FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS.doc

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

1. NEURONUL Unitatea functionala a sistemului nervos este reflexul, realizat prin neuron. Un neuron este format din corp (soma) sau sau peri perica cari rion on si pr prel elun ungi giri ri denu denumi mite te dend dendri rite te si axon axonii (cil (cilin indr drac acsi si). ). Axon Axonii ii sunt sunt pr prel elun ungi giri rile le pr prin in care care exci excita tati tia a pleaca, iar dendritele, acelea care vin la som. Forma corpului celu celula larr poat poate e fi stel stelat ata, a, ro rotu tund nda, a, pira pirami mida dala la,, fuzi fuzifo form rma, a, ovalara, piriforma etc. Dupa numarul prelungirilor pe care le prezinta si dupa felu felull in care care porn pornes esc c aces aceste tea a din din corp corpul ul celu celule leii nerv nervoa oase se neuronii se clasifica in neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari si multipolari. Neuronii unipolari nu prezinta decat axonul, polul receptiv fiind difuz, excitatiile fiind receptionate prin toata suprafata pericarionului. Astfel de neuroni sunt rari si intr intra a in stru struct ctur ura a reti retine neii (cel (celul ule e amac amacri rine ne). ). Neur Neuron onii ii pseudounipolari sunt caracterizati prin aceea ca din corpul lor pleaca o singura prelungire, dar dupa un traiect scurt se bifurca in doua ramuri ce reprezinta dendrita si axonul; se gasesc gasesc in ganglion ganglionii ii spinali. spinali. Neuron Neuronii ii bipolari bipolari prezin prezinta ta un axon si o singura dendrita care pleaca de obicei din puncte opus opuse. e. Astf Astfel el de neur neuron onii se gase gasesc sc in reti retina na,, muco mucoas asa a olfa olfact ctiiva, va, in gang gangllioni ioniii lui Cort Cortii si Scarp carpa. a. Neur Neuron onii ii mult multip ipol olar arii pr prez ezin inta ta un axon axon si nume numero roas ase e dend dendri rite te care care pornes pornesc c de pe toata toata supraf suprafata ata perica pericario rionul nului. ui. Majori Majoritat tatea ea neur neuron oniilor lor de acest cest tip tip se gas gasesc esc in toa toate segme egment ntel ele e sistemului nervos: celulele piramidale din cortexul cerebral, celu celule lele le radi radica calu luar are e moto motori riii din din coar coarne nele le ante anteri rioa oare re ale ale 1

maduvei spinarii, extranevraxiali.

celulele

din

ganglionii

vegetativi

Din punct de vedere functional neuronii pot fi motori, senz senzit itiv ivii si de asoc asocia iati tie. e. Neur Neuron onii ii moto motori ri sau sau efec efector tori, i, de obicei sunt mari, multipolari, cu axonul lung ce se termina in orga or gane nele le efec efecto toar are e (mus (musch chi, i, glan glande de). ). Asa Asa sunt sunt celu celule lele le piramidale din scoarta cerebrala, motoneuronii din coarnele anterioare medulare, celule Purkinje din scoarta cerebeloasa. Neuronii motori pot somatomotori si visceromotori. Neuronii senzitivi sau receptori au proprietatea de a primi excitatiile recept reception ionate ate de celule celulele le senzor senzorial iale e din mediul mediul extern extern sau intern. Dendritele acestor neuroni senzitivi se distribuie la diferi diferiti ti recept receptori ori extern externii sau intern interni. i. Exempl Exemple e de astfel astfel de neuroni sunt neuronii pseudounipolari senzitivi, somatici si vege vegeta tati tivi vi din din gang gangli lion onul ul spin spinal al,, neur neuron onii ii senz senzit itiv ivii din din coarnele posterioare ale maduvei sau neuronii din ganglionii Corti Corti si Scarpa Scarpa etc. etc. Neuron Neuronii ii de asocia asociatie tie (inter (intercal calari ari), ), fac legatura intre neu neuronul senzitiv si cel motor or.. Sunt de dime dimens nsiu iuni ni mici mici,, mult multip ipol olar arii si se gase gasesc sc in toat toate e etaj etajel ele e sistemului nervos. 1.1. Proprietatile fiziologice ale neuronului Atat prelungiri care aduc impulsuri la soma neuronala, cat si cel cele care care le tran transm smit it la acea aceas sta form forme eaza aza fibr fibre ele nervoase. Ele pot avea un diametru mai mare sau mai mic, pot fi mielinizate sau nemielinizate si conduc impulsul cu o viteza viteza in functi functie e de aceste aceste partic particula ularit ritati ati.. Fibrel Fibrele e nervoa nervoase se intr intra a in comp compon onen enta ta nerv nervil ilor or si pe baza baza cara caract cter eris isti tici cilo lor  r  mentionate au fost impartite in diferite categorii (vezi fig. 1). Tipul Diametrul Viteza de de Grosimea conducere Originea si functia Fibrei fibre m/s 2

10-20

groase

60-120

7-15

Subtiri

40-90

4-8

Subtiri

30-45

2,5-5

Subtiri

15-25

1-3

Mai subtiri

3-15

s

0,3-1,2

Foarte subtiri

0,7-2,3

d

0,3-1,3

Foarte subtiri

0,6-2,0

B

Proprioceptori, term termin inat atii ii anul anuloospirale (I a) , orga or ganu null tend tendin inos os Golgi (Ib) Fibre pentru contact si presiune Fibre - eferen eferente te ale fusului muscular  Rece Recept ptor orii term termic icii si nociceptivi (III) Fibre preganglionare vegetative Fibre eferente postganglionare simpatice Fibre Fibre eferen eferente te din radacina doprsala, pentru durere (IV)

Figura 1 - Clasificare fibrelor nervoase. In paranteza e trecuta clasificarea numerica pentru fibrele senzoriale Proprietatile specifice neuronului sunt excitabilitatea si conductibilitatea, proprietati generale ale tuturor tesuturilor  vii. Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a raspunde la un stimul. Este o proprietate generala a materiei vii. Nervii, care are sunt sunt pach pachet ete e de axoni xoni si dendr endriite, te, sunt sunt dotat otatii in consecinta cu excitabilitate. Excitabilitatea a fost studiata cu 3

ajutorul stimulilor electrici care pot fi usor dozati ca inte intens nsit itat ate e si timp timp.. In aces acestt scop scop se folos foloses esc c cure curent ntii ii cont contin inui ui (gal (galva vani nici ci)) sau sau alte altern rnat ativ ivi. i. Cei Cei mai mai impo import rtan anti ti para parame metr trii ai exci excita tabi bili lita tati tiii astf astfel el stud studia iate te sunt sunt:: reob reobaz aza, a, timpul util, cronaxia, climaliza si labilitatea. Reob Reobaz aza a (cur (curen entt de baza baza,, de pr prag ag sau sau limi limina nar) r) este este intesitate intesitatea a minima minima de curent care produce un raspuns. raspuns. Prin reobaz reobaza a se stabil stabilest este e pragul pragul excita excitabil bilita itatii tii sau intens intensita itatea tea curentului liminar. Ea poate fi, ca si alti parametri, urmarita pe un preparat neuromuscular izolat, pe un nerv izolat sau pe organismul intreg, raspunsul raspunsul fiind apreciat dupa contractia musculara. musculara. O valoar valoare e mica mica a reobaz reobazei ei indica indica o excita excitabil bilita itate te crescu crescuta ta si invers. Timpul util este timpul minim necesar ca un curent de intens intensita itatea tea reobaz reobazei ei sa provoa provoace ce un raspun raspuns. s. El prezin prezinta ta variatii mari (2-20 ms) la modificari mici de curent Cron Cronax axia ia este este timp timpul ul minim minim nece necesa sarr pentru pentru ca un curent dublu fata de reobaza sa produca un raspuns din partea tesutului, respectiv a nervului. Pentru caracterizarea excita excitabil bilita itatii tii,, determ determina inarea rea cronax cronaxiei iei este este mai valoro valoroasa asa deca decatt a reob reobaz azei ei si a timp timpul ului ui util util,, pent pentru ru ca valo valoar area ea ei variaza putin la modificari mai mari de curent asa cum rezulta din curba excitabilitatii in functie de timp. Valoarea cronaxiei este de 10-30 de ori mai mica decat a timpului util, variind intre 0,1-0,6 ms. Climaliza este alt parametru al excitabilitatii si exprima raportul dintre bruschetea cu care se modifica intensitatea cure curent ntul ului ui si exci excita tati tie. e. Pent Pentru ru a se obti obtine ne un rasp raspuns uns la o anum numita valoare a stimulului, de exemplu a reobaz bazei, inte intens nsit itat atea ea cure curent ntul ului ui pr prag ag treb trebui uie e atin atinsa sa cu o anum anumit ita a 4

viteza. Daca ea creste incet, nervul se acomodeaza si raspunsul nu mai are loc. Timpul de climaliza (timpul de crestere a curentului pentru obtinerea excitatiei de prag) este de 2-3 ori mai scurt decat cronaxia. Perioada refractara consta din inexcitabilitatea nervului dupa excitatie, caracterizand si alte tesuturi. Perioada refractara se imparte in absoluta si relativa. In prima faza a perioadei refractere (0,5 ms), nervul nu mai raspunde la excitatie, iar in a doua faza (2 ms), raspunde doar la un stimul mai puternic, nervul avand deci un prag de excitabilitate mai mare. Faza de inexcitabilitate absoluta a nervului corespunde cu durata potentialului de varf. Labilitatea exprima numarul maxim de stimuli care pot fi insusiti de nerv. Daca frecventa stimulilor este mai mare decat labilitatea, o serie de stimuli sunt pierduti. Optimul unei excitatii consta din stimuli de frecventa labilitatii. Parabioza reprezinta o modalitate particulara de raspuns a neuronilor atunci cand asupra acestora actioneaza stimuli care depasesc capacitatea lor functionala. Excitantii puternici pot determina, mai intai, o stare de excitatie, urmand apoi o depolarizare intensa, modificand in felul acesta excitabilitatea nervului care poate deveni hipoexcitabil, chiar inexcitabil. Parabioza se desfasoara in mai multe faze (hiperexcitabilitate, egalizare, paradaxola, inhibitie completa) si este considerata ca un mecanism de aparare a neuronilor. Procesul parabiotic este reversibil, dupa incetarea excitantului excitabilitatea nervoasa revine la normal, parcurgand in sens invers fazele prin care a trecut. Conductibilitatea nervilor consta in proprietatea lor de a transmite un impuls generat intr-un anumit punct. Impulsul este transmis in ambele directii, asa cum reiese din inregistrarea curentilor de actiune. Conducerea bilaterala 5

este astfel una din proprietatile fibrei nervoase; dar in organismul intreg impulsul nervos este transmis intr-un singur sens datorita polarizarii sale la nivelul sinapselor din sistemul nervos central. Conducerea unilaterala in sensul unui arc reflex este denumita ortodromica, spre deosebire de conducerea in sens invers, adica antridromica. Transmiterea liniara a excitatiei se datoreste depolarizarii zonei excitate. Transmiterea retrograda este impiedicata de perioada refractara care se instaleaza dupa excitatie Viteza de transmitere a excitatiei depinde de dimensiunile fibrei si de mielinizarea nervului. Este mai mare in fibrele mai groase si in cele mielinizate (de 50 de ori). Dupa viteza de transmitere a excitatiei, ca si dupa grosimea lor, nervii sunt impartiti in diferite categorii (fig. 1). Viteza mare din fibra mielinizata se datoreste transmisterii saltatorii a impulsului de la o strangulatie Ranvier la alta, singurele zone excitabile in aceste conditii. De la o strangulatie Ranvier la alta, stimulul este transmis prin mediu, care este un bun conductor datorita compozitiei electrolitice cu proprietati de conducere. In axonii amielinici, excitatia este transmisa din aproape in aproape, prin depolarizarea membranei prin curenti locali Hermann. Degenerescenta walleriana consta in degenerarea nervului izolat prin sectiune de soma, deci a segmentului distal (anterograd). Suturand capatul perific al nervului cu cel central, el se regenereaza datorita functiei trofice a tecii fibroase care il inconjoara. Aceasta regenerare se poate produce si daca segmentul distal este suturat cu un alt nerv, ceea ce demonstreaza plasticitatea sistemului nervos central. In sistemul nervos central degenerescenta axonului sectionat are loc in sens bilateral. De exemplu, sectionand 6

traiectul piramidal la nivel medular, degenerescenta se produce atat periferic (anterograd), cat si central (retrograd Potentialul de repaus si cel de actiune Excitatia si propagarea stimulului dealungul nervilor  sunt insotite de fenomene electrice. Plasand doi electrozi, unul pe suprafata unei fibre nervoase si al doilea in interior, se constata ca interiorul axonului are un potential negativ de 70 mv. Acesta este generat de distributia inegala a ionilor de Na si K, datorita pompelor active care polarizeaza membrana. Prin stimulare, aceasta este depolarizata datorita unui influx de ioni de Na. Potentialul de actiune dispare rapid, membrana fiind repolarizata (fig. 4). Potentialul de repaus este restabilit initial prin efluxul ionilor de potasiu si influxul celor de clor. Cheltuiala de energie necesara proceselor de polarizare si depolarizare este furnizata de oxidarea tisulara din mitocondrii, prin metabolizarea unei importante cantitati de glucoza (tesutul nervos este cel mai sensibil la hipoglicemie). Pentru a obtine o excitatie care se propaga, intensitatea stimulului trebuie sa aiba o valoare minima (pragul excitabilitatii). Fibra nervoasa este excitata dupa legea tot sau nimic. Excitantii subliminari produc modificari, nemanifestate insa, coborand sau ridicand pragul excitabilitatii, in functie de efectul lor de depolarizare sau de hiperpolarizare. Daca depolarizarea atinge un anumit nivel critic (10-30 mV), ia nastere un potential de actiune care se propaga sub forma de excitatie. Electrotonusul: Stimulii electrici subliminari modifica excitabilitatea in mod diferit la catod si la anod. La catod se produce o acumulare de sarcini pozitive, intracelulare care reduc polarizarea de repaus. Aceasta depolarizare creste 7

progresiv cu intensitatea stimulului, pana cand diferenta de potential este redusa cu 15 mV, moment in care are loc procesul de activare cu aparitia potentialului de actiune. La anod, o redistributie ionica inversa creste valoarea potentialului de repaus prin hiperpolarizare. Intreruperea curentului poate declansa un curent de actiune. Transmiterea sinaptica: Impulsul nervos este transmis de la un neuron la altul cu ajutorul mediatorilor chimici, dintre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Actiunea ei dureaza putin, datorita colinesterazei aflate la acest nivel,care o inactiveaza rapid. Efectul stimularii poate fi prelungit impiedicand actiunea acestei enzime cu ajutorul unor substante farmacodinamice numite anticolinesteraze (ex. ezerina). Alaturi de acetilcolina, ca mediator chimic sinaptic pot interveni si alte subtante ca: acidul glutamic, noradrenalina, serotonina, histamina. Transmiterea chimica la nivelul sinapsei explica intarzierea de 0,7 ms pe care o prezinta, ca si marea fatigabilitate (oboseala), daca excitatia are o frecventa de 4050 impulsuri/s. Sinapsele sunt foarte sensibile la hipoxie prin afectarea ATP-ului. Impulsul sinaptic este descarcat repetitiv, ceea ce se explica prin eliberarea treptata a mediatorului. Mediatorul chimic este eliberat sub impulsul potentialului de actiune al axonului, care contine la capatul sinaptic vezicule de acetilcolina. Acetilcolina sau ceilalti mediatori chimici sunt eliberati in fanta sinaptica in cca. 0,6 ms de la stimulare, producand o depolarizare a somei neuronale postsinaptice (fig. 5). Cand depolarizarea atinge nivelul critic, impulsul este transmis spre periferie prin axonul postsinaptic. Potentialul postsinaptic excitator: Daca stimulul presinaptic este slab, in soma motoneuronului se produce o depolarizare, care apare ca un potential de actiune redus, cu 8

