Fitomejoramiento Completo

FITOMEJORAMIENTO PRESENTACIÓN El mejoramiento vegetal es una de las realizaciones más antiguas del hombre. Comenzó cuando éste domesticó las plantas, cultivándolas bajo condiciones controladas y seleccionando aquellos tipos que proveían una fuente segura de alimentación. Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la producción unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en un momento dado la misma planta impone. Puede manipularse las características fisiológicas y de estructura de la planta que permita cambiar el manejo hacia tecnología de producción más eficiente. Sólo modificando el genotipo podemos pensar en mayor potencial de rendimiento. Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las variedades, sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su producción a través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños causados por plagas y enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento y a otros factores negativos. Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la absorción de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental, características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos. Por lo tanto, el progreso basado en la obtención de nuevos tipos de plantas debe mantener un desarrollo equilibrado con la aplicación de mejores prácticas culturales y con los avances en la mecanización. Es un reto para el fitomejorador actual y del futuro obtener plantas que satisfagan los requerimientos de la agricultura teniendo en cuenta los actuales cambios ambientales con relación a las enfermedades e insectos. La presente guía del estudiante de la asignatura de Fitomejoramiento tiene los siguientes objetivos: -

Adiestrar al estudiante en las técnicas de emasculación y polinización artificial de las especies cultivadas más importantes.

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Incidir en la preparación del estudiante para la manipulación de la biología floral de las especies cultivadas de la zona en busca de nuevas variedades.

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Iniciar al estudiante en los principios de la biotecnología en la mejora de plantas.

Se trata de mejorar el proceso de enseñanza-aprendizaje, dando énfasis a la actividad del estudiante desde su participación permanente en las clases teórico – prácticas, hasta su motivación para realizar investigación formativa que contribuya con su perfil profesional, ya que podrá fortalecer sus habilidades y competencias realizando con destreza las técnicas y métodos del mejoramiento de plantas. LOS AUTORES

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I. FITOMEJORAMIENTO 1.1 GENERALIDADES El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos. Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes incluso materiales de construcción, como también especies con funciones ornamentales. Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos agigantados recientemente con el desarrollo de la genética. En tiempos pasados, el agricultor y el ganadero hacían su propia selección y al mismo tiempo era mejorador, quedándose con la semilla y sementales de su preferencia. Actualmente se sigue actuando así en gran parte del mundo; pero en los países desarrollados se le encarga esta tarea a los mejoradores, que son profesionales especializados en dicha actividad. Las funciones del mejorador – agricultor tardó mucho en separarse, hasta que apareció una nueva Agricultura en el siglo XVIII, que tras su desarrollo en los siglos siguientes, recibe hoy los nombres de agricultura “científica”, “tecnificada”, “desarrollada”, “industrial”, “contaminante”, etc., según el punto de vista de cada uno y se practica en los países desarrollados. A la agricultura anterior a ésta “desarrollada”, se le conoce hoy como agricultura “primitiva”, “subdesarrollada”, “de subsistencia”, “autárquica”, etc. Quien la desprecie no sabe lo que es Agricultura: en ella se basó la “científica”, y en ella se basará la Agricultura del futuro, se le llame “sostenible”, “sustentable”, “ecológica” o como se llame. Para el agricultor es muy importante no sólo el rendimiento de las plantas, sino también la calidad o su valor nutritivo; para ello mejora todo lo posible el manejo y conducción de sus campos, pero también requiere disponer de mejores variedades que le permitan lograr sus objetivos con el menor esfuerzo posible. La especialización ha sido necesaria para hacer más eficaz cada una de las labores que antes estaban unidas. El mejorador debe trabajar para hacer más fáciles las tareas del agricultor y del ganadero. El mejorador recibe la información necesaria del agricultor para conseguir el producto requerido. Mediante el mejoramiento genético de las plantas, la características de las plantas pueden modificarse de tal manera que se puedan obtener rendimientos satisfactorios aun cuando las condiciones que no controla el agricultor sean desfavorables; sin embargo, hay que tener en cuenta que sin la aplicación de buenas prácticas culturales el potencial genético de rendimiento de una variedad no sería aprovechado íntegramente. 1.2 MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS – FITOMEJORAMIENTO – FITOTECNIA FITOGENETICA

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EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS – FITOMEJORAMIENTO, es la ciencia y el arte que permiten cambiar y mejorar la herencia de las plantas. Es ciencia porque aplica el método científico (orden de los principales elementos de una ciencia) y su base científica es la Genética. Es arte porque el fitomejorador tiene la capacidad y habilidad, de acuerdo con su experiencia para encontrar los mejores genotipos, seleccionarlos y utilizar en ellos técnicas y métodos adecuados de mejora. El mejoramiento se practicó por primera vez cuando el hombre aprendió a escoger las mejores plantas; por lo que la selección se convierte en el primer método de mejoramiento. A medida que los conocimientos respecto a las plantas iban aumentando, el hombre estaba en posibilidad de hacer sus selecciones más inteligentemente. Al descubrir la sexualidad, pudo agregar la hibridación a sus técnicas de mejoramiento. Aun cuando la hibridación ya se efectuaba desde antes de Mendel, su importancia en la herencia no fue debidamente comprendida hasta la realización de los experimentos de Mendel, que establecieron las bases para comprender el mecanismo de la herencia. Hubo alguna controversia para asegurar que el fitomejoramiento es más un arte que una ciencia; sin embargo, se asume que anteriormente, tuvo mucho más de arte que de ciencia debido a la escasez de suficientes conocimientos al respecto de muchos fenómenos que ocurrían en las plantas. En 1900, con el redescubrimiento de las leyes de la herencia dejadas por Gregor Mendel, se inicia una nueva etapa del fitomejoramiento; pues se cuenta con base científica no solo para buscar y seleccionar genotipos superiores en las poblaciones, sino para planificar y formar nuevos tipos de vegetales más o menos a voluntad, aprovechando la variabilidad de las poblaciones. Entonces, a medida que progresaron los conocimientos de la genética y de las ciencias agrícolas relacionadas con ella, el mejoramiento de las plantas fue teniendo menos de arte y más de ciencia. El arte en el mejoramiento de las plantas depende de la habilidad del fitomejorador para observar en las mismas, diferencias que pueden tener importancia económica, y que pasan desapercibidas para el resto de personas; por lo que desarrolla una gran capacidad de juicio para seleccionar plantas superiores. Hasta entonces se trataba de un arte eminentemente. Sin embargo, en la actualidad ya no es absolutamente necesario depender de la habilidad del fitomejorador para encontrar nuevas variedades casuales; sino que fundamentalmente, sus conocimientos científicos le dan las bases para planificar, manipular y dirigir la herencia de las plantas creando nuevos tipos más o menos a voluntad. El moderno mejoramiento de las plantas se basa en una completa comprensión y aplicación de los principios de la Genética, teniendo conocimiento también de las enfermedades de las plantas y su epidemiología, así como de los factores que afectan la adaptación de las plantas. El material vegetal objeto de mejoramiento lo constituyen tanto las formas cultivadas como las silvestres relacionadas con ellas: 

Razas locales, variedades modernas, variedades sintéticas, híbridos, clones, etc., que son productos de la labor del agricultor y del mejorador. 3

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Especies o razas silvestres o espontáneas, malas hierbas compañeras.

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Materiales de todo tipo de los que se extraen caracteres útiles y de acuerdo con la ingeniería genética, cualquier material biológico.

Es necesario mencionar algunos términos que se usan con cierta frecuencia y que algunas veces causan innecesarias confusiones. FITOMEJORAMIENTO es el mejoramiento de los caracteres heredables de las plantas por medio de las técnicas genéticas a fin de hacerlas más eficientes para determinadas condiciones agroecológicas. Es sinónimo de mejoramiento genético de las plantas, genotecnia, genética vegetal aplicada y plant breeding. FITOTECNIA es el conjunto de técnicas y prácticas agrícolas aplicadas a los cultivos de vegetales para obtener una mejor y mayor producción. FITOGENÉTICA es el estudio de la genética de los vegetales, especialmente de la aplicada al mejoramiento de las plantas cultivadas. 1.3 EL MEJORAMIENTO DE PLANTAS Y LA AGRICULTURA Vivimos rodeados de una enorme variedad de productos agrícolas, de entre los cuales, a veces sin conocerlos, preferimos unos y rechazamos otros, según nuestro gusto. Esta variedad que nos hace tan agradable la vida, ha sido y sigue siendo posible gracias a la selección que se ha producido en animales y plantas desde el mismo origen de la agricultura. Existe agricultura porque hubo plantas y animales que se amoldaron al nuevo ambiente que el hombre creó al pasar de una vida de cazador-recolector a un nuevo sistema que llamamos “Agricultura”. El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos. Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes incluso materiales de construcción, como también especies con funciones ornamentales. Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos agigantados recientemente con el desarrollo de la genética. Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la producción unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en un momento dado la misma planta impone. Puede manipularse las características fisiológicas y de estructura de la planta que permita cambiar el manejo hacia tecnología de producción más eficiente. Sólo modificando el genotipo podemos pensar en mayor potencial de rendimiento. Es el medio más económico para incrementar la producción y disminuir fluctuaciones anuales (resistencia-adaptabilidad). 1.4 OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO 4

El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable. Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento es incrementar la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más fruto, o más verduras en la menor Área de terreno posible, y que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor. De todo lo anterior se resume lo siguiente: 1. Incremento de la producción agrícola, el cual está dado por: a) Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea. b) Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a diversos ambientes. c) Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane, buena cobertura, etc.). d) Resistencia a plagas y enfermedades. e) Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc. 2. Mejoramiento para la calidad de los productos: a) Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas). b) Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos. c) Resistencia al transporte y almacenamiento. d) Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos, etc. 1.5

EL ROL DEL FITOMEJORADOR MODERNO Y LAS CIENCIAS AUXILIARES DEL FITOMEJORAMIENTO

El rol del fitomejorador moderno consiste en capacitarse adecuada y suficientemente en numerosas ciencias agrícolas, así como en otras disciplinas relacionadas con las plantas; sin que ello signifique tratar de ser un especialista en todas esas materias; sino que adquiera un caudal de conocimientos que le permita utilizar toda su aptitud en la obtención de nuevas y mejores variedades. Entre las disciplinas importantes que se consideran esenciales en la preparación de un fitomejorador moderno, tenemos: 1. Botánica y Biología. Los fitomejoradores deben ser biólogos que cuenten con amplios conocimientos de la clasificación taxonómica, la anatomía, morfología, los mecanismos de reproducción y la estructura celular de las plantas con las cuales trabaja. 2. Genética. El fitomejorador necesita conocer muy bien los mecanismos de la herencia de las plantas, pues los modernos métodos de la genotecnia vegetal se basan en el 5

conocimiento del gen y su herencia. Gracias a los avances de la genética molecular, el conocimiento de los genes se ha extendido hasta el nivel molecular. 3. Fisiología vegetal. Permite conocer la respuesta de las plantas a su medio ambiente (efectos del calor, frío, sequía, suelos y nutrientes, etc.). 4. Sanidad Vegetal. (Fitopatología, Entomología, Nematología). Permite conocer la resistencia de las variedades y combatir enfermedades, insectos y nematodos evitando contaminar el medio ambiente. 5. Estadística. Porque el fitomejorador debe ofrecer resultados de confianza para interpretarlos correctamente, utilizando técnicas de campo y métodos de análisis estadísticos bien fundamentados. 6. Computación. Porque es ya una herramienta esencial para la planificación sistemática, para el registro de observaciones y para el análisis e interpretación rápida de los resultados obtenidos. 7. Bioquímica vegetal. Porque la calidad de los productos cosechados es muy importante, y para ello se requiere de diversas pruebas químicas y físicas. 8. Biotecnología. Actualmente, es una herramienta muy valiosa para que el fitomejorador ahorre el tiempo que utilizando métodos tradicionales o convencionales se alargaría innecesariamente. 9. Agronomía. Ser buen agrónomo ayuda a planificar un trabajo de mejoramiento genético eficiente teniendo en cuenta las necesidades del agricultor en relación a las nuevas variedades obtenidas. Los mejores resultados se logran trabajando en equipo multidisciplinario, en el cual cada especialista contribuye coordinando con el fitomejorador para obtener variedades con características agronómicas superiores, al servicio de la comunidad. Las ciencias mencionadas son las herramientas con las que cuenta el fitomejorador para desarrollar sus actividades, su materia prima es el Germoplasma, de la que dispone para lograr los objetivos trazados. Si no lo tiene a la mano, recurre a los Bancos de Germoplasma, donde se almacena y se conserva adecuadamente la biodiversidad de las especies de las cuales se alimenta el hombre. Botánica

Sanidad vegetal

Fisiología vegetal

Genética

Fitomejoramient o

Estadística y Computación

Bioquímica Vegetal

Biotecnologí a

Agronomía

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Fig. N° 1: El Fitomejoramiento y las ciencias auxiliares en la formación del Fitomejorador 1.6 ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOMEJORADORES – BREVE RESEÑA HISTÓRICA. No se ha podido precisar cuándo se inició el fitomejoramiento en forma consciente; sin embargo, los siguientes datos son importantes para tener una idea de su progreso: - 700 a.a.C, los asirios y babilónicos polinizaban artificialmente palma datilera. - Indígenas americanos realizaron interesante mejoramiento del maíz. - En 1694, Camerarius da grandes luces sobre la existencia del sexo en las plantas. - Teofrastio (322-288 a. de C.), el iniciador de la Botánica, diferenció el sexo en palma datilera. - En 1716, Cotton Mather observó hibridación natural en maíces de diferente color. - En 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente el primer híbrido de clavel. - Entre 1760 y 1766, Joseph Koelreuter, realizó hibridación artificial en tabaco. - Thomas Andrew Knight (1759-1835), fue el primero en hibridar hortalizas. - En 1856, Vilmorin publicó resultados sobre prueba de progenies. - En 1866, Gregor Mendel, estableció los principios básicos de la herencia. - En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural, efectos de la hibridación y autofecundación en el reino vegetal. - En 1890, Nilsson estableció que la planta completa es la base correcta para la selección y no solamente una espiga o una sola semilla. - En 1900, redescubrieron las leyes de Mendel y se contó con los principios científicos (leyes de la herencia), base del fitomejoramiento. -

En 1903, Johansen, confirmó la teoría de la línea pura en frijoles.

- En 1903, Sutton une la teoría del mendelismo con los cromosomas - En 1904, Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones. También East logró similares resultados. - En 1908, Hardy - Weinberg describen la base de la genética de poblaciones - En 1918, Jones, sugirió la formación de cruzas dobles para obtener híbridos de maíz, a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo. - En 1918, Fisher trabaja con los caracteres cuantitativos - En 1927, Muller demuestra el aumento de las mutaciones por radiaciones ionizantes - En 1953, Watson y Crick describen la estructura del DNA - Las técnicas desarrolladas en la segunda mitad del siglo XX que se conocen como “ingeniería genética” permiten que el mejorador vuelva a soñar en la inclusión en su material de trabajo del gen deseado sin la barrera de la reproducción sexual. Con ellas puede tomarse un simple gen, e incluso partes del mismo, de cualquier especie y colocarlo en otra especie cualquiera: los genes pueden circular entre virus, bacterias, hongos, 7

plantas y animales. De hecho, también se integra en ese sistema el ADN sintetizado en el laboratorio. La Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas, acelera y amplía los límites del fitomejoramiento y permite obtener productos vegetales industriales especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos. Estas nuevas técnicas de la biotecnología, son las que hay que dominar, depurar de posibles elementos negativos y definir sus límites, considerando las normas éticas que rigen al ser humano. 1.7 AVANCES Y LOGROS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS El mejoramiento vegetal de los inicios contribuyó grandemente a la evolución social del hombre, ya que allí donde se obtenían nuevas formas más productivas de plantas y animales, los grupos se asentaban alrededor de esta fuente de suplementos. Sin embargo, este mejoramiento inicial era fortuito y lento, era más bien un arte que una ciencia, hasta que se redescubrieron las Leyes de Mendel y fueron aplicadas al mejoramiento vegetal al inicio del siglo pasado. Como Ciencia, el mejoramiento vegetal es profundamente dependiente de los principios genéticos, los cuales le han dado grandes posibilidades de predicción. Al inicio el sentido de la genética lo constituyeron los genes con grandes efectos, los genes que determinaban los caracteres cualitativos tales como el color, los cambios de forma y la resistencia a enfermedades. Más recientemente, los estudios genéticos han profundizado en la herencia de los genes con efectos pequeños, los genes que determinan las características cuantitativas: la altura, maduración temprana, productividad, rendimientos, etc. El mejoramiento vegetal es una forma de evolución dependiente, en gran medida, de las mismas normas que regulan la evolución de las especies naturales. Pero hay una diferencia fundamental, la selección natural ha sido reemplazada, al menos en mayor grado, por la selección consciente del hombre. Está claramente establecido hoy día, el concepto de variación que estos progresos logrados para obtener mejores cosechas por medio del mejoramiento, son numerosos, algunos de estos progresos merecen especial mención porque han contribuido a solucionar grandes problemas de la humanidad. ALGUNOS LOGROS INTERNACIONALES: -

La industria de los trigos rojos se originó en Kansas, Estados Unidos, con la introducción casual de trigos rojos Turkey por un grupo de emigrantes de Rusia en 1873. Se adaptaron tan bien que en pocos años estuvieron cubiertas de trigo resistente al invierno, las grandes planicies del sur, sirviendo de una gran fuente de alimento para el mundo.

