se quiere quiere incorporar una o dos características deseables de genes mayores a cualquier material genético. La retr retroc ocru ruz za se cons consid ider era a como omo un méto métod do para para desar esarro roll llar ar líne líneas as homocigotas homocigotas.. Uno de los objetivos principales principales de las retrocruzas es transferir transferir genes de resistencia resistencia a enfermedad enfermedades, es, provenient provenientes es de genotipos genotipos inferiores resistentes, a genotipos superiores susceptibles. La retrocruza se usa en la formación de líneas isogénicas o isolíneas para crear después compuestos multilineales en autógamas. Se requiere satisfacer tres condiciones: 42
a)
S e le c ci ó n d el p a dr e r e cur r e n t e y el pa d r e do n ad o r
b)
C on s er vac i ó n d e l c a rá ct e r po r t r a n sf e ri r
c)
S u f i c ie n t e nú m er o d e r e t r o cr u za s .
VII. METODOS DE MEJORAMIENTO EN PLANTAS ALÓGAMAS Cada Cada espec especie ie tiene tiene su propia propia partic particular ularida idad, d, depend dependien iendo do además además de su sistema de reproducción y de su biología floral, del carácter a mejorar y de la decisión del fitogenetista. Los principales métodos convencionales por medio de los cuales se crean variedades nuevas en especies de polinización cruzada, pueden agruparse de la siguiente manera: 1.
I n t r o d u cc ió n
2.
S el e c ci ón
3.
Cre Creació ación n de varie aried dade ades sinté intéti tica cas s
4.
H i b r i d a ci ó n
1.
Introducción.- Es un método de mejoramiento, mediante el cual se introducen nuevos genotipos ya sea porque no existe en nuestra zona o país país o porq porque ue no hay hay sufi sufici cien ente te varia variabi bilid lidad ad gené genéti tica ca.. En espe especi cies es alóg alógam amas as,, las las intr introd oduc ucc cione iones s son son fuen fuente tes s impo import rtan ante tes s de nuev nuevas as variedades. Se sabe que el material introducido puede ser utilizado en forma inmediata, en forma mediata y como progenitor por tener genes favorables deseados. En Estados Unidos se introdujo la variedad Balboa de cente enteno no,, de Ital Italia ia y se adop adoptó tó como omo una nuev ueva varie aried dad, ad, sin sin modificaciones. En Perú, se adoptó como nueva variedad al híbrido de espárrago UC-157. Algunas cucurbitáceas como melones, sandía, etc., se somet someten en a alguna algunas s prueba pruebas s previa previas s para para ser adopta adoptadas das como como nuevas nuevas variedades en nuestras zonas. En otros casos, solamente se traen nuevos mate materi riale ales s para para utili utiliza zarl rlos os como como varie varieda dade des s dona donant ntes es de algú algún n gen gen favorable con resistencia a alguna enfermedad, plaga o stress abiótico, en cu yo c a so , se p r o g r a ma n hi b r i d a ci on on e s y l u e go l a p r og oge n i e e s seleccionada mediante los métodos m ás convenientes.
2.