durata de cca. 20 ms. Acesta nu este urmat de o activare axonala, ramanand localizat. El este denumit potential postsinaptic excitator (PPSE) si creste proportional cu intensitatea stimulului. Cand polarizarea somei neuronale este redusa la un nivel critic de 60 mV, apare o depolarizare brusca. Potentialul intracelular ajunge astfel, de la -70 mV la +20 mV, fiind deci de 90 mV fata de nivelul initial. Spre deosebire de PPSE, potentialul de actiune se supune legii tot sau nimic, nefiind neproportional cu intensitatea excitatiei. Potentialul postsinaptic inhibitor: Anumiti stimului sinaptici in loc sa produca o depolarizare a somei neuronale, produc hiperpolarizare pana la -80 mV. Acest potential poarta denumirea de potential postsinaptic inhibitor (PPSI). El realizeaza o imagine in oglinda fata de PPSE. Soma neuronala este astfel inhibata, stimularea necesitand o excitatie mai puternica. PPSI poate fi produs de exemplu prin stimularea unui nerv antagonist ipsilateral. Hiperpolarizarea este produsa de mediatori chimici inhibitori cu o compozitie putin cunoscuta. Se atribuie un rol important in acest sens acidului gammaaminobutiric (GABA). Unii cercetatorii sustin ca pe suprafata somei neuronale exista zone inhibitoare astfel incat inhibitia ar fi determinata de locul de aplicare a stimulului. Inhibitia neuronala produsa prin hiperpolarizare sau prin alte mecanisme este tot atat de importanta ca si excitatia. Prin ea, raspunsul motor este modelat si coordonat, realizand o corespondenta intre activitatea muschilor antagonisti. S-au descris trei tipuri de inhibitie neuronala: directa, presinaptica si recurenta. Inhibitia directa consta din intercalarea unui neuron inhibitor  care, prin mediator inhibitor, actioneaza asupra unui neuron stimulat convergent. Inhibitia presinaptica diminua descarcarea mediatorilor la nivelul sinapsei (cantitatea fiind proportionala cu intensitatea potentialului de actiune), asa 9

cum rezulta din scaderea PPSE. Ea este produsa de neuroni care actioneaza pe terminatiile celor excitatori sau pe axon. Inhibitia recurenta este mediata de celulele Renshaw, care sunt intercalate intr-o ramificatie axonala recurenta si motoneuron. Stimulul se intoarce astfel la motoneuron, pe care il inhiba, producand o hiperpolarizare. 1. Proprietatile centrilor nervosi Numarul neuronilor care intra in alcatuirea organelor  nervoase centrale este foarte mare. Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise neuronilor din centri nervosi. La nivelul sinapselor centrale impulsurile vor  trece la neuronii motori, fie direct, fie indirect prin intermediul neuronilor intercalari. Centrii nervosi nu sunt izolati, ci intre ei exista numeroase legaturi si confera impulsului un caracter diferentiat si nuantat. Transmiterea excitatiei prin centrii nervosi se caracterizeaza printr-o serie de particularitati. Conducerea unilaterala a impulsului:in fibra nervoasa impulsul este transmis in ambele sensuri. In centrii nervosi, transmiterea este insa unilaterala, fapt explicat prin mecanismul de eliberare a acetilcolinei la nivelul butonului terminal unde se depolarizeaza portiunea de membrana subiacenta. Intarzierea sinaptica: La nivelul fiecarei sinapsei impulsul intarzie 0,5-0,7 ms. Cu cat centrul nervos este alcatuit dintr-un numar mai mare de neuroni, cu atat este mai mare intarzierea centrala sinaptica. In consecinta, dupa durata perioadei latente se poate aprecia cu aproximatie si numarul neuronilor care formeaza centrul unui reflex.

10

Convergenta si divergenta: La suprafata fiecarui neuron se termina un mare numar de prelungiri axonale. Fenomenul poarta denumirea de convergenta. In acelasi timp axonul unui singur neuron vine in contact prin terminatiile sale cu un mare numar de corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergenta (fig. 7). Se presupune ca fiecare neuron primeste aferente axonale de la cca. 100 de neuroni, sau mai multi si trimite terminatii axonale la cca. 100 de neuroni. Posibilitatile de interconexiune neuronala sunt deci practic infinite. Postdescarcarea: numarul impulsurilor din nervii eferenti este mai mare decat al celor din fibrele aferente. In consecinta, prin trecerea prin centrii nervosi, stimulii sunt multiplicati. Acest proces poate fi explicat prin fenomenul divergentei, in sensul ca un stimul unic al nervului aferent este descarcat, prin numeroase ramificatii axonale, intr-un numar mai mare de neuroni motori eferenti. Recrutarea: cresterea numarului de unitati motoare stimulate in legatura cu cresterea intensitatii stimulului. Inductia simultana si succesiva: Centrii nervosi sunt sediul unor procese de coordonare care sincronizeaza activitatea muschilor antagonisti. Coordonarea este realizata prin inductie, care poate fi simultana sau succesiva. De exemplu, concomitent cu stimularea neuronilor care inerveaza extensorii unui membru se produce relaxarea flexorilor, care sunt antagonisti. Fenomenul se numeste inductie negativa simultana. (fig. 8). Dupa ce motoneuronii extensorilor au fost stimulati ei sunt inhibati probabil prin hiperpolarizare. Fenomenul se numeste inductie negativa succesiva. In acelasi timp, flexorii, anterior inhibati, sunt stimulati, tot prin inductie succesiva, dar pozitiva. Prin 11

aceasta interferenta dintre excitatia si inhibitia din centrii nervosi sunt coordonate extensia si flexia unui membru. Iradierea: fenomenul prin care cresterea intensitatii stimulului activeaza o zona progresiv mai mare de neuroni centrali. 1.3. Organizarea functionala a sistemului nervos Sistemul nervos indeplineste rolul de reglare, coordonare si integrare a functiilor tuturor organelor. El asigura in acelasi timp unitatea organismului cu mediul inconjurator, realizand unitatea organism-mediu si coordoneaza activitatea organelor interne. Reglarea nervoasa a functiilor corpului se bazeaza pe activitatea centrilor nervosi care prelucreaza informatiile intrate si elaboreaza comenzi ce sunt transmise efectorilor. Fiecare centru nervos poate fi separat in doua compartimente functionale: 1

compartimentul senzitiv, unde sosesc informatiile culese de la nivelul receptorilor;

2

compartimentul motor , care transmite comenzile la efectori.

Deci fiecare organ nervos are doua functii fundamentale: functia senzitiva si functia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare si functia psihica. Separarea functiilor sistemului nervos este doar cu caracter didactic, iar  starile psihice deriva din integrarea primelor doua. Functiile fundamentale ale sistemului nervos sunt functia reflexa si functia de conducere. Functia reflexa. 12

Reflexul reprezinta mecanismul fundamental de activitate a sistemului nervos. El reprezinta reactia de raspuns a centrilor nervosi la stimularea unei zone receptoare. Raspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor. La realizarea unui reflex participa cinci componente anatomice: receptorul, calea aferenta, centri, calea eferenta si efectorul. Ele alcatuiesc impreuna arcul reflex. A. Receptorul  este de obicei o celula sau un grup de celule diferentiate si specializate in celule senzoriale (gustative, auditive, vizuale, vestibulare). Alti receptori sunt corpusculii senzitivi alcatuiti din celule, fibre conjunctive si formatiuni nervoase dendritice (receptorii tegumentari si proprioceptorii). Uneori rolul de receptor il indeplinesc chiar  terminatiile butonate ale dendritelor (receptorul olfativ, receptorii durerosi). La nivelul receptorului are loc transformarea energiei excitantului in influx nervos. Fiecare receptor este specializat in transformarea unei anumite forme de energie din mediu (excitanti sau stimuli) in informatie nervoasa specifica (influxul nervos sau potentialul de actiune) cu amplitudine proportionala cu intensitatea excitantului. In acelasi timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice forma de energie daca depaseste cu mult intensitatea normala. Receptorii se pot clasifica dupa mai multe criterii. 1. Dupa localizare: 2

exteroceptori, situati la nivelul pielii si organelor de simt si culeg din mediul extern stimuli termici, durerosi, tactili, olfactivi, vizuali, auditivi;

3

proprioceptorii, sunt situati la nivelul muschilor, tendoanelor, articulatiilor, periostului si ligamentelor;

13

4

interoceptori (visceroceptori) care culeg stimulii de la nivelul arborelui vascular si al organelor interne (viscere). Dupa specializare:

- mecanoreceptori, sensibili la excitantii mecanici; - chemoreceptori, sensibili la actiunea substantelor chimice; - osmoreceptori, sensibili la variatiile presiunii osmotice; - termoreceptori, sensibili la variatiile de temperatura; - voloreceptori, sensibili la variatiile de volum; - fotoreceptori, sensibili la energiile luminoase; - algoreceptori, sensibili la stimulii nocivi, durerosi. B. Calea aferenta. Receptorii vin in contact sinaptic cu terminatiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni. Variatiile de potential de receptor produc depolarizari pasive in terminatia dendritica care atingand pragul critic descarca potential de actiune dupa legea 'tot sau nimic' ce se propaga celulipet (aferent). Informarea corecta a centrilor privind variatiile energiei excitantului se face prin modulare de frecventa (modularea in amplitudine nu este posibila din cauza legii tot sau nimic). Ca urmare un potential de receptor de amplitudine redusa determina numai cateva potentiale de actiune pe secunda, in timp ce potentiale de receptor mai ample induc zeci sau sute de potentiale de actiune pe secunda. Cea mai simpla cale aferenta este reprezentata de neuronul senzitiv spinal si prelungirile sale. C. Centrul . In cazul unui arc reflex elementar format din doi neuroni (unul senzitiv, celalalt motor) centrul reflex este 14

reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv si corpul neuronului motor. Prin centrul unui reflex se intelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care participa la actul reflex respectiv. Complexitatea si intinderea unui centru este proportionala cu complexitatea actului reflex pe care il efectueaza. Centrul nervos care primeste informatia o prelucreaza, o compara cu date din memorie, elaboreaza decizii si controleaza permanent modul de executie, efectuand corectarile necesare. La nivelul sinapselor din centrii reflecsi, transmiterea se face din nou prin modulare in amplitudine deoarece potentialele postsinaptice nu mai respecta legea 'tot sau nimic'. D. Calea eferenta este reprezentata de axonii neuronilor  efectori. Cea mai simpla cale eferenta se gaseste la reflexele monosinaptice cand este formata din axonul motoneuronului α. In cazul sitemului nervos vegetativ, calea efrenta este formata dintr-un lant de doi neuroni motori: un neuron  preganglionar , situat in coarnele laterale ale maduvei spinarii sau intr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral si un neuron postganglionar, situat in ganglionii vegetativi periferici. De-a lungul cailor eferente informatia circula spre efectori din nou prin modulatie de frecventa. E. Efectorii . Principalii efectori sunt muschiul striat, muschiul neted si glandele exocrine. In functie de fracventa potentialelor de actiune sosite pe axon, la nivelul placii motorii de exemplu, se vor sparge un anumit numar de vezicule cu acetilcolina, care va determina potentiale postsinaptice de amplitudini diferite in functie de numarul de molecule de acetilcolina eliberate. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau sute de potentiale de actiune pe secunda, producand contractii de amplitudine si forte corespunzatoare comenzii centrale. 15

Controlul indeplinirii comenzii. Arcul reflex cu cele cinci componente al sale reprezinta un model incomplet al desfasurarii activitatii reflexe. Centrii nervosi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor si implicit intensitatea stimulilor aferenti. Un asemenea control se exercita asupra efectorilor musculari de catre centrii motori extrapiramidali si cerebrali. In acelasi timp de la nivelul efectorilor porneste spre centrii un circuit recurent care ii informeaza asupra modului indeplinirii comenzii (feed-back). Comanda si controlul exercitate de centrii nervosi sunt de natura reflexa. In acest sens, centrii nervosi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci ei reprezinta centrii de integrare senzitivo-motorie. Raspunsul reflex poate surveni imediat dupa actiunea stimulului sau poate intarzia minute, zile sau ani; in aceste cazuri informatia care intra in centrii este depozitata sub forma de memorie si va fi actualizata in momentul elaborarii raspunsului. In raport cu efectorul asupra caruia se exercita preponderent comanda, sistemul nervos poate fi impartit in: - sistem nervos al vietii de relatie (somatic) care controleaza efectorul muscular striat voluntar; - sistem nervos al vietii vegetative (de nutritie) care controleaza efectorul muscular neted si glandular, coordonand activitatea organelor interne (viscere). Este format din sistem nervos simpatic (care are ca mediator  chimic noradrenalina si adrenalina) si sistem nervos parasimpatic (a carei activitate este mediata chimic de acetilcolina). Activitatea sistemului nervos somatic si a celui vegetativ nu se desfasoara separat ci intr-o unitate perfecta; 16

hipotalamusul, sistemul limbic si scoarta cerebrala integreaza si coordoneaza activitatea viscerelor, glandelor  endocrine si cea somatica. In felul acesta se realizeaza atat unitatea organismului in ansamblu cat si unitatea organismmediu. Functia de conducere. Excitatiile culese la nivelul suprafetelor receptoare sunt conduse spre centrii, iar comenzile elaborate aici sunt conduse la periferie la organele efectoare. Intreg sistemul nervos apare ca un ansamblu imens de circuite functionale, bidirectionale prin care informatiile circula necontenit. Viteza de conducere a influxului nervos depinde de structura si grosimea fibrelor nervoase. Fibrele cu diametru mare conduc mai repede decat cele inguste, iar pentru aceeasi grosime fibrele mielinice conduc cu viteze mai mari decat cele amielinice. Viteza cea mai mare o au fibrele cailor  proprioceptive (120 m/s) iar viteza cea mai redusa o au fibrele amielinice ca transmit stimulii durerosi (0,5 m/s). Conducerea excitatiei de la periferie spre centru se numeste conducere afenta, iar a comenzilor de la centru la periferie se numeste conducere eferenta. Functia de conducere si functia reflexa sunt strans corelate, separarea lor se face numai in scopuri didactice. Atat sistemul nervos somatic cat si cel vegetativ au o componenta centrala (centrii nervosi) situata in sistemul  nervos central  (maduva spinarii si encefalul) si o componenta periferica (ganglioni si trunchiuri nervoase), ce constituie sistemul nervos periferic . FIZIOLOGIA MADUVEI SPINARII. Maduva fundamentale

spinarii prezinta cele doua ale sistemului nervos: functia

functii reflexa 17

indeplinita de substanta cenusie si functia de conducere indeplinita de substanta alba. 1. Functia reflexa. Functia de centru reflex este indeplinita de catre neuronii somatici si vegetativi localizati in maduva. Distingem reflexe medulare somatice si reflexe medulare vegetative. a. Reflexele medulare somatice se grupeaza dupa complexitatea lor in refexe scurte si reflexe lungi. Principalele reflexe somatice scurte sunt reflexele miotaice, flexiune si cutanate. 1. Reflexele miotatice sunt provocate de intinderea usoara a proprioceptorului si muschiului (fusul neuromuscular) si consta in contractia brusca (secusa musculara) a muschiului respectiv. Rolul acestui reflex este in mentinerea posturii, in activitatea antigravitationala a musculaturii extensoare si in reglarea tonusului muscular. In clinica, aceste reflexe se obtin prin percutia brusca, executata cu ajutorul unui ciocan de cauciuc, asupra tendonului unui muschi lung. Arcul reflexului miotatic contine numai doi neuroni si deci au o singura sinapsa; sunt deci reflexe monosinaptice. Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt provocate prin excitarea dureroasa a exteroceptorilor si constau in retragerea brusca a membrului din fata agentului excitant. Ele sunt reflexe de aparare polisinaptice; receptorii lor sunt localizati in piele si sunt mai ales terminatii nervoase libere. 3. Reflexele cutanate reprezinta un caz aparte de reflexe de flexiune, obtinute prin excitarea nedureroasa a tegumentelor regiunii plantare (reflex cutanat plantar), sau 18