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En 1892, se cruzó el trigo rojo duro Calcuta (precoz de la India) x Red Fife y se desarrolló la variedad Marquis como trigo de primavera, cubriendo las planicies del norte 8

de EE UU., con una gran habilidad para la panificación. Descubierta por el Dr. Saunders al masticar diversos tipos de grano. -

El sorgo enano, que se puede cosechar mecánicamente fue obtenido a partir de dos plantas enanas, que se encontraron como plantas mutantes en un campo de sorgo amarillo normal. Actualmente solo se utilizan como progenitores para seguir obteniendo variedades de sorgo enanos pero híbridos con gran potencial de rendimiento.

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Se han logrado obtener linajes de algodón resistentes a problemas de marchitez y nuevas variedades de linaza resistentes a la pudrición, sometiendo a las plantas a suelos infectados con los patógenos causantes de la enfermedad.

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En 1916, mediante cruzas interespecíficas se obtuvieron trigos resistentes a la roya del tallo.

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La avena Victoria, se obtuvo con resistencia a la roya de la corona y al carbón, hasta que fue abatida por el Helminthosporium victoriae.

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Ningún logro ha sido tan espectacular como la obtención de híbridos en maíz. Este logro ha servido de base para la utilización del “vigor híbrido” en muchos otros cultivos.

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En México se elevó la producción de trigo al iniciarse un programa de mejoramiento, México importaba la mitad de su trigo, y con variedades mejoradas logró autoabastecerse de este cereal.

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En arroz, con la obtención en Filipinas de una nueva variedad (índica mejorada) de porte bajo, se logró un aumento considerable del rendimiento.

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En países como Filipinas, Indonesia, Perú, México y Cuba, bajo condiciones de experimentación, se ha logrado casi duplicar los rendimientos de las variedades que tradicionalmente se cultivaban.

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En el caso de la caña de azúcar en Cuba, con la introducción de la variedad B 4362 en 1949, la cual alcanzó un 45 % del área nacional, se logró incrementar en más de un 30 % la productividad de caña por área, en relación con la POJ 2878 que formaba parte de más de un 80 % del área del país.

En los últimos años, los países desarrollados han avanzado extraordinariamente en tres direcciones principales del mejoramiento genético: en la genética cuantitativa o biométrica, la resistencia a enfermedades y la mejora de la calidad. En el caso de la Genética cuantitativa se han desarrollado dos tendencias o “escuelas” principales en el mundo. Una, la escuela norteamericana (Kempthorne, Griffing, Sprague); otra, la escuela inglesa (Mather, Hayman y Jinks). La escuela norteamericana, con objetivos muy prácticos y con un enfoque fundamentalmente biométrico, ha logrado la elaboración de toda una serie de diseños genéticos estadísticos que permiten, teniendo en cuenta la semejanza entre parientes, el cálculo de la habilidad combinatoria general y específica, la varianza ambiental, la varianza genética y sus componentes con el fin de poder determinar la heredabilidad de los caracteres económicamente importantes y por lo tanto, el mejor método de mejoramiento a 9

emplear para el carácter considerado, así como predecir la respuesta de este carácter a la selección. También se han elaborado diseños para describir la respuesta de las variedades a diferentes ambientes, analizando su estabilidad. La escuela inglesa, con un enfoque mucho más teórico, ha centrado sus esfuerzos en desarrollar estos modelos en términos de acción génica. En la resistencia a las enfermedades se han obtenido realmente grandes logros en muchos cultivos, con la obtención de variedades resistentes o tolerantes a enfermedades fungosas, bacterianas y virales. Esto se ha logrado a través de programas de mejoramiento que conllevan a un análisis detallado de la relación huésped – parásito y un estudio genético de las variedades y de los patógenos. En la resistencia a plagas también se han visto logros sobre todo en la resistencia a plagas que son vectores de enfermedades virosas. La tercera dirección en la que ha habido grandes desarrollos, ha sido en la mejora de la calidad con objetivos prácticos como por ejemplo: en el caso de los granos, para el mejoramiento de la calidad del contenido proteico de los mismos, en lo relacionado a los contenidos y calidad del aceite en girasol, soya, maní, etc. Se ha trabajado mucho en lo que se relaciona a la calidad biológica que es un problema fundamental de las especies vegetales. Junto a estas vías principales de desarrollo se han realizado muchos intentos con relación a: - La expansión en el área de producción de muchos cultivos, obteniendo variedades de maduración más temprana, trabajando la resistencia a la sequía, a la salinidad y a bajas temperaturas, ciclos biológicos. - La obtención de variedades híbridas con el objetivo de explotar los genes no aditivos y lograr la heterosis. - La adaptación de las cosechas a la mecanización, la tracción animal, cambios en la estructura de la planta para que se realice una cosecha mejor. Ahora bien, la mayoría de las variedades obtenidas en los últimos 100 años, han requerido al menos veinte o diez años de trabajo por parte del fitomejorador. Esto significa que los resultados del mejoramiento vegetal no pueden lograrse en poco tiempo y determina por qué el mejoramiento debe anticiparse en varios años a las necesidades de la Agricultura. En los tiempos actuales se combinan los métodos tradicionales o convencionales del mejoramiento con las técnicas biotecnológicas para acelerar los procesos de mejora obteniendo buenos resultados en menos tiempo, y se mantiene la visión amplia de trabajar en variedades con vista a los cambios climáticos, necesidades de la producción y el rescate de variedades locales en la parte del fitomejoramiento participativo como tendencia al desarrollo sostenible Actualmente, la disponibilidad de sistemas eficientes de transformación en especies cultivadas ha permitido la aplicación de estas técnicas al fitomejoramiento. En el momento 10

presente casi todas las especies de plantas cultivadas pueden ser transformadas por ingeniería genética. - La investigación en la manipulación genética de otros caracteres como tolerancia al estrés, eficiencia fotosintética, asimilación de nitrógeno y composición de proteínas de semilla está menos avanzada, debido a las dificultades intrínsecas de los sistemas fisiológicos y genéticos implicados. ALGUNOS LOGROS NACIONALES DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS -

Obtención de la variedad de algodón Tanguis.

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Las variedades de frijol canario: Canario 2000 INIAA

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El pallar “Sol de Ica” (4 meses) y “Generoso de Ica” (6 meses).

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El pallar “Iqueño Precoz INIAA” (4 meses)

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La variedad de papa “Tomasa Tito Condemayta”, “Revolución”, “Canchán”, Huacachina, etc. La variedad de garbanzo “Culiacancito INIAA” Linajes de algodón Tanguis: Cñ 339 (Cañete); CH-H- 49 (Chincha); ICA 161-74 (Ica); ICA 183-81; Ica 805W-63 (Ica); UNA-100 (U. Agraria La Molina).

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Variedades de trigo: invernales y de primavera (U. Agraria La Molina).

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Híbridos de maíz PM- 204; PM 209, etc. de la U.N. A. La Molina.

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Variedad de pecano “Medina”

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Variedad de mango “Amarillo San Camilo”.

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Cebada de calidad maltera y de calidad panificadora.

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Pallar verde “San Camilo” (empresa privada).

1.8 CENTROS INTERNACIONALES DE INVESTIGACIÓN Y MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS El fitomejoramiento es llevado a cabo principalmente por: 

Dependencias de investigación agrícola nacional y estatal del sector público.

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Compañías o instituciones productoras de semillas del sector privado



Instituciones internacionales de investigación agrícola.

En cada país, la investigación en fitomejoramiento, depende de sus prioridades nacionales y del interés que tenga el sector privado por las empresas de semilla de nuevas variedades, protegidas adecuadamente por sus respectivas patentes. Los centros de investigación internacionales más importantes son:  Asian Vegetable Research and Development Center (AVRDC), Sanhua, Taiwan (col china, frijol mungo, pimienta, tomate, soya).  International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA)

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 Centro Internacional para el Mejoramiento del Maíz y el Trigo (CIMMYT), México. D.F. (maíz, triticale, trigo).  Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Cali, Colombia (frijol, yuca, arroz, forrajes tropicales).  International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT). Patancheru, Andhra Pradesh, India (Garbanzo, aní, gandul, sorgo, mijo).  International Institute of Tropical Agriculture (IITA). Ibaban, Nigeria (yuca, cocoyam, caupí, haba, maíz, gandul, arroz, soya, camote, ñame).  Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú (papa, camote).  International Rice Research Institute (IRRI). Los Baños, Laguna. Filipinas (arroz). II. DIVERSIDAD Y CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS 2.1 GENERALIDADES La diversidad de especies y variedades que hoy sustentan la agricultura y la alimentación del mundo son el resultado de un largo proceso de domesticación, selección y mejoramiento de especies silvestres y cultivadas. Pero en todo el mundo se está presentando un alarmante proceso de erosión genética de esta biodiversidad. Según la FAO, durante este siglo la diversidad genética de los cultivos se ha reducido 75%. 2.2 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS Sabemos que las plantas que cultivamos, descienden de ancestros silvestres, que originalmente no estaban distribuidas de modo uniforme sobre la superficie de la tierra; muchas de las especies estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, a veces se encontraban sólo algunas de ellas o ninguna. Un centro de origen es aquél donde hay mayor diversidad de tipos (diversidad genética) de una especie determinada. En estos centros las plantas se conservan en su ambiente natural, debido a que la mayor cantidad de genes expresados en una especie se encuentran en la zona geográfica de origen, donde ha habido diversos cruces, durante mucho tiempo y la naturaleza ha seleccionado los individuos con mejores adaptaciones para su desarrollo en ese medio. El suizo Alfonso De Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov son los investigadores que más contribuyeron en este tema. El primero publicó en 1883 su obra “Origen de las plantas cultivadas” desde el punto de vista ancestral, la región de adaptación y la historia de la mayoría de las plantas cultivadas. Los criterios de De Candolle para estudiar el origen de una planta cultivada son: 1. Que exista la planta silvestre en la zona hipotética de origen. 2. Que se encuentren restos arqueológicos o paleontológicos de la especie o especies de que se trate. 3. Que la historia y la lengua confirmen las consecuencias obtenidas por los procedimientos anteriores. 12

Con estos criterios dedujo acertadamente los orígenes de 244 especies cultivadas de las 247 que estudió. Posteriormente, en 1926, Vavilov publicó “Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas” y designó ocho centros antiguos, principales e independientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantas cultivadas. Los criterios de Vavilov para establecer un Centro de Origen fueron: 1. Conocimiento previo de la clasificación botánica. Si no había estudios previos, se hacían con el material recogido. La escuela de Vavilov realizó una extraordinaria labor en el campo de la taxonomía de plantas cultivadas. 2. Localización de las áreas geográficas ocupadas por la especie en el pasado y de las regiones con mayor número de formas endémicas. 3. Examen de los caracteres desde un punto de vista genético. Vavilov menciona que los centros de origen de las especies coinciden con las zonas donde existe una mayor diversidad de dichas especies. También reconoció la importancia de los centros de origen secundarios donde se encuentran formas vegetales de gran valor. Los ocho centros principales son: 2.3 CENTROS DE ORIGEN SEGÚN VAVILOV Vavilov (1926; 1949-1950), al representar en el mapamundi los centros de origen de muchos cultivos llegó a la conclusión de que existían ciertas regiones privilegiadas en cuyo seno se habían originado no uno sino muchos cultivos. Así mismo, observó que en ciertas regiones se había producido una tremenda diversificación en algunos cultivos aunque el auténtico origen estuviera fuera de dicha región. Así estableció sus conocidos Centros de origen primarios (aquellos donde según él tuvo lugar la domesticación de la especie) y secundarios, (aquellos en los que se había diversificado sin haberse domesticado) de plantas cultivadas. 1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las regiones montañosas del centro y oeste de China. Variación en mijo, soya, alforfón, frijol, caña de azúcar, arroz, ajonjolí, calabaza, avena, cebada, esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo, cerezo, durazno y cítricos. 2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostán (Burman y Siam), Archipiélago Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variación en arroz, caña de azúcar, numerosas leguminosas, frutales tropicales, plátano, mango, cítricos, mijo, orquídeas, algodón, yute, jengibre, diversas palmas, cáñamo, pepino, frijol y sorgo. 3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India (Punjab), Afganistán, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones. Variación en trigo (común, compactum y sphaerococcum), chícharo, lenteja, frijol, garbanzo (semilla pequeña), chícharo forrajero, algodón, lino, cáñamo, pistacho, centeno, hortalizas, ajonjolí y vid. 4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán, Tierras Altas del Turkmenistán. Variación en trigo (numerosas variedades; centro más importante), 13

cebada, avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo, pistacho, granada, nogal, almendro, higuera, alfalfa, trébol, persa y vesa, lino, ajonjolí y hortalizas. 5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el norte de África. Variación en hortalizas (alta diversidad y el más importante), ciertos forrajes, lino, cebada, frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba, trébol, varias especies de brassica, betabel y oleaginosas. 6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África). Variación en cebada (centro más importante), diferentes tipos de trigo, sorgo, linaza, café, cebolla y chícharo. 7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y América Central. Variación en gran diversidad de maíces, frijol (americano), Calabaza, pimiento, algodón (Upland), numerosos frutales, melón, camote, chile, henequén, maguey, cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate, girasol y tabaco. 8. Centro sudamericano.- comprende a su vez, tres sub.-centros: 8a.- Sub centro Brasil y Paraguay.- comprende regiones semiáridas y tropicales húmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay: maní, piña, yuca, hule, quina, cacao, nuez y mandioca. 8b.- Sub centro Perú, Bolivia, Ecuador y Colombia.- pimentón, zapallo, tomate, pallar, frijol, lima, algodón (G. barbadense), capulí, papa andina, pepino fruta, papa (2n=24), maíz amiláceo (Perú). 8c.- Sub centro Chile.- papa (2n= 48). Un estudio del sorgo le sugirió a Harlan que la domesticación de esta especie no había tenido lugar en un punto focal (para Vavilov era Etiopia), sino a lo largo y ancho de todas las sabanas africanas; las formas cultivadas eran más parecidas a la silvestre de cada región que a otras cultivadas en zonas diferentes. Tal patrón se reproduce también en muchos otros cultivos: el frijol en América, el arroz en Asia, etc. Era una domesticación difusa o acéntrica. Harlan simplificó los centros de Vavilov reduciéndolos sólo a tres centros y tres áreas extensas, acéntricas o difusas, en los que la domesticación ha tenido lugar no en puntos concretos, sino como se ha dicho, en toda la región. Los centros de Harlan son lugares donde han existido grandes núcleos de población geográficamente concentrados. Una mayor población exige una mayor necesidad de cultivar o criar, en espacios geográficamente circunscritos, un mayor número de especies domesticadas in situ o importadas de regiones cercanas. Al cabo de algunos miles de años, parecerá que esos lugares del planeta son zonas especialmente dotadas por la naturaleza, pródigas en plantas y animales útiles para el hombre. Tal es el caso de Oriente Próximo que incluye Mesopotamia y Egipto, y la calle de México. Las sensación de centro se puede tener también en el caso de pueblos agrícolas que habiten regiones de orografía difícil (en el centro vaviloniano de Asia central por ejemplo), o que contengan varias zonas climáticas (los Andes), o culturas muy diferentes (el Mediterráneo). Todo ello se da en la región abisínica, y de ahí la enorme riqueza de formas cultivas de todas las especies que llegaron a ella. Siendo realmente pequeña en el espacio, no hay que extrañarse de que haya sido siempre una candidata a la calificación de centro de 14

origen, incluso para especies, como le ocurrió a Vavilov que nunca existieron allí en estado silvestre. Por el contrario, en las áreas del planeta en las que no existieron, o lo hicieron en cortos periodos de tiempo, densas poblaciones, no se observan centros sino grandes zonas en las que se desarrolló una notable labor de domesticación, difusa en el tiempo y en el espacio. Tales son por ejemplo las sabanas africanas o la Polinesia. Por otra parte, si una especie silvestre está distribuida en extensas áreas geográficas, la llegada de técnicas agrícolas hará que se domestique en extensas zonas sobre el sustrato silvestre de cada lugar, produciendo el típico patrón acéntrico. Es el caso del sorgo, del arroz, de la caña de azúcar, de la judía africana y de la americana, etc. Los centros de origen de una especie de cultivo son aquellas regiones de donde se inició su proceso de domesticación y donde existen los parientes silvestres que originaron este cultivo. Estos centros de origen no siempre es donde se encuentra la mayor diversidad de variedades, debido a que los agricultores de otro lugar, distinto del de origen, pueden haber sido los que desarrollaron mayor número de variedades del cultivo. Es por ello que el debate sobre la amenaza para las variedades cultivadas de los cultivos transgénicos se debe enfocar no solo en los centros de origen, sino también en los centros de diversidad de los cultivos.