Selección.- A diferencia de las plantas autógamas, en las que se utiliza el méto métod do de selec elecc ción ión indi indiv vidua iduall o de lín línea pur pura, en plant lantas as de polinización cruzada, se utiliza:
a)
S e l e cci ó n en m a sa
b)
S e l e cci ó n de p r o ge ni e s y m e j o r am i en t o p o r l í ne as
c)
S e l e cci ó n r e cur r e n t e a)
S e l e cci ó n en en ma ma sa . - Se S e ba basa en en la la se se l e cc i ó n fe fen o t í p i ca de de pl pl a n t a s individuales y se mezcla su semilla para la siguiente generación. Es el método más antiguo. Su objetivo es incrementar la frecuencia de genotipos sobresalientes dentro de la población. La eficiencia de la selección masal depende depende de: la variabilidad variabilidad genétic genética a de la población, población, de la precisión precisión en que el fenotipo refleje al genotipo, de la habilidad del fitomejorador y del tipo tipo de cará caráct cter er a sele selecc ccio iona narr (hay (hay may mayor faci facili lida dad d en cara caract cter eres es 43
cualitativos de herencia simple que en caracteres cualitativos de herencia compleja). Ejm. Algunas variedades locales de maíz mantienen su pureza varietal de esta manera. b)
S e l e cci ón ón de P r og e ni es es y Me j or or am am i e n t o p o r L í n ea s . - La se l ec ecci ó n d e prog progen enie ies s es cono conoci cida da tamb tambié ién n como como surc surco o por por plan planta ta,, cons consis iste te en seleccionar plantas madres, cuya cosecha se mantiene por separado y en forma individual, de modo que cada planta origina un surco en la siguiente gene generac ración ión,, de tal tal mane manera ra que que se pued pueden en comp compar arar ar las las prog progen enie ies s de acuerdo a la variabilidad (heterocigocidad) que muestren. En este método, se pueden realizar una o dos generaciones de autofecundación para fijar cara caract cter eres es como como resis resiste tenc ncia ia a enfe enferm rmed edad ades es,, prec precoc ocid idad ad,, etc. etc.;; sin sin embargo, se sabe que estas autofecundaciones tienden a disminuir el vigor en las espec especies ies alógam alógamas, as, por lo cual cual se debe debe permit permitir ir la poliniz polinizaci ación ón cruzada a fin de recuperar el vigor de las plantas. También se puede perm permit itir ir la polin poliniz izac ació ión n cruz cruzad ada a entre entre un grup grupo o de línea líneas s que que se han han auto autofe fecu cund ndad ado o para para fija fijarr dete determ rmin inad ados os cara caract cter eres es,, mant manten enie iend ndo o su aislamiento de otro grupo de líneas.
c)
S e l e cci ó n Re R e cu r r e n t e . - C on on si s t e en e n s el el e c ci o na r e n un un a po p o bl a ci ó n , planta plantas s sobres sobresali alient entes es respec respecto to a un caráct carácter er desea deseado do,, (gener (generalm alment ente e cuantitativos). Estas plantas se autofecundan y su semilla se utiliza para producir progenies en surco por planta. Estas progenies se cruzan en todas las formas posibles. Las semillas híbridas de estas cruzas se mezclan y se prod produc uce e una una pobl poblac ació ión n (1er (1er.. Cicl Ciclo o de sele selecc cció ión n recu recurr rren ente te). ). En esta esta pobla oblaci ción ón se sele selecc ccio iona nan n las las plan planta tas s con el cará arácter cter desead seado o y nuev nuevame ament nte e se siem siembra bra la prog progen enie ie en surc surco o por por plan planta ta,, se cruz cruzan an nuevamente y la semilla híbrida se mezcla de nuevo para producir una pobl poblac ació ión n (2do. (2do. Cicl Ciclo o de sele selecc cció ión n recu recurre rrent nte) e) y se repit repite e esto esto hast hasta a comp compro roba barr que que en la pobl poblac ació ión n se ha fijad fijado o el cará caráct cter er dese desead ado, o, sin sin pérdida de variabilidad genética.
Formación ión o Creaci Creación ón de Varied Variedade adess sintéti sintéticas cas.- La form 3.3. - Formac formac ació ión n de variedades sintéticas se basa en la combinación de líneas que han sido sobr sobres esal alien iente tes s cuan cuando do se les les ha cruz cruzad ado o prev previa iame ment nte; e; es deci decir, r, las las combinaciones híbridas sobresalientes se pueden mezclar para formar una varied variedad ad sintét sintética ica.. Record Recordemo emos s que para para formar formar varied variedade ades s sintét sintética icas, s, cuando se cruzan líneas, se tiene en cuenta la Habilidad Combinatoria General (HCG). 4.4. - Hibridación.- Consiste Consiste en la combin combinación ación de caracte caracteres res deseable deseables s por cruzamiento entre variedades o especies. En plantas alógamas, se utilizan dos procedimientos básicos de hibridación: a)
C r u za m i e n t o s i n t e r v a r i e t a l e s e i n t e r e s p e c í f i c o s
b)
U t i l i z a c i ó n d e l vi g o r h í b r i d o .