abdominale (reflex cutanat abdominal). Raspunsul consta in contractia brusca a muschilor subiacenti (situati imediat sub zona stimulata). Aceste reflexe pot fi modificate in anumite stari patologice care afecteaza integritatea anatomica a arcului reflex elementar, sau a centrilor superiori de control. Si reflexele cutanate ca si cele nociceptive sunt reflexe polisinaptice de aparare si au proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrenand un numar  crescut de neuroni la elaborarea raspunsului. Studiul legilor  care guverneaza fenomenul de iradiere a fost facut de Pflüger. Principalele reflexe somatice lungi sunt: reflexele de mers, reflexele de stergere, reflexele de scarpinare. Acestea sunt reflexe intersegmentare, care cuprind mai multe segmente medulare si au o valoare functionala mai putin insemnata deoarece la animalul normal functiiile de coordonare a miscarilor si cele de postura sunt preluate de centrii motori din trunchiul cerebral si din encefal. b. Reflexele medulare vegetative. Functile organelor  interne sunt reglate de centrii vegetativi simpatici si parasimpatici localizati la etaje diferite ale sistemului nervos central de la maduva pana la scoarta cerebrala. Receptorii care declanseaza aceste reflexe pot fi localizati la nivelul viscerelor si vaselor de sange (interoceptori), fie la nivelul pielii (exteroceptori). Caile aferente sunt fibre ale neuronilor  senzitivi din ganglionii spinali. Centrii reflexelor spinale vegetative sunt localizati in diferite etaje ale maduvei: centrul   pupilodilatator si cel cardioaccelerator  in maduva toracala inalta; centrii de mictiune si defecatie in maduva lombosacrala; centrii vasoconstrictori, centrii sudorali, centrii piloerectori  (care determina contractia muschiului neted de la radacina firului de par) sunt situati in maduva 19

toracolombara; centrii sexuali  sunt situati pentru reflexul de erectie in maduva sacrata (parasimpatic) iar pentru reflexul de ejaculatie in maduva lombara (simpatic). Se observa ca centrii simpatici medulari sunt situati in special la nivelul coarnelor laterale din maduva toracolombara iar cei parasimpatici in coarnele laterale ale maduvei sacrale. Calea eferenta este diferita fata de reflexele somatice; pe traiectul ei se interpun doi neuroni visceromotori: un neuron  preganglionar  situat in coarnele laterale ale maduvei si un neuron postganglionar  situat la periferie intr-un ganglion vegetativ (laterovertebral. previsceral sau intramural). In general caile eferente simpatice fac sinapsa in ganglionii laterovertebrali iar fibrele eferente simpatice fac sinapsa mai aproape de organul inervat in ganglionii previscerali sau chiar in peretii organului respectiv (in ganglionii intramurali). Activitatea reflexa vegetativa spinala ca si cea somatica este controlata si corectata de etajele superioare ale sistemului nervos central (hipotalamus, scoarta cerebrala), care faciliteaza sau inhiba aceste reflexe. Functia de conducere. Este realizata cu ajutorul cailor nervoase grupate in cordoane de substanta alba. Prin maduva spinarii are loc atat conducerea ascendenta a informatiilor culese la nivelul receptorilor, cat si conducerea in sens descendent a comenzilor elaborate la nivelul centrilor superiori. a. Caile ascendente medulare sunt cai ale sensibilitatii. Fiecare sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali printr-un lant de cel putin trei neuroni senzitivi: -protoneuronul - din ganglionul spinal de pe radacinile posterioare ale nervilor rahidieni; prelungirea sa dendritica merge la periferie unde vine in contact cu receptorul, iar  20

prelungirea axonica patrunde in maduva unde face sinapsa cu al doilea neuron; -deutoneuronul - localizat fie in coarnele posterioare ale maduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formeaza caile senzitive spinotalamice sau bulbotalamice (lemniscul  medial ) ce ajung in talamus unde fac sinapsa cu al treilea neuron; -tritioneuronul  se afla in talamus, la nivelul nucleului ventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) si in nucleul ventral posteromedial (pentru sensibilitatea capului si gatului). Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaza caile talamocorticale ce se proiecteaza pe aria somestezica corticala, din lobul parietal, in campurile 3,1 si Caile ascendente medulare, dupa natura stimulilor pe ii conduc sunt grupate in caile sensibilitatii termice si dureroase, caile sensibilitatii tactile, proprioceptive si interoceptive. - Caile sensibiltatii termice si dureroase. Receptorii sunt situati in piele si sunt reprezentati de terminatiile libere pentru sensibilitatea dureroasa si corpusculii Krausse pentru rece si corpusculii Ruffini pentru cald. o Protoneuronul  se afla in ganglionul spinal si este neuronul pseudounipolar, a carei dndrita lunga, ajunge la receptori iar axonul patrunde prin radacina posterioara in maduva. o Deutoneuronul  se afla in neuronii senzitivi din cornul posterior al maduvei. Axonul lui trece in cordonul lateral opus (prin comisura cenusie anterioara) unde formeaza fasciculul spinotalamic lateral  care, in traiectul sau 21

ascendent, strabate maduva si indreptandu-se spre talamus.

trunchiul cerebral,

o  Al treile neuron se afla in talamus; axonul sau se proiecteaza pe scoarta cerebrala, in aria somestezica I din lobul parietal, girusul postcentral, campurile 3, 1, - Calea sensibilitatii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situati in piele si reprezentati de corpusculii Meissner si discurile tactile Merkel. o Protoneuronul  este neuronul,pseudounipolar a carui dendrita se conecteaza cu receptorii iar axonul patrunde in maduva prin radacina posterioara. o Deutoneuronul  este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui trece in cordonul anterior  opus, alcatuind fasciculul spinotalamic anterior  care ajunge la talamus. o  Al treilea neuron se afla in talamus si axonul sau se proiecteaza in aria somestezica I. - Calea sensibilitatii tactile epicritice (fina). Receptorii sunt aceeasi ca si pentru sensibilitatea tactila protopatica, insa cu un camp receptor mai mic. o Protoneuronul se afla in ganglionul spinal si dendrita sa ajunge la receptori. Axonul sau, de asemenea lung, patrunde in cordonul posterior, formand fasciculul Goll  si fasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai in maduva toracala superioara si in maduva cervicala. Aceste doua fascicule se mai numesc si fascicule bulbare, deoarece urca spre bulb unde face sinapsa cu deutoneuronul. 22

o Deutoneuronul se afla in bulb, in nucleii Goll (gracilis) si Burdach (cuneat). Axonii deutoneuronilor se incruciseaza si formeaza decusatia senzitiva dupa care devin ascendenti si formeaza lemniscul medial  care se indreapta spre talamus. o  Al treilea neuron se afla in talamus si axonul sau se proiecteaza in aria somestezica I. Calea sensibilitatii proprioceptive constiente reprezinta sensibilitatea kinestezica (simtul pozitiei si al miscarii corpului in spatiu si utilizeaza calea fasciculelor Goll si Burdach impreuna cu sensibilitatea tactila epicritica avand insa receptori proprii (proprioceptori): corpusculii neurotendinosi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini si terminatiile nervoase libere. Utilizeaza cale cordoanelor  posterioare impreuna cu calea sensibilitatii epicritice descrisa mai sus. - Calea sensibilitatii proprioceptive inconstiente este implicata in controlul miscarii si realizeaza simtul tonusului muscular. Receptorii acestei cai sun fusurile neuromusculare. o Protoneuronul  este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la receptori iar  axonul pe calea radacinii posterioare ajunge in substanta cenusie a maduvei. o Deutoneuronul  se afla in neuronii senzitivi din cornul posterior al maduvei si axonul sau se poate comporta in doua moduri: 5

fie se duce in cordonul lateral, de aceeasi parte formand fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, 23

Flechsig ; strabate numai bulbul, si pe calea pedunculului cerebelos inferior ajunge la cerebel; 6

fie ajunge in cordonul lateral de partea opusa, deci se incruciseaza, deci formeaza fasciculul  spinocerebelos ventral, incrucisat, Gowers. strabate bulbul, puntea si mezencefalul si apoi, prin pedunculii cerebelosi superiori ajunge la cerebel.

- Calea sensibilitatii interoceptive este o cale spinoreticulara, multisinaptica, localizata in profunzimea substantei albe si in jurul canalului ependimar. In conditii normale, viscerele nu reactioneaza la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu devin constiente. Numai in conditii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzatiei dureroase. Receptorii se gasesc in peretii vaselor de sange si ai organelor interne (viscere) sub forma de terminatii libere sau corpusculi lamelati. o Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul patrunde in maduva. o Deutoneuronul  se afla in maduva; axonii lor intra in alcatuirea fasciculului spino-reticulo-talamic  si, din aproape in aproape (deci multe sinapse si conducere lenta) impulsurile nervoasea ajung la talamus. o  Al treilea neuron se afla in talamus. Zona de proiectie corticala este difuza. b. Caile descendente medulare sunt cai motorii ce conduc comenzile motorii si secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, caile descendente se grupeaza in: cai visceromotorii si viscerosecretorii pe de o parte si cai somatomotorii pe de alta parte. 24

Caile visceromotorii si viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii vegetativi simpatici si parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste cai se regleaza activitatea principalelor organe interne si aparatului cardiovascular. Caile somatomotorii se impart in: cai piramidale si cai extrapiramidale. - Calea piramidala (corticospinala) cu originea in scoarta cerebrala are rolul de a transmite comanda voluntara motorie spre motoneuronul α din coarnele anterioare ale maduvei spinarii. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (campul 4), aria premotorie (campul 6), aria somestezica (campurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) strabat descendent trunchiul cerebral si, ajunse la nivelul bulbului , se comporta diferit: - 90% din fibre se incruciseaza la nivelul bulbului (decusatia piramidala), formand fasciculul piramidal  incrucisat (corticospinal lateral) care ajunge in cordonul lateral al maduvei; - 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se incruciseaza si formeaza fasciculul piramidal direct  (corticospinal anterior) care ajunge in cordonul anterior de aceeasi parte, fiind situat langa fisura mediana. In dreptul fiecarui segment medular, o parte din aceste fibre parasesc acest fascicul, se incruciseaza si vor face sinapsa tot cu motoneuronii α din coarnele anterioare ale maduvei. In traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind fibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor  25

anterioare ale maduvei). In concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni: - un neuron cortical, central, de comanda; - un neuron inferior, periferic sau de executie care poate fi situat in cornul anterior al maduvei sau in nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit si calea finala comuna deoarece asupra lui converg toate caile descendente. Leziunea lui duce la  paralizie flasca si atrofie musculara. - Calea extrapiramidala poate avea origine corticala sau in etajele subcorticale si controleaza motilitatea involuntara automata si semiautomata. Indiferent de origine, aceste cai fac una sau mai multe intreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii striati, substanta neagra sau nucleul rosu) si se termina pe motoneuronii α sau γ din coarnele anterioare ale maduvei. In cadrul sistemului extrapiramidal mentionam urmatoarele fascicule: o -fasciculul tectospinal , cu originea in tectum (lama cvadrigemina), situat pe fata posterioara a mezencefalului; ajunge in cordonul anterior; o -fasciculul vestibulospinal, cu originea in vestibulari din bulb; ajunge in cordonul anterior;

nucleii

o -fasciculul rubrospinal , cu originea in nucleul rosu din mezencefal; ajunge in cordonul alteral; o -fasciculul reticulospinal , cu originea in formatiunea reticulara atrunchiului crebral; ajunge in cordonul lateral; o -fasciculul olivospinal, cu originea in oliva bulbara; ajunge in cordonul lateral. 26

Si fasciculele extrapiramidale ajung in final la neuronii motori din coarnele anterioare ale maduvei permitand reglarea tonusului muscular, activitatea motorie, mentinerea posturii si echilibrului corpului. 3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL Trunchiul cerebral reprezinta primul organ nervos al encefalului si are urmatoarele functii: - prin trunchiul cerebral trec toate caile ce leaga maduva de etajele superioare ale sistemului nervos central (S.N.C.), precum si cai proprii ce leaga diferitele sale etaje; - la nivelul trunchiului se afla nuclei de releu ai cailor  ascendente si descendente precum si nuclei de releu cu cerebelul; - la nivelul trunchiului se afla formatiunea reticulata cu rolul in reglarea tonusului muscular, a celui cortical si in controlul reflexelor spinale, ale echilibrului si posturii; - trunchiul cerebral contine centrii de reglare a unor  functii vitale ca activitatea cardiovasculara si respiratorie. 3.1. Fiziologia bulbului. La nivelul bulbului intalnim cele doua functii fundamentale ale sistemului nervos: functia reflexa si functia de conducere. a. Functia reflexa. In bulb se inchid numeroase reflexe dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediata. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii si respiratorii.

27

- Reflexele reglatorii ale activitatilor secretorii si motorii  ale tubului digestiv  sunt: reflexul salivar al glandei parotide cu centrul in nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii in nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimuleaza partea finala a deglutitiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subtire si a primei jumatati a intestinului gros, precum si excretia biliara. - Refl Reflex exel ele e regl reglat ator orii ii ale ale apar aparat atul ului ui card cardio iova vasc scul ular ar.. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii (al caror efector  este tot nervul vag) precum si al unor reflexe vasomotorii constrictorii si dilatatorii (vezi reglarea nervoasa a circulatiei). - Reflex Reflexele ele de reglar reglare e ale aparat aparatulu uluii respir respirato ator  r  sunt refl reflex exel ele e insp inspir irat ator orii ii,, expi expira rato tori rii. i. refl reflex exe e Heri Hering ng-Br -Breu euer er,, reflexele de tuse si stranut (vezi reglarea nervoasa a respiratiei). In afar afara a aces acesto torr refl reflex exe, e, dato datori rita ta pr prez ezen ente teii nucl nuclei eilo lor  r  vesti estibu bula lari ri,, bul bulbul bul pari parici cipa pa impre mpreun una a cu alte alte eta etaje ale ale trunc trunchi hiul ului ui cere cerebr bral al la refl reflex exel ele e de redr redres esar are, e, postu postura ra si echilibru, iar prin formatia reticulata si la reglarea tonusului muscular si la reactia de trezire corticala. b. Func Functi tia a de cond conduc ucer ere. e. Prin Prin bulb bulb trec trec toat toate e cail caile e ascendente si descendente descrise la maduva. In afara de acestea, bul bulbul cont ontine si cai de conducere ce leaga bidirecti bidirectional onal nucleii nucleii sai proprii proprii de cerebel, cerebel, maduva maduva spinarii spinarii sau de etajele superioare.

