Histologija modul 2 Ublehaška kripta
sa odgovorima na ispitna pitanja
Sve ovo Eso Salihagić , Benjo Hasić Hujka i Lana Kurtagić
;)
Sadržaj (histologija) 1. Testis 2. Odvodni kanali testisa i njima pridružene žlijezde 3. Penis 4. Jajnik 5. Jajovod i maternica 6. Rodnica i vanjski polni organi žene 7. Mliječna žlijezda 8. Usne, obrazi, nepce 9. Jezik 10. Dentin i zubna pulpa 11. Caklina i cement 12. Tvorbe pridružene zubu 13. Pljuvačne žlijezde 14. Ždrijelo i jednjak 15. Želudac 16. Tanko i debeloc rijevo 17. Jetra 17. Jetra 18. Pankreas 19. Srce 19. Srce 20. Krvne i limfne žile 21. Nos i paranazalni sinusi 22. Grkljan, dušnik i glavni bronhi 23. Pluća 24. Bubeg 25. Mokraćni mjehur i mokraćni putevi 26. Tonzile 27. Limfni čvor 28. Timus i slezena 29. Hipofiza i epifiza 30. Štitna i paraštitna žlijezda žlijezda 31. Nadbubreg 32. Veliki mozak 33. Mali mozak 34. Kičmena moždina 35. Periferni nervni sistem 36. Koža 37. Derivati kože 38. Čulo mirisa 39. Čulo okusa 40. Vanjska očna ovojnica 41. Srednja očna ovojnica 42. Unutrašnja očna ovojnica 43. Pomoćni organi oka 44. Vanjsko i srednje uho 45. Unutrašnje uho
2
Sadržaj (embriologija): (embriologija): 46. Oplodnja 47. Brazdanje, blastocista, implantacija 48. Zametni listići, formiranje, formiranje, diferencijacija diferencijacija 49. Placenta 50. Ovojnice i blizanci 51. Osnove teratologije 52. Razvoj lica 53. Anomalije 53. Anomalije razvoja lica 54. Razvoj usne šupljine 55. Anomalije razvoja usne šupljne 56. Razvoj zuba 57. Razvoj jezika 58. Razvoj nosne šupljine 59. Anomalije 59. Anomalije razvoja nosne šupljine 60. Razvoja vrata 61. Anomalije 61. Anomalije razvoja vrata 62. Osnove razvoja kardiovaskularnog sistema 63. Osnove razvoja pluća 64. Osnove razvoja bubrega 65. Osnove razvoja ženskog polnog sistema 66. Osnove razvoja muškog polnog sistema 67. Osnove razvoja nervnog sistema 68. Osnove razvoja oka 69. Osnove razvoja uha 70. Razvoj hipofize, epifize i nadburega 71. Razvoj ždrijelnog crijeva i štitne žlijezde 72. Osnove razvoja kože i derivata
3
1. Sjemenik (testis)
Na površini testisa je vezivno-tkivni omotač (tunica albuginea), spolja prekrivena mezotelom. Dublji dijelovi albugineje su rastresitije građe i bogati krvnim žilama (tunica vasculosa). Djelimično nepotpuni izdanci omotača (septula testis) izdjeljuju testis na režnjiće (lobuli testis). U režnjićima se nalazi 2-5 izuvijenih sjemenih kanalića (tubuli seminiferi convoluti) između kojih je prostor bogat vezivom sa dosta makrofaga (interstitium testis). U njemu su uloženje Leydigove intersticijske ćelije, koje izlučuju testosteron. Leydigove ćelije (endocrinocyti interstitiales) su krupne, polig onalne ćelije, acidofilno obojene citoplazme i sferičnog jedra sa rahlim hromatinom i istaknutim nukleolusom. U zidu sjemenih kanalića prisutan je sjemeni epitel (epithelium spermatogenicum), koji naliježe na bazalnu membranu pojačanu spolja vezivnim vlaknima (stratum fibrosum) i mioidnim ćelijama (stratum myoideum). Sjemeni epitel grade Sertolijeve ćelije i ćelije sjemene loze (spermatogonije, spermatocite i spermatide) koje su u razvojno sinhronizovanim sincicijelnim asocijacijama ćelija određenog stadija ciklusa epitela u pseudostratificiranom
aranžmanu. Kompozicija asocijacija ćelija stadija ciklusa je specifična i dužinom tubula njihovo pojavljivanje je različito, zbog čega poprečno presječeni tubuli ne pokazuju identičnu histološku sliku. Spermatogonije su srednje velike ćelije, okrugle i leže neposredno uz bazalnu membranu. Diferenciraju se u spermatogonije tipa A i B. Jedra spermatogonija A su okrugla ili eliptična, sitno zrnatog hromatina i uz karioteku priljubljenog nukleola. Jedra spermatogonija B su loptasta, sa izrazito krupnim dijelovima hromatina i centralno lociranim nukleolom. Rastom spermatogonija tipa B nastaju spermatocite I koje veoma