Fig. N° 2: Centros de origen de plantas cultivadas de acuerdo con Vavilov (1935). (Fuente: Harlan 1971) Desde el punto de vista moderno, los estudios citogenéticos mostraron la importancia de los estudios cromosómicos para explicar la variación hallada tanto en las plantas silvestres como en las cultivadas. Hoy en días las técnicas de biología molecular son una herramienta poderosa para afinar el conocimiento del origen de las plantas cultivadas y de los caracteres que permitieron la domesticación. 2.4 EL INTERÉS DEL MEJORADOR EN EL ESTUDIO DE LOS CENTROS DE ORIGEN Y DE DIVERSIDAD 15

El mejorador sabe que la formación, mantenimiento y estudio de colecciones es de la mayor importancia para las futuras obtenciones vegetales, y hay que recordar que la mayor riqueza en formas, endémicas o no, se encuentran en los Centros de origen y en general, de diversidad. El interés del fitomejorador no reside sólo en lo que respecta a la posibilidad de búsqueda de formas y caracteres favorables; pues la erosión genética causada por la difusión de la agricultura tecnificada propia de los países desarrollados ha eliminado gran parte de la riqueza genética existente en el mundo en forma de especies primitivas o silvestres. De ahí que sea tan importante salvar dicha riqueza, riqueza que se encuentra, en primer lugar, en los centros de diversidad. Así pues, aun pensando en un puro interés económico futuro, los Centros de origen y de dispersión deben ser protegidos, conservados y explorados. 2.5 LOS RECURSOS GENETICOS Y SU CONSERVACIÓN El crecimiento poblacional y los cambios en el entorno requieren de la disponibilidad de diversidad genética para el desarrollo de sistemas de producción sostenibles, eficientes y competitivos. Esto implica colectar, conservar y conocer los atributos de las poblaciones en mantenimiento de especies de valor actual y taxones relacionados, al igual que entidades biológicas con potencial de desarrollo, lo cual cobra importancia dada la creciente erosión genética. Hay preocupación mundial por su pérdida acelerada y se ha predicho una extinción importante de especies hacia el año 2050 como secuela de los cambios en el clima y en el uso de la tierra (Jenkins, 2003; Thomas et al., 2004). Hay dos formas de conservar los recursos genéticos: in situ y ex situ, las cuales no son excluyentes y se puede desarrollar una estrategia complementaria de estas dos. De acuerdo con el Convenio sobre la Diversidad Biológica (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo, 1992), la conservación in situ se refiere a la conservación de los ecosistemas y los hábitats naturales y el mantenimiento y recuperación de poblaciones viables de especies en sus entornos naturales y, en el caso de las especies domesticadas y cultivadas en los ambientes en que hayan desarrollado sus propiedades específicas. Cabe señalar que, actualmente, la mayoría de la agrobiodiversidad remanente in situ se encuentra en las fincas de semisubsistencia de los países más pobres y aun en los “jardines caseros” de las naciones industrializadas (Brookfield, 2001; Brookfield et al., 2002; IPGRI, 2003). La conservación ex situ se refiere al mantenimiento de los componentes de la diversidad fuera de sus hábitats naturales; es decir en los bancos de germoplasma. En los bancos de germoplasma del mundo se encuentran almacenadas aproximadamente 6,1 millones de accesiones (FAO, 1997), pertenecientes a un número muy limitado de especies vegetales, y de las cuales la mayor parte, alrededor del 50%, son cultivares o líneas de mejoramiento; una tercera parte corresponde a variedades de agricultor y variedades obsoletas; y con una representación baja, aproximadamente 15%, son taxones silvestres y arvenses relacionados con las entidades cultivadas (Hammer et al., 2003). Hammer (2003) y Hammer y colaboradores (2003) informan que las muestras almacenadas, mundialmente, 16

pertenecen aproximadamente a 100 especies vegetales, de cerca de 7.000 empleadas por el hombre para alimentación y agricultura. 2.5.1 CONSERVACIÓN EX SITU: BANCOS DE GERMOPLASMA La diversidad genética presente en los centros de origen y de dispersión, se encuentra seriamente amenazada por la erosión genética (pérdida de genes y/o genotipos), por la obtención de variedades mejoradas, que disminuyen la base genética de las especies y por otros factores de selección natural; por lo que la variabilidad genética necesaria para los trabajos de mejoramiento requiere ser almacenada y conservada adecuadamente en lugares apropiados, creados para tal fin, como los Bancos de Germoplasma, a donde recurre el fitomejorador para buscar la materia prima de sus programas de mejoramiento. Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible y se guarda la semilla o parte de la planta en condiciones controladas para conservar su longevidad. En los bancos de germoplasma, se conserva la viabilidad de la semilla, la cual depende de un buen almacenamiento y condiciones de conservación. Así tenemos que cuando el contenido de humedad es muy bajo (4 – 7%), en una atmósfera seca o al vacío (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2 a 5 ºC), dura más tiempo y puede refrescarse una vez cada diez años. Los bancos de germoplasma más grandes están a cargo de instituciones de carácter internacional, que generalmente se especializan en algunas especies de importancia para la región. Los gobiernos encargan esta tarea a los Centros de Investigación del Sector Agricultura. Entre las funciones más importantes de un banco de germoplasma, se tiene: -

Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semilla en condiciones favorables para conservar su poder germinativo.

-

Renovar o rejuvenecer las colecciones.

-

Preparación y mantenimiento de catálogos.

-

Utilizar sistemas para lograr rápida y eficiente recuperación de la información.

-

Distribución de semillas e información a los fitomejoradores que lo soliciten.

-

Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.

La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semillas que involucren un factor genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar con un propósito definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable que periódicamente se actualice la información acerca de las características específicas de los materiales que se van concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos, se debe tratar de reunir toda la variabilidad genética posible de cada especie que se considera importante o con potencial. 17

Cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares, donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, es necesario clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer, refrescar). BANCOS DE GERMOPLASMA MÁS CONOCIDOS: -

CIP.- Centro Internacional de la Papa (Perú)

-

CIAT.- Centro Internacional de Agricultura Tropical (Colombia)

-

CIMMYT.- Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (México)

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ICRISAT.- INTERNATIONAL CROP RESEARCH INSTITUTE FOR THE SEMI-ARID TROPICS. (India). ICARDA.- garbanzo, frijol de palo. (Aleppo – Siria).

Existen además numerosos bancos de germoplasma de menor magnitud, la mayoría de ellos establecidos en universidades importantes de cada país, además de los institutos de investigación nacional de los diferentes países, como en el caso del Perú, la UNA (Universidad Nacional Agraria) y el INIA (Instituto Nacional de Investigación Agraria), respectivamente, tienen valioso material genético de las principales especies alimenticias de nuestro país debidamente almacenadas y conservadas, a donde recurren los fitomejoradores para proveerse de la materia prima que necesitan en sus programas de mejoramiento. Estos bancos no sólo son una garantía para el futuro, sino que han prestado importantes servicios y su existencia está ampliamente justificada. Es muy importante “colectar” la mayor variabilidad genética existente de cada especie, ya que el peligro de erosión genética es latente y cada año disminuye la fuente de genes, poniendo en grave riesgo la supervivencia de la humanidad. Las colecciones se deben realizar periódicamente, porque en la naturaleza se está produciendo continuos cambios y además los cruzamientos naturales con especies silvestres, está creando una nueva variabilidad que hay que detectar y conservar. El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede provocar que, en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas. Así, cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer). 2.5.2 CONSERVACIÓN IN SITU La conservación in situ significa "conservación en el propio sitio". Es el proceso de proteger una especie en peligro de extinción planta o animal en su hábitat natural, con o 18

sin proteger o limpiar el hábitat en sí mismo, o defendiendo a esas especies de predadores. El beneficio de la conservación in-situ es que se mantienen las poblaciones en recuperación en el propio ambiente donde se desarrollan sus propiedades distintivas. Como una última oportunidad, la conservación ex situ se puede usar en parte o en toda la población, cuando la conservación in situ presenta dificultades insalvables, o imposibles. Además de atender el cuidado de una parte importante de los ecosistemas naturales, la conservación in situ, permite proteger las poblaciones de especies de flora y fauna silvestres y, por tanto, procurar condiciones mínimas para el mantenimiento de su variedad genética en estado silvestre. En el Perú, teniendo como objetivo a largo plazo la conservación in situ de la agrobiodiversidad, el Proyecto In Situ-CCTA se enfocó en 6 de los 11 importantes cultivos nativos priorizados por el Proyecto In Situ mayor, incluyendo variedades locales y parientes silvestres, para su conservación dentro de agroecosistemas productivos. Determinados los puntos críticos de la diversidad genética manejada en sistemas agrícolas tradicionales de papa, maíz-frijol y yuca-camote, y de los múltiples factores ecológicos, culturales, socioeconómicos y políticos que influyen sobre este manejo, la CCTA impulsó procesos de conservación in situ para contrarrestar las tendencias negativas identificadas, poniendo énfasis en el autorreconocimiento de los agricultores tradicionales como actores claves y en el diálogo intercultural. Para alcanzar la máxima posibilidad de éxito en la conservación de la biodiversidad, las dos técnicas deberán ser aplicadas de forma sinérgica, y deben concretarse en conjunto que se puede resumir en: - Proteger el hábitat en el cual la especie puede vivir y reproducirse al amparo de medidas legislativas adecuadas (Parques, Áreas protegidas, etc.). - Estudiar los factores que han causado la regresión de la especie en la naturaleza y/o que impiden la reproducción espontánea. - Recolectar semillas o propágulos, sin perjudicar la población original, y cultivar “ex situ” un número elevado de individuos. - Reinsertar la especie en su hábitat natural, con los cuidados necesarios para garantizar una implantación definitiva. Solamente gracias a la estrecha colaboración entre los centros de conservación “ex situ” y los centros de experimentación “in situ”, como aconseja el artículo 9 de la Convención sobre la Diversidad Biológica, se podrán obtener los resultados esperados. III. LAS BASES GENETICAS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS El mejoramiento de plantas tiene su base fundamental en el conocimiento del mecanismo de la herencia, y los caracteres son heredables en la medida que tengan un origen genético; por ejemplo: una planta de maíz puede presentar una coloración rojiza en las hojas sin que ello signifique que su descendencia tendrá hojas rojizas. Lo que ha podido ocurrir es que la falta del elemento fósforo haya ocasionado esa coloración temporal - no hereditaria- y al 19

sembrar en campos bien provistos de fósforo, la coloración de hojas será normalmente verde; es decir que la variación observada no era genética sino ambiental. Por otro lado, es posible que en un campo de pallar de plantas erectas (determinadas) se encuentren plantas que emiten guía, y al recoger su semilla, en la siguiente generación observaremos que las plantas presentarán guía en mayor proporción, indicando que hubo algún cruzamiento natural o mutación espontánea hereditaria. Podemos diferenciar, entonces, una variación genética de una variación ambiental. Los conceptos de Herencia, las leyes de Mendel, la Variación y la Heredabilidad, ayudarán a entender mejor la base científica del mejoramiento de plantas.

20

3.1 HERENCIA Herencia es la transmisión de los caracteres biológicos (morfológicos o fisiológicos) de los padres a sus descendientes. La herencia sigue una tendencia mediante la cual los hijos tratan de ser idénticos a sus progenitores; sin embargo, la herencia no determina tanto las semejanzas como el curso de los procesos de crecimiento y desarrollo. La herencia biológica se realiza mediante un proceso de desarrollo orgánico, en el cual la unión de las células sexuales durante la fecundación transforma al óvulo (huevo) fecundado en un cigoto unicelular; éste, a su vez, mediante divisiones celulares repetidas origina un organismo multicelular completo. El curso de este desarrollo en cada individuo es más o menos como el de sus antepasados; sin embargo, tal proceso está determinado también por la interacción con el ambiente. Todo organismo consta literalmente, de alimento transformado; sin embargo, no depende solamente del alimento consumido, sino principalmente de la herencia del organismo que lo consume. A fin de que haya crecimiento, las plantas deben tomar del ambiente agua y las sales minerales del suelo, CO2 y oxígeno del aire, junto con la energía de la luz solar, constituyendo una réplica más o menos fiel de sus padres y demás ancestros. Por lo tanto, la herencia es una autorreproducción del organismo a expensas del ambiente. AMBIENTE.- viene a ser el conjunto de condiciones y circunstancias externas que rodean a todos los seres vivos, y que afectan directamente su desarrollo y evolución. El ambiente origina variaciones entre los individuos, aún cuando éstos sean genéticamente iguales. Los principales componentes del ambiente o de los factores extrínsecos que influyen en las plantas son: A)Climáticos: luz, temperatura, humedad relativa, viento. B)Edáficos: fertilidad, textura, estructura, pH, agua, salinidad. C)Bióticos: bacterias, hongos, insectos, malezas. A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y modificar los factores edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja los factores climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas y adaptadas a los diversos climas, incluyendo los adversos. 3.2 LAS LEYES DE MENDEL Con las bases científicas que aportan las leyes mendelianas es posible planear y formar nuevos tipos de plantas más o menos a voluntad, aprovechando la variabilidad de las poblaciones. Si no existe variabilidad, se genera a través de cruzamientos y por medio de selección se puede formar nuevas especies o variedades. Las leyes de Mendel son: 1) Ley de la dominancia o la uniformidad en la primera generación 21

2) Ley de la segregación de los factores 3) Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores (caracteres). 1) Ley de la dominancia o la uniformidad en la primera generación De cada padre (progenitor) sólo una forma alélica del gen se trasmite a su descendencia (progenie) a través de un gameto y cuando se unen forman un híbrido (F1). P1

x

P2

AA { A

♀ Gametos diferentes

aa a }

♂

Aa

En la generación F1, los individuos llevan los caracteres dominantes de uno de los padres, y al mismo tiempo, se ocultan los caracteres recesivos del mismo par. 2) Ley de la segregación de los factores Los genes que forman un híbrido (F1) se vuelven a separar en idénticas proporciones al formar los gametos. Los caracteres opuestos de un mismo órgano se separan durante la gametogénesis del híbrido, distribuyéndose en las células sexuales en igual proporción. F1 X F1 ♀ Aa X Aa ♂ Gametos ≠ { A, a A, a } ♀ A a

♂

P.G. Genotipos 1

A AA Aa

a Aa aa P.F. Fenotipos

AA 3

2

Aa

1

aa

Dominante

1 Recesivo

22

Durante la Meiosis, en el proceso de formación de los gametos, se separan los factores o caracteres que se unieron para formar el híbrido. Posteriormente, al efectuarse la fecundación, los granos de polen y óvulos se unen al azar y originan una recombinación de los factores hereditarios, que trae como consecuencia la variación o variabilidad genética en F2.

3) Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores Durante la gametogénesis del híbrido, un alelo de cualquier par puede asociarse independientemente con un miembro de otro par cualquiera, formando diferentes combinaciones.

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Las leyes de Mendel, se cumplen también cuando interviene dos o más factores (caracteres), siempre que haya dominancia completa, no exista alelismo, epistasis, ni genes ligados. Con base en las leyes de Mendel, es posible determinar los gametos, fenotipos y genotipos que se pueden obtener de cualquier cruzamiento, lo que dependerá del número de pares de genes que participen en el cruzamiento. Mediante la fórmula 4 n (n = número de pares de genes heterocigotas) se puede determinar la población mínima necesaria para obtener al menos un individuo con el carácter deseado, es decir, se obtienen todos los fenotipos y genotipos posibles. 3.3 VARIACION La variación se define como la tendencia que se manifiesta en los seres vivos al diferenciarse unos de otros. No existen dos personas o individuos, ni siquiera del mismo sexo o familia, que sean exactamente iguales; así pues, existe bastante variación no sólo dentro de cada especie o de cada raza, sino también dentro de las familias. Por consiguiente, la variación es una propiedad de todos los seres vivos. La variación que se presenta entre los seres vivos se debe a: a) La acción de los factores genéticos. b)La influencia del ambiente c) La interacción del genotipo con el ambiente (IGA) d)Los efectos mutacionales. La variación según su expresión puede ser continua y discontinua. VARIACIÓN CONTINUA:Es aquella que se presenta en caracteres cuantitativos (que se pueden cuantificar, medir), que están determinados por un alto número de genes, que producen efectos pequeños y acumulativos; es decir, cada carácter está determinado por la acción conjunta de más de dos pares de genes menores, los cuales producen un efecto pequeño y aditivo sobre la expresión del carácter en estudio. Estos caracteres son fuertemente afectados y modificados por el medio ambiente, son de baja heredabilidad (su transmisión es más difícil) y sin embargo, son los caracteres más importantes porque controlan, rendimiento, calidad, etc. La variación continua es aquélla que puede medirse dentro de una escala continua o conteos, de tal manera que se puede formar una serie continua de valores, siendo la variable la cantidad que varía de individuo a individuo. Las causas de la variación continua son: a) Factores genéticos b)Factores ambientales (MA) c) Interacción entre el genotipo y el ambiente

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a) Factores genéticos.- Se refiere a la acción conjunta de varios pares de genes menores, los cuales interaccionan fuertemente con el ambiente para producir un determinado fenotipo. Desde el punto de vista del fitomejoramiento, el fenotipo principal es el rendimiento o la producción que es un carácter cuantitativo, que resulta de la siguiente ecuación: Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente Para variar el fenotipo, se debe cambiar el genotipo, teniendo en cuenta que a éste lo afecta fuertemente el ambiente al que es sometido. Variación genética o hereditaria.- Las variaciones hereditarias se deben a que las plantas tienen caracteres genéticos diferentes. Estas variaciones a veces son simples y fácilmente observables como: color de semilla, color de flor, hábito de crecimiento, presencia o ausencia de pubescencia en hojas y tallos; pero en otros casos pueden ser características más complejas como: vigor de plantas, altura de plantas, resistencia a enfermedades, época de madurez, rendimiento, etc. Las características son hereditarias porque se manifiestan nuevamente en las progenies y se transmiten de generación en generación, aunque la intensidad de la expresión del carácter pueda variar debido al efecto del medio ambiente. Las causas que originan la variación hereditaria son: 1) Recombinación de genes después de una hibridación 2) Mutaciones 3) Poliploidía 1)Recombinación de genes después de una hibridación.- después de una hibridación, al recombinarse los genes, se incrementa la variabilidad genética porque se forman nuevos genotipos.

Fig. N° 4: Rosa Blue Moon, híbrido a partir de dos variedades de rosa, distintas 2)Mutaciones.- Son cambios que se producen en el material hereditario y las poblaciones normalmente contienen variación genética causada por mutación al azar de los genes. Esta variación es mezclada de generación en generación por segregación y recombinación de genes dependiendo del sistema de reproducción en la población. 25

Las mutaciones pueden ser: espontáneas cuando ocurren de manera casual en la naturaleza e inducidas o artificiales cuando interviene la mano del hombre utilizando agentes mutagénicos y dosis. La mutación génica se puede definir como un cambio cromosómico discontinuo con efecto genético. De esta manera puede haber mutación en tres niveles: en los genes, en los cromosomas y en el genoma o conjunto de cromosomas. Las mutaciones cromosómicas y genómicas, por otro lado, pueden alterar toda una serie de procesos diferentes o también afectar la relación entre ellos. Por lo tanto, hay más probabilidad de que éstas tengan una serie de efectos generalizados en el fenotipo, y también puedan causar una nueva organización del material hereditario. Las mutaciones de genes pueden ser: dominantes o recesivas, siendo las más comunes las recesivas. Las mutaciones dominantes generalmente producen un efecto inmediato en el individuo; mientras que las mutaciones recesivas tendrán que esperar que dos alelos recesivos se unan como resultado de la segregación para expresar su efecto. Muchas variedades importantes de plantas han tenido su origen en mutaciones espontáneas que aparecieron como variaciones sobresalientes en variedades conocidas y cultivadas ampliamente. Uno de los ejemplos más espectaculares son las formas enanas de los sorgos para grano, a partir de las cuales se desarrolló la gran industria de la producción de sorgos para grano adaptados a cosecha mecánica en el suroeste de los Estados Unidos. Se ha demostrado que se pueden incrementar las mutaciones mediante la exposición de las semillas a radiaciones de rayos X y de radio, rayos gamma, agentes químicos como Etano sulfonato de metilo,etc.

Fig. N° 5: Girasol mutante Aun cuando el mejoramiento por irradiaciones ofrece posibilidades intrigantes para obtener un nuevo carácter, por ejemplo resistencia a algún patógeno, para lo cual el fitomejorador no tiene genes conocidos, su uso tiene limitaciones, tales como: -

La mayor parte de las mutaciones que se presentan son indeseables y muchas de ellas son letales. 26

-

La proporción de mutaciones producidas es muy baja y es necesario examinar poblaciones grandes de plantas para encontrar mutaciones favorables.

El mejoramiento por irradiación se basa en el principio de que se puede aumentar la proporción de la mutación exponiendo plantas o semillas a las radiaciones. Si bajo condiciones naturales se producen mutaciones útiles, puede suponerse que también se pueden producir mutaciones en forma experimental. 3) Poliploidía.- Es una condición en la que los individuos tienen más de dos juegos cromosómicos (genomas) en sus células somáticas. En contraste con el diploide normal (2n) pueden ser triploides (3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n), hexaploides (6n) y así en mayor número. Las plantas poliploides pueden originarse por duplicación en los juegos cromosómicos de una sola especie (autoploidía), o por la combinación de juegos cromosómicos de dos o más especies (aloploidía). La aloploidía es el método más común de ploidía en la naturaleza. Un aloploide en el cual se combinan los complementos cromosómicos totales de otras dos especies para formar un híbrido fértil, se designa como un anfiploide. Muchas de las especies cultivadas han evolucionado en la naturaleza como poliploides.

Fig. N° 6: Formación de autoploides y aloploides (caso: tetraploides). Mediante estos procesos la mayoría de las especies de plantas han evolucionado en la naturaleza y alcanzado su actual desarrollo. El Fitomejorador puede utilizan estos procedimientos a voluntad y crear nuevas poblaciones de plantas, para seleccionar de acuerdo a sus objetivos; para lo cual necesita recurrir a sus conocimientos sobre mecanismo de la herencia y los principios que los rigen. b) Factores ambientales.- Se refieren a las condiciones externas que rodean a los seres vivos y que afectan directamente su desarrollo y evolución. Los factores ambientales influyen de 27

diferente manera en la expresión de los genotipos; su acción depende del carácter de que se trate y del medio en el cual se desarrolle el individuo. Ejemplo: dos plantas con el mismo genotipo pueden adquirir fenotipos diferentes si tienen condiciones distintas de alimento, temperatura, luz, humedad y otros factores externos; tales diferencias entre organismos de herencia semejante originan las variaciones ambientales. Las variaciones ambientales, son las variaciones que se observan en las plantas, pero que en la siguiente generación desaparecen o se manifiestan de diferente manera. Por ejemplo: en un campo de maíz es posible observar unas plantas mucho más grandes que otras debido a que puede estar ubicada en una zona bien fertilizada y con buena provisión de agua; sin embargo, es posible que en la siguiente campaña no se observe esa altura si es que se siembra en un campo arenoso, foco fértil. Entonces decimos que la variación observada fue solamente ambiental y no hereditaria. Del mismo modo ocurre con el rendimiento, debido al medio ambiente que le rodea, se puede observar que una planta tiene mayor cosecha y al siguiente año puede ser superada por otra. c) Interacción entre el genotipo y el ambiente.- Se produce generalmente porque algunas características hereditarias, sobre todo las más complejas: rendimiento, altura, vigor, etc., son muy afectadas por el medio ambiente y su expresión final se debe a la interacción de ambas variaciones. La interacción genotipo/ambiente, origina la expresión o comportamiento total de cualquier individuo en determinado ambiente, debido a que influye sobre la expresión genética de los genotipos. Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción genotipo/ambiente Este efecto puede observarse cuando se cultivan diferentes genotipos en distintos ambientes, ya que la expresión fenotípica de cada genotipo generalmente se manifiesta de diferente manera en cada ambiente. Por consiguiente, la variación continua es la de mayor importancia en el mejoramiento de plantas, debido a que en ella se encuentran los principios básicos que permiten manejar a las poblaciones de acuerdo con la constitución genética de los individuos. Si individuos de genotipos semejantes presentan variaciones, éstas se deben al efecto del ambiente y no es heredable. VARIACIÓN DISCONTINUA Es aquella que presenta discontinuidad de los efectos que determinan el fenotipo de los individuos; esta variación se presentan generalmente en los caracteres cualitativos, los cuales están controlados por pocos genes (uno o dos pares) dominantes. Los fenotipos se reconocen a simple vista, sin necesidad de medirlos, generalmente no son afectados por el ambiente, por lo que son altamente heredables. Ejm.: plantas con flores rojas o blancas. En forma general, la variabilidad genética es muy importante en la mejora genética de las plantas, sobre todo para decidir los métodos de selección. 3.4 HEREDABILIDAD 28

La heredabilidad se refiere a la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse de generación en generación; o es el grado del parecido entre los individuos de una generación y la siguiente. La heredabilidad puede estimarse en sentido amplio y en sentido estricto. La heredabilidad en sentido amplio (H²), estima el grado en que el fenotipo refleja al genotipo, o sea, es la proporción de la variancia fenotípica que es heredable. También se define como: la proporción de la variancia fenotípica total que es debida a la variabilidad genética aditiva. Se estima con la siguiente fórmula: VG VA + VD H² = ---- = -----------VP VP Donde: VE VP = ------ + V G r Simbología: H² = heredabilidad VG = variancia genética total VP = variancia fenotípica r = número de repeticiones

V A = variancia aditiva V D = variancia de la dominancia V E = variancia ambiental

La heredabilidad en sentido estricto (h² ), es la suma de los efectos de genes aditivos que el progenitor hereda a sus descendientes. En este caso solamente se consideran los efectos de la acción génica aditiva. Se estima con la siguiente fórmula: VA h² = -----VP La heredabilidad se usa en la mayoría de los métodos de mejoramiento; si no existe heredabilidad, no tiene sentido hacer mejoramiento. Además de la cantidad de h² depende del método de mejoramiento a elegir. Cuanto mayor sea la h², mayor será el parecido entre los padres y los hijos, cuanto mayor sea el componente ambiental de la VP, menor será la correlación entre los caracteres de los padres y de los hijos. Se considera aceptable, la siguiente escala de valores de la h² : > 0.5

= alta heredabilidad

De 0.2 a 0.5

= heredabilidad media

< 0.2

= baja heredabilidad

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La baja heredabilidad de algunos caracteres puede aumentarse utilizando terrenos muy uniformes en todos los sentidos y/o inyectando variabilidad genética a la población con materiales selectos, de amplia base genética.

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IV. ESTRUCTURA GENETICA DE LAS POBLACIONES 4.1 GENERALIDADES En su más amplio sentido, cualquier conjunto de seres vivos constituye una población. Así podemos decir: una población de árboles de un bosque; o una población de peces en un lago, sin consideraciones específicas. Sin embargo, nosotros estamos más interesados en poblaciones mendelianas que son comunidades de organismos que se reproducen entre sí. La población mendeliana está formada por individuos que potencialmente pueden aparearse o que están relacionados por lazos de parentesco. POBLACION.- Es el conjunto de individuos con apareamiento panmítico; es decir que todos los individuos tienen la misma probabilidad de aparearse al azar. La población mendeliana más extensa es la especie, ya que ésta determina los límites usuales dentro de los cuales hay cruzamiento. Los organismos que se reproducen exclusivamente por medios asexuales o por autofecundación no forman poblaciones mendelianas; sino que forman clones o líneas puras sin variabilidad genética. De acuerdo con su fenotipo y genotipo, las poblaciones pueden ser: a) Homogénea homocigota, constituida por líneas puras. b)Homogénea heterocigota, formada por híbridos producidos a través de líneas endocriadas. c) Heterogéneas homocigota, formada por un conjunto de líneas puras. Es una variedad multilineal. d)Heterogénea heterocigota, formada por variedades de polinización abierta. e) Población segregante, son poblaciones que provienen de la F 2 de una cruza de líneas o variedades, así como la población de una F 1 autofecundada. A partir de esta población se inicia la selección para fijar caracteres. VARIEDAD.Es un grupo de plantas con características similares de importancia agrícola y/o industrial. Se diferencian de otras variedades dentro de su misma especie por características específicas suficientemente distinguibles que se trasmiten de generación en generación. Los principales tipos de variedades son: a) Variedad nativa, que es el producto de la domesticación de especies o razas en una determinada región. b)Variedad criolla, que es producto de la hibridación entre especies introducidas con nativas. c) Variedad mejorada, aquella que se forma a través del mejoramiento genético. 31

Una nueva variedad debe reunir los siguientes requisitos: ser diferente, uniforme y estable; de tal modo que sea suficientemente distinguible de las otras variedades de su misma especie. 4.2 TIPOS DE CRUZAS EN LAS POBLACIONES CRUZA NATURAL.- Es la polinización cruzada natural entre plantas cuya constitución genética es diferente. Ocasiona variabilidad en las poblaciones y ocurre comúnmente en plantas alegamas. CRUZA O HIBRIDACIÓN.- Es el acto de fecundar gametos femeninos (óvulos) de un individuo con gametos masculinos (polen) procedentes de otro. CRUZA FRATERNAL.- Es la cruza que se efectúa entre plantas de una misma línea, variedad, etc. Es una cruza entre individuos hermanos. CRUZA REGRESIVA.- Es la cruza que se realiza entre individuos de la generación filial F 1 con el progenitor homocigoto recesivo. Se llama también cruce de prueba, porque permite descubrir el genotipo de un fenotipo (homocigota o heterocigota). Ejm: Aa x aa RETROCRUZA.- Es la cruza que se realiza entre la generación filial F1 con cualquiera de sus progenitores. Ejm: Aa x aa ó Aa x AA CRUZAS RECÍPROCAS.- Son aquellas que se efectúan entre dos plantas, en las que el progenitor macho de una cruza es el progenitor hembra en la otra cruza. Ejm: A x B y B x A AA x aa y aa x AA CRUZA MESTIZA.- Es la cruza entre líneas autofecundadas y un polinizador común. Se usa para determinar la habilidad combinatoria general y específica de las líneas; es decir, para descubrir genotipos sobresalientes. CRUZA SIMPLE.- Llamado también híbrido simple. Es la cruza entre dos genotipos diferentes. Ejm.: Línea A x Línea B = AB (híbrido simple) CRUZA DOBLE.- Es la F1 resultante de la cruza entre dos híbridos simples. Ejm.: AB x CD (híbridos simples) ABCD (híbrido doble) CRUZA TRIPLE.- Llamado también híbrido triple. Es la cruza resultante entre un híbrido simple con una tercera línea. Ejm: AB x C (híbrido simple x línea C) ABC (híbrido triple) CRUZAS MULTIPLES.- Son las cruzas entre más de cuatro líneas de distinto origen. En alegamas se utilizan para formar variedades sintéticas. Ejm: 32