a)
Cr u z am i e n t o s i n t e r va r i e t a le s e i n t e r e spe c í f i c os . - Se r e f i e r e a l os cruz cruzam amie ient ntos os que que se real realiz izan an entr entre e varie varieda dade des s dent dentro ro de una una mism misma a espec especie ie o entre entre especi especies es dentro dentro de un mismo mismo género género,, de planta plantas s con con polini polinizac zación ión cruzad cruzada, a, aunque aunque cada cada planta planta puede puede ser por sí misma misma un híbrido, por lo cual se presentará segregación dentro de la generación F1. Después de la hibridación, los procedimientos de selección serán distintos de los que se aplican a las especies que se autopolinizan. Las plantas 44
híbrid híbridas as que que fenotí fenotípic picame amente nte reúnan reúnan los caract caractere eres s desead deseados os deberá deberán n someterse a una o más generaciones de autofecundación para fijar dichos caracteres y posteriormente se realizarán los cruzamientos dirigidos para restaurar el vigor perdido durante las autofecundaciones. b)
U ti l i z a ci ó n de l Vi Vi go r Hí Híb r i do . - El El au aum en t o en en vi g o r , cr cr e ci m i en t o , tamaño, rendimiento o actividad de una progenie híbrida (F1) con respecto a sus progenitores se denomina vigor híbrido o heterosis. El vigor híbrido se util utiliz izó ó por por prim primer era a vez en la prod produc ucci ción ón de maíz maíz híbr híbrid ido, o, pero pero actualmente se hace lo mismo en el sorgo, cebolla, tomate, y muchos otros cultivos comunes y hortícolas. El uso del vigor híbrido requiere de tres pasos: 1.
P r od u cc i ó n (uniformes).
de
l í ne a s
h o m o ci g o t a s ,
a u t o f e cun d a da s
2.
Cr u zam ie n t o en e nt r e es e s t a s lí l í ne a s pa p a r a pr p r o du c i r la l a s cr c ru z as simples o híbridos simples uniformes y productivos
3.
Cr u zam ie n t o e n t r e c ru z as si m pl e s pa r a pr o d u ci r l o s h í b r i do s dobles uniformes y muy productivos.
El prin princi cipi pio o fund fundam amen enta tall de este ste méto método do de mejo mejora ram mient iento o es el conocimiento de que las líneas autofecundadas son estables y uniformes entre la séptima y octava autofecundación, aunque pierden vigor, fijan los caracteres deseados. El híbrido simple que se forma por la combinación de líneas autofecundadas es productivo y vigoroso y el híbrido doble lo es mucho más.
VARIEDADES SINTÉTICAS EN MAÍZ Por Por lo gene genera ral, l, las las vari varied edad ades es sint sintét étic icas as se form forman an por por medi medio o de cruzamientos al azar de cinco o más líneas autofecundadas previamente seleccionadas con base a su habilidad combinatoria general (HCG). La semilla de dichas líneas se mezcla en cantidades iguales, se siembra en un terren terreno o aislad aislado, o, se deja deja polini polinizar zar librem librement ente e y despué después s la varied variedad ad se propaga como cualquier variedad criolla. Si se hace hace una una buen buena a sele selecc cció ión n de las las líne líneas as auto autofe fecu cund ndad adas as que que intervienen en la formación del sintético, el rendimiento de éste puede ser definitivamente mayor que el de las variedades criollas. La varieda variedad d sintét sintética ica puede puede propag propagars arse e por tiempo tiempo indefi indefinid nido o de igual igual forma que una variedad de polinización libre y la semilla obtenida se puede utilizar para la próxima siembra. Una variedad sintética es mucho más variable que un híbrido, por lo que se puede puede adapta adaptarr a una una mayor mayor divers diversida idad d de ambien ambientes tes.. Las varied variedade ades s sintéticas son heterogéneas porque se forman de genotipos heterocigotas. Al igual igu al que los lo s híbr hí brid idos os y las la s varie var ieda dade des s crio cr iollllas, as, las la s varie var iedad dades es sint si ntét étic icas as dan su mayor mayor rendim rendimien iento to sólo sólo cuando cuando se cultiv cultivan an bajo bajo condic condicion iones es de suelo y clima a las que están mejor adaptadas.