rano ulaze u profazu prve mejotičke diobe. Spermatocite I su najkrupnije ćelije epitela. Njihovo veliko i loptasto jedro sadrži rahlo raspoređeni hromatin i upadan nukleol. Prvom mejotičkom diobom nastaju spermatocite II. Spermatocite II, ako se nađu, leže poviše nezrelih spermatocita I. Manje su, svijete citoplazme i jedra sa zrnatim hromatinom. Diobom spermatocita II nastaju spermatide. spermatide. Mlade spermatide su okrugle, manjih dimenzija dimenzija (7-8 mikrometara) i loptastih, tamnijih jedara. One se ne dijele. Procesom
spermiogeneze formira se spermatozoid (spermij), završni stadij u zrenju spermatide. Spermiji imaju mal o, duguljasto, tamno jedro i dugačak rep usmjeren prema lumenu. Nalaze se neposredno uz lumen ili u lumenu. U vrijeme
spermacije (oslobađanja spermija) u lumenu kanalića se vide nejednako velike i polimorfne, hiperhromatične tzv. rezidualne loptice (corpus residuale)- ostaci odbačene citoplazme spermatida. Sertolijeve ćelije (epitheliocytus sustenans) su raspoređene diskontinuirano, dodiruju bazom bazalnu membranu i protežu se do lumena. Ćelijsko tijelo zbog produžetaka, nema definisanu formu, iako je glavnina ćelijskog tijela cilindrična. Citoplazma je svijetla, jedro je jasnih kontura, ovalno ili kruškoliko i svijetlo obojeno. Nukleol je jasan, sa homogenim eozinofilnim središtem i bazofilnim, perifernim dijelom.
U medijastinumu se vidi mreža kanalića (rete testis) čiji je epitel izoprizmatičan ili pločast. Kanalići su okruženi okruženi bogato vaskularizirani vezivnim tkivom.
4
2. Odvodni kanali testisa i njima pridružene žlijezde
Intratestisni odvodi su tubuli recti (pravi kanalići), rete testis i ductuli efferentes. Ovi kanali nose spermatozoide i tečnost od sjemenih kanaića do duktus epididimisa. Većina sjemenih kanalića ima oblik petlje koja se sa oba kraja povezuje sa rete testis pomoću kanalića poznatih ko tubuli recti. Ovi kanalići se prepoznaju po postepenom gu bitku ćelija spermatogeneze. Početni dio zida ovih kanalića čine samo Sertolijeve ćelije, nakon čega slijedi glavni dio građen od kockastog epitela, kome potporu daje omotač od gustog vezivnog tkiva. Tubuli recti ulijevaju se u rete testis koji se nalazi u medijastinumu, zadeblanom
dijelu tunike albunginee. Rete testis je gusta mreža međusobno povezanih kanala obloženih kockastim epitelom. Na rete testis nastavljaju se ductuli efferentes. Ovih 10-20 kanalića posjeduje epitel sastavljen od grupa kockastih će lija bez treplji koje se naizmjenično smjenjuju sa trepljastim ćelijama. Treplje se pokreću u smjeru epididimisa. To daje epitelu karakterističan talasasti izgled. Ćelije bez treplji apsorbuju veliki dio tečnosti koju izlučuju sjemeni kanalići. Aktivnost ć elija sa trepljama i apsorpcija tečnosti stvara strujanje tečnosti koje pomjera spermatozoide prema epididmisu. Ispod bazalne lamine epitela nalazi se tanak sloj kružno raspoređenih glatkih mišića ćelija. Ovi eferentni kanalići postepeno se spajaju formira jući ductus epididymidis, epididymidis, koji se nalaz u epididimisu. Ekskretorni Ekskretorni genitalni kanali Ekskretorni (ekstratestisni) genitalni kanali prenose spermatozoide produkovane u testisu do otvora penisa. Ta su ductus epididymidis, ductus (vas) deferensi uretra. Duktus epididimis je vrlo izuvijana cijev duga 4-6 m. Sa okolnim vezivnim tkivom i krvim sudovima ovaj kanal forimira tijelo i rep epididimisa (pasjemenika).