28

3. Fiziologia puntii. La nive nivelu lull punt puntii ii se real realiz izea eaza za func functi tia a refl reflex exa a si de conducere, precum si functii legate de formatiunea reticulata pontina. a. Func Functi tia a refl reflex exa. a. Punt Puntea ea este este sedi sediul ul a nume numero roas ase e reflexe din care citam: - reflexul cornean de clipire care consta in inchiderea pleoapelor produsa de excitarea corneei; - reflexul auditiv de clipire care consta in clipitul reflex produs de un zgomot neasteptat; - r eflexe eflexe alimen alimentar tare e (refle (reflexul xul mastic masticato ator, r, saliva salivator tor al  glandelor submaxilare si sublinguale, reflexul de supt); - reflex reflexul ul masete maseterin rin ( un un refl reflex ex miot miotat atic ic al musc muschi hilo lor  r  maseteri); - r eflexul eflexul lacrimal cu lacrimal  cu centrul in nucleul lacrimal; - r eflexe eflexe respir respirato atorii rii (centr (centrul ul pneumo pneumotax taxic  ic  ce inhi inhiba ba inspiratia si centrul apneustic ce apneustic ce stimuleaza inspiratia). b. Func Functi tia a de cond conduc ucer ere. e. Punt Puntea ea are are cai cai de trec trecer ere e ascendente si descendente cunoscute de la maduva, dar si cai proprii ca: - corpul corpul trapezoida trapezoidal  l  care care asigur asigura a conexi conexiuni unile le dintre dintre nucleii acustici; - cai vestibulocerebeloase si cerebelovestibulospinale care care asigur asigura a mentin mentinere erea a echil echilibr ibrulu ului, i, tonusu tonusului lui si postur posturii ii individului. 29

3.3. Fiziologia mezencefalului. Meze Mezenc ncef efal alul ul repr reprez ezin inta ta port portiu iune nea a cea cea mai mai ro rost stra rala la (anter (anterioa ioara) ra) a trunch trunchiul iului ui cerebr cerebral. al. La nivelu nivelull sau intaln intalnim im functia reflexa, functia de conducere, precum si functia de ansamblu a trunchiului cerebral. a. Func Functi tia a refl reflex exa. a. Refl Reflex exel ele e meze mezenc ncef efal alul ului ui sunt sunt asigurate ca si la celelalte nivele de catre nucleii cenusii: - reflex reflexul ul pupila pupilarr fotomo fotomotor  tor  - cons consta ta in mics micsor orar area ea pupilei provocata de proiectarea luminii pe retina, cu centrii in coli colicu culi liii cvad cvadri rige geme meni ni supe superi rior orii si in nucle nucleul ul vege vegeta tati tiv v Eddinger-Westphal; - reflexul pupilar de acomodare la distanta - consta in mioz mioza, a, conv conver erge gent nta a ocul ocular ara a si bomb bombar area ea cris crista tali linul nului ui;; se produce atunci cand privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi; - reflexul audioculocefalogir audioculocefalogir  - intoarcerea concomitenta a capului si ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii in coliculii cvadrigemeni inferiori. b. Func Functi tia a de cond conduc ucer ere. e. Pedu Pedunc ncul ulii ii cere cerebr bral alii sunt sunt strabatuti de aceleasi cai nervoase ascendente si descendente intalnite la maduva. In afara de acestea intalnim si cai cai pr prop opri riii ale ale trun trunch chiu iulu luii cere cerebr bral al,, care care leag leaga a nucl nuclei eiii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cere cerebr bral al sau sau leag leaga a hipo hipota tala lamu musu sull de nucl nuclei eiii vege vegeta tati tivi vi ai trunchiului cerebral. 3.4. Functiile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral. Activitatea motorie a trunchiului cerebral este autom utomat ata a. Cent Centri riii sai moto motori ri inde indepl plin ine esc doua doua func functi tiii: 30

mentinerea post osturii miscarilor voluntare.

si

a

echilibrului

si

coordona onarea

- Mentinerea posturii  - prin doua categorii de reflexe somatice: a. Reflex Reflexele ele tonice tonice - asigur asigura a mentin mentinere erea a tonusu tonusului lui la dife diferi rite te gr grupe upe musc muscul ular are, e, in funct functie ie de pozi poziti tia a capu capulu lui, i, a corpului sau de miscarile efectuate. Comenzile tonice sunt elaborate in trunchiul cerebral pe baza aferentelor  vest vestib ibul ular are, e, pr prop opri rioc ocep epti tive ve si in mai mai mica mica masu masura ra a celo celor  r  tactile si vizuale. Aceste comenzi sunt conduse descendent pe cai caile extr xtrapir apiram amid ida ale spr spre moton otoneu eurroni onii α si γ din din coarn oarne ele ante anterrioa ioare. re. Stim timula ularea rea aces acesto torr neur neuron onii crest reste e tonusul muscular iar inhibitia le reduce tonusul muscular. b. Reflexele de redresare. Daca un animal decerebrat este asezat intr-o pozitie nefireasca, el executa o serie de miscari miscari coordonate, coordonate, reluindu-si reluindu-si postura postura normala. normala. Reflexele Reflexele de postura descrise mai sus au loc in pozitii statice ( reflexe statice). statice). Daca animalul executa miscari care modifica postura norm normal ala, a, au loc loc refl refle exe moto motori riii care are asig asigur ura a past pastra rare rea a acesteia (reflexe (reflexe statokinetice). - Mentinerea echilibrului corpului  se datoreste actiunii acel acelor oras asii cent centri riii din din trun trunch chiu iull cere cerebr bral al resp respon onsa sabi bili li de reglarea tonusului si a posturii. Mecanismele de mentinere a echilibrului se declanseaza ori de cate ori centrul de greutate al corp corpul ului ui tind tinde e sa se pr proi oiec ecte teze ze in afar afara a polig poligon onul ului ui de sust ustinere. Schimbarea pozitiei capul pului, cor orp pului sau membrelor, stimuleaza fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informand centrii posturii asupra asupra noilor noilor raport raporturi uri spatia spatiale le ale organi organismu smului lui.. Pe baza baza acest cestor or info inforrmati matiii, se elabo laborreaza eaza comen omenzi zi moto motori riii ce dete determ rmin ina a gr grad ade e vari variat ate e de cont contra ract ctie ie sau sau de rela relaxa xare re a muschilor extensori si flexori in diferite parti ale corpului. 31

Postura se mentine mai ales pe baza aferentelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor  labirintici. Centrii echilibrului sunt grupati in doua teritorii: 1

Centrii subcorticali  sunt reprezentati de nucleii vestibulari si de nucleii formatiei reticulate mezencefalice; integreaza informatiile senzitive primite direct de la receptori si indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Acesti centrii mentin echilibrul si postura prin reactii motorii inconstiente.

2

Centrii corticali  sunt localizati in lobul parietal in profunzimea santului lui Sylvius. La nivelul lor se elaboreaza senzatia constienta de echilibru si postura.

- Coordonarea miscarilor voluntare. Orice miscare voluntara necesita o anumita postura si o anumita repartitie a tonusului la diferite grupe de muschi in activitate. Acestea se realizeaza pe baza conexiunilor aferente si eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul si cu corpii striati. a. Rolul formatiei reticulate a trunchiului cerebral: contine formatiuni cenusii care alcatuiesc doua sisteme functionale: nucleii formatiunii reticulate si nucleii extrapiramidali. Formatiunea reticulata a trunchiului cerebral participa atat la elaborarea unor reactii motorii complexe cat si al reglarea reflexelor spinale si a activitatii scoartei cerebrale. b. Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaza bilateral, difuz pe scaorta cerebrala, al carui tonus functional il creste, pregatind-o pentru a primi stimulii pe caile specifice. S.R.A.A. are rol in reglarea echilibrului somn-veghe, in reactia de trezire corticala si in procesul de invatare. Intre scoarta si formatia reticulata se produce o 32

autoreglare datorita circuitelor functionale cortico-reticulocorticale. c. Sistemul reticulat descendent  formeaza un sistem reticulat descendent facilitator  care intensifica tonusul muscular si activitatea reflexa spinala si un sistem reticulat  descendent reticulat inhibitor  cu efect hipotonizant si de reducere a activitatii reflexe spinale. d. Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral  sunt statiile de intrerupere a cailor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. In ansamblu, aceste structuri ale trunchiului regleaza miscarile voluntare sau automate a tonusului muscular, echilibrului si a posturii. La realizarea acestor functii complexe participa aferentele vestibulare, proprioceptive, vizuale si exteroceptive. Exista un sistem hipertonizant, localizat in partea inferioara a trunchiului cerebral si un sistem hipotonizant  cu localizare superioara. 4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI. Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu exista fascicule cerebelospinale), fapt pentru care excitarea cerebelului nu provoaca nici miscare si nici senzatii subiective. Functiile cerebelului sunt strans legate de conexiunile aferente si eferente pe care le realizeaza prin intermediul pedunculilor cerebelosi.  Aferentele cerebelului . o Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc: 7

fibrele fasciculului Flechsig si o mica parte din fibrele fasciculului Gowers; 33

8

fibrele vestibulocerebeloase, vestibulari;

de

la

nucleii

9

fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare.

o Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele cortico-ponto-cerebeloase, care provin de la scoarta cerebrala, fac sinapsa in nucleul pontin si ajung apoi la cerebel. o Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase provenite de la coliculii cvadrigemeni ai mezencefalului. Eferentele cerebelului. 1

4

Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dintat, pleaca doua fascicule: 2

fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continua spre scoarta prin fasciculul talamocortical;

3

fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul rosu de unde se continua spre maduva prin fasciculul rubrospinal.

Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleaca doua fascicule: 5

faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleaca spre maduva fasciculul vestibulospinal;

34

6

fasciculul fastigioreticular spre formatia reticulata a trunchiului cerebral, de la care pleaca spre maduva fasciculul reticulospinal;

Pe aceste baze anatomice, cerebelul indeplineste rolul de supraveghetor al activitatii motorii, comparand comanda centrala cu modul in care ea este executata. 4.1. Functia reflexa. Reactiile de raspuns rezulta in urma unor procese laborioase de analiza si comparare permanenta a informatiilor de la periferie, a comenzilor motorii corticale si a modului de executie a acestor comenzi. Se realizeaza astfel o serie de circuite functionale care asigura controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular  si coordonarea miscarilor voluntare, automate si reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular, cu analizatorul kinestezic si cu scoarta motorie. Din punct de vedere filogenetic, anatomic si functional, la nivelul cerebelului se descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul si neocerebelul. a. Arhicerebelul - reprezentat in special de lobul floculonodular si conectat cu nucleii vestibulari; intervine in mentinerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburari caracterizate prin mers ebrios, astazie si vertij . b. Paleocerebelul - reprezentat de lobul anterior si o parte din cel posterior, la care se termina caile spinocerebeloase; rol in reglarea tonusului muscular, in repartitia echilibrata si variabila a acestuia la diferitele grupe musculare, in activitatea statica si in timpul miscarilor. Distrugerea sa este urmata de hipotonie sau hipertonie.

35

c. Neocerebelul - reprezentat de emisferele cerebeloase si conectat in special cu cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremuratura intentionala, hipotonie si incoordonare motorie, asinergia sau dismetria. Extirparea globala a cerebelului produce o serie de tulburari clinice caracteristice grupate in triada Luciani, care sunt: 2

astenie caracterizata prin instalarea unei senzatii de oboseala musculara, la cele mai usoare miscari (scaderea fortei miscarii voluntare);

3

astazia este o tulburare a posturii si echilibrului static al corpului care nu se poate mentine in picioare fara largirea poligonului de sustinere;

4

atonia reprezinta scaderea tonusului muscular.

Dupa cateva luni de la decerebelare, gravitatea acestor  tulburari se reduce prin interventia unor mecanisme compensatorii corticale. 4. Functia de conducere. Functia de conducere a cerebelului se realizeaza prin caile proprii si caile de proiectie; acesta functie nu poate fi considerata separat de cea reflexa. 5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL SI AL CEREBELULUI IN CONTROLUL MISCARII 5.1. Reflexele de reglare a tonusului muscular. Desi aceasta functie este legata indeosebi de nucleul rosu, intretinerea tonusului muscular este controlata si de alte structuri raspandite de la maduva pana la scoarta 36

cerebrala cuprinzand si trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal si formatiunea reticulata. Daca se face o sectiune intre coliculii cvadrigemeni superior si cei inferiori, caudal de nucleul rosu, se observa aparitia rigiditatii de decerebrare, datorita ruperii echilibrului dintre influentele facilitatoare si cele inhibitoare exercitate simultan asupra motoneuronilor medulari alfa si gama; acesti neuroni trimit impulsuri la musculatura antagonista a trunchiului si membrelor care, in mod normal, mentin tonusul echilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare daca sectiunea trece rostral de nuclei rosii; acelasi rezultat se obtine si cand sectiunea se face si intre bulb si maduva. In reglarea tonusului muscular intervine si cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu, determina o scadere a rigiditatii, iar extirparea lui este urmata de exagerea rigiditatii. Aceasta ne arata ca cerebelul are o influenta inhibitoare asupra tonicitatii musculare. De asemenea, daca se extirpa nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaza evident, iar extirparea concomitenta si a substantei reticulate din bulb duce la disparitia rigiditatii. La aparitia rigiditatii mai participa si impulsurile care vin de la propioceptorii muschilor cefei. Se observa ca sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii vestibulari si formatia reticulata dorso-laterala a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din substanta reticulata ventro-mediala bulbara, care formeaza calea comuna a diferitelor influente inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul rosu, nucleul caudat si lobul frontal al scoartei cerebrale. Aceasta stare a rigiditatii de decerebare se explica prin doua tipuri de influente tonice asupra musculaturii striate: 37

unele care pleaca de la substanta reticulata a trunchiului cerebral si ajung la maduva pe calea fasciculului reticulospinal si altele care pleaca de la nucleul vestibular  Deiters, mergand spre maduva prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun in legatura cu motoneuronii alfa si gama din coarnele anterioare spinale determinandu-se facilitarea activitatii lor. Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subtiri inerveaza fibrele musculare fuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezinta striatii). Prin contractia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se creste. Excitatia plecata de la fus este transmisa la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contracta. Daca fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, in urma impulsurilor venite de la neuronii gama, pentru excitarea fusului nu mai este necesara decat o intindere foarte slaba. Daca se realizeaza contractii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o excitare a fusului fara ca muschiul, respectiv receptorul sa mai fie intins. Tocmai acest lucru se intampla in cazul rigiditatii de decrebrare. Din bulb pleaca impulsuri excitatoare care determina o crestere a tensiunii fusurilor musculare, incat reflexele miotatice sunt declansate spontan, fara sa mai apara o forta externa de intindere a fusului. Impulsurile transmise de la maduva vor  asigura aparitia reflexelor miotatice si tocmai predominanta acestora face ca tonusul muscular sa se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este data deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influenta formatiei reticulate a trunchiului cerebral. Pe langa sistemul reticular facilitator descendent mai exista si un sistem reticular inhibitor bulbar care are 38

influente negative asupra rigiditatii de decerebrare. Acest sistem este format din substanta reticulata din partea centrala a bulbului, caudal si ventral. Impulsurile care pleaca din zona reticulata inhibitorie bulbara, ajung tot la motoneuronii alfa si gama din maduva, dar efectele sunt inhibitorii. Experimental s-a demonstrat ca asupra sistemului inhibitor bulbar au influente impulsurile venite de la cerebel, corpii striati, scoarta cerebrala, precum si influente vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni si ai crosei aortice. Sistemul reticular facilitator se intinde din partea superioara a bulbului pana la nivelul hipotalamusului posterior. Daca zona respectiva sau nucleii lui Deiters sunt stimulati electric, are loc o crestere a tonicitatii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice si inhibarea reflexelor de flexiune. Celulele sistemului facilitator al substantei reticulate au proprietatea de a emite descarcari ritmice. In concluzie, rigiditatea de decebrare se datoreste atat suprimarii influentelor care vin de la regiunile superioare sectiunii, cat si intensificarii activitatii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare. 5. Reflexele statice si statokinetice. Mentinerea pozitiei normale a corpului, a echilibrului, atat in pozitii statice, cat si in timpul miscarii se realizeaza prin reflexele statice si statokinetice, reflexe complexe ce depind de intregul trunchi cerebral, dar in special de mezencefal. Pozitia corpului este asigurata prin modificari ale tonusului muschilor, de asa maniera incat centrul de greutate a corpului sa cada in interiorul poligonului de sustinere. Orice deplasare a centrului de greutate determina in mod reflex modificari ale tonicitatii musculare. 39