AxB AB

CxD ExF GxH x CD x EF x GH ABCD x EFGH ABCDEFGH (híbrido múltiple)

CRUZAS DIALÉLICAS.- Son todas las cruzas posibles entre un grupo de líneas, variedades o razas. Se utilizan para determinar la habilidad combinatoria específica entre líneas. Ejm.: Cuadro de todas las cruzas posibles. A B C D E A AB AC AD AE B BC BD BE C CD CE D DE E El número de cruzas posibles se calcula con la fórmula: C .P. = n (n-1) 2 Donde:

n = número de líneas

4.3 LEY DE HARDY – WEINBERG.La Genética de Poblaciones se fundamenta en el principio demostrado en 1908 por Hardy en Inglaterra y por Weinberg en Alemania, independientemente, referente a la frecuencia de genes y de los genotipos homocigotas y heterocigotas en las poblaciones mendelianas. La Ley de Hardy-Weinberg es conocida como la Ley del Equilibrio de las Poblaciones, en la cual se postula que: “una población se mantiene en equilibrio y tiende a permanecer constante de generación en generación en ausencia de mutación, selección, migración y deriva genética”. Si la frecuencia de todos los genes en todas las poblaciones permanecen constantes, es obvio que no habría evolución y, por el contrario, sabemos que evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones por ser un ente dinámico. La Ley de Hardy-Weinberg describe sólo la estática de las poblaciones mendelianas (equilibrio); pero debemos considerar también su dinámica. Teniendo en cuenta que existen fuerzas genéticas que perturban el equilibrio génico y modifican las frecuencias génicas de las poblaciones. Estas fuerzas son: mutación, selección, migración y deriva genética. Al deducir la Ley de Hardy-Weinberg suponemos que los genes se reproducen exactamente iguales; sin embargo si un gen A1 cambia por mutación a un alelo A2, la población perdería alelos A1 y ganaría alelos A2, esto constituye la presión de mutación A1 ---- A2 También se supone que los distintos genotipos transmiten sus genes a las generaciones sucesivas en proporciones uniformes; sin embargo, los portadores del gen A1 pueden sobrevivir más descendencia que los alelos A2; entonces la frecuencia de A1 aumentará mientras que la frecuencia de A2 irá disminuyendo, lo que constituye la selección . Esta selección puede ser natural cuando la supervivencia depende del grado de adaptación de diversos genotipos a los ambientes en que viven o artificial cuando es manejada por el 33

hombre eligiendo o escogiendo algunos individuos para la reproducción o algunas semillas para la siembra. Otra suposición de una población en equilibrio es que la población es infinitamente numerosa; sin embargo existen poblaciones formadas por pocos individuos reproductores, por lo cual, las frecuencias génicas están sujetas a deriva genética; es decir a fluctuaciones accidentales de generación en generación. Finalmente, se supone que una población en equilibrio está aislada y que no hay migración (inmigración, emigración) de portadores de otros genotipos; sin embargo, no existe una población aislada y el intercambio de individuos o la hibridación de poblaciones genéticamente diferentes puede aumentar o disminuir las frecuencias de algunos alelos en el conjunto de genes de la población. 4.4 FRECUENCIA GENICA – FRECUENCIA GENOTIPICA – FRECUENCIA FENOTIPICA De las frecuencias fenotípicas observadas en una población, podría deducirse la frecuencia de un gen dentro del conjunto de genes de una población mendeliana. Se sabe que: Frecuencia de A (p) : frecuencia génica Frecuencia de a (q) : frecuencia génica  p+q=1  p=1–q y q=1–p Si consideramos los alelos A, a, cuyas frecuencias génicas son p y q respectivamente, entonces tendremos que: Gametos A (p) A (q)

A (p) AA pp = p² Aa pq

a (q) Aa pq aa qq = q²

(p + q )2  p2 + 2pq + q2 = 1 AA : Aa : aa  Genotipos 0.25 : 0.50 : 0.25  Frecuencia genotípica (1: 2: 1) 0.75

: 0.25  Frecuencia fenotípica ( 3: 1)

V. FORMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS CULTIVADAS 5.1 GENERALIDADES Los métodos de mejoramiento que pueden utilizarse en una especie determinada, depende de su sistema de reproducción. Por ejemplo, si comparamos el trigo con el maíz, son especies que difieren en su método de polinización, siendo la primera autógama y la segunda alógama. El trigo puede sembrarse cosechando una espiga, una y otra vez sin perder su pureza varietal; mientras que si en el maíz hacemos lo mismo, corremos el riesgo 34

de disminuir su rendimiento, ya que el mejor resultado se obtiene utilizando el vigor híbrido de la primera generación de un cruzamiento aprovechando su condición de planta con polinización cruzada. El conocimiento del sistema de reproducción de las plantas, es importante porque permite elegir el método de mejoramiento adecuado a determinada especie, entendiendo mejor el mecanismo de su herencia. 5.2 SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS La reproducción de las plantas cultivadas puede ser: 5.2.1 Sexual, por medio de semillas en la que intervienen los gametos. 5.2.2 Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas. 5.2.1 REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS. La reproducción sexual se realiza con la participación de células especializadas, llamadas gametos, formadas mediante gametogénesis (microsporogénesis y megasporogénesis). La fusión de un gameto masculino con otro femenino (singamia) forma el embrión y después la propia semilla. La mayoría de especies cultivadas se reproduce por semillas. Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. El gameto femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen. Estos gametos se unen y de cuya fusión (singamia) resulta un cigote; de éste se origina el embrión y luego la nueva planta. MICROSPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en al androceo de la planta. Una célula madre diploide llamada microsporocito (2n) se divide por meiosis. La Meiosis l forma un par de células haploides (n) que permanecen unidas. La meiosis II produce cuatro microsporas (n) que se mantienen unidas. Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica sin citocinesis, originando una célula con dos núcleos haploides (uno generativo y el otro núcleo del tubo). El núcleo generativo se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos. El otro núcleo que no se divide se convierte en el núcleo tubular. Cada grano de polen contiene tres núcleos: dos núcleos espermáticos y un núcleo tubular. MEGASPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en el gineceo de la planta. Una célula madre diploide llamada megasporocito (2n), se divide en el ovario por meiosis, formando después de la meiosis l, un par de células haploides (n). La meiosis II produce un grupo lineal de cuatro megasporas haploides (n). Después de la meiosis, tres megasporas degeneran y la otra sufre tres divisiones mitóticas de los cromosomas sin citocinesis, formando un saco inmaduro con ocho núcleos haploides (n). Tres de los núcleos se orientan hacia el extremo micropilar, dos de los cuales llamados sinérgidas, degeneran, el tercer núcleo será el núcleo del huevo. Otro grupo de tres núcleos llamados antípodas, se mueven hacia el extremo opuesto del saco y también degeneran. Los dos núcleos restantes son los núcleos polares se unen en el centro del saco formando un 35

solo núcleo diploide de fusión (2n). El saco embrionario maduro está listo para la fecundación. Los gametos de las plantas se encuentran ubicados en la flor, específicamente en el Androceo y Gineceo; mientras que el Cáliz y la Corola son las otras partes de la flor que no participan en la reproducción. El gameto femenino se caracteriza por tener mayor volumen (tamaño), mayor citoplasma y es inmóvil; mientras que el gameto masculino tiene menor volumen, menor citoplasma y es muy móvil. DOBLE FECUNDACION EN ANGIOSPERMAS.- Al caer el grano de polen del androceo de una flor al gineceo de la misma o de otra (polinización), empieza a germinar bajando por el tubo polínico del estilo hasta hacer contacto con el óvulo en el ovario. Uno de los núcleos espermáticos del grano de polen se funde con el huevo, formando un cigote diploide (2n), que por mitosis dará origen al embrión (2n). El otro núcleo espermático (n) se une con los núcleos polares de fusión (2n) formando un núcleo triploide (3n) que por mitosis dará lugar al endosperma de la semilla. Ocurre entonces un doble proceso de fecundación para formar al embrión y al endosperma de la semilla, porque participan dos núcleos espermáticos.

Fig. N° 7: Partes de la flor Clases de flores.- Las flores pueden ser: Completas o Incompletas; Perfectas o Imperfectas, de acuerdo al número de órganos florales o reproductivos que presenten. Así tenemos: Flor completa.- cuando presenta los cuatro órganos florales (caliza, corola, androceo y gineceo). Ejm: papa, algodón, frijol, tomate, pallar, garbanzo. Flor incompleta.- cuando le falta al menos uno de los órganos florales. Ejm: trigo, maíz, sandía, papaya, espárrago. Flor perfecta.- cuando tiene los dos órganos reproductores en la misma flor. Se le conoce como flor hermafrodita o bisexual, porque tiene ambos sexos. Ejm.: papa, algodón, tomate, pallar, trigo. Flor imperfecta.- cuando los órganos reproductores están separados en la misma planta o en plantas diferentes. Ejm.: maíz, sandía, melón, zapallo, papaya. Las flores pueden ser 36

estaminadas (masculinas) o pistiladas (femeninas). Las plantas pueden ser monoicas o dioicas, de acuerdo a la ubicación de las flores en una misma planta o en plantas diferentes. Las flores completas, son a la vez perfectas (papa, algodón, pallar, tomate, etc.). Algunas flores incompletas pueden ser perfectas (trigo, cebada, arroz). Algunas flores incompletas pueden ser imperfectas (maíz, sandía, melón, papaya). Entonces: una flor si es completa es perfecta; pero también siendo incompleta puede ser perfecta; y una flor imperfecta siempre será incompleta. POLINIZACION.- Es la transferencia de los granos de polen de la antera al estigma. De acuerdo a su forma de polinización las plantas pueden clasificarse en: - Plantas normalmente autopolinizadas (autógamas). Ejm.: tomate, cebada, arroz, trigo, maní, tabaco, arveja, soya, cítricos, lino, ajonjolí, garbanzo, café, avena, durazno, trébol, ají, etc. - Plantas normalmente de polinización cruzada (alógamas). Ejm.: maíz, cebolla, espárrago, zanahoria, sandía, calabaza, manzana, malón, alfalfa, centeno, etc. - Plantas de reproducción mixta Ejm: algodón, sorgo. AUTOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es recepcionada por el estigma de la misma flor o de otra flor de la misma planta. Las especies que son autógamas se reproducen por autofecundación. El mecanismo de autopolinización es favorecido por las estructuras florales; por ejemplo, en leguminosas como frijol, pallar, los órganos reproductores están juntos y encerrados dentro de la quilla (dos pétalos unidos), lo que prácticamente obliga a autopolinizarce. EFECTOS DE LA AUTOFECUNDACIÓN En cada ciclo de autofecundación, la proporción de heterocigotas se reduce en 50%; mientras que los homocigotas aumentan en la misma proporción, de tal manera que después de varias generaciones se formarán líneas puras, sin variación genética debido a que se ha alcanzado la homocigosis (endogamia). En especies con este tipo de reproducción, la selección individual ayuda a crear líneas puras, porque hay mucha probabilidad de haber seleccionado un homocigota. ALOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es transferido al estigma de la flor de otra planta por diversos medios: viento, insectos, agua, etc. Entonces se produce una polinización cruzada. Las especies alógamas son aquellas que se reproducen por medio de polinización cruzada; es decir, que los gametos masculinos y femeninos que se unen para formar el cigote provienen de plantas diferentes. Hay diversos mecanismos estructurales que favorecen que una especie de plantas sea alógama, por ejemplo en el caso del maíz, ser una planta monoica (ambos sexos en una sola 37

planta) y la falta de sincronización en la madurez del polen y del estigma, obligan a que haya una polinización cruzada anemófila, ya que los insectos no son muy atraídos porque sus flores carecen de pétalos vistosos. La alogamia es favorecida por diversos mecanismos que ocurren en las plantas: a) Plantas dioicas (poseen los sexos en distinto pie o en plantas diferentes), como consecuencia, hay plantas masculinas (flores estaminadas) y plantas femeninas (flores pistiladas). b) Plantas autoestériles.- plantas que teniendo ambos gametos, éstos no son viables; por lo tanto no producen semilla. c) Plantas de polinización cruzada.- cuando el polen de una planta es transportado al estigma de otra planta, por los insectos, por el viento, por el agua, etc. d) Plantas autoincompatibles.- plantas que no forman semilla porque sus gametos no son compatibles. Sólo mediante polinización cruzada es posible formar semilla. EFECTOS DE LA ALOGAMIA (POLINIZACIÓN CRUZADA) Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes: a) Se incrementa la variabilidad genética de las poblaciones por su sistema de polinización cruzada. b)La proporción de individuos homocigotas en la población es demasiado baja. c) Muchos genes nocivos y letales se mantienen latentes en la población por la mayor cantidad de heterocigotas. Estos efectos, se pueden corregir en parte trabajando con poblaciones más grandes y durante varias generaciones. CONSANGUINIDAD Y PERDIDA DEL VIGOR HIBRIDO Cuando se realizan cruzas entre organismos estrechamente emparentados cuya reproducción normal es por fecundación cruzada, se produce un efecto perjudicial en la descendencia por causa de la consanguinidad. Lo mismo ocurre cuando se autofecunda sucesivamente una planta que normalmente es alógama. El caso más notable y estudiado es el efecto de pérdida de vigor en el maíz por causa de cruzamientos consanguíneos; ya que se sabe que es una planta normalmente alógama, de polinización cruzada; sin embargo también puede autopolinizarse. Muchos investigadores han reportado que la primera generación de autofecundación (F2) es inferior a la variedad paterna con fecundación cruzada tanto en tamaño como en producción. Este deterioro continúa conforme avanzan las generaciones de autofecundación y es tan evidente que solamente puede recuperarse el vigor, mediante reproducción cruzada. HETEROSIS Y VIGOR HIBRIDO – CAUSAS Las líneas consanguíneas (que se les ha autofecundado sucesivamente) pueden restaurar su vigor mediante la reproducción cruzada. Esta restauración del vigor híbrido es llamada 38

HETEROSIS y su efecto se observa en la descendencia de cruzamientos entre líneas consanguíneas. En el maíz el mayor éxito logrado a nivel comercial es utilizar el vigor híbrido de los híbridos dobles a partir de cuatro líneas consanguíneas: A, B, C, D, las cuales se cruzan de la siguiente manera: A x B AB

C x D x ABCD

CD

 líneas consanguíneas  híbridos simples

 híbridos dobles

Los híbridos resultantes son vigorosos y fértiles y su producción es excepcionalmente alta. Las líneas consanguíneas que dan híbridos de alta producción se dice que poseen gran capacidad de combinación. Se considera entonces que las líneas puras que se han obtenido por sucesivas autofecundaciones pueden tener: -

Habilidad Combinatoria General (HCG)

- Habilidad Combinatoria Específica (HCE) Cuando las líneas puras o consanguíneas han mostrado una gran capacidad de cruzamiento o combinación entre la mayoría de cruzas simples, se dice que tienen habilidad combinatoria general (HCG), entonces se pueden escoger las mejores líneas y formar variedades sintéticas; pero las líneas puras o consanguíneas han mostrado una gran capacidad combinatoria en algunas cruzas simples, se dice que tiene habilidad combinatoria específica (HCE), entonces se escogen las mejoras líneas para formar híbridos. ESPECIES DE REPRODUCCIÓN MIXTA (polinización mixta) Son especies que presentan tanto polinización cruzada como autopolinización en diferentes grados. Por ejemplo, el algodón y el sorgo son especies que presentan este tipo de polinización. En el caso del algodón, la polinización cruzada se debe a la forma de la apertura plena de la flor, a su color vistoso amarillo intenso y su abundante producción de polen, muy atractivo para los insectos, llegando de 5 a 25% de polinización cruzada. El sorgo, en lugares con altas temperaturas y baja humedad relativa incrementa su porcentaje de polinización cruzada, superando el 5% que normalmente tiene. INCOMPATIBILIDAD.- Es la incapacidad de las plantas con polen y óvulos normales para producir semillas debido a algún impedimento fisiológico que evita la fertilización, generalmente debido a un crecimiento lento del tubo polínico dentro del estilo. El polen es viable, solo que es incapaz de polinizar y fertilizar su propio estigma (óvulo). Hay un sistema de autoincompatiblidad que se ha encontrado en más de la mitad de las familias fanerógamas. Esta autoincompatibilidad está controlada por una serie alélica que impide la autopolinización cuando alelos idénticos del tubo polínico tratan de llegar al óvulo, y generalmente no lo logran. La serie alélica es (S1, S2, S3, S4, etc.).