Obložen je preudoslojevitim epitelom sastavljenim od okruglastih bezalnih ćelija i cilindričnih ćelija. Ove ćelije leže na bazalnoj membrani okruženoj glatkim mišićnim ćelijama čije peristaltičke kontrakcije pomažu kretanje spermatozoida duž kanala. Ispod bazalne lamine nalazi se rastresito vezivno tkivo bogato krvnim kapilarima. Površina cilindričnih ćelij a posjeduje duge, razgranate, nepravilne mikrovile koji se
zovu sterocilije. Epitelne ćelije duktusa epididimisa unose i razgrađuju (fagocituju) rezidualna tijela koja se eliminišu za vrijeme spermatogeneze. Duktus (vas) deferens (sjemevod) je prava cijev sa debelim mišićnim zidom koja se proteže od epididimisa do prostatičkog dijela uretre u koju se prazni. Karakterise se uskim lumenom i debelim slojem glatkih mišića. Sluznica formira uzdužne nabore, a većim dijelom se sastoji od pseudoslojevitog epitela s a sterocilijama. Lamina proprija je sloj vezivnog tkiva bogat elastičnim vlaknima, a debeli mišićni sloj sastoji se od unutrašnjeg i vanjskog longitudinalnog sloja i središnjeg cirkularnog sloja, brojne glatke mišićne ćelije proizvode jake peristatičke kontrakcije koje učestvuju u izbacivanju spermatozoida za vrijeme ejakulacije.
Duktus deferens formira dio sjemene vrpce koja sadrži arteriju testisa, plexus pampiniformis i živce. Prije ulaska u prostatu, duktus deferens se širi i formira dio nazvan ampula. Tu epitel postaje deblji i veoma nabran. U završnom dijelu ampule sjemene kesice se povezuje sa duktusom deferensom. Odatle duktus deferens ulazi u
prostatu i otvara se u prostatički dio uretre. Dio kanala koji ulazi u prostatu p rostatu naziva se ductus ejaculatorius. Dok se sluznica duktusa deferensa nastavlja kroz ampulu u
ductus ejaculatorius, mišićni sloj se završava poslje ampule. Pomoćne genitalne žlijezde
Genitalne žlijezde produkuju sekrete koji su neophodni za reproduktivnu funkciju muškarca. Ove žlijezde su sjemene kesice, prostata i bulbouretralne žlijezde.
5
Sjemene kesice (lat.vesiculae seminales) su dvije vrlo izuvijane cijevi duge 15cm. Na
histološkom preparatu ta cijev se vidi u različitim orijentacijama. Sluznica ima nabore i obložena je kockastim ili pseudoslojevitim dvorednim epitelom čije cilindrične ćelije sadrže mnoge sekretorne granule. Ove ćelije imaju ultrastrukturne karakteristike ćelija koje sintetišu proteine. Lamina proprija je bogata elastičnim vlaknima i okružena tankim slojem glatkih mišićnih ćelija. Sjemene kesice nisu rezervoar za spermatozoide. One produkuju viskozan žućkast sekret koji sadrži materije koje aktiviraju spermatozoide, kao što su ugljeni hidrati , citrat, inozitol, prostaglandini i još nekoliko proteina. Ugljeni hidrati, među kojima ima najviše fruktoze, predstavljaju izvor energije za pokretljivost spermatozoida. Sekret sjemenih kesica
čini 70% ejakulata čovjeka. Većina epitelnih ćelija i njihova sekretorna aktivnost zavise od nivoa testosterona. Prostata (kestenjača) je s kup od 30- 50
razgranatih tubuloalveolarnih žlijezda čiji se izvodni kanali otvaraju u prostatčnom dijelu uretre. Prostata je organizovana u tri rezličite zone. Centralna zona zauzima 25% volumena žlijezde, dok 70% žlijezde okupira periferna zona koja je glavno mjesto nastanka karcinoma prostate. Prelazna