Reflexele statice de postura determina mentinerea pozitiei normale a capului si corpului in orice situatie, prin adaptarea tonusului muscular si a miscarilor musculare adecvate. Reflexele statice sunt de doua feluri: reflexe de postura, care ajusteaza tonusul muscular pentru realizarea unei anumite pozitii si reflexele de redresare, care readuc corpul la pozitia initiala prin miscari si contractii ale diferitilor  muschi, ce modifica postura. Reflexele statokinetice constau in adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza mentinerea pozitiei corpului in timpul deplasarii sale. Deci pentru mentinerea unei pozitii antigravitationale a organismului, sistemul nervos trebuie sa analizeze impulsurile primite si sa trimita impulsuri eferente motoneuronilor spinali. Informatiile primite de sistemul nervos sunt receptionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali si propioceptori. Importanta aferentelor care declanseaza reflexele statice si statokinetice depinde de gradul de dezvoltare a scoartei cerebrale si de corticalizare reflexelor respective. Astfel, aferentele ce pleaca de la utricula si sacula au rol in declansarea reflexelor statice, in timp ce aferentele din canalele semicirculare declanseaza reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la propioceptorii muschilor membrelor  si ai gatului au o mare importanta la om in declansarea reflexelor de redresare. Aferentele plecate de la exterior  (tegumentul trunchiului, talpa piciorului) joaca un rol deosebit pentru reflexele de redresare. In cazul scoaterii din functie a celorlalti receptori, daca impulsurile vizuale ajung totusi la cortex, mai pot fi declansate reflexe de redresare a capului si trunchiului (fig. 11). Un animal cu labirintul extirpat (utricula si sacula distruse) isi poate redresa capul in pozitie 40

normala, daca i se lasa ochii descoperiti. Redresarea capului nu mai are loc in cazul cand ochii sunt acoperiti. Reflexul de redresare dispare in cazul decorticarii. 5.3. Nucleii proprii din trunchiul cerebral. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral, cei mai raspanditi sunt cei ai substantei reticulate, ce se intinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se intinde pana la diencefal, iar inferior pana la maduva. Structural, ea se deosebeste de restul substantei cenusii, fiind constituita din neuroni cu prelungiri scurte, izolati si grupuri mici dispersati intr-o bogata retea nervoasa. Prin intermediul substantei reticulate se realizeaza cele mai complexe relatii subcorticale. Datorita legaturilor sale cu caile descendente ale sistemului extrapiramidal si cu cele ascendente, substanta reticulata poate realiza o actiune integratoare de un tip intermediar intre maduva spinarii si scoarta emisferelor cerebrale. Prin fibrele descendente care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare (grupate in fasciculul reticulospinal) neuronii substantei reticulate descarca impulsuri asupra neuronilor motori alfa si gama din coarnele ventrale medulare, regland activitatea fusurilor  neuromusculare, a tonicitatii muschilor, a posturii etc. Prin sistemul reticular ascendent, substanta reticulata descarca impulsuri nespecifice in cortex, pe care il activeaza, mareste atentia si mentine starea de veghe. S-a constatat ca substanta reticulata mezencefalica constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor. Impulsurile senzitive ajung la formatiunea reticulata prin colateralele fibrelor specifice ascendente (calea lemniscala si spinotalamica), iar de la neuronii acestei formatiuni pleaca impulsuri spre talamus, apoi la cortex 41

(impulsuri reticulo-talamo-corticale), rezultatul fiind o buna functionare a scoartei. Daca formatiunea reticulata este lezata stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde inhibitii corticale. Efectul este invers in cazul excitarii substantei reticulate mezencefalice, cand apare o stare de veghe evidenta. Deci, substanta reticulata ne apare ca un distribuitor de energie nervoasa, un reglator al starii de veghe. Aceasta stare este intretinuta si de impulsuri venite pe alte cai, dar impulsurile venite pe calea reticulo-talamo-carticala au cea mai mare importanta in buna functionare a cortexului. Formatia reticulata are si importante functii vegetative, in ea fiind situati centrii respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleaca de la celulele acestor  centri este mentinut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea miscarilor respiratorii etc. 6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI. Fiziologia diencefalului se refera in principal la functiile talamusului si ale hipotalamusului. 6.1. Functiile talamusului. Talamusul indeplineste patru functii: de releu, de asociatie, motorie si de talamus nespecific. a. Functia de releu (statie de intrerupere sinaptica). In nucleii talamici specifici are loc sinapsa obligatorie cu cel deal treilea neuron, pentru caile sensibilitatii exteroceptive, proprioceptive si interoceptive. Exceptie fac caile olfactive; de asemenea, caile visceroceptive care ajung mai intai la hipotalamus, iar de aici in drumul lor spre scoarta, fac sinapsa in talamus. 42

Caile vizuale si acusticovestibulare fac interupere in corpii geniculati laterali, respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel caile somestezice au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) si ventral posteromedial (pentru gat si cap), al talamusului. Caile dento-talamo-corticale fac releu in nucleul ventral lateral, iar caile lenticulo-talamo-corticale au releu in nucleul ventral anterior. La nivel talamic exista si sinapse inhibitorii, prin care se pot controla, prin vointa intensitatea senzatiilor  dureroase. b. Functia de asociatie se realizeaza prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal si occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alaturi de scoarta cerebrala la elaborarea unor comenzi voluntare. c. Functia motorie. Talamusul este conectat bidirectional cu corpii striati si primeste aferente de la neocerebel si substanta neagra. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferente, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde porneste comanda spre motoneuroni somatici. Prin pozitia sa pe traiectul cailor senzitive si motorii, talamusul partcipa la integrarea senzitivo-motorie. d. Functia nespecifica. La nivelul talamusului se intalneste prelungirea anterioara a formatiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin intermediul acestor formatiuni, talamusul participa la reglarea ritmului somn-veghe, la intarirea tonusului cortical si a atentiei si la elaborarea unor procese afectiv-emotionale.

43

6. Functiile hipotalamusului. Hipotalamusul reprezinta centrul superior de integrare, reglare si coordonare a functiilor principale ale organismului si de aceea este considerat creierul vegetativ  al organismului; este organul nervos cu cele mai numeroase functii pe unitate de volum. Prin legaturile stranse pe care le are cu scoarta cerebrala, in special cu sistemul limbic, hipotalamusul participa la integrarea vegetativo-somatica si la elaborarea reactiilor instinctive si emotionale. Principalele roluri ale hipotalamusului sunt: 1

in coordonarea sistemului nervos vegetativ  - excitarea hipotala-musului anterior este urmata de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;

2

in coordonarea sistemului endocrin, prin produsii de neurosecretie elaborati de neuronii hipotalamici; acesti hormoni stimuleaza sau inhiba secretiile interne ale adenohipofizei. Prin intermediul ei hipotalamusul coordoneaza intreaga ativitate endocrina din organism.Unii hormoni secretati de hipotalamusul anterior  (ADH si ocitocina) sunt depozitati in hipofiza posterioara, de unde se elibereaza la nevoie;

3

in reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic  si energetic. Hipotalamusul anterior  favorizeaza procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de energie;

4

in reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei si secretia de ADH;

5

in reglarea echilibrului osmotic al organismului. In hipotalamus se afla receptori sensibili la variatiile 44

presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci cand presiunea osmotica creste se comanda secretia de ADH, care stimuleaza reabsorbtia apei la nivelul rinichiului si, in consecinta, are loc scaderea presiunii osmotice; 6

in reglarea aportului alimentar , prin centrii foamei si ai satietatii. Centrii foamei impulsioneaza animalul sau omul sa procure alimente si sa le ingere. Distrugerea experimentala a centrului foamei face ca animalul sa nu se mai alimenteze si sa moara de inanitie. Distrugerea centrului satietatii duce la supraalimentatie si obezitate;

7

in reglarea ritmului somn-veghe, impreuna cu formatia reticulata a trunchiului cerebral si cu talamusul nespecific;

8

in reglarea unor acte de comportament  (alimentar, sexual, agresiv sau de aparare), alaturi de sistemul limbic; ele participa la elaborarea emotiilor (frica, furia), a sentimentelor si pasiunilor. Hipotalamusul are rol si in expresia vegetativa interioara sau exterioara a starilor  afective;

9

in termoreglare prin centrii termogenetici  (din hipotalamusul posterior), care se activeaza la scaderea temperaturii sangelui si centrii termolitici  (din hipotalamusul anterior), care se activeaza la cresterea ei. Centrii termogenetici determina cresterea activitatii metabolice, vasoconstrictie periferica si aparitia frisonului muscular. Centrii termolitici determina vasodilatatie cutanata si sudoratie;

Mentinerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul echilibrului dintre termogeneza si termoliza. La om, in repaus, cea mai mare cantitate de caldura (70%) se produce in organele viscerale toracoabdominale si in cutia craniana (termogeneza centrala), 45

ficatul furnizand cca. 20% din caldura corpului, restul este produs de muschi si tegument (termogeneza periferica). In efort fizic, furnizorul principal de energie calorica il reprezinta muschii. Daca temperatura mediului ambiant creste, organismul ia masuri impotriva ridicarii temperaturii corpului: vasodilatatie cutanata, sudoratie tegumentara, polipnee. Cand temperatura ambianta scade, organismul impiedica scaderea temperaturii corporale prin: vasoconstrictie periferica, intensificarea termogenezei, piloerectie, cresterea metabolismului bazal, cresterea tonusului muscular si frison termic. a. Termogeneza. Stimularea electrica a hipotalamusului posterior determina: marirea productiei de caldura si a secretiei de adrenalina, hiperglicemie, vasoconstrictie, piloerectie. Daca se extirpa acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotermie accentuata, cu neputinta de a lupta impotriva frigului. Centrul termogenetic reactioneaza la scaderea temperaturii mediului, atat prin cresterea productiei de caldura, cat si prin reducerea pierderilor de caldura (prin vasoconstrictie periferica). Intrarea in activitate a acestui centru este determinata de impulsurile aferente provenite de la receptorii termici, cutanati pentru rece si din mucoase. Calea eferenta este tripla: simpato-adrenergica prin care se declanseaza vasoconstrictia, piloerectia si intensificarea metabolismului; somatica prin impulsuri care ajung la muschi si determina frisonul termic; adenohipofiza care creste secretia de ACTH si STH. Daca se impiedica frisonul termic prin blocarea functionala a placilor motorii (cu curara), va avea loc o intensificare a termogenezei hepatice si a altor viscere sub influenta adrenalinei, tiroxinei si a glucocorticoizilor. b. Termoliza. Stimularea electrica a hipotalamusului anterior se declanseaza reactii pentru scaderea temperaturii: 46

vasodilatatie tegumentara, transpiratie, polipnee, relaxarea musculara. Acesti centri termolitici primesc aferente de la receptori termici cutanati pentru cald sau pot fi excitati direct pe cale sanguina. Calea eferenta parasimpatica, cu originea in acesti nuclei hipotalamici, determina vasodilatatie cutanata si sudoratie, indirect, prin inhibarea centrilor  termogenetici din hipotalamusul posterior. Reiese deci, ca centrii termogenetici si centrii termolitici nu functioneaza izolat, ci se interconditioneaza si sunt, la randul lor, subordonati scoartei cerebrale. 7. Fiziologia emisferelor cerebrale. Emisferele cerebrale reprezinta partea cea mai evoluata a sistemului nervos central. Din punct de vedere anatomic si functional distingem susbstanta cenusie ce formeaza centrii nervosi de integrare si coordonare si substanta alba ce reprezinta atat conexiunile dintre acesti centrii cat si caile de conducere ascendente si descendente. Substanta cenusie este dispusa in doua moduri: la periferia substantei albe formand scoarta emisferelor  cerebrale si la baza emisferelor cerebrale si in mijlocul substantei albe formand nucleii bazali (corpii striati). - Scoarta emisferelor cerebrale cuprinde doua teritorii deosebite din punct de vedere filogenetic, structural si functional: neocortexul si paleocortexul. Neocortexul  are o structura formata din sase straturi celulare si reprezinta sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoasa superioara (A.N.S). Paleocortexul  (sistemul limbic), foarte dezvoltat la celelalte mamifere, reprezinta doar o mica parte din fata 47

mediala a emisferelor cerebrale la om. Sistemul limbic are o structura mai simpla, numai din doua straturi celulare, si reprezinta sediul proceselor psihice afectiv-emotionale precum si a actelor de comportament instinctiv. 7.1. Functiile neocortexului. Activitatea nervoasa superioara reprezinta functia materiei ajunsa la cel mai inalt grad de dezvoltare. Prin A.N.S. intelegem procesele care stau la baza memoriei, invatarii, gandiri abstracte, creatiei stiintifice si artistice etc. a. Metode de cercetare. Studiul activitatii si rolul scoartei a fost efectuat cu urmatoarele metode: - metoda extirparii, ce consta in indepartarea chirurgicala a unei zone din cortex si urmarirea consecintelor acestei operatii; - metoda excitarii , cand se evidentiaza scoarta si apoi se excita cu substante chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obtinute, se trag concluzii despre rolul diferitelor  puncte corticale excitate; - metoda anatomo-clinica. Se compara simptomele clinice prezentate de diferiti bolnavi, cu leziunile gasite la nivelul scoartei dupa moartea acesora; - metoda electroencefalografica, consta in inregistrarea activiatii electrice cerebrale, atat la omul sanatos si bolnav, cat si la animale; - metoda reflexelor conditionate, instituita de Pavlov, permite studiul functiilor scoartei cerebrale in conditii foarte apropiate de cele fiziologice. Reflexul conditionat , sau 48

legatura temporara, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele neconditionate, are urmatoarele particularitati: este dobandit in timpul vietii individului, are centrii localizati in scoarta cerebrala, iar excitantul care declanseaza reflexul este initial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior, dupa mai multe repetari, aparitia acestui excitant va fi conditia pentru producerea raspunsului reflex. Formarea reflexelor conditionate. In crearea unui reflex conditionat sunt necesare mai multe conditii: - asocierea unui excitant indiferent cu unul de valoare biologica absoluta; - precesiunea, adica excitantul indiferent sa-l preceada pe cel absolut; - coincidenta - excitantul absolut trebuie administrat in timpul actiunii celui indiferent; - repetitia - asocierea celor doua tipuri de excitanti trebuie repetata in aceleasi conditii de mai multe ori; - izolarea - camera in care se stabileste reflexul trebuie sa fie ferita de alti excitanti; - dominanta - animalul sa fie intr-o conditie fiziologica favorabila declansarii reflexului absolut. Mecanismul de formare a reflexului conditionat a fost explicat de Pavlov prin aparitia concomitenta pe scoarta a doua focare de excitatie, la nivelul ariilor de proiectia a celor  doi excitanti ce se asociaza. Focarul excitantului absolut este dominant si el atrage excitatia din focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se formeaza o cale intre cele doua 49