45
Primera generación
Población amplia б² G (variedad criolla)
Segunda generación
Líneas S1 X Probador
Tercera generación
Evaluación de mestizos
Cuarta generación
Recombinación de líneas seleccionadas
Se auto autofe fecu cund ndan an un ciert cierto o núm e r o de p l a n t as sobresalientes
Formación de mestizos
Sele Selecc cció ión n de las las cinco o seis líneas
mejo mejore res s
Se m b r a r con sem i l l a rema reman nente nte en un terr terren eno o ai sl sl a d o la s ci n c o o s e i s líne líneas as selec selecci cion onad adas as para para recombinar
Variedades sintéticas Esqu Es quem ema: a:
VI II .
Form Formac ació ión n de vari varied edad ades es sint sintét étic icas as en en maíz maíz..
M E T O D O S D E M E J O R AM I E N T O E N E S P E C I E S D E MULTIPLICACION MULTIPLICACION VEGETATIVA VEGETATIVA O PROPAGACIÓN PROPAGACIÓN ASEXUAL ASEXUAL
La propagación asexual se utiliza en las especies que producen semillas en forma muy deficiente o que solamente producen semillas bajo condiciones muy especiales como la caña de azúcar, la papa, algunas gramíneas (pastos), etc. y los procedimientos para el mejoramiento de este tipo de plantas son: a)
S el e c ci ón c lo n a l
b)
H i b r i d a ci ó n
a)
selecc cció ión n clon clonal al pued puede e llev llevar arse se a cabo cabo en Selección Selección clonal clonal.- La sele poblaciones mezcladas de especies de propagación asexual y consiste en escoger fenotípicamente dentro de dicha población, clones sobresalientes. Una vez que se ha seleccionado el mejor fenotipo que debe representar el mejor genotipo, la multiplicación vegetativa mantiene dicho genotipo sin ninguna variación, hasta que se produzcan quimeras o mutaciones, que generalmente no son beneficiosas. 46
b)
Hibridación.- En este este grupo grupo de plant plantas as,, se util utiliz iza a la repr reprod oduc ucci ción ón sexual para crear variabilidad genética, combinando caracteres deseables. Las progenies híbridas creadas, se usan como fuente para la selección de los mejores mejores clones. clones. Posteriorme Posteriormente nte pueden pueden probarse probarse dichos clones clones por rendimiento y otras características importantes. El mejor clon seleccionado mantiene su pureza genética mediante la propagación vegetativa. Si en la cruza cruza realiz realizada ada se ha produc producido ido combin combinaci acione ones s indese indeseabl ables, es, se puede puede recu recurr rrir ir a las las cruz cruzas as regr regres esiv ivas as para para recu recupe pera rarr las las cara caract cter erís ísti tica cas s favorables y después propagar vegetativamente.
IX. OTROS METODOS DE MEJORAMIENTO Ademá Ad emás s de la intro int roduc ducció ción, n, sele se lecci cción ón e hibri hib ridac dació ión n que son los lo s mét odos odo s de mejora mejoramie miento nto tradic tradicion ionale ales s o conve convenci nciona onales les,, se puede puede contar contar con otros otros métodos o herramientas que el mejoramiento genético utiliza para cambiar la here herenc ncia ia de las las plan planta tas s en meno menorr tiem tiempo po o bajo bajop p otras tras cond condic icio ione nes s controladas, entre los cuales se puede mencionar: a)
Mu t a ci ó n
b)
Po l i p l oi d í a
c)
Bi o t e cno l og í a
a) Mutación.- Desd Desde e que que el homb hombre re comp compro robó bó que que la mutac mutación ión natu natural ral o espontánea ha sido y es causa importante de la evolución de las especies, ha recurri recurrido do a las mutaci mutacione ones s artific artificial iales es o induc inducidas idas median mediante te agente agentes s mutagénicos para crear variabilidad genética en especies que no son de la zona o región o que han disminuido significativamente su base genética. Las irra irradi diac acio ione nes s se han han veni venido do util utiliz izan ando do con con much mucha a frec frecue uenc ncia ia en el mejoramiento de plantas, como cebada, trigo, frijol, etc., y son los rayos gamma los que actualmente vienen obteniendo resultados satisfactorios en especies alimenticias. Después de una irradiación, se genera variabilidad genética y luego se tiene que seguir el método de selección más adecuado, teni tenien endo do en cuen cuenta ta si se trat trata a de plan planta tas s de auto autopo poli lini niza zaci ción ón o de polinización cruzada. b) Poliploidía.- El conoc conocimi imient ento o de que existe existen n poliplo poliploide ides s natura naturales les que presentan características superiores a los genotipos diploides normales, ha motivado motivado a los fitogenetistas fitogenetistas a utilizar utilizar un alcaloide como la colchicina colchicina para indu induci cirr poli polipl ploi oidí día; a; es deci decir, r, para para crea crearr poli polipl ploi oide des: s: trip triplo loid ides es (3n) (3n),, tetraploides tetraploides (4n), pentaploid pentaploides es (5n), etc., los cuales presentan presentan un mayor mayor tama tamaño ño,, mayor mayor vigo vigorr y may mayor produ product ctiv ivid idad ad,, posi posibl blem emen ente te debid debido o al incremento del tamaño de las células. No todas las especies pueden lograr tene tenerr éxit éxito o al form formar ar poli poliplo ploid ides es,, ya que que algu alguna nas s pres presen enta tan n feno fenoti tipo pos s inferiores. c) Biotecnología.