zona je medicinski značajna zato što predstavlja mjesto gdje nastaje benigna hiperplazija prostate. Tubuloalveolarne žlijezde prostate posjeduju kockasti ili pseudoslojeviti epitel. Jedna izuzetno razvijena fibromuskulatorna stroma okružje žlijezde. Prostata je omotana fibroelastičnom kapsulom bogatom glatkim mišićnim ćelijama. Septe koje polaze od kapsule ulaze u žlijezde i dijele je u lobuse koji su kod odraslog muškarca nejasno odijeljeni. Prostat proizvodi tečnost i deponuje je u svojoj unutrašnjosti do izbacivanja ejakulacijom. Kao i kod sjemenih vezikula, struktura i funkcija zavise od nivoa testosterona. U lumenu, žlijezda prostate često se nalaze mala (0,2-2mm) loptasta tijela glikoproteinskog sastava, koja često kalcifikuju. Nazivaju se prostatični kamenci ili corpora amylacea. Njihovo značenje još nije razjašnjeno, ali im se broj povećava sa starošću. Bulbouretralne žlijezde promjera 3-5mm nalaze se proksimalno od membranskog dijela uretre u koju se prazne. To su tubuloalveolarne žlijezde obložene prostim
kockastim epitelom koji luči mukus. U vezivnim pregradama koje dijele žlijezde na lobuse nalaze se skeletna mišićna vlakna i glatke mišićne ćelije. Sekret je svijetli mukus (sluz) koji u uretri djeluje kao lubrikant.
6
3. Penis
Najvažnije komponente penisa su tri cilindrična tijela, sastavljena od erektilnog tkiva i uretre. Penis je obložen kožom, tankog epiderma, u kojem je jače pigmentiran bazalni sloj i derma sa znojnicama, lojnicama i finim dlačicama. Ispod kože potkožno tkivo sadržo krvne i limfne žile, nerve i osjetna tijela, bez adipocita. Dva cilindra-corpora cavernosa nalaze se na donjoj strani penisa.
Treći, corpus spongiosum, nalazi se na ventralnoj strani i okružuje uretru. On se na svom kraju širi stvarajući glans penis. Najveći dio uretre u penisu obložen je pseudoslojevitim epitelom, dok u području glansa penisa epitel postaje pločasti slojeviti. Duž cijele uretre u penisu nalaze se mukozne Littre-ove žlijezde. Prepucijum je nabor kože koji može da se povlači, a u svojoj unutrašnjosti sadrži vezivno tkivo sa glatkim mišićnim ćelijama. U unutrašnjosti nabora i u koži koja pokriva glans penis nalaze se lojne žlijezde. Korpora kavernoza pokrivena su čvrstim slojem gustog vezivnog tkiva-tunica albuginea. Kavernozna tijela penisa i uretre građena su od erektilnog tkiva. To je tkivo sa velikim brojem venskih prostora obloćenih endotelnim ćelijama i odjeljenih trabekulama, koje se sastoje od vezivnog tkiva i glatkih mišićnih ćelija. Ova tunica stvara naslage vezivnog tkiva koje stvara septe, te odlaze trabekule
koje odvajaju prostore, nazvane kaverne, nejednake veličinom i oblikom. Spongiozno tijelo posjeduje omotač, dosta tanji, te sadrži u dubljem sloju kružno orijentirane ćelije, trabekule koje odlaze su nježnije. Arterijski krvotok penisa potiče od unutrašnje pudendalne arterije koja daje ogranak za duboke i dorzalne arterije penisa. Grananjem dubokih arterija nastaju nutritivne arterije i arterije helicine. Nutritivne arterije snabdijevaju kiseonikom i hranjivim materijama trabekule, dok se arterije helicine direktno
prazne u kavernozne prostore (erektilno tkivo). Između arterija helicina i duboke dorzalne vene postoje arteriovenske anastomoze-
Erekcija penisa je hemodinamski događaj kojeg kontrološe inervacija mišića arterije i glatkih mišića u zidovima vaskularnih prostora penisa. U opuštenom stanju protok krvi u oenisu je minimalan. Njegovo stanje izvan erekcije održava unutršnji tonus glatkih mišića penisa i tonus nastao stalnim nadražajem simpatikusa. Erekcija nastaje kada impulsi za vazodilataciju parasimpatičkog porijekla izazovu relaksaciju krvnih sudova penisa i glatkih mišića kaverni.