focare. La un moment dat este suficienta administrarea separata a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut si astfel se obtine un raspuns din partea organului efector. Un exemplu il constituie reflexul conditionat salivar. Prin asocierea repetata a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu timpul, numai sunetul singur poate declansa salivatia. In acest moment, sunetul a devenit excitant conditional. Decorticarea animalului (extirparea scoartei sale cerebrale) este urmata de disparitia reflexului conditionat cu pastrarea celui neconditionat, care se inchide la nivele subcorticale. Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex conditionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fara administrarea hranei, se poate obtine un raspuns conditionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex conditionat de ordinul II. Se pot obtine in continuare reflexe conditionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de invatare si educare are la baza stabilirea de asemenea lanturi lungi de reflexe conditionate de ordin superior. Stereotipul dinamic. Daca asociem intr-o succesiune fixa mai multi excitanti, obtinem o succesiune fixa de raspunsuri. Dupa o vreme, este suficienta administrarea primului excitant pentru a obtine apoi automat celelalte raspunsuri conditionate. Acest mod particular de raspuns cortical se numeste stereotip dinamic  si el reprezinta o economisire de energie nervoasa ce duce la eliberarea scoartei pentru alte activitati pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice la om. Formarea stereotipului dinamic se realizeaza in conditiile unui mediu in care aceeasi excitanti se repeta 50

regularitate. Ceea ce numim in mod curent rutina, intr-o actvitate oarecare nu este decat rezultatul elaborarii stereotipului dinamic. Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care sa se pastreze toata viata. El se mentine atata timp, cat se mentin conditiile de mediu in care el s-a format. La schimbarea conditiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge si se formeaza un nou stereotip dinamic, corespunzator noilor conditii. Cand stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui poate provoca chiar stari patologice ale scoartei cerebrale. b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor conditionate s-a aratat ca la nivelul scoartei au loc in permanenta doua procese fiziologice fundamentale: Excitatia este un proces activ care determina intrarea in activitate sau intensificarea activitatii de fond a organelor  efectoare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoaca o stare de excitatie a centrilor. Excitatia corticala este rezultatul intrarii in activitate a S.R.A.A., care provoaca reactia de trezire corticala. Inhibitia este tot un proces activ, care se opune excitatiei si se manifesta prin diminuarea sau incetarea activitatii anterioare a organului efector. Excitatia si inhibitia se caracterizeaza prin mobilitate, forta si echilibru dinamic . In raport cu aceste trei proprietati activitatea nervoasa superioara a animalelor se clasifica in patru tipuri fundamentale: o Tipul slab (melancolic) - predomina inhibitia asupra excitatiei; pentru el fiecare fenomen din viata devine agent inhibitor; fuge de societate si se refugiaza intr-o lume a lui interioara. 51

o Tipul puternic neechilibrat (coleric) - predomina excitatia asupra inhibitiei; se caracterizeaza prin reactii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelenta. o Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin) - excitatia si inhibitia, de intensitate egala, se inlocuiesc usor si repede. Este un tip vioi. o Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic) - mobilitate functionala redusa; este un tip muncitor, linistit, insistent si perseverent. In realitate la om, tipurile de activitate nervoasa sunt mult mai complexe, intervenind si predominanta primului si celui de-al doilea sistem de semnalizare; exista un sir intreg de trepte intermediare, ceea ce imprima caracterul de individualitate al fiecaruia. Tipurile de inhibitie. Inhibitia corticala este mai diversa. Exista o inhibitie externa, cauzata de stimuli din afara focarului cortical activ si una interna, care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ. Inhibitia conditionata (interna) este caracteristica numai scoartei cerebrale, se naste si se dezvolta in interiorul centrilor corticali ai reflexului conditionat si se imparte in: -inhibitia de stingere apare cand un excitant conditional se repeta multa vreme fara asocierea cu cel absolut; -inhibitia de diferentiere. La stabilirea unui reflex conditionat sonor spre exemplu, initial cainele saliveaza la orice sunet. Daca se intareste prin excitant absolut numai un anumit sunet, cainele nu va mai saliva decat la aparitia sunetului care prevesteste hrana. 52

-inhibitia de intarziere. Daca la un caine cu reflex conditionat sonor, se prelungeste treptat timpul dintre aparitia sunetului si administrarea hranei, dupa o vreme, animalul nu mai saliveaza imediat ce sunetul se produce, ci dupa 2-3 minute de actiunea acestuia; -inhibitia supraliminara are rolul de a proteja creierul fata de excitantii prea frecventi sau prea puternici repetati foarte des. Inhibitia neconditionata (externa), comuna atat scoartei cat si celorlalte nivele subcorticale, ia nastere in afara focarului cortical al reflexului si determina stingerea raspunsului reflex prin mecanism de inductie negativa. O astfel de inhibitie externa este reactia de orientare care se produce spre exemplu la un caine cu reflex salivar la sunet, cand el nu mai saliveaza daca producerea sunetului este urmata imediat de aprinderea unui bec. Legile activitatii nervoase superioare. Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfasoara dupa trei legi: legea iradierii si concentrarii, legea inductiei reciproce, legea analizei si sintezei. a.

Legea iradierii si concentrarii  - procesele de excitare si de inhibitie au o faza initiala de extindere pe cortex (iradiere) urmata de o faza de rastrangere intr-o zona limitata (concentrarea).

b.

Legea inductiei reciproce - orice proces de excitatie determina in jurul sau aparitia unui proces inhibitor; aceasta este o inductie reciproca simultana. Mai exista inductia reciproca succesiva, care consta in faptul ca fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor si invers. 53

c.

Legea analizei si sintezei . Scoarta cerebrala opereaza in fiecare moment analiza fina a tuturor stimulilor din mediul exten si intern si elaboreaza reactii de sinteza complexa care asigura atat integrarea tuturor functiilor  intr-un tot unitar cat si integrarea organismului in mediul extern natural si social.

Reflexele conditionate reprezinta o modalitate mai evoluata, mai economica de adaptare la mediul extern in continua schimbare. Pentru om, existenta mediului social a produs mutatii esentiale in structura si functia scoartei. Aparitia limbajului reprezinta un exemplu al acestui salt. Conditionarea la animale se face pe baza excitantilor din mediul natural, pe care Pavlov ii denumeste semnale. Principala functie a cortexului animal este desemnalizarea. Ansamblul structurilor ce participa la acesta activitate reprezinta primul sistem de semnalizare, comun animalelor si omului. Cuvantul este un 'semnal al semnalelor'. Totalitatea structurilor ce participa la transmiterea informatiilor prin cuvinte reprezinta al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza cuvantului, notiunilor si judecatilor, se realizeaza cea mai inalta forma a activitatii creierului uman, care este gandirea abstracta. Veghea si somnul. Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin doua stari functionale distincte: starea de veghe si starea de somn. Veghea este o stare functionala a creierului caracterizata prin cresterea tonusului S.R.A.A., concomitenta cu orientarea constiintei spre o anumita activitate. Starea de veghe la om se confunda cu starea de constienta. 54

Somnul  reprezinta o stare de activitate cerebrala caracterizata prin intreruperea temporara a analizei constiente a stimulilor interni si externi, cand este suprimata si activitatea voluntara. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn si invers are loc cu usurinta. Ritmul somnveghe coincide cu ciclul noapte-zi si de aceea se mai numeste si ritm nictemeral  sau ritm circadian. Reglarea acestui bioritm se realizeaza de catre centrii diencefalici si formatia reticulata; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determina somn continuu. Durata somnului variaza in functie de varsta, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore la adulti si cca. 5 ore la varstnici. In timplu somnului, se produce o diminuare a functiilor vegetative si metabolice; astfel, scade frecventa respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac si tensiunea arteriala, diminua activitatea digestiva si a aparatului urinar, scade ergogeneza si consumul de oxigen. Exista doua feluri de somn: somnul profund  sau normal, fara vise si somnul paradoxal , insotit de vise si miscari rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal si paradoxal se succed de mai multe ori in timpul somnului; primele dureaza cate 90 de minute, celelalte cate de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu in faza de somn paradoxal decat in cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care intretin starea de veghe; din aceasta cauza privarea indelungata de somn produce tulburari de comportament si chiar modificari metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicita organismul in mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 saptamani pentru adaptarea la noul bioritm. 55

c. Ariile corticale. Informatia patrunde in sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimisa la scoarta, in ariile senzitive specifice. Aceste informatii sunt comparate la nivelul ariilor asociative cu cele culese de alti analizatori, precum si cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informatiilor este elaborata starea de constiinta, sunt luate deciziile volitionale si automate. Cu ajutorul metodelor de cercetare mentionate la inceputul acestui capitol, s-a stabilit existenta la nivelul neocortexului a trei categorii functionale: functii senzitive, functii motorii si functii asociative. Pe baza acestor functi se nasc procesele fizice caracteristice fiintei umane: procesele cognitive, procesele volitive si procesele afective.  Ariile receptorii. La nivelul scoartei cerebrale s-au evidentiat numeroase arii (campuri) senzitive, specializate in prelucrarea unui anume tip de informatii. Aceste arii reprezinta segmentele corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termina axonii tritioneuronilor. Pe baza stimulilor care ajung in aceste arii, este elaborata senzatia elementara specifica, dar rolul senzitiv nu este exclusiv, iar functia de prelucrare a diferitelor semnale nu se desfasoara in mod izolat. Exista numeroase structuri subcorticale si spinale cu rol asemanator, dar cu o functie de prelucrare mai elementara a semnalelor. Pe de alta parte, in procesul complicat de reconstituire constienta a informatiei continute in lumea ce ne inconjoara, ariile senzitive specifice colaboreaza intre ele si cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezinta arii senzitive secundare , fata de ariile senzitive specifice, care sunt arii primare. Caile talamocorticale se proiecteaza 56

mai intai in ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative. Ariile somestezice - Aria somestezica primara este localizata in girul postcentral, campurile 3, 1, Fiecarei suprafete receptorii ii corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca intindere in functie de finetea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul in partea inferioara a girusului postcentral iar picioarele in partea superioara ( homunculus senzitiv ), cu buzele, limba, mana cu degetele (in special policele) ocupand o suprafata mare; aceasta se explica prin importanta functionala a mainii si densitatea receptorilor  cutanati existenti in segmentul respectiv. Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitatii termice, dureroase, tactile si kinestezice. - Aria somestezica secundara este situata pe marginea superioara a scizurii Sylvius si are o suprafata mai redusa decat aria somestezica primara. Aici se proiecteaza probabil sensibilitatea tactila protopatica, dar si cea dureroasa si termica. Ariile somestezice I si II sunt arii senzitive. Ariile senzoriale cuprind proiectiile fibrelor de la diferitele organe de simt: vizuale, auditive, gustative, vestibulare si olfactive. - Ariile vizuale sunt localizate in lobul occipital pe marginile si in profunzimea santului calcarin si in partile vecine din cuneus si girul lingual. In aria vizuala primara (campul 17) retina se proiecteaza punct cu punct. Aria vizuala primara a fiecarei emisfere, primeste informatii de la campul vizual temporal ipsilateral si de la campul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociatie; campul 18 este centrul memoriei vizuale iar  57

campul 19 are rol in orientarea spatiala si corectitudinea imaginii. - Ariile auditive. Aria auditiva primara este localizata pe fata superioara a girului temporal superior, campurile 41 si 42 care primesc aferente de la corpul geniculat medial. Aria auditiva secundara este constituita din campul 42 (partial) si campul 2 -  Aria gustativa este situata imediat superior de santul Sylvius, in regiunea inferioara a girului postcentral, campul 43. -  Ariile vestibulare, putin precizate, localizate probabil in lobul temporal. - Ariile olfactive, localizate in cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic). -  Ariile vegetative interoceptive. Aferentele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaza in ariile somestezice in dreptul trunchiului, iar aferentele vagale se proiecteaza pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiva, care are o suprafata mare de proiectie corticala, sensibilitatea viscerala are o reprezentare punctiforma si de apare difuz in lumina constiintei. Distrugerea ariilor de proiectie aferente, duce la pierderea sensibilitatii in cazul ariilor senzitive sau la pierderea functiei in cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), desi organele receptoare respective sunt intacte.  Ariile efectorii (motorii).

58

La nivelul scoartei s-au precizat doua arii motorii somatice: arii motorii piramidale si arii motorii extrapiramidale. -  Ariile motorii piramidale sunt localizate in lobul frontal, in girusul precentral, cat si in campurile 6 si 8 din lobul frontal. In aria 4, este aria motorie principala, unde isi au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal si chiar din aria senzitiva a girusului postecentral. La acest nivel, fiecare grup muscular  al corpului are o zona corticala de comanda motorie proprie, cu extindere proportionala cu complexitatea miscarii efectuate de grupul respectiv. Se realizeaza astfel un homunculus motor  (fig. 15), care reprezinta proiectia deformata a siluetei motorii a corpului, in care ies in evidenta mana (in special degetul mare), pentru coordonatea activitatii manuale si capul pentru coordonarea functiei fonatorii si a mimicii. - Ariile motorii secundare se gasesc in campurile 40 si 43 si au rol in comanda motorie ipsilaterala. - Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe fata mediala a girului frontal superior, anterior de aria primara. Stimularea lor are ca rezultat trei tipuri de miscari: adaptarea de postura, miscari complexe stereotipice si miscari rapide necoordonate. La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaza comanda voluntara pentru miscari fine si miscari de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilittii voluntare. -  Ariile motorii extrapiramidale ocupa aproape in intregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentara si aria motorie secundara. Suprafata ocupata de ariile extrapiramidale 59

reprezinta 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind si ariile subpresive (ce cuprind 2 - postcentrala, 19 occipitala si 24 - cingulara), a caror stimulare inhiba functionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat, care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la campurile 4 si 6. In acest circuit cortico-strio-palido-talamocortical, talamusul are rol centralizator care controleaza amplitudinea si modul in care a fost executata miscarea. Din aceste arii motorii pleaca atat cai extrapiramidale spre motoneuronii spinali α si γ, cat si spre cerebel, pentru influxul nervos de reglaj cerebelos in executia miscarilor  voluntare. - Ariile motorii vegetative - in partea frontala laterala si pe fata orbitara a lobului frontal, cuprinzand ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontala). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus si cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensifica reactiile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale si excretorii.  Ariile asociative. In ariile senzitive primare iau nastere senzatii elementare (lumina, culoare, sunet etc.). Perceptia complexa a lumii exterioare si a semnificatiilor diferitelor senzatii se realizeaza in ariile asociative. In ariile asociative se petrece procesul cel mai inalt de prelucrare. Aici are loc elaborarea modelului constient al lumii, apare constiinta propriei noastre existente, iau nastere vointa si deciziile. Ele ocupa cea mai mare parte a suprafetei neocortexului. Excitarea acestor zone nu este urmata de reactii motorii si nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmata de paralizie sau abolirea vreunui simt, ci de modificari psihice, tulburari de 60

vorbire si de personalitate. Ariile de asociatie se impart in arii de asociatie motorii si arii de asociatie senzoriale. -  Ariile de asociatie motorii  sunt centrii de integrare a unor  acte de expresie de tip motor care se invata in cursul vietii prin educatie, centrii lor neexistand la nastere: -centrul motor al vorbirii  este localizat in piciorul girusului frontal ascendent, campul 44, in emisfera stanga la dreptaci si in cea dreapta la stangaci. Distrugerea lui duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, desi organul fonator  nu este paralizat, elaboreaza mintal raspunsul dar nu este capabil sa-l pronunte verbal; -centrul motor al scrisului , localizat tot in girusul frontal inferior deasupra precedentului, in stanga pentru dreptaci si in dreapta pentru stangaci, controleaza activitatea muschilor  mainii in actul scrisului. Lezarea lui accidentala duce la agrafie. Bolnavul este incapabil sa scrie, desi poate sa vorbeasca si sa inteleaga cuvintele scrise sau vorbite. - Ariile de asociatie senzitive sunt centrii de integrare a unor  acte de expresie de tip senzorial: -centrul intelegerii cuvintelor vorbite este localizat in girusul temporal superior. Lezarea lui accidentala duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscuta si sub denumirea de surditate verbala. Bolnavul nu este surd, poate vorbi si scrie, intelege cuvintele scrise, dar nu intelege cuvintele rostite de interlocutor; -centrul intelegerii cuvintelor scrise, localizat in girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la afazie vizuala sau cecitate psihica, cand pierde capacitatea de a intelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoaste si nu intelege cuvintele sau cifrele scrise. 61