- Es el manejo manejo,, modific modificaci ación ón genéti genética ca y propag propagaci ación ón de organismos vivos mediante el uso de tecnologías nuevas, como el cultivo de tejidos y la ingeniería genética, que dan como resultado la obtención de organismos nuevos o mejorados y productos que pueden utilizarse de varias formas formas.. Por ejempl ejemplo o puede pueden n cultiv cultivars arse e antera anteras s de una planta planta en medio medio nutritivo y producir plantas haploides que después pueden manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos, obtenerse obtenerse millones millones de plantas plantas idénticas idénticas en tan solo unos meses. meses. Esto nos 47
da una una míni mínima ma idea dea de la herr herram amie ient nta a que que actual tualme ment nte e tien tiene en los los fitogenetistas en sus manos para modificar en menor tiempo la herencia de las plantas, en favor de la humanidad.
X.
L A B I O T E C N O L O G I A C O M O H E R R AM I E N T A MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS
EN
EL
Durante siglos, la humanidad ha introducido mejoras en las plantas que cultiva a través de la selección y mejora de vegetales, la hibridación y la polinización controlada de las plantas. Estas mejoras se lograban por medio del cruce de una una plan planta ta o flor flor con con otra, otra, con con la espe espera ranz nza a de prod produc ucir ir una una plan planta ta con con cualidades particulares, como una flor más grande o un fruto más dulce. Los proced procedimi imient entos os que aún se utiliz utilizan an intent intentan an lograr lograr tales tales result resultado ados s en las plantas combinando todas las características de una planta con las de otra. Pero, con el aumento de los conocimientos sobre la vida vegetal, los científicos han encontrado maneras de acelerar este proceso y hacerlo más preciso y fiab fiable le.. Ahor Ahora a es posi posibl ble e iden identi tifi fica carr exac exacta tame ment nte e cuál cuáles es son son los los gene genes s responsables de cada atributo o carácter y utilizando esta información, los científicos pueden hacer cambios pequeños y específicos en una planta sin afectarla en otras maneras. La dispo disponi nibi bili lida dad d de sist sistem emas as efic eficie ient ntes es de tran transf sfor orma maci ción ón en espe especi cies es cult cultiv ivad adas as ha perm permit itid ido o la aplic aplicac ación ión de esta estas s técn técnic icas as al mejo mejora rami mien ento to.. Actua Act ualm lment ente, e, más má s de 50 especi esp eci es de plant pl antas as cul tivad ti vadas as entr en tre e dicot di cotililedó edónea neas s importa importante ntes s y monoc monocoti otiled ledóne óneas as como como el arroz, arroz, maíz maíz y trigo, trigo, pueden pueden ser transformadas por ingeniería genética. Los progresos han sido rápidos y ciertos genes que controlan estos caracteres ya han sido introducidos con éxito en bastantes especies cultivadas. Líneas mani manipu pula lada das s gené genéti tica came ment nte e de soy soya, algo algodó dón, n, arroz arroz,, colz colza, a, remo remola lach cha a azucarera, tomate y alfalfa han entrado en el mercado a parti r del año 1993. La investigación en la manipulación genética de otros caracteres como tolerancia al estrés, eficiencia fotosintética, asimilación de nitrógeno y composición de prot proteí eína nas s de semi semill lla a está está meno menos s avan avanza zada da,, debi debido do a las las difi dificu cult ltad ades es intrínsecas de los sistemas fisiológicos y genéticos implicados. Por ejemplo, puede extraerse óvulos excedentes de vacas de alta producción de leche, fecundarse in vitro utilizando espermatozoides de machos de alto valor e implantarse implantarse en vacas vacas comunes comunes poco productivas productivas que después después parirán parirán crías de calidad calidad excelente, excelente, que serían buenas buenas productoras productoras de leche; puede puede insertarse el gen de la insulina humana en una bacteria no patógena que después se reproduce y origina cantidades ilimitadas de insulina que puede ser utilizada por personas que sufren de diabetes. O bien pueden cultivarse las anteras de una planta en medio nutritivo y producir plantas haploides que después pueden manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos obtener millones de plantas idénticas en tan solo unos meses.