7
4. Jajnik
Jajnik je parni organ kojeg oblaže vezivni omotač –tunica albuginea, kojeg oblaže jednoslojni pločasti ili kubični epitel, odnosno zametni epitel. Periferni dio organa se zove kora (cortex), a dublji prema hilusu nazivamo srž (medulla). Kora se sastoji od kompaktne strome, bogate fibroblastima, gdje se nalazimo razvojne
i regresivne stadije folikula i žutih tijela. Površni dio kore naseljavaju pretežno primordijalni i primarni folikuli, dok su sekundarni i tercijarni smješteni dublje. Primordijalni su najstariji i najmanji, sadrže oocitu I koja je okružena slojem spljoštenih folikularnih ćelija. Primarni su veći, i oko oocite imaju sloj kubičnih ili prizmatičnih folikularnih ćelija. Zona pellucida im je jasno izražena, a od strome su
odvojeni bazalnom laminom. Oocita im je okrugla, posjeduje fino zrnatu citoplazmu, svijetle vezikulozne jezgre (vesicula germinativa) i tamne jezgrice (macula germinativa). Definisana kapsula oko primarnog folikula nedostaje.
Sekundarni folikuli sadrže povećanu oocitu okruženu veoma upadom zonom pellucidom i koncentričnim slojevima svijetlih i tamnih folikularnih ćelija (stratum granulosum). Kada su sve granuloza ćelije u kontaktu, folikul je solidni. Kada se uočava šupljina između granuloza ćelija, tad je folikul u genezi ka tercijarnom stadiju. Oko sekundarnog folikula uočavamo omotač diferenciran od struktura strome sa dvije naslage. (Theca folliculi). Theca interna- odvojena bazalnom laminom, krvne žile+epitelodine ovalne ćellije (ovalna/okrugla jedra, k apljice u citoplazmi). Theca externa- vezivna vlakna, fibroblasti, rijetke glatke
mišićne ćelije Tercijarni, Graafov folikul je najveći, sadrži antrum (centralna šupljina), ispunjenu likvorom. Oocita sa granuloza ćelijama oko sebe (corona radiata) je eksce ntrično locirana na cumulus oophorus. U zidu folikula, idući od antruma prema vani, nalaze se: sloj granuloza ćelija, bazalna lamina, theca interna i theca externa.
Za vrijeme ovulacije, folikul prsne i pretvara se u corpus luteum, žuto tijelo, koje luči progesteron i estrogen. Corpus luteum je ovoidna tvorevina ćelija epiteloidnih karakteristika. Centralno smještene luteinske ćelije, ovalno poligonalne, svijetle citoplazme sa lipidima i žućkastim pigmentom, i centralnim jedrom.
Srž jajnika sadrži rahlo vezivno tkivo bogato elastičnim vlaknima. Ono sadrži velike krvne žile, limfne žile i živce.
8
5. Jajovod i maternica Tuba uterina
Jajovodom nazivamo cjevasti organ, čiji je zid sastavljen od tri sloja: tunica mucosa, tunica muscularis i tunica seroza sa subserzom. Sluznica formira nabore
koji se u dijelu organa koji je bliže jajniku bogato granaju, sekundarno, dok bliže uterusu su nabori sluznice slabije izraženi ili skoro pa i da nedostaju. Epitel sluznice je jednoslijan, a broj i tip ćelija u njegovom sastavu kontroliše ovarijum, odnosno njegovi hormoni. U epitelu imamo najbrojnije prizmatične ćelije, koje imaju svijetlu citplazmu i okruglo jedro, a neke čak i apikalno posjeduju kinocilije. Između baza ovih ćelije, ponegdje, se smještaju bazalne ćelije, koje su suke i protežu se cijelom širinom epitela. Ove takozvane klinaste ćelije, imaju vretenasko tijelo i taman elongiran nukleus.