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Fig. N° 8: 100% de autoincompatibilidad, 50% de compatibilidad y 100% de compatibilidad Los tubos polínicos no se desarrollan en los estilos que contienen alelos similares para compatibilidad. a)

Los tubos polínicos no se desarrollan por tener los mismos alelos.

b)

Solo desarrollan los tubos polínicos que tienen alelos diferentes de incompatibilidad.

c)

Todos los granos de polen tienen alelos diferentes de incompatibilidad; por lo tanto, todos desarrollan tubos polínicos normales.

ESTERILIDAD.- Es la incapacidad de producir semilla, debido a polen u óvulos defectuosos u otras aberraciones cromosómicas. Se produce esterilidad por ejemplo cuando se cruzan dos especies o géneros muy diferentes y sus gametos difieren mucho en su contenido génico por lo que no se pueden aparear durante la meiosis. Los gametos no son viables. ESTERILIDAD MASCULINA O ANDROESTERILIDAD.- Se produce cuando los órganos masculinos de una planta están mal desarrollados o atrofiados, de manera que no se forma polen viable. Puede ser hereditaria y algunas veces se debe a causas genéticas y otras, a causas citoplasmáticas. En la actualidad se utiliza la esterilidad masculina citoplasmática para producir grandes cantidades de semilla de híbridos de maíz amarillo duro, evitando utilizar gran cantidad de mano de obra para realizar emasculaciones. También se utiliza en la producción de semilla de sorgo y de cebolla.

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5.2.2 REPRODUCCION ASEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica. Las células se reproducen por mitosis y originan células con el mismo genomio (número cromosómico); es decir, sus cualidades hereditarias son idénticas. Algunas especies de plantas cultivadas, no producen semillas o la producen en forma tan deficiente que es preferible recurrir a métodos de propagación vegetativa para su reproducción o multiplicación propiamente dicha. Así tenemos que la papa se propaga generalmente por tubérculos, la caña de azúcar por medio de porciones de tallo aéreo, la fresa por estolones, la vid por acodos, la cebolla por bulbos, el plátano por rizomas, piña por hijuelos, la mayoría de pastos de la familia gramínea se multiplican por estolones, etc. El grupo de plantas que se propaga vegetativamente de una sola planta, se llama CLON, y todas las plantas que forman el clon son idénticas en herencia y mantienen las características de la planta progenitora original. Toda variación observada dentro de un clon, se debe exclusivamente al efecto ambiental en su fenotipo. Ventajas de la reproducción vegetativa: 1)Conservan todas las características de la planta progenitora 2)Las plantas que no producen semilla se pueden mantener a través de reproducción vegetativa, como el plátano, caña de azúcar, naranja y manzana sin pepa. 3)Permite obtener cosechas en un tiempo mucho más corto que si se usara semilla. Ejm.: papa, plátano, piña, etc. Como desventaja de este tipo de reproducción se puede mencionar que algunas enfermedades virosas producen caracteres indeseables que son transmitidas con mucha facilidad a la descendencia a través de las partes vegetativas que sirven como propágulos. REPRODUCCIÓN SEXUAL APOMICTICA APOMIXIS.- Es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales o estructuras relacionadas con ellos; pero las semillas se forman sin la unión de los gametos (singamia). Las semillas que se forman de esta manera son vegetativas en su origen. La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa: a) Asexual obligada.- cuando las plantas sólo se pueden reproducir por apomixis y produce una descendencia muy uniforme. b) Asexual facultativa.- cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual. Produce una descendencia variable. Dentro de las formas de Apomixis, se pueden distinguir:

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PARTENOGENESIS.- Cuando el embrión se desarrolla directamente de un huevo (óvulo) no fertilizado. Se producen embriones y plantas haploides por falta de duplicación cromosómica al no ser fertilizado el óvulo. También pueden producirse embriones y plantas diploides si por algún mecanismo se ha realizado la duplicación cromosómica. APOGAMIA.- Es otra forma de apomixis en la cual el embrión se desarrolla de núcleos haploides diferentes a los óvulos (antípodas, sinérgidas, núcleos polares), o de la fusión de dos células del saco embrionario. Es muy frecuente en cítricos y en el mango. APOSPORIA.- Es el tipo de reproducción en el cual el saco embrionario se forma directamente de una célula somática sin la reducción y formación de esporas (sin meiosis); por lo tanto el embrión se desarrolla directamente del huevo diploide, sin fertilización. DIPLOSPORIA.- El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora. En algunos casos, la polinización puede ser necesaria para iniciar el desarrollo del endosperma. Las siguientes especies tienen reproducción asexual vegetativa: Ajo, plátano, papa, piña, caña de azúcar, varios frutales, camote, etc. Este tipo de reproducción o multiplicación de algunas especies cultivadas, en especial pastos gramíneos, determina que el fitomejorador tenga especial cuidado en el método de mejoramiento a seguir a fin de evitar confusiones en la recolección de semillas. La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta variabilidad genética; porque son fenotípica y genotípicamente idénticas; es decir constituyen poblaciones homogéneas y uniformes. Es bueno remarcar que en este tipo de poblaciones no se puede realizar ningún tipo de selección; porque no se tendría éxito, ya que toda variación que se observe es solamente ambiental. Un clon puede ser homocigota o heterocigoto y no presenta variación genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de haber variación, ésta puede deberse al efecto ambiental, a una mutación o a una mezcla de clones. VI. TECNICAS PARA EL MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS ESPECIES CULTIVADAS 6.1 GENERALIDADES El fitogenetista desarrolla un conjunto de capacidades, procedimientos y técnicas especiales que utiliza en la ejecución de sus investigaciones, y: a) Encuentra variabilidad genética o la crea al mezclar plantas o genotipos. b) Prueba dichas selecciones como líneas puras o en combinaciones para determinar si tienen las características que está buscando con la intensidad deseada. Antes de que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber realizado una serie de cruzamientos y luego sembrar muchos miles de líneas experimentales. La evaluación cuidadosa de esa cantidad de líneas, es un trabajo gigantesco y generalmente consume gran parte de su tiempo y de los recursos que pueda disponer. Para evitar pérdidas o falta de eficacia, el fitomejorador debe crear técnicas cuidadosas y precisas de cruzamiento y selección, y a la vez aplicar procedimientos adecuados para la prueba de sus materiales. 42

Para la mayoría de sus pruebas experimentales, el fitomejorador necesita y prefiere realizarlas a nivel de campo, debido a que los resultados obtenidos, corresponden mejor a la realidad; sin embargo, también es necesario que en algunas oportunidades requiera del apoyo de un invernadero; sobre todo en las pruebas iniciales, cuando se desea ganar tiempo y realizar 2 ó 3 campañas e inclusive 4 generaciones por año, cuando se prueba resistencia a sales, enfermedades, etc.; para luego hacer las pruebas de campo de adaptación y rendimiento. El campo experimental deberá ser lo más uniformemente posible en todos sus aspectos y representativo de la zona o lugar, de preferencia con buena fertilidad, a fin de obtener resultados satisfactorios, sin dejar de utilizar una variedad comercial local como testigo; solamente cuando el nuevo material a obtener, supere significativamente en rendimiento u otras características importantes a la variedad testigo, se considera que se ha tenido un logro en fitomejoramiento. 6.2 TECNICAS DE AUTOFECUNDACION Y CRUZAMIENTO Vamos a mencionar los conceptos generales que el fitomejorador utiliza en ambas técnicas, ya que como bien se sabe, la particularidad de la flor de cada especie cultivada, requiere de algunas técnicas específicas para cada cultivo. Es muy importante que el fitomejorador conozca la autofecundación y el cruzamiento de las especies de plantas, porque son esenciales para el mejoramiento genético; ya que mediante ese conocimiento puede manipular la polinización de acuerdo con sus necesidades. Es esencial que el fitomejorador se familiarice con los hábitos de floración de las especies cultivadas antes de iniciar un programa de mejoramiento específico. 6.2.1 AUTOFECUNDACION La autofecundación o autopolinización de las especies autógamas no es problema para el fitomejorador; por el contrario, es una gran ayuda cuando le interesa que las plantas se autofecunden, ya que no necesita hacer ningún esfuerzo especial, solamente se limita a cosechar la semilla. Sin embargo, deberá tener un conocimiento cabal del grado o porcentaje de polinización cruzada natural de las especies autógamas a fin de decidir si es tan bajo para descartarlo o despreciarlo; o en caso contrario, si dicho porcentaje es considerable, tendrá incluso la precaución de cubrir o embolsar las flores para evitar la polinización cruzada natural. El caso de los cereales: trigo, cebada, etc. generalmente se protege sólo por precaución ya que es mínimo el porcentaje de polinización natural. En la autofecundación de las especies con polinización cruzada, es indispensable proteger la flor con bolsas u otros medios para evitar la polinización cruzada natural. Por ejemplo, en gramíneas alógamas, se protege la flor con bolsas de glacine; en cambio en especies de polinización mixta como el algodón, se requiere tener un mayor cuidado, por lo que se aprovecha que los pétalos son de buen tamaño y permiten que se amarre por las puntas, impidiendo el ingreso de polen extraño. En el maíz, se protege tanto la espiga para evitar la diseminación del polen como la mazorca para evitar que reciba polen extraño; es decir, la autofecundación es completamente dirigida. 43

6.2.2 CRUZAMIENTO O POLINIZACION CRUZADA El cruzamiento o hibridación de las plantas, requiere de un completo conocimiento de la biología floral para que pueda ser manejada a voluntad del fitomejorador. Este cruzamiento cuando es artificial o dirigido por el fitomejorador, requiere previamente de la emasculación. La emasculación consiste en la remoción de los estambres de la flor de la planta progenitora (eliminación) para ser utilizada como fomo flor femenina solamente. En las especies monoicas o dioicas, no es necesaria la emasculación. Hay diversas técnicas que se emplean para emascular: a) Remoción de las anteras.- Puede realizarse mediante pinzas, succión u otros medios antes de que se derrame el polen. Es común en los cereales menores, soya, algodón, tabaco, lino, etc. Se utiliza pinzas de punta fina recta o curvada, dependiendo de la especie, para ir sacando uno a uno los estambres o las anteras. La succión se usa por ejemplo en el meliloto, y otras leguminosas de flores muy pequeñas. En el tabaco, por ejemplo se puede eliminar anteras con la mano. b) Destrucción del polen por medio del calor, el frío o el alcohol.- El polen del sorgo, arroz y gramíneas forrajeras, se elimina fácilmente con el calor (sumergiendo las flores en agua caliente a 45 – 48º C) por 1 a 10’, según la especie. En trigo y arroz se ha eliminado el polen con bajas temperaturas, cerca al punto de congelación. El polen de alfalfa se puede destruir con alcohol etílico al 57% por 10’. c) Polinización sin emasculación.- Se recomienda solo cuando se conoce probadamente que hay autoincompatibilidad o autoesterilidad; en caso contrario, puede ser dudoso el resultado. d) Esterilidad masculina o androesterilidad.- La esterilidad genética masculina se ha utilizado en cebada. La esterilidad citoplasmática masculina se utiliza con éxito en cebolla, maíz, sorgo y remolacha azucarera. Algunas especies toleran bien la mutilación de algunos órganos: brácteas, pétalos, etc; mientras que otras son muy sensibles e incluso disminuyen totalmente su capacidad de producción de semillas; por lo que el fitomejorador deberá conocer a plenitud la biología floral de la especie con la cual está trabajando y evitar gasto de energía y recursos innecesarios. La polinización debe efectuarse en el momento en que el estigma se encuentra receptivo. Este momento es reconocido por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies como soya, algodón, tabaco, pallar, frijol, etc. la polinización puede realizarse el mismo día de la emasculación. En otras especies la polinización debe ocurrir 1 a 3 días después de la emasculación; para lo cual se debe embolsar las flores emasculadas y colectar las anteras maduras y esparcir el polen dehiscente sobre el estigma. Se utilizan pinzas de punta fina o simplemente se esparce el polen espolvoreando. Es necesario conocer el tiempo que el polen permanece viable para 44

evitar realizar esfuerzos innecesarios; se puede mantener refrigerado para ayudar a la viabilidad. Casi siempre es necesario colectar el polen por la mañana en que se produce la apertura de las flores; sin embargo, la avena por ejemplo prefiere la colecta en las tardes. Por ello, es necesario insistir que es de imperiosa importancia, el conocimiento cabal de la biología floral de la especie a mejorar. FLORACION CONTROLADA.- Se puede utilizar condiciones controladas en invernaderos (temperatura, humedad relativa, etc.) a fin de propiciar la floración y ganar tiempo realizando los cruzamientos o hibridaciones bajo estas condiciones. Utilizar luces artificiales puede aparentar días más largos que son necesarios para algunos cultivos y viceversa. UTILIZACION DEL CULTIVO DE EMBRIONES.- Cuando es difícil obtener semillas F1 entre especies diferentes se utiliza el cultivo de embriones por ejemplo en: meliloto, cebada, árboles frutales y forestales e inclusive plantas hortícolas. 6.3 TECNICAS PARA LA EJECUCION DE EXPERIMENTOS DE CAMPO Hemos dicho que antes de que el fitomejorador pueda liberar una nueva variedad, realiza una gran cantidad de pruebas preliminares evaluando una gran cantidad de líneas experimentales; la mayoría de dichas líneas son inferiores en cuanto a lo que se desea mejorar y que deben ser eliminadas de acuerdo a las pruebas que se están realizando. El fitomejorador realiza una serie de experimentos de campo, tratando de encontrar las características superiores que quiere incorporar en su material genético; para lo cual debe tener conocimiento pleno de los diseños experimentales y fundamentalmente los principios básicos del manejo de los experimentos de campo, que pueden establecerse en: a) Parcelas de observación.- son lotes pequeños de uno o varios surcos, cuyo tamaño dependerá de la especie con que se está trabajando, de la cantidad de semilla y cuando hay muchas líneas a probar es preferible pequeñas parcelas. Se manipula a mano. b) Parcelas experimentales.- son de mayor tamaño, que inclusive puede permitir el ingreso de algunas máquinas para las labores agrícolas. Requiere de mayor cantidad de semilla, mayores gastos pero se pueden tomar datos preliminares muy importantes. Generalmente a los lotes experimentales se llevan las líneas que hayan resultado superiores en las parcelas de observación. 6.4 PRINCIPIOS EN LA TECNICA DE LOS LOTES EXPERIMENTALES Para poder obtener resultados de confianza y precisión, el experimentador debe mantener la imparcialidad sobre todos y cada uno de los materiales con los cuales está trabajando sin que influyan sus inclinaciones personales sobre tal o cual línea. Existen errores en el manejo de campo que se van a reflejar en el error experimental, lo que puede desviar los resultados reales. Por ejemplo: a) Variabilidad del suelo.- la heterogeneidad del suelo es una de las fuentes de error más frecuente, pudiendo ser por: fertilidad, drenaje, textura, etc. permitiendo que plantas genéticamente similares tengan comportamientos diferentes por la influencia del suelo 45

heterogéneo. Se debe utilizar el diseño experimental más adecuado para lograr disminuir el error. b) Efecto de orilla y competencia.- las plantas que se ubican cerca de las orillas de las parcelas, logran un mayor desarrollo porque no existe la competencia de las que se ubican en las partes centrales del experimento; lo cual se puede evitar sembrando un mayor número de surcos por parcela y evaluar solamente 2, 3 ó 4 centrales que muestren competitividad por todos los lados. c) Repeticiones.- El número de repeticiones por tratamiento o línea experimental influye mucho en la disminución o no del error; por lo que es recomendable incrementar su número hasta donde sea perfectamente manejable, sobretodo si lo que se está buscando es diferencia en rendimiento. d) Variación por localidad y condiciones del tiempo.- Las variedades se comportan de diferente manera en diferentes localidades y en diferentes épocas; por lo que se hace necesario incrementar el número de repeticiones del experimento en cuanto al lugar y a diferentes épocas de siembra. De este modo se podrá lograr un mejor resultado sobre la consistencia y estabilidad de los caracteres del material mejorado. e) Diseño experimental.- Algunas observaciones no requieren de utilizar diseños experimentales y se pueden evaluar sin problemas mediante una siembra sistemática en el campo; es decir siguiendo el orden que el fitomejorador prefiera. Otras veces, es necesario utilizar diseños experimentales porque se necesita que el azar influya en el cálculo del error, dependiendo del número de líneas a evaluar. Para que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber demostrado que es significativamente superior a la variedad local (testigo) en alguna característica que ha mejorado y para ello debe haber usado no sólo los diseños experimentales más adecuados, sino también las pruebas de comparaciones precisas. Una nueva variedad mejorada debe reunir tres requisitos indispensables: diferente, uniforme y estable. Diferente (en por lo menos una característica respecto de las demás existentes), uniforme (todas las plantas deben ser suficientemente homogéneas) y estable (mantener sus características a través del tiempo).