La Biotecnología Vegetal se basa en un conocimiento profundo de la biología molecular (de las plantas), en el uso de varias técnicas de cultivo de tejidos vegetales y en la capacidad de identificar, aislar y transferir genes específicos de un tipo de organismo (vegetal) a otra planta u otro organismo. Asimismo, la Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas, acelera y 48
amplía los límites del fitomejoram fitomejoramiento iento y permite permite obtener obtener productos productos vegetales vegetales industriales especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos.
10.1 LA BIOTECNOLOGÍA VEGETAL. VEGETAL. La biotecnología vegetal es una extensión de la tradición de modificar las plantas, con una diferencia muy importante: la biotecnología vegetal permite la transferencia de una mayor variedad de información genética de una manera más precisa y controlada. Al contr con trar ario io de la manera man era tradi tr adici ciona onall de modif mo dific icar ar las la s plant pla ntas as que qu e inclu in cluía ía el cruce cruce incont incontrol rolado ado de ciento cientos s o miles miles de genes, genes, la biotec biotecnol nologí ogía a veget vegetal al permite la transferencia selectiva de un gen o unos pocos genes deseables. Con su mayor mayor precis precisión ión,, esta esta técnic técnica a permit permite e que que los mejora mejorador dores es puedan puedan desarrollar variedades con caracteres específicos deseables y sin incorporar aquellos que no lo son. Muchos de estos caracteres desarrollados en las nuevas variedades defienden a las plantas de insectos, enfermedades y malas hierbas que pueden devastar el cultivo. Otros incorporan mejoras de calidad, tales como frutas y legumbres más más sabr sabros osas as;; vent ventaj ajas as para para su proc proces esad ado o (por (por ejem ejempl plo o toma tomate tes s con con un cont conten enid ido o may mayor de sóli sólido dos) s);; y aume aument nto o del del valo valorr nutr nutrit itiv ivo o (sem (semil illa las s olea oleagi gino nosa sas s que que prod produc ucen en acei aceite tes s con con un cont conten enid ido o meno menorr de gras grasas as saturadas). El desarrollo más crucial para la biotecnología fue el descubrimiento de que una secuencia de DNA (gen) insertado en una bacteria i nduce la producción de la proteína adecuada. Esto amplió las posibilidades de la recombinación y la transferencia de genes, con implicaciones a largo plazo para la agricultura a través de la m anipulación genética de microorganismos, plantas y animales.