Kada estrogen utiče na epitelne ćelije, one postaju više, a stimulacija ciliogeneze povećava broj ćelija sa kinocilijama. Kada utiče progesteron, epitelne ćelije su niže, a češće srećemo klinaste i žljezdane ćelije. U trudnoći epitel je nizak, sa najviše klinastih ćelija. Laminu propriju čini vezivo, koje je u isthmusu kompaktinije, a u ampuli rastresitije. U propriji ima najviše ćelije koje su sposobna za gomilanje paraplazmatskih tvari, te je obilata krvnim žilama. Tunica muscularis se sastoji od spiralno zavijenih slojeva glatkih mišićnih ćelija. Unutrašnji sloj sadrži cirkularno orijentisane mišićne ćelije, a vanjski uzdužne. Serozni sloj se nalazi na površini organa, obložen je mezotelom i subzerozom koja je obilata krvnim žilama. Maternica
Uterus je kruškast organ koji se sastoji od tijela (corpus) koje u području unutrašnjeg ušća prelazi u usku cilindričnu strukturu cervix. Kupolasti dio tijela maternice naziva se fundus.
Zid maternice je relativno debeo i čine ga tri sloja. U zavisnosti od dijela maternica, spolja se nalazi ili serosa (vezivno tkivo +mezotel) ili adventitia (vezivno tkivo). Ostali slojevi maternice su miometrium, debeli sloj glatkih
mišićnih ćelija i endometrijum, endometrijum, odnosno sluznica maternice. Miometrium je najdeblji sloj maternice, sastavljen od snopova glatkih mišićnih ćelija odvojenih vezivnim tkivom. Snopovi glatkih mišićnih ćelija formiraju četiri neoštro ograničena sloja. U prvom i četvrtom su ćelije usmjerene longitudinalno. Srednji slojevi sadrže velike krvne sudove. Endometrium se sastoji od epitela i lamine proprije koja sadrži proste tubularne žlijezde, koje se ponekad granaju u svojim dugim dijelovima. Njegov epitel je prost, cilindričan i čine ga ćelije sa trepljama i sekretorne ćelije. Epitel žlijezda maternice je sličan površnom epitelu, ali su trepljaste ćelije u njemu rijetke. Vezio lamine proprije je bogato fibroblastima i sadrži veliku količin u osnovne supstance. Vlakna su sastavljena od kolagena tipa III. Endometrium ima dvije
zone, stratum basale, dublji sloj, koji se nalazi uz miometrijum i sadrži laminu propriju i donje dijelove žljezda maternice. Stratum functionale sadrži ostale dijelove lamine proprije i žlijezda kao i površni epitel.
9
6. Rodnica i vanjski spolni organi žene Vagina
Zid vagine ne sadrži žlijezde i sastoji se od tri sloja: sluznice, mišićnog sloja i adventicije. Sluz koja se nalazi u lumenu potiče od žljezda cerviksa. Epitel sluznice vagine je pločasti slojeviti epitel. Epitelne ćelije mogu da sadrže malu količinu ketohijalina, ali nema formiranja mrtvih orožalih ćelija. Vagina ima veoma kiseo pH koji predstavlja zaštitu protiv razvoja patogenih mikroorganizama. Lamina proprija sluznice vagine građena je od rastresitog vezivnog tkiva koje je veoma bogato elastičnim vlaknima. Sadrži relativno velik količine limfocita i neutrofilnih granulocita. Sluznica vagine uglavnom ne sadrži senzitivne nervne završetke. Mišićni sloj vagine je sastavljen uglavnom od longitudinalnih snopova glatkih mišićnih ćelija. Oko mišićnog sloja nalazi se adventicija, sloj gustog vezivnoh tkiva, bogat debelim elastičnim vlaknima, koja sjedinjiju vaginu sa okolnim tkivom. Brojna elastična vlakna, daju elastičnost vagini.. To vezivno tkivo sadrži i razvijen venski pleksus. p leksus. Spoljašnji genitalni organi organi Spoljašnji ženski polni organi (vulva), sastoje se od dražice (clitoris), malih usana (labia minora) i velikih usana (labia majora), te nekih žljezda koje se otvaraju u vestibulum, prostor okružen malim usnama. U vestibulum se otvara uretra i izvodni kanali vestibularnih žlijezda. Sa svake strane vestibuluma smještene su po dvije Bartolinijeve žljezde. Brojnije od ovih su glandulae vestibulares minore, koje su razmještene oko uretre i klitorisa. Sve izlučuju mukus. Klitoris formiraju dva erektilna tijela koja se završavaju glans clitoridis i prepucijumom. Klitoris je obložen pločastim slojevitim epitelom. Male usne su nabori kože koje u sredini sadrže spužvasto vezivno tkivo sa elastičnim vlaknima. Pločasti slojeviti epitel ih oblaže i ima na površini tanak sloj orožalih ćelija. Na malim usnama se nalaze lojne i znojne žlijezde. Velike usne su također naborane i sadrže velike količine masnog tkiva i tanak sloj mišićnih glatkih ćelija. Pokrivene su dlakama i također se nalaze znojne i lojne žlijezde.