46

VII. METODOS DE MEJORAMIENTO GENETICO EN PLANTAS AUTOGAMAS 7.1 GENERALIDADES Hay un conjunto de técnicas y procedimientos que se tienen que realizar en forma ordenada para crear una nueva variedad; sin embargo, el fitomejorador puede desviarse considerablemente de acuerdo a su capacidad, iniciativa y experiencia; por supuesto sin alejarse de los principios generales o básicos. En plantas autógamas el porcentaje de polinización cruzada natural es tan pequeña que puede considerarse despreciable desde el punto de vista de mejoramiento genético. Los principales métodos de mejoramiento para crear nuevas variedades de especies que se autofecundan son: 1. Introducción 2. Selección 3. Hibridación 7.2 INTRODUCCIÓN Consiste en colectar o introducir material genético foráneo con los siguientes fines: a)

Para uso inmediato como nueva variedad.- Muchas variedades o especies nuevas han ingresado al país y han tenido una buena adaptación, por lo que han sido inmediatamente cultivadas como variedad nueva. Ejm. Variedad Precoz de garbanzo.

b)

Para uso mediato.- cuando al introducir una nueva variedad o especie, se requiere realizar algunas pruebas de adaptación y rendimiento, antes de seleccionar la mejor. Algunas variedades de garbanzo, trigo, han sido aceptadas como nueva variedad después de algunos años de pruebas.

c)

Para uso como progenitor.- En este caso, las variedades o especies nuevas solamente tienen valor desde el punto de vista de ser portadores de algún gen de resistencia a algún problema específico (hongos, virus, bacterias, sequía, salinidad, etc.), entonces se les utiliza como progenitores dentro de un plan de hibridaciones para no perder las características deseables de las variedades locales; pero incorporando los genes de resistencia necesarios.

Para introducir material genético, se debe recurrir a los centros de origen o de diversificación ya que según Vavilov allí se encuentra la mayor variabilidad genética de las especies; sin embargo es mucho más práctico recurrir a los Centros Internacionales donde se encuentran los Bancos de Germoplasma. El CIP, el CIMMYT, CIAT, ICARDA, ICRISAT, etc., son algunos de los centros internacionales donde se mantiene el germoplasma que el fitomejorador requiere 47

como materia prima para sus trabajos de mejoramiento genético y a los cuales puede recurrir cuando sea necesario. Cuando se ingresa un nuevo material genético al país, se debe cumplir con realizar la cuarentena a fin de evitar que nuevos patógenos ingresen junto con las plantas o semillas; lo cual está a cargo de un ente oficial. 7.3 SELECCIÓN Es uno de los procedimientos de mejoramiento más antiguo y constituye la base de todo mejoramiento genético. Es un proceso natural o artificial mediante el cual se separa o escoge un grupo de plantas de una población mezclada. La eficiencia de la selección depende de la variabilidad genética. Para crear nuevas variedades que se autofecundan, existen dos métodos de selección: a)

Selección masal

b)

Selección individual o de líneas puras

a)

Selección masal.- Consiste en cosechar la semilla de las mejores plantas fenotípicamente superiores por un determinado carácter, se mezcla dicha semilla, y se siembra la siguiente generación. Ese grupo de semilla mezclada, es una selección masal y está compuesta por genotipos más o menos similares; con cierta variabilidad genética sobre todo en sus características cuantitativas como rendimiento, tamaño o calidad. Ejm. Por selección masal se ha mantenido a través de los años la variedad de “pallar criollo”, sin requerir mayores conocimientos de mejoramiento genético. Es un método fácil, simple y económico cuyo objetivo es mejorar el promedio general de la población mezclando genotipos superiores ya existentes; es decir, no se crea nada.

Un procedimiento general para la creación de nuevas variedades por selección masal es el siguiente: -

Primer año.- Se seleccionan algunos cientos de plantas de fenotipo semejante, se cosechan y se mezclan sus semillas.

-

Segundo año.- Se realizan pruebas preliminares de rendimiento comparando con un testigo, el cual puede ser la variedad original. Se evalúan características importantes.

-

Del tercero al sexto año.- Se continúan las pruebas de rendimiento y adaptación comparando con testigos.

-

Séptimo año.- Se inicia la multiplicación de semilla para su distribución.

DESVENTAJAS: -

-

Cuando se inicia la selección, no se sabe si las plantas son homocigotas o heterocigotas por lo que puede haber segregación y se hace necesario repetir la selección fenotípica. El carácter seleccionado puede ser ambiental y no genético. 48

b)

Selección Individual o de Líneas Puras.- Una línea pura es la progenie que desciende únicamente por autofecundación de una sola planta. Una variedad de línea pura es más uniforme que una variedad obtenida por selección masal ya que todas las plantas de una línea pura son exactamente iguales. Un ejemplo del procedimiento general para obtener una nueva variedad de línea pura es el siguiente: -

Primer año.- Se seleccionan un buen número de plantas fenotípicamente superiores de una población mezclada.

-

Segundo año.- se siembra la progenie de cada planta en un surco individual. Se cosechan las plantas superiores y se eliminan las inferiores. Cada progenie que queda es una línea experimental.

-

Tercer año.- se siembran las líneas en lotes de observación con repeticiones. Sólo se cosechan las líneas sobresalientes.

-

Del Cuarto al Séptimo año.- Se realizan pruebas de rendimiento.

-

Octavo año.- Se multiplica la mejor línea para su distribución.

La selección de líneas puras se practica en poblaciones segregantes después de la hibridación artificial de dos variedades. La prueba de progenies es esencial en la selección de líneas puras con el objeto de evaluar en forma precisa el comportamiento genético de la planta seleccionada. El tiempo de permanencia de una línea pura depende de la especie de que se trate, de su estabilidad genética, del porcentaje de polinización cruzada natural y del cuidado que se tenga. Una línea pura puede dejar de serlo por: mezclas mecánicas con semilla de otras variedades, por cruzamiento natural con otras variedades y por mutación. DESVENTAJAS: -

Su rango de adaptación es muy estrecho;

-

Es poco estable frente a variaciones ambientales;

-

Es muy vulnerable frente a la aparición de nuevas enfermedades.

Se propone la creación de multilíneas porque tiene mayor variabilidad genética, pero puede tener el inconveniente de que son menos atractivas por la falta de uniformidad que puede dificultar la certificación de los campos semilleros y generalmente tiene menor rendimiento que la mejor línea dentro de la mezcla.

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TEORIA DE LA LINEA PURA: El botánico danés, Johannsen estableció la teoría de la línea pura en 1903, experimentando con la variedad de frijol “Princess”: -

Seleccionó al azar semillas grandes y pequeñas de un lote de semillas.

-

Sembró estas semillas y cosechó cada planta por separado.

-

Las semillas que se cosecharon en cada planta, variaron en tamaño, pero el peso promedio de la progenie que provenía de las semillas grandes fue mayor que el peso promedio de la progenie que provenía de las semillas pequeñas.

-

Esto indicó que la selección fue eficaz al separar las semillas por tamaño (genes diferentes para tamaño).

-

Para probar la eficiencia de la selección, Johannsen seleccionó 19 líneas puras de la mezcla de semillas (el frijol se autofecunda).

-

Dentro de cada línea pura, seleccionó una semilla pequeña y otra grande. La progenie de las semillas grandes y pequeñas dentro de una misma línea pura, variaron en los pesos individuales; pero el peso promedio de la progenie de semillas grandes fue semejante al peso promedio de la progenie de semillas pequeñas dentro de una misma línea pura.

Estos resultados indican que: -

La población original tenía variabilidad genética y ambiental; La línea pura, luego de ser aislada, no presentó variabilidad genética. La variabilidad observada en el tamaño era solamente ambiental. En una línea pura la selección es ineficaz porque no hay variabilidad genética.

7.4 HIBRIDACIÓN Consiste en combinar las características de variedades progenitoras en una línea pura para que se reproduzca idéntica a sí misma. En este método, se cruzan dos variedades, se selecciona en la descendencia segregante las plantas en las cuales se combinen los caracteres deseables de los progenitores, para su multiplicación y prueba. Si los segregantes de una cruza muestran superioridad a sus progenitores en caracteres cuantitativos, cuya herencia está determinada por genes múltiples, se llaman segregantes transgresivos. Para mejorar especies que se autofecundan, el cruzamiento entre progenitores es por polinización artificial, para lo cual, previamente se ha tenido que hacer emasculación (remoción de las anteras o estambres) antes que se haya producido el derrame del polen. Cada cultivo o especie tiene sus propias particularidades requiriéndose por lo tanto un absoluto conocimiento de los hábitos de floración de la especie con la cual se está trabajando. 50

PROCEDIMIENTOS DE SELECCIÓN DESPUES DE LA HIBRIDACION: 1.

Selección genealógica

2.

Selección de población masal

1.

Selección Genealógica .- Se selecciona a partir de la F 2 (primera generación de autofecundación), las plantas con la combinación deseada y se vuelve a seleccionar en las progenies sucesivas de cada planta seleccionada en las generaciones subsiguientes hasta lograr pureza genética.

2.

Selección de población masal .- La selección se pospone hasta la F 5 ó F 6 en que la segregación prácticamente ha cesado y hay un alto grado de homocigosis.

Pueden pasar entre 10 a 15 años antes de lanzar una nueva variedad después de la hibridación y selecciones respectivas. CRUZAMIENTO MULTIPLE.- Es un sistema complejo en el que se cruzan sistemáticamente de 8 a 16 variedades o líneas puras. La cruza múltiple se origina por el cruce de pares de progenitores, cruzando luego pares de F1, y finalmente se cruzan en una progenie común. Se trata de reunir en forma rápida combinaciones de genes de distintos progenitores en una sola planta. El esquema sería el siguiente: AxB AB

CxD ExF x

CD

ABCD

x x

GxH EF

x

GH

EFGH

ABCDEFGH La desventaja es que pueden producirse combinaciones indeseables que se tienen que eliminar mediante selecciones eficaces, retrazando más de lo necesario la obtención de la cruza final. RETROCRUZAS.- Es una cruza regresiva. Este método lo propusieron Harlan y Pope (1922), para plantas autógamas, pero en la actualidad se usa también para plantas alógamas. La retrocruza se puede utilizar cuando se quiere incorporar una o dos características deseables de genes mayores a cualquier material genético. La retrocruza se considera como un método para desarrollar líneas homocigotas. Uno de los objetivos principales de las retrocruzas es transferir genes de resistencia a enfermedades, provenientes de genotipos inferiores resistentes, a genotipos superiores susceptibles. La retrocruza se usa en la formación de líneas isogénicas o isolíneas para crear después compuestos multilineales en autógamas. Se requiere satisfacer tres condiciones: d)

Selección del padre recurrente y el padre donador

e)

Conservación del carácter por transferir

f)

Suficiente número de retrocruzas. 51

CRUZA REGRESIVA.- Es una hibridación recurrente, por medio de la cual se incorpora una característica sobresaliente a otra variedad que adolece de ella; pero que tiene otras características ventajosas. El procedimiento es simple: se cruzan las dos variedades progenitoras (una recurrente: local, adaptada y la otra donante: con el gen favorable, llamado también no recurrente). El propósito de la cruza regresiva es recuperar el genotipo del progenitor recurrente, excepto el nuevo gen que se está incorporando utilizando el progenitor donante. La cruza regresiva es una forma de consanguinidad en la que las características del progenitor recurrente se recuperan automáticamente después de varias cruzas sucesivas. El número de cruzas regresivas puede variar de una a ocho, según lo que el fitomejorador desee recuperar de la variedad recurrente. Podemos observar el siguiente ejemplo: Cruza original:

Var. Resistente a roya RR x Var. Local rr “Donante“

1ra. Cruza regresiva

“Recurrente”

F1: Rr

x

rr

50% de genes de var. Recurrente 2da. Cruza regresiva

R1 ( Rr:rr ) x

rr

75% de genes de var. Recurrente 3ra. Cruza regresiva

R2 (Rr:rr)

x

rr

87.5% de genes de var. Recurrente 4ta. Cruza regresiva

R3 (Rr:rr)

x

rr

93.75% de genes de var. Recurrente Se autofecunda

R4 ( Rr:rr) 96.875% genes de var. Recurrente 1RR : 2Rr : rr

De esta forma se obtiene plantas homocigotas RR (resistentes a roya, con genes de la variedad local o recurrente) Nota.- Solamente las plantas Rr (resistentes a roya, comprobadas por inoculación artificial son las que se cruzan regresivamente o retrocruzan con la variedad local o recurrente).

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VIII. METODOS DE MEJORAMIENTO EN PLANTAS ALÓGAMAS 8.1 GENERALIDADES Cada especie tiene su propia particularidad, dependiendo además de su sistema de reproducción y de su biología floral, del carácter a mejorar y de la decisión del fitogenetista. Los principales métodos convencionales por medio de los cuales se crean variedades nuevas en especies de polinización cruzada, pueden agruparse de la siguiente manera: 1.

Introducción

2.

Selección

3.

Creación de variedades sintéticas

4.