10.2 APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGÍA AGRARIA AGRARIA En el camp campo o de la agric agricul ultu tura ra las apli aplica caci cion ones es de la biot biotec ecno nolo logí gía a son son innumerables. Algunas de las más i mportantes son:
10.2.1 RESISTENCIA A HERBICIDAS. La resistencia a herbicidas se basa en la transferencia de genes de resistencia a partir de bacterias y algunas especies vegetales, como la petunia. Así se ha cons conseg egui uido do que que plan planta tas s como como la soja soja sean sean resi resist sten ente tes s al glif glifos osat ato, o, a glufosinato en la colza y bromoxinil en algodón. Así con las la s varied var iedad ades es de soja, soj a, maíz, ma íz, algod alg odón ón o canol ca nola a que las la s inco in corpo rpora ran, n, el cont contro roll de mala malas s hier hierba bas s se simp simpli lifi fica ca para para el agri agricu cult ltor or y mejo mejora ran n la compatibilidad medioambiental de su actividad, sustituyendo materias activas residuales. Otro aspecto muy importante de estas variedades es que suponen un incent incentivo ivo para para que los agricu agriculto ltores res adopt adopten en técnic técnicas as de agricu agricultu ltura ra de cons conser erva vaci ción ón,, dond donde e se sust sustitu ituye yen n parc parcia iall o tota totalm lmen ente te las las labo labore res s de prepa prepara raci ción ón del del suel suelo. o. Es Esta ta sust sustitu ituci ción ón permi permite te deja dejarr sobr sobre e el suel suelo o los los rastr rastrojo ojos s del del culti cultivo vo ante anteri rior, or, evit evitan ando do la eros erosió ión, n, cons conser erva vand ndo o mejor mejor la humedad del suelo y disminuyendo las emisiones de CO2 a la atmósfera. A largo plazo se consigue mejorar la estructura del suelo y aumentar la fertilidad del mismo.
10.2.2 RESISTENCIA A PLAGAS Y ENFERMEDADES. Grac Gracia ias s a la biot biotec ecno nolo logí gía a ha sido ido posib osible le obten btene er culti ultiv vos que se autoprotegen en base a la síntesis de proteínas u otras sustancias que tienen 49
carácter insecticida. Este tipo de protección aporta una serie de ventajas muy importantes para el agricultor, consumidores y medio ambiente: •
Reducción del consumo de insecticidas para el control de plagas.
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Protección duradera y efectiva en las fases críticas del cultivo.
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Ahorr Aho rro o de energ ene rgía ía en los lo s proce pr oceso sos s de fabr fa bric icaci ación ón de insec in secti tici cidas das,, así como co mo dism dismin inuc ució ión n del del empl empleo eo de enva envase ses s difí difíci cilm lmen ente te degr degrad adab able les. s. En consecuencia, hay estimaciones de que en EEUU gracias a esta tecnología hay un ahorro anual de 1 millón de litros de insecticidas (National Center for Food and Agricultural Policy), que además requerirían un importante cons consum umo o de recu recurs rsos os natu natura rale les s para para su fabr fabric icac ació ión, n, dist distri ribu buci ción ón y aplicación
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Se aumentan las poblaciones de insectos beneficiosos.
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Se respetan las poblaciones de fauna terrestre.
Este tipo Este tipo de resis resiste tenc ncia ia se basa basa en la tran transf sfere erenc ncia ia a plan planta tas s de gene genes s codificadores de las prote pro teín ínas as Bt de la bacteria Bacillus thuringiensis, presente en casi todos los suelos del mundo, que confieren resistencia a insectos, en particular contra lepidópteros, coleópteros y dípteros. Hay que señalar que las prote pr oteín ínas as Bt no son tóxicas para los otros organismos. La actividad insecticida de esta bacteria se conoce desde hace más de treinta años. La Bt es una exotoxina que produce la destrucción del tracto digestivo de casi todos los insectos ensayados. Los casos más avanzados de plantas resistentes a enfermedades son los de resist resistenc encias ias a virus virus en tabaco tabaco,, patata patata,, tomate tomate,, pimient pimiento, o, calab calabací acín, n, soja, soja, papaya, alfalfa y albaricoquero. Existen ensayos avanzados en campo para el control del virus del enrollado de la hoja de la patata, mosaicos de la soja, etc.
10.3 MEJORA DE LAS PROPIEDADES NUTRITIVAS Y ORGANOLÉPTICAS. ORGANOLÉPTICAS. El conocimiento del metabolismo de las plantas permite mejorar e introducir alguna algunas s caract caracterí erísti sticas cas difere diferente ntes. s. En tomate tomate,, por ejempl ejemplo, o, se ha lograd logrado o mejorar la textura y la consistencia impidiendo el proceso de maduración, al incorporar un gen que inhibe la formación de pectinasa, enzima que se activa en el curso del envejecimiento del fruto y que produce una degradación de la pared celular y la pérdida de la consistencia del fruto. En maíz se trabaja en aumentar el contenido en ácido oleico y en incrementar la producción de almidones específicos. En tabaco y soja, se ha conseguido aumentar el contenido en metionina, aminoácido esencial, mejorando así la calidad nutritiva de las especies. El gen transferido procede de una planta silvestre que es abundante en el Amazonas ( Bertollatia excelsia) y que posee un alto contenido en éste y otros aminoácidos.