10
7. Mliječna žlijezda
Svaka mliječna žlijezda sastoji se od 15-25 lobulusa, sastavljenih od složenih tubuloalveolarnih žlijezda čija je funkcija izlučivanje mlije ka, kako bi se hranilo novorođenče. Svaki lobus je odvojen od susjednog lobusa vezivnim tkivom sa mnogo masnog tkiva. Svaki lobulus je zapravo žlijezda za sebe i posjeduje svoj ekskretorni kanal (ductus latiferus). Kanali se otvaraju na bradavici, građeni su od jednoslojnog i dvojslojnog izoprizmatičnog epitela i lamine proprije. Histološka građa mliječne žlijezde varira u zavisnosti od pola, starosti i fiziološkog stanja. Pubertet i odrasla žena Prije puberteta, mliječne žlijezde se sastoje od odvodnih k anala, laktifernih kanala i završnih proširenja, laktifernih sinusa. Kroz pubertet, grudi rastu kao rezultat porasta količine masnog i vezivnog tkiva, kao i povećanog rasta i grananja laktifernih kanala pod uticajem estrogena. U odrasle žene na krajevima k analića, analića, razvija se lobulus. Laktiferni kanali se blizu bradavice, proširuju i formiraju istoimene sinuse. Obloženi su pločastim slojevitim epitelom, koji prelazi u slojeviti cilindrični. Vezivno tkivo oko alveola je bogat limfocitima i plazmocitima. Mestrualni ciklus uzrokuje da građa mliječne žlijezde se mijenja, te se umnožavaju epitelne ćelije kanalića. Bradavica ima konusan izgled, i može biti roze, svijetlo ili tamno smeđe boje. Obložena je pločastim slojevitim epitelom sa orožavanjem, i nastavlja se na okolnu kožu. Okruglo područje oko bradavice se naziva areola. Bradavica sadrži brojne nervne završetke. Trudnoća i laktacija Mlječna žlijezda intenzivno raste za vrijeme trudnoće pod uticajem akcije hormona, uglavnom estrogena, prolaktina, progesterona i placentalnog
laktogena. Hormoni potiču rast sekretornih dijelova žljezde, odnosno alveola na krajevima kanala. Alveole su loptaste grupe žljezdanih epitelnih ćelija koje za vrijeme dojenja izlučuju mlijeko. Sastavljene su od alveolarnih epitelnih ćelija i bazalne lamine, između kojih se nalaze zvjezdaste mioepitelne ćelije. Nakon prestanka dojenja, većina alveola podlježe degeneraciji, odnosno odbacuju se cijele ćelije, te odumrle ćelije uklanjaju makrofagi. Nakone menopauze, menopauze, atrofiraju sekretorni dijelovi mlječne žlijezde.
11
8. Usne, obrazi, nepce Usne Osnovu usana čini mišićno-vezivna ploča koja je građena od poprečno prugastog
mišića (musculus orbicularis oris). Taj dio se naziva pars intermedia, odnosno središnji dio. Njegova vanjska strana je prekrivena kožom (pars cutanea), gledajući sagitalno, unutrašnja obavijena sluznicom usne šupljine (pars mucosa). Između te dvije zone, na slobodnom rubu usne nalazi se prelazna zona. Pars cutanea je vanjski dio koji ima tipičnu histološku građu kože, tj epidermis na površini (mnogoslojni pločasti epitel sa orožavanjem), i dublje dermis sa kožnim derivatima (dlake, žlijezde lojnice i znojnice) i najdublje se nalazi potkožno masno tkivo, u kojem su dominante skupine masnih ćelija. Prelazna zona ima djelimično sličnu histološku građu kao koža i djelomično kao sluznica. Epitel je deblji nego u epidermisu, a tanji nego u mukozi. Neorožen je ili veoma slabo orožen. Lamina proprija pušta brojne izdanke, odnosno papile u bazu epitela, te dopiru skoro do površine. Usne imaju c rvenu boju, radi bogate mreže kapilara u papilama. Ukoliko ima žlijezda, onda su to lojnice, dlake izostaju iz ove zone.