In afara ariilor de asociatie motorii si senzoriale mai sus amintite, se gasesc arii de asociatie in zona prefrontala si in zona parietala. - Zona prefrontala de asociatie (dispusa in partea anterioara a lobului frontal) este sediul controlului cortical al functiilor vegetative, ea fiind conectata cu talamusul si hipotalamusul. Tot aici este si sediul personalitatii umane. Distrugerea acestor centrii, pe langa modificari vegetative, produce si alterari ale personalitatii si comportamentului: docilitate excesiva, comportament social bizar. - Zona parietala de asociatie, reprezinta zone interpretative a senzatiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoasterii prin pipait a formei, duritatii, asperitatii sau calitatii obiectului atins, face imposibila recunoasterea pozitiei spatiale a membrelor. Uneori este negata chiar apartenenta unei parti din propriul corp (asomatognozie). 7. Functiile paleocortexului. Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul si caile olfactive. Procesele desfasurate la acest nivel determina cresterea tonusului functional al neocortexului. Sistemul limbic indeplineste trei categorii de functii: a. Functia olfactiva prezinta o insemnatate mare la animalele macrosmatice, care pe baza mirosului recunosc de la mare distanta adversarul, prada, dusmanul. La om mirosul are o imortanta mai mica; simtul olfactiv are si o componenta emotionala cu efect stimulator sau inhibitor. b. Actele comportamentului instinctiv reprezinta un ansamblu de activitati psihice, somatice si vegetative 62

desfasurate in vederea satisfacerii unor necesitati primare ale organismului (alimentarea, adaparea, functia sexuala etc.). La baza actelor de comportament se afla un proces nervos complex, numit motivatie care se defineste ca o stare psihica ce determina omul sa indeplineasca anumite activitati menite sa satisfaca una din necesitatile primare. Motivatia dispare in momentul satisfacerii si reapare odata cu necesitatea repetarii actului de comportament respectiv. Aceste activitati au la baza doua tipuri de centri: - Centrii pedepsei  - produc tulburari nervoase si imbolnavirea animalului; stimularea lor, produsa prin apasarea intamplatoare a animalului pe o pedala aflata in cusca, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gasesc in hipotalamusul lateral si posterior, in partea dorsala a mezencefalului si in cortexul limbic. Centrii recompensei  produc, prin excitare intamplatoare stari placute deoarece animalul revine si apasa pe pedala fara intrerupere pana la epuizare. Acesti centrii sunt localizati in hipotalamusul medial, in profunzimea santului Sylvius si in mezencefalul anterior. c. Procesele psihice afective reprezentate de emotii, sentimente, pasiuni, se nasc in sistemul limbic si au la baza circuitele functionale pe care sistemul limbic le realizeaza cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formatia reticulata a trunchiului cerebral, ca si cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe conditionate simple. El provoaca si manifestarile vegetative ale emotiilor: paloare, roseata, variatii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limboneocorticale si limbo-mezencefalice stau la baza procesului de invatare si de traire subiectiva a emotiei. 63

- Nucleii bazali (corpii striati) reprezinta etajul cel mai inalt de integrare al miscarilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaza si unele comenzi voluntare pentru miscari de ansamblu ca inclinarea corpului in fata-spate, inclinarea laterala, miscari de rasucire a trunchiului, rotatia corpului sau miscari globale in articulatia umarului si corpului. Rolul lor preponderent este in reglarea miscarilor  involuntare (tonus, postura, echilibru) dar si a celor automate cum este de exemplu mersul in care miscarea este initiata voluntar de scoarta dar continuata apoi automat fara preocuparea speciala a individului. Corpii striati, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul rosu, substanta neagra, formatia reticulata), determina repartitia adecvata a tonusului la nivelul musculaturii active si adoptarea unei posturi corespunzatoare in vederea efectuarii miscarii voluntare, in conditii optime. In acelati timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striati influenteaza comanda voluntara corticala. Lezarea corpilor  striati duce la boli caracterizate prin hipotonie si hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie si hipokinezie (boala Parkinson). 7.3. Elaborarea comenzii motorii voluntare. Emisferele cerebrale coordoneaza intreaga activitate motorie somatica, voluntara si involuntara. Principalele structuri implicate in acest control nervos sunt cortexul motor si corpii striati. S-a constatat ca miscarea voluntara este insotita si chiar precedata de activitati motorii involuntare, automate. Acestea constau in modificari ale tonusului muschilor activi si modificari in postura individului. Deci, miscarea voluntara se realizeza cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de miscare este greu de precizat. La acest 64

act neurofiziologic si psihologic complex, participa creierul emotional, ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale si asociative, nucleii bazali, cerebelul si talamusul. Participarea constienta a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea cerebrala volitiva, in care vointa reprezinta forma cea mai inalta de activitate nervoasa constienta. La originea oricarui act voluntar se afla o motivatie mai mult sau mai putin evidenta. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a intregului creier. Un rol deosebit in activitatea voluntara il joaca lobul   prefrontal, ca centru de integrare superioara a personalitatii si comportamen-tului social al individului. Vointa inseamna, in acelasi timp, puterea de a lua decizii dar si perseverenta de a le duce la indeplinire. Mecanismul de initiere a comenzii voluntare motorii reprezinta un exemplu complex de elaborare a unui act volitional. Date experimentale si cerecetari clinice arata ca scoarta motorie precentrala (aria 4) nu este sediul elaborarii comenzii voluntare, ci ea reprezinta structura motorie care pune in aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activitati motorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale si subcorticale, implicate in motivatie. Motivatia pentru efectuarea unei anumite miscari voluntare ia nastere in creierul emotional si asociativ, care elaboreaza  planul general al miscarii. Prin circuite cortico-striate si cortico-ponto-cerebeloase, planul miscarii este remis simultan nucleilor bazali si cerebelului care, la randul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau nastere doua circuite de feed-back motor: - circuitul cortico-strio-talamo-cortical; 65

- cortico-cerebelo-talamo-cortical. Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat  programul miscarii voluntare, care este transmis, apoi simultan spre crebel si nucleii bazali. Cerebelul compara aceasta schema teoretica de miscare cu informatiile pe care le primeste de la proprioceptori, asupra miscarii reale executate si efectueaza corectiile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La randul lor nucleii bazali ajungand in posesia planului miscarii trimite impulsurile in doua directii: - spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinand activitati tonice si posturale adecvate executarii miscarii voluntare; - spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al miscarii (repartitia exacta a sarcinilor motorii ale fiecarui muschi, precizarea ordinii de intrare in activitate, gradarea fortei de contractie, inhibarea muschilor antagonisti). Cortexul motor, pe baza aferentelor primite de la corpii striati, cerebel si talamus, pune in aplicare programul concret al miscarii, trimitand pe caile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaza, in special, miscarile rapide ale extermitatilor, activitatea motorie fina calificata (scrisul, cantatul la instrumente etc.). Toate aceste operatiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaza cateva zecimi de secunda.

66

8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV. 8.1. Structura functionala a sistemului nervos vegetativ. Sistemul nervos vegetativ integreaza si coordoneaza, in stransa legatura cu sistemul nervos central, functiile viscerale. El dirijeaza activitatea organelor interne si intervine in reglarea functiilor metabolice. Exista unele diferente structurale intre sistemul nervos vegetativ si cel somatic. Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se gasesc numai in sistemul nervos central, in timp ce neuronii sistemului nervos vegetativ, care isi trimit axonii la efectori, sunt situati in ganglionii nervosi dispusi extranevraxial. O alta caracteristica este si aceea ca fibrele vegetative se termina la nivelul organelor interne sub forma de terminatiuni libere, deci nu gasim acele formatiuni speciale de la terminatia nervilor somatici. Sub aspect functional, sectionarea nervilor vegetativi efectori nu produce paralizia muschilor netezi sau suprimarea secretiilor  glandulare. O alta deosebire consta in modalitatea de transmitere a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe un nerv efector vegetativ duce la aparitia unui singur potential de actiune, dar electromiograma prezinta o serie de deflexiuni asincrone ce se mentin mai mult timp, raspunsul fiind deci, de lunga durata. Acest aspect ne sugereaza faptul ca fibrele vegetative isi exercita actiunea prin intermediul unor substante chimice a caror efect continua si dupa incetarea excitarii lor. Sistemul nervos vegetativ portiune centrala si alta periferica.

este

constituit

dintr-o

-Portiunea centrala cuprinde centrii nervosi vegetativi situati in maduva spinarii, trunchiul cerebral, diencefal si scoarta cerebrala. In scoarta cerebrala exista centrii 67

vegetativi in ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe fetele inferioare si interne a lobilor frontali, precum si in hipocamp. Stimularea electrica a ariilor 24, 25, determina o rarire a batailor inimii, efecte respiratorii, piloerectie, dilatarea pupilei, modificari tensionale. Stimularea ariilor 13, 14 poate opri miscarile respiratorii, modifica presiunea sangelui si miscarile gastrointestinale. Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai important este hipotalamusul, care prezinta legaturi stranse cu hipocampul prin intermediul talamusului si al trigonului cerebral. De asemeni, legaturi intre scoarta cerebrala si hipotalamus se realizeaza prin intermediul corpilor striati. Activitatea hipotalamusului este controlata de scoarta cerebrala, iar la randul sau, hipotalamusul constituie principalul centru subcortical de reglare a activitatii simpatice si parasimpatice. Centrii vegetativi de la nivelul maduvei spinarii si al trunchiului cerebral sunt considerati centrii vegetativi inferiori. -Portiunea periferica este situata in afara sistemului nervos centrala, fiind reprezentata prin ganglionii vegetativi si fibre nervoase vegetative. Ganglionii vegetativi au diferite dispozitii: unii sunt situati de o parte si de alta a coloanei vertebrale - ganglionii   paravertebrali  sau laterovertebrali; altii sunt asezati in fata coloanei vertebrale numiti ganglioni prevertebrali  sau  previscerali; altii sunt dispusi in peretii viscerelor si sunt numiti ganglioni intramurali. Fibrele nervoase vegetative sunt alcatuite din fibre senzitive si motorii. Fibrele motorii, la randul lor, sunt preganglionare si postganglionare (amielinice). 68

Arcul reflex vegetativ reprezinta unitatea elementara in mecanismul de functionare a sistemului nervos vegetativ si este format din cale aferenta, centru nervos si cale eferenta. Calea aferenta este formata din prelungirile neuronilor  viscerosenzitivi din ganglionii spinali sau din ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor neuroni culeg excitatiile de la visceroceptori, iar axonii merg la centrii nervosi din maduva sau trunchiul cerebral. Calea eferenta este alcatuita din doua neuroni: un neuron preganglionar, situat in centrul vegetativ din maduva spinarii sau trunchiul cerebral, a carui prelungire formeaza fibra preganglionara, mielinica, iar al doilea neuron se gaseste in ganglionii vegetativi paravertebrali, previscerali sau intramurali; axonul acestuia constituie fibra postganglionara, amielinica, ce merge la organul efector. Mentionam ca fibrele preganglionare medulare ies prin radacina anterioara a nervului spinal, impreuna cu fibrele somatice, patrund apoi prin ramul comunicant alb in ganglionul simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionara are mai multe posibilitati: a. face sinapsa cu mai multi neuroni postganglionari din acelasi ganglion; b. se ramifica in mai multe ramuri ascendente si descendente care merg in lungul lantului simpatic si stabilesc conexiuni cu cca. 30 de neuroni postganglionari din 8-9 ganglioni diferiti. Fibrele postganglionare se pot intoarce prin ramul comunicant cenusiu in nervul rahidian mixt, sau pot forma trunchiuri nervoase cenusii postganglionare. In ambele cazuri aceste fibre postganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdominale;

69

c. trece prin ganglionul paravertebral fara sa faca sinapsa aici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), ajung intr-un ganglion previsceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau in unul intramural, cu a caror neuroni sinapseaza. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la organele abdominopelvine, la aorta si arterele iliace; d. trece prin ganglionii paravertebrali si previscerali (celiac) fara a face sinapsa si ajunge la medulosuprarenala, care este inervata de fibre simpatice preganglionare. Comparativ cu calea eferenta a arcului reflex somatic care este neintrerupta, calea eferenta vegetativa este intrerupta la nivelul ganglionilor vegetativi; exceptie fiind doar in cazul inervatiei medulosuprarenalei; celulele acestei glande sunt inervate direct de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic si ele reprezinta, de fapt, neuronii postganglionari. Deci, in alcatuirea unui arc reflex vegetativ intra trei neuroni: un neuron senzitiv si doi neuroni motori. Totusi, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar un simplu releu pe calea efectorie, centrul fiind situat in sistemul nervos central. De obicei, fibrele postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte si se distribuie numai la unele din celulele efectoare. Activitatea celulelor din  jur este influentata de mediatorii chimici secretati de terminatiile nervoase vegetative. Majoritatea organelor primesc o inervatie vegetativa dubla cu efecte antagoniste asupra activitatii lor. Astfel, inima prezinta o inervatie simpatica (stimulatoare) si parasimpatica (inhibitoare). Exista, totusi, si organe asupra carora simpaticul si parasimpaticul au efecte similare. Asa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, cat si a celor  parasimpatice determina o stimulare a glandelor salivare, 70

contractia splinei; exista insa, in aceste cazuri, o diferenta cantitativa si calitativa. Sunt si organe care primesc o singura inervatie vegetativa. Astfel, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole poseda doar o inervatie simpatica, iar glandele gastrice si pancreatice au numai o inervatie parasimpatica. La nivelul terminatiilor fibrelor vegetative se elibereaza mediatori chimici prin intermediul carora actioneaza asupra efectorilor. Fibrele postganglionare simpatice descara un amestec de catecolamine, dintre care 95% il constituie noradrenalina si 5% adrenalina. Din aceasta cauza noradrenalina este considerata ca un mediator chimic al terminatiilor simpatice adrenergice. Celulele medulosuprarenale secreta catecolamine cu un procent de 80% adrenalina. Fibrele postganglionare parasimpatice, la fel si toate fibrele preganglionare (simpatice si parasimpatice) secreta acetilcolina, deci sunt fibre colinergice. S-au descoperit si fibre postganglionare simpatice, care descarca acetilcolina, asa cum sunt fibrele care se termina in musculatura striata si in glandele sudoripare. Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se imparte in sistem nervos simpatic si sistem nervos parasimpatic. 8. Sistemul nervos simpatic SNVS este format dintr-o portiune centrala si una periferica. Portiunea centrala este alcatuita din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare medulare toracolombare - C 8-L3 . Acesti neuroni formeaza centrii simpatici spinali, iar  axonii lor constituie fibre preganglionare. Centrii simpatici 71