10.4 RESISTENCIA A ESTRÉS ABIÓTICOS. Pseudomonas nas syringae syringae y Erwinia Erwinia herbicola herbicola, cuyo Las bacter bacterias ias Pseudomo cuyos s hábi hábita tatt naturales son las plantas, son en gran parte responsables de los daños de las heladas y el frío en muchos vegetales, al facilitar la producción de cristales de hielo con una proteína que actúa como núcleo de cristalización. La separación del gen implicado permite obtener colonias de estas bacterias que, una vez inoc inocul ulad adas as en grand grandes es cant cantid idad ades es en la plan planta ta,, le conf confie ieren ren una una mayo mayor r resistencia a las bajas temperaturas. 50
La resistencia a condiciones adversas como frío, heladas, salinidad, etc., es muy difícil de conseguir vía biotecnología, por su herencia poligenética.
10.5 OTRAS APLICACIONES. En el campo campo de la hortic horticult ultura ura se han obten obtenido ido varied variedade ades s colore coloreada adas s imposibles de obtener por cruzamiento o hibridación, como en el caso de la rosa de color azul a partir de un gen de petunia y que es el responsable de la síntesis de delfinidinas (pigmento responsable del color azul). En clavel se ha conseguido insertar genes que colorean esta planta de color violeta.
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Se ha cons conseg egui uido do mejo mejora rarr la fijac fijació ión n de nitró nitróge geno no por por las las bact bacteri erias as fijadoras que viven en simbiosis con las leguminosas. Otra línea de trabajo es la transferencia a cereales de los genes de nitr ificación de dichas bacterias, aunque es enormemente compleja al estar implicados muchísimos genes.
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En la industria auxiliar a la agricultura destaca la producción de plásticos biodegradables procedentes de plantas en las que se les ha introducido genes codificado codificadores res del poli-b-hidro poli-b-hidroxibut xibutirato, irato, una sal derivada derivada del butírico. butírico. Cuando Cuando estos genes se expresan en plantas se sabe que de cada 100 gr de planta se puede obtener 1 gr. de plástico biodegradable. •
Prod Produc ucci ción ón de plan planta tas s trans transgé géni nica cas s prod produc ucto toras ras de vacu vacuna nas, s, como como tétanos, malaria en plantas de banana, lechuga, mango, etc.
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MECANISMOS QUE REGULAN LA APROBACIÓN Y SEGURIDAD DE LOS CULTIVOS MEJORADOS GENÉTICAMENTE. La novedad de estos avances y las posibilidades que abren han hecho que las admini administr straci acion ones es de todo todo el mundo mundo articu articulen len sus legisl legislaci acione ones s bajo bajo el criterio de precaución, que significa que cada una de estas mejoras debe ser evaluada “caso por caso”, y como si se tratara de un nuevo medicamento se autorice o rechace ante la más mínima duda sobre su seguridad. Así, las variedades actualmente autorizadas lo han hecho de acuerdo con las pautas recomendadas por comités de expertos como los de la FAO, OMS y otras instituciones de reconocido prestigio. En el peri period odo o de apro aproba baci ción ón,, se eval evalúa úan n tant tanto o las cara caract cter erís ísti tica cas s que que corresponden a la mejora introducida (gen, proteína a la que da lugar, etc.) como el cultivo mejorado en sí (comportamiento agronómico, impacto sobre especies no objetivo, etc.) y tanto desde el punto de vista medioambiental, como en lo que respecta a su seguridad de uso para alimentación humana o para fabricación de forrajes. Actua Act ualm lment ente, e, se está est á exigie exi giend ndo o que los produ pro ducto ctos s tran tr ansgé sgéni nicos cos o los derivados de transgénicos, brinden la suficiente información en sus etiquetas, de modo tal que el usuario tenga libertad de elegir su consumo o su rechazo.
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