Hibridación

8.2 INTRODUCCIÓN Es un método de mejoramiento, mediante el cual se introducen nuevos genotipos ya sea porque no existe en nuestra zona o país o porque no hay suficiente variabilidad genética. En especies alógamas, las introducciones son fuentes importantes de nuevas variedades. Se sabe que el material introducido puede ser utilizado en forma inmediata, en forma mediata y como progenitor por tener genes favorables deseados. En Estados Unidos se introdujo la variedad Balboa de centeno, de Italia y se adoptó como una nueva variedad, sin modificaciones. En Perú, se adoptó como nueva variedad al híbrido de espárrago UC-157. Algunas cucurbitáceas como melones, sandía, etc., se someten a algunas pruebas previas para ser adoptadas como nuevas variedades en nuestras zonas. En otros casos, solamente se traen nuevos materiales para utilizarlos como variedades donantes de algún gen favorable con resistencia a alguna enfermedad, plaga o stress abiótico, en cuyo caso, se programan hibridaciones y luego la progenie es seleccionada mediante los métodos más convenientes. 8.3 SELECCIÓN A diferencia de las plantas autógamas, en las que se utiliza el método de selección individual o de línea pura, en plantas de polinización cruzada, se utiliza: a) Selección en masa b) Selección de progenies y mejoramiento por líneas c)

Selección recurrente

a)

Selección en masa.- Se basa en la selección fenotípica de plantas individuales y se mezcla su semilla para la siguiente generación. Es el método más antiguo. Su objetivo es incrementar la frecuencia de genotipos sobresalientes dentro de la población. La eficiencia de la selección masal depende de: la variabilidad genética de la población, de la precisión en que el fenotipo refleje al genotipo, de la habilidad del fitomejorador y del tipo de carácter a seleccionar 53

(hay mayor facilidad en caracteres cualitativos de herencia simple que en caracteres cualitativos de herencia compleja). Ejm. Algunas variedades locales de maíz mantienen su pureza varietal de esta manera. b)

Selección de Progenies y Mejoramiento por Líneas.- La selección de progenies es conocida también como surco por planta, consiste en seleccionar plantas madres, cuya cosecha se mantiene por separado y en forma individual, de modo que cada planta origina un surco en la siguiente generación, de tal manera que se pueden comparar las progenies de acuerdo a la variabilidad (heterocigocidad) que muestren. En este método, se pueden realizar una o dos generaciones de autofecundación para fijar caracteres como resistencia a enfermedades, precocidad, etc.; sin embargo, se sabe que estas autofecundaciones tienden a disminuir el vigor en las especies alógamas, por lo cual se debe permitir la polinización cruzada a fin de recuperar el vigor de las plantas. También se puede permitir la polinización cruzada entre un grupo de líneas que se han autofecundado para fijar determinados caracteres, manteniendo su aislamiento de otro grupo de líneas.

c)

Selección Recurrente.- Consiste en seleccionar en una población, plantas sobresalientes respecto a un carácter deseado, (generalmente cuantitativos). Estas plantas se autofecundan y su semilla se utiliza para producir progenies en surco por planta. Estas progenies se cruzan en todas las formas posibles. Las semillas híbridas de estas cruzas se mezclan y se produce una población (1er. Ciclo de selección recurrente). En esta población se seleccionan las plantas con el carácter deseado y nuevamente se siembra la progenie en surco por planta, se cruzan nuevamente y la semilla híbrida se mezcla de nuevo para producir una población (2do. Ciclo de selección recurrente) y se repite esto hasta comprobar que en la población se ha fijado el carácter deseado, sin pérdida de variabilidad genética.

8.4 FORMACIÓN O CREACIÓN DE VARIEDADES SINTÉTICAS La formación de variedades sintéticas se basa en la combinación de líneas que han sido sobresalientes cuando se les ha cruzado previamente; es decir, las combinaciones híbridas sobresalientes se pueden mezclar para formar una variedad sintética. Para formar variedades sintéticas, cuando se cruzan líneas, se tiene en cuenta la Habilidad Combinatoria General (HCG). VARIEDADES SINTÉTICAS EN MAÍZ Por lo general, las variedades sintéticas se forman por medio de cruzamientos al azar de cinco o más líneas autofecundadas previamente seleccionadas con base a su habilidad combinatoria general (HCG). La semilla de dichas líneas se mezcla en cantidades iguales, se siembra en un terreno aislado, se deja polinizar libremente y después la variedad se propaga como cualquier variedad criolla. Si se hace una buena selección de las líneas autofecundadas que intervienen en la formación del sintético, el rendimiento de éste puede ser definitivamente mayor que el de las variedades criollas. 54

La variedad sintética puede propagarse por tiempo indefinido de igual forma que una variedad de polinización libre y la semilla obtenida se puede utilizar para la próxima siembra. Una variedad sintética es mucho más variable que un híbrido, por lo que se puede adaptar a una mayor diversidad de ambientes. Las variedades sintéticas son heterogéneas porque se forman de genotipos heterocigotas. Al igual que los híbridos y las variedades criollas, las variedades sintéticas dan su mayor rendimiento sólo cuando se cultivan bajo condiciones de suelo y clima a las que están mejor adaptadas. Primera generación

Segunda

Población amplia б² G (variedad criolla)

Líneas S1 X

Probador

Se autofecundan un cierto número de plantas sobresalientes

Formación de mestizos

generación

Tercera generación

Evaluación de mestizos

Selección de las mejores cinco o seis líneas

Recombinación de líneas seleccionadas

Sembrar con semilla remanente en un terreno aislado las cinco o seis líneas seleccionadas para recombinar

Cuarta generación

Variedades sintéticas Esquema:

Formación de variedades sintéticas en maíz.

55

8.5 HIBRIDACIÓN Consiste en la combinación de caracteres deseables por cruzamiento entre variedades o especies. Lo que se busca es combinar los caracteres deseables de dos o más líneas o variedades en una sola. En plantas alógamas, se utilizan dos procedimientos básicos de hibridación: a)

Cruzamientos intervarietales e interespecíficos

b)

Utilización del vigor híbrido.

a)

Cruzamientos intervarietales e interespecíficos.- Se refiere a los cruzamientos que se realizan entre variedades dentro de una misma especie o entre especies dentro de un mismo género, de plantas con polinización cruzada, aunque cada planta puede ser por sí misma un híbrido, por lo cual se presentará segregación dentro de la generación F1. Después de la hibridación, los procedimientos de selección serán distintos de los que se aplican a las especies que se autopolinizan. Las plantas híbridas que fenotípicamente reúnan los caracteres deseados deberán someterse a una o más generaciones de autofecundación para fijar dichos caracteres y posteriormente se realizarán los cruzamientos dirigidos para restaurar el vigor perdido durante las autofecundaciones.

b)

Utilización del Vigor Híbrido.- El aumento en vigor, crecimiento, tamaño, rendimiento o actividad de una progenie híbrida (F1) con respecto a sus progenitores se denomina vigor híbrido o heterosis. El vigor híbrido se utilizó por primera vez en la producción de maíz híbrido, pero actualmente se hace lo mismo en el sorgo, cebolla, tomate, y muchos otros cultivos comunes y hortícolas. El uso del vigor híbrido requiere de tres pasos: 1.

Producción de líneas homocigotas, autofecundadas (uniformes).

2.

Cruzamiento entre estas líneas para producir las cruzas simples o híbridos simples uniformes y productivos

3.

Cruzamiento entre cruzas simples para producir los híbridos dobles uniformes y muy productivos.

El principio fundamental de este método de mejoramiento es el conocimiento de que las líneas autofecundadas son estables y uniformes entre la séptima y octava autofecundación, aunque pierden vigor, fijan los caracteres deseados. El híbrido simple que se forma por la combinación de líneas autofecundadas es productivo y vigoroso y el híbrido doble lo es mucho más.

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IX. METODOS DE MEJORAMIENTO EN ESPECIES DE MULTIPLICACION VEGETATIVA O PROPAGACIÓN ASEXUAL 9.1 GENERALIDADES La propagación asexual se utiliza en las especies que producen semillas en forma muy deficiente o que solamente producen semillas bajo condiciones muy especiales como la caña de azúcar, la papa, algunas gramíneas (pastos), etc. Los procedimientos para el mejoramiento de este tipo de plantas son: a)

Selección clonal

b)

Hibridación

9.2 SELECCIÓN CLONAL La selección clonal puede llevarse a cabo en poblaciones mezcladas de especies de propagación asexual y consiste en escoger fenotípicamente dentro de dicha población, clones sobresalientes. Una vez que se ha seleccionado el mejor fenotipo que debe representar el mejor genotipo, la multiplicación vegetativa mantiene dicho genotipo sin ninguna variación, hasta que se produzcan quimeras o mutaciones, que generalmente no son beneficiosas. 9.3 HIBRIDACIÓN En este grupo de plantas, se utiliza la reproducción sexual para crear variabilidad genética, combinando caracteres deseables. Las progenies híbridas creadas, se usan como fuente para la selección de los mejores clones. Posteriormente pueden probarse dichos clones por rendimiento y otras características importantes. El mejor clon seleccionado mantiene su pureza genética mediante la propagación vegetativa. Si en la cruza realizada se ha producido combinaciones indeseables, se puede recurrir a las cruzas regresivas para recuperar las características favorables y después propagar vegetativamente. X.

OTROS METODOS MEJORAMIENTO

DE

MEJORAMIENTO

O

HERRAMIENTAS

MODERNAS

DE

10.1 GENERALIDADES Además de la Introducción, Selección e Hibridación que son los métodos de mejoramiento tradicionales o convencionales, se puede contar con otros métodos o herramientas que el mejoramiento genético utiliza para cambiar la herencia de las plantas en menor tiempo o bajo otras condiciones controladas, entre los cuales se puede mencionar: a)

Mutación

b)

Poliploidía

c)

Biotecnología

10.2 MUTACIÓN 57

Desde que el hombre comprobó que la mutación natural o espontánea ha sido y es causa importante de la evolución de las especies, ha recurrido a las mutaciones artificiales o inducidas mediante agentes mutagénicos para crear variabilidad genética en especies que no son de la zona o región o que han disminuido significativamente su base genética. Las irradiaciones se han venido utilizando con mucha frecuencia en el mejoramiento de plantas, como cebada, trigo, frijol, etc., y son los rayos gamma los que actualmente vienen obteniendo resultados satisfactorios en especies alimenticias. Después de una irradiación, se genera variabilidad genética y luego se tiene que seguir el método de selección más adecuado, teniendo en cuenta si se trata de plantas de autopolinización o de polinización cruzada. 10.3 POLIPLOIDÍA El conocimiento de que existen poliploides naturales que presentan características superiores a los genotipos diploides normales, ha motivado a los fitogenetistas a utilizar un alcaloide como la colchicina para inducir poliploidía; es decir, para crear poliploides: triploides (3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n), etc., los cuales presentan un mayor tamaño, mayor vigor y mayor productividad, posiblemente debido al incremento del tamaño de las células. No todas las especies pueden lograr tener éxito al formar poliploides, ya que algunas presentan fenotipos inferiores. 10.4 BIOTECNOLOGÍA Es el manejo, modificación genética y propagación de organismos vivos mediante el uso de tecnologías nuevas, como el cultivo de tejidos y la ingeniería genética, que dan como resultado la obtención de organismos nuevos o mejorados y productos que pueden utilizarse de varias formas. Por ejemplo pueden cultivarse anteras de una planta en medio nutritivo y producir plantas haploides que después pueden manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos, obtenerse millones de plantas idénticas en tan solo unos meses. Esto nos da una mínima idea de la herramienta que actualmente tienen los fitogenetistas en sus manos para modificar en menor tiempo la herencia de las plantas, en favor de la humanidad. XI. LA BIOTECNOLOGIA COMO HERRAMIENTA EN EL MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS 11.1 GENERALIDADES Durante siglos, la humanidad ha introducido mejoras en las plantas que cultiva a través de la selección y mejora de vegetales, la hibridación y la polinización controlada de las plantas. Estas mejoras se lograban por medio del cruce de una planta o flor con otra, con la esperanza de producir una planta con cualidades particulares, como una flor más grande o un fruto más dulce. Los procedimientos que aún se utilizan intentan lograr tales resultados en las plantas combinando todas las características de una planta con las de otra. 58

Pero, con el aumento de los conocimientos sobre la vida vegetal, los científicos han encontrado maneras de acelerar este proceso y hacerlo más preciso y fiable. Ahora es posible identificar exactamente cuáles son los genes responsables de cada atributo o carácter y utilizando esta información, los científicos pueden hacer cambios pequeños y específicos en una planta sin afectarla en otras maneras. La disponibilidad de sistemas eficientes de transformación en especies cultivadas ha permitido la aplicación de estas técnicas al mejoramiento. Actualmente, más de 50 especies de plantas cultivadas entre dicotiledóneas importantes y monocotiledóneas como el arroz, maíz y trigo, pueden ser transformadas por ingeniería genética. Los progresos han sido rápidos y ciertos genes que controlan estos caracteres ya han sido introducidos con éxito en bastantes especies cultivadas. Líneas manipuladas genéticamente de soya, algodón, arroz, colza, remolacha azucarera, tomate y alfalfa han entrado en el mercado a partir del año 1993. La investigación en la manipulación genética de otros caracteres como tolerancia al estrés, eficiencia fotosintética, asimilación de nitrógeno y composición de proteínas de semilla está menos avanzada, debido a las dificultades intrínsecas de los sistemas fisiológicos y genéticos implicados. Por ejemplo, puede extraerse óvulos excedentes de vacas de alta producción de leche, fecundarse in vitro utilizando espermatozoides de machos de alto valor e implantarse en vacas comunes poco productivas que después parirán crías de calidad excelente, que serían buenas productoras de leche; puede insertarse el gen de la insulina humana en una bacteria no patógena que después se reproduce y origina cantidades ilimitadas de insulina que puede ser utilizada por personas que sufren de diabetes. O bien pueden cultivarse las anteras de una planta en medio nutritivo y producir plantas haploides que después pueden manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos obtener millones de plantas idénticas en tan solo unos meses. 11.2 LA BIOTECNOLOGÍA VEGETAL se basa en un conocimiento profundo de la biología molecular (de las plantas), en el uso de varias técnicas de cultivo de tejidos vegetales y en la capacidad de identificar, aislar y transferir genes específicos de un tipo de organismo (vegetal) a otra planta u otro organismo. Asimismo, la Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas, acelera y amplía los límites del fitomejoramiento y permite obtener productos vegetales industriales especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos. La biotecnología vegetal es una extensión de la tradición de modificar las plantas, con una diferencia muy importante: la biotecnología vegetal permite la transferencia de una mayor variedad de información genética de una manera más precisa y controlada. Al contrario de la manera tradicional de modificar las plantas que incluía el cruce incontrolado de cientos o miles de genes, la biotecnología vegetal permite la transferencia selectiva de un gen o unos pocos genes deseables. Con su mayor 59

precisión, esta técnica permite que los mejoradores puedan desarrollar variedades con caracteres específicos deseables y sin incorporar aquellos que no lo son. Muchos de estos caracteres desarrollados en las nuevas variedades defienden a las plantas de insectos, enfermedades y malas hierbas que pueden devastar el cultivo. Otros incorporan mejoras de calidad, tales como frutas y legumbres más sabrosas; ventajas para su procesado (por ejemplo tomates con un contenido mayor de sólidos); y aumento del valor nutritivo (semillas oleaginosas que producen aceites con un contenido menor de grasas saturadas). El desarrollo más crucial para la biotecnología fue el descubrimiento de que una secuencia de DNA (gen) insertado en una bacteria induce la producción de la proteína adecuada. Esto amplió las posibilidades de la recombinación y la transferencia de genes, con implicaciones a largo plazo para la agricultura a través de la manipulación genética de microorganismos, plantas y animales. MECANISMOS QUE REGULAN LA APROBACIÓN Y SEGURIDAD DE LOS CULTIVOS MEJORADOS GENÉTICAMENTE. La novedad de estos avances y las posibilidades que abren han hecho que las administraciones de todo el mundo articulen sus legislaciones bajo el criterio de precaución, que significa que cada una de estas mejoras debe ser evaluada “caso por caso”, y como si se tratara de un nuevo medicamento se autorice o rechace ante la más mínima duda sobre su seguridad. Así, las variedades actualmente autorizadas lo han hecho de acuerdo con las pautas recomendadas por comités de expertos como los de la FAO, OMS y otras instituciones de reconocido prestigio. En el periodo de aprobación, se evalúan tanto las características que corresponden a la mejora introducida (gen, proteína a la que da lugar, etc.) como el cultivo mejorado en sí (comportamiento agronómico, impacto sobre especies no objetivo, etc.) y tanto desde el punto de vista medioambiental, como en lo que respecta a su seguridad de uso para alimentación humana o para fabricación de forrajes. Actualmente, se está exigiendo que los productos transgénicos o los derivados de transgénicos, brinden la suficiente información en sus etiquetas, de modo tal que el usuario tenga libertad de elegir su consumo o su rechazo.

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