medulari au o dispozitie metamerica destul de precisa: centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator in regiunile cervico-dorsala si partial lombara; centrul adrenalino-secretor (T5-L3); centrii genito-urinar si anorectal in regiunea lombara. O localizare destul de exacta o au si centrii vasomotori, sudorali si pilomotori. In afara de acesti centrii nervosi simpatici medulari, substanta reticulata bulbara contine centrii integratori ai vasomotricitatii, adrenalino-secretor si probabil, si ai pilomotricitatii si sudoratiei, al caror rol este de a regla si determina activitatea homeostatica a aparatului circulator si termoreglator. Centrii bulbari actioneaza asupra celor  medulari prin fasciculele descendente reticulospinale situate in profunzimea cordonului lateral al maduvei. Portiunea periferica a simpaticului este alcatuita din fibre aferente si ganglionii paravertebrali, previscerali, intramurali, de unde pleaca fibre nervoase preganglionare si postganglionare, ce constituie calea eferenta. Ganglionii paravertebrali  sunt situati de o parte si de alta a coloanei vertebrale, formand cele doua laturi simpatice laterovertebrale alcatuite din 22-24 ganglioni legati intre ei prin fascicule interganglionare. De asemenea, fiecare ganglion este unit de nervul rahidian mixt prin doua ramuri: ramura comunicanta alba si ramura comunicanta cenusie. Dupa segementele medulare cu care sunt in raport, ganglionii laterovertebrali se impart pe regiuni astfel: a. portiunea cervicala este formata din 3 perechi de ganglioni cervicali: superiori, medii si inferiori. Fibrele postganglionare care pleaca de la acesti ganglioni dau plexuri care transmit impulsuri motoare la glandele sudoripare, vase si muschii firelor de par din regiunea capului, a fetei si a membrelor superioare. Mai formeaza 72

plexuri pentru inima, glandele salivare, glandele lacrimale, glandele tiroida si paratiroida. b. portiunea toracala, formata din 10-12 perechi de ganglioni, de la care pleaca fibre toracale si abdominale. Fibrele preganglionare din T 1-T5, parasesc nervii intercostali respectivi prin ramurile comunicante albe si ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali corespunzatori, unde fac sinapsa. Fibrele postganglionare toracale participa apoi la formarea plexurilor pulmonar, esofagian si cardiac. Fibrele preganglionare, ce pleaca din T 5-T12, se desprind din nervii intercostali si ajung la ganglionii paravertebrali corespunzatori si formeaza, apoi, ramurile abdominale. Fibrele abdominale care vin din T 5-T9, dau nastere nervului splanhnic mare care, dupa ce strabate diafragmul, merge la ganglionul celiac (semilunar). Ganglionii celiaci sunt doi ganglioni voluminosi, de la care pleaca numeroase fibre postganglionare, care vor forma cel mai mare plex abdominal - plexul celiac. In acest plex isi au originea o serie de fibre nervoase care merg in lungul arterelor si care formeaza plexuri secundare: gastric, splenic, hepatic, suprarenal, renal, mezenteric superior. Fibrele abdominale care vin din T10-T11 formeaza nervul splanhnic mic, care merge la ganglionul aortico-renal. Deci nervii splanhnici sunt formati din fibre preganglionare, care nu sinapseaza in ganglionii laterovertebrali, ci in ganglionii previscerali (fig. 17). c. portiunea lombara este alcatuita din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleaca fibre postganglionare ce formeaza urmatoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric. d. portiunea sacrala cuprinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali, asezati de o parte si de alta a rectului. Fibrele preganglionare din maduva lombara nu vin 73

la acesti ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte din fibrele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenusii in nervii rahidieni sacrali, iar altele formeaza plexul hipogastric superior care inerveaza colonul sigmoid, rectul si vezica urinara. Plexul hipogastric superior da nastere la doua plexuri hipogastrice inferioare de la care se formeaza apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau prostatic, care inerveaza viscerele pelvine. Ganglionii previscerali  sunt situati in apropierea viscerelor. Cei mai importanti sunt: ganglionii celiaci, ganglionii mezenterici superiori si ganglionii mezenterici inferiori, ganglionii plexurilor carotidiene si cardiace, ganglionii plexului renal, splenic, vezical, hemoroidal, uterin. Ganglionii intramurali  sunt situati in peretii viscerelor. Astfel, in peretii tubului digestiv (de la esofag si pana la rect) se gasesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se anastomozeaza intre ele: plexurile subseros Vorobiov, muscular Auerbach, submucos Meissner. Aceste plexuri contin un mare numar de ganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele laterale da nastere la 30 de ramificatii preganglionare scurte, in evantai, el va inerva mai multe organe; de aici si raspunsul extins. Functiile sistemului simpatic Sistemul simpatic exercita multiple functii asupra diferitelor organe; aceste functii sunt redate succint in tabelul alaturat. Organul inervat

Efectele stimularii simpaticului

Efectele stimularii parasimpaticului 74

Fibrele musculare radiare din iris Fibrele musculare circulare din iris Muschiul corpului ciliar 

Contractie cu dilatarea pupilei (midriaza) -

Contractia fibrelor radiare

Acomodare pentru vederea la distanta Glande lacrimare si Vasoconstrictie conjunctiva Glandele salivare Vasoconstrictie

Bronhii

Secretie de saliva vascoasa bogata in mucina Vasoconstrictie Bronhodilatatie

Inima si artere coronare

Stomac si intestin

Cresterea fortei de contractie si a frecventei cardiace a miocardului Dilatarea vaselor  coronare Scaderea tonusului si a motilitatii

Nu este inervat

Contractie cu micsorarea pupilei (mioza) Contractia fibrelor  circulare Acomodare pentru vederea de aproape Vasodilatatie si secretie Vasodilatatie Secretie apoasa abundenta

Bronhoconstrictie Stimularea glandelor  mucoase Scaderea frecventei cardiace Scurtarea perioadei refractare Coronaroconstrictie

Cresterea tonusului si a motilitatii 75

Contractia sfincterlor  Depozitele de lipide

Ficatul Caile biliare extrahepatice Splina Pancreas Vezica urinara

Eliberarea de acizi grasi liberi in sange Glicogenoliza Contractie Cresterea fluxului biliar  Contractie Relaxarea muschiului detrusor 

Relaxarea sfinctelor  Stimularea secretiei -

Scaderea fluxului biliar  Cresterea secretiei endocrine si exocrine Contractia muschiului detrusor  Relaxarea sfincterului vezical intern

Contractia sfincterului vezical intern Uretra Cresterea tonusului si a motilitatii Medulosuprarenala Secretie de noradrenalina si adrenalina Vezicule seminale Contractia sfincterului vezical intern Glandele Secretie sudoripare Muschii pilomotori Contractie Vasele pielii Vasoconstrictie Vasodilatatie in unele

76

Vasele muschilor Vasele creierului

Vasodilatatie Vasoconstrictie

zone -

Prin descarcari adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie permanent la mentinerea tonusului vascular. Se considera ca rolul cel mai important consta in interventia sa in situatii speciale, cand au loc descarcari massive, pentru 'lupta sau fuga'. Astfel, activitatea cardiaca este intensificata, tensiunea arteriala creste, ceea ce determina o perfuzare mai buna cu sange a muschilor si organelor vitale; glicemia creste, la fel si concentratia acizilor grasi plasmatici, furnizand in felul acesta o cantitate mai mare de energie; vasoconstrictia cutanata produce redistribuirea sangelui pe teritoriul coronarian si cerebral, iar sangerarile la nivelul plagilor  diminueaza; bronhiile se dilata, ceea ce permite patrunderea mai usoara si in cantitate sporita a aerului in plaman si o hematoza mai buna; dilatatia pupilara permite patrunderea unei cantitati mai mari de lumina. Extirparea totala a lantului simpatic paravertebral permite animalului de experienta supravietuirea, dar numai intr-un mediu cat mai constant posibil, el nerezistand la frig. Muschii scheletici, pe langa inervatia lor somatica functionala, au si o inervatie trofica ce influenteaza capacitatea lor de munca; unele fibre postganglionare simpatice trec prin ramul comunicant cenusiu, se alatura fibrelor somatice ale nervului rahidian si merg impreuna cu acestea la muschii scheletici. Asa se explica cresterea amplitudinilor contractile, la un muschi obosit cu putere de contractie scazuta, dupa aplicarea de excitatii pe fibrele lui simpatice. Deci sistemul simpatic indeplineste functii 77

motorii, secretorii si trofice. Stimularea simpaticului are ca efect general o crestere a reactiilor catabolice. Asupra modului de actiune a catecolaminelor la nivelul tesuturilor, in prezent, este admisa explicatia conform careia ar exista doua tipuri de receptori celulari: alfa-receptori si beta-receptori.  Alfa-receptorii , activati mai ales de noradrenalina, produc contractia muschilor netezi, in special din peretii arteriolelor. Acelasi efect excitator, il poate avea si adrenalina, dar numai in doze mari. Beta-receptorii , sensibili numai la adrenalina, produc efect inhibitor. Exista o serie de substante care au un efect asemanator stimularii simpaticului si se numesc simpaticomimetice. Unele din aceste substante actioneaza direct asupra efectorului, iar altele, prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declansand eliberarea de catecolamine. Sunt si substante simpaticolitice, care actioneaza asupra organului efector, blocand fie alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizoprenalina). 8.3. Sistemul nervos parasimpatic La fel ca si cel simpatic, este format dintr-o portiune centrala si alta periferica. Portiunea centrala cuprinde neuronii grupati in centrii vegetativi de la nivelul trunchiului cerebral - parasimpaticul cranian - si de la nivelul maduvei sacrale - parasimpaticul sacral. Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi parasimpatici de la care pleaca fibre care se ataseaza unor nervi cranieni (III, VII, IX, X), care sunt 78

alcatuiti din fibre somatice si vegetative. Dintre acesti nuclei, pozitia cea mai rostrala o are nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal), din calota pedunculara mezencefalica. De la neuronii acestui nucleu pleaca fibre preganglionare ce vor sinapsa cu celulele nervoase din ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmis prin fibrele postganglionare, la muschii intrinseci ai globului ocular. In punte se gasesc nucleii lacrimal si salivator  superior. De la nucleul lacrimal pleaca fibre parasimpatice secretoare si vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII la glandele mucoasei nazale, bucale si faringiene. De la nucleul salivator superior, fibrele parasimpatice preganglionare merg pe calea nervului intermediar Wrisberg (VIIbis) si ajung la ganglionul submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele salivare submandibulare si sublinguale. In bulb se afla nucleul salivator inferior, de unde isi au originea fibrele parasimpatice ale glosofaringianului (IX). Sub planseul ventriculului IV se afla nucleul dorsal al vagului (cardio-pneumo-enteric), de la care pleaca fibre preganglionare direct la: inima, bronhii, plamani, esofag, stomatc, ficat, pancreas, intestinul subtire, colonul ascendent si transvers, splina, rinichi, glandele suprarenale. Nervul vag, dupa ce formeaza nervul laringian recurent, ramane numai cu fibre vegetative. Parasimpaticul sacrat  cuprinde centrii preganglionari situati in coarnele laterale ale maduvei (S 2-S4) sau in neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpatice parasesc maduva impreuna cu nervii sacrali II, III, IV. Dupa iesirea nervilor din canalul rahidian, fibrele parasimpatice preganglionare se grupeaza si formeaza nervii pelvini (drept si stang), care intra in constitutia nervului hipogastric, plex format dintr-o retea de fibre simpatice si parasimpatice in ochiurile caruia se afla neuronii multipolari. Desi toate fibrele preganglionare parasimpatice patrund in acest plex, numai o mica parte face 79

sinapsa cu neuronii de aici, restul fibrelor strabat plexul hipogastric si vor face sinpsa in ganglionii intramurali, din peretii ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculei seminale, uterului, vaginului, rectului etc. Fibrele postganglionare, care inerveaza aceste organe, sunt scurte. Dintre centrii parasimpatici sacrali mentionam: centrul mictiunii, centrul defecatiei, centrul erectiei. Portiunea periferica cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupati, sau nu, in ganglioni viscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii. Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o pozitie mult mai periferica, fiind situati in vecinatatea sau chiar in peretele organelor pe care le inerveaza. In regiunea craniana gasim urmatorii ganglioni parasimpatici: ganglionul ciliar, ganglionul otic, ganglionul submaxilar. Functiile sistemului parasimpatic Ca si simpaticul, sistemul nervos parasimpatic are functii motoare, secretoare si trofice. Parasimpaticul inerveaza musculatura neteda, cardiaca si glandele. Actiunea sa este opusa celei simpatice. Produce, de obicei, vasodilatatie la nivelul organelor pe care le inerveaza, dar  efectele vasodilatatorii si motoare sunt, de obicei, foarte localizate. Actiunile SNV parasimpatic sunt mai discrete si mai difuze comparativ cu cele simpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat si de refacere. Asa de exemplu, asupra inimii are ca efect scaderea frecventei cardiace si a puterei de refacere, protejand inima de efort si de un consum prea mare de energie; constrictia pupilei protejeaza ochiul de o lumina prea intensa, care ar fi daunatoare. Efectele generale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilatia, somnul. Datorita efectului 80

excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secretiei glandelor digestive si a intensificarii motilitatii digestive, parasimpaticul este socotit ca fiind un sistem anabolic, in opozitie cu simpaticul care este predominant catabolic. Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina, care determina depolarizarea membranelor organelor efectoare pentru care parasimpaticul are actiune excitatoare si hiperpolarizarea membranelor organelor efectoare, asupra carora are un efect inhibitor. Efectul acetilcolinei este rapid, de scurta durata, strict localizat, deoarece ea este foarte repede descompusa de o enzima - colinesteraza. S-a stabilit ca exista doua tipuri de colinesteraze:  pseudo-colinesterazele, care pot descompune si alte substraturi (fara actiune specifica) si care se gasesc in plasma sangelui si in hematii; acetilcolinesteraza de la nivelul sinapselor sistemului nervos central si al placilor  motorii (cu actiune specifica). Exista unele substante  parasimpaticomimetice care reproduc efectele parasimpaticului. Astfel, ezerina actioneaza prin inhibarea colinesterazei, prelungind in felul acesta efectul acetilcolinei. Alte substante sunt  parasimpaticolitice a caror actiune se manifesta la nivelul receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, impiedicand activitatea acetilcolinei (ex. atropina). Exista si asa-numitele substante  parasimpaticotrope (pilocarpina), care stimuleaza activitatea parasimpaticului. Sistemul nervos vegetativ functioneaza, ca si sistemul nervos somatic, prin mecanisme complexe, avand la baza actul si arcul reflex vegetativ. S-a constatat insa, ca unele activitati vegetative (motilitatea intestinala, tonusul sfincterului anal) pot avea loc si dupa extirparea maduvei. Aceasta este data de sistemul nervos intramural format din 81

plexuri si neuroni, ce confera unor organe o oarecare autonomie. Organele care poseda o inervatie dubla sunt in mod permanent sub influenta actiunilor antagoniste a celor doua componente vegetative. Aceste actiuni, manifestate sub forma tonusului vegetativ, pot fi evidentiate prin indepartarea unuia din cele doua componente. Rezultatul activitatii sistemului nervos vegetativ este mentinerea constantelor functionale ale organismului, a homeostaziei. Mentinearea in limite fiziologice a constantelor  lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizeaza prin intermediul sistemului nervos vegetativ care actioneaza asupra circulatiei, respiratiei, aparatului glandular. De exemplu, la mentinerea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul, pancreasul, medulosuprarenala, glande ce se gasesc sub controlul sistemului nervos vegetativ. Intre sistemul nervos vegetativ si cel al vietii de relatie exista o stransa interdependenta anatomica si functionala. Cele doua sisteme se influenteaza reciproc, contribuind in felul acesta, la realizarea adaptarii functiilor organelor interne la conditiile variabile ale mediului intern si extern. Substanta reticulata a trunchiului cerebral, pe langa functiile sale de reglare a sistemelor somatomotorii, mai indeplineste si importante functii vegetative; aici sunt situati o serie de centri: respirator, al deglutitiei, al masticatiei, al vomei, al motricitatii vaselor sanguine etc. Toti acesti centri integreaza reactii foarte complexe somatice si vegetative. In declansarea acestor efecte somatice si vegetative, in urma activarii formatiei reticulate, un rol deosebit il are secretia de adrenalina al carei efect este stimulativ asupra substantei reticulate. 82