Pars mucosa ima histološku građu sluznice usne šupljine. Na površini nalazimo mnogoslojni pločasti epitel bez orožavanja, te leži na lamini propriji. U dubljem dijelu se formira tunica submucosa od veziva, gdje nalazimo seromukozne
odnosno labialne žlijezde. Obrazi, nepce (usna duplja)
Usna duplja je obložena pločastim slojevitim epitelom, može biti sa ili bez orožavanja u zavisnosti od regije. Orožali sloj štiti sluzokožu usne duplje i zastupljen je uglavnom u tvrdom nepcu. Pločast slojevit epitel bez orožavanja pokriva meko nepce, usne, obraze i pod usne duplje. Meko nepce sastoji se od
središnjeg dijela sa skeletnim mišićima, brojnih mukoznih žlijezda i limfnih folikula u submukozi.
12
9. Jezik
Jezik je masa poprečno prugastih mišića pokrivena sluznicom, čija građa zavisi od regije. Mišićna vlakna su međusobno orijentisana u tri ravni i grupisana u snopove odvojene vezivnim tkivom. Sluznica je na donjoj površini jezika glatka, a na gornjoj hrapava, jer je gornji dio pokriven papilama. Posljednja trećina jezika sadrži male izbočine, odnosno nakupine limfocita, podijeljene u dvije vrste: jezične tonzile i nakupine limfnih folikula. Papile su izbočine epitela i lamine proprije sluznice i sve imaju različit oblik i funkciju. Na jeziku ih ima četiri vrste. Mehaničke papile (papillae operirae): Nitaste papile (papillae filiformes) imaju izdužen konusni oblik, najbrojnije su i nalaze se na cijeloj površini jezika. Obavijene su mnogoslojnim pločastim orožalim epitelom,a osnova im je izbočenje
lamine proprije. Gljivaste papile (papillae fungiformes) su manje brojne od nitastih ali su izbočenije. Imaju gljivast oblik, sa uskom bazom, a vrhom prošireni m i
okruglim. Vezivni dio je obavijen mnogoslojnim pločastim epitelom bez orožavanja. Okusne papile (papillae gustatorie):
Opšančene papile (papillae valatae) su najveće papile. Ima ih 6 do 12 i nalaze se u zadnjem dijelu jezika, ispred terminalne brazde. Imaju široku bazu i prekriveno je mnogoslojnim pločastim neoroženim epitelom. U njemu se nalaze caliculi gustatori, odnosno okusni pupoljci. Svaku papilu
okružuje jarak, u čije se dno otvaraju odvodni kanali Ebnerovih seroznih žlijezda. Listaste papile (p apillae foliate) su smještene na stražnjem dijelu slobodnog ruba jezika. Ima ih svega 4- 8, te su kod čovjeka slabije razvijene. Izdanci lamine proprije izgledaju kao paralelni listići koji su obavijeni mnogoslojnim pločastim epitelom bez orožavanja. U ovom epitelu se također nalaze okusni pupoljci, nepravilno raspoređeni.
Sluznica na korijenu jezika je glatka i pomična, te nema papile, ali se vide izbočenja folikula. Submukozni dio je razvijen samo na donjoj strani jezika. Jezične žlijezde su čisto serozne u području okusnih papila, čisto mukozne na korijenu, dok su mještovite na donjoj strani vrha jezika.
13
10. Dentin i zubna pulpa Dentin
Dentin je kalcifikovano tkivo koje je tvrđe od kosti jer sadrži dosta više kalcijevih soli. Acelularan je. Građen je od kolagenih vlakana, odnosno kolagena tipa I, kristala hidroksiapatita i glikozaminoglikana. Organsku tvar dentina izlučuju odontoblasti. To su ćelije koje se nalaze na periferiji zubne puple, te oblažu unutrašnju površinu zuba. Odontoblasti su tanke, polarizovane ćelije, koje proizvode organsku tvar samo na površini koja je okrenuta prema dentinu. Oni izlučuju proteine, imaju sekretorne granule u apikalnom dijelu citoplazme i bazalno postavljeno jedero. Imaju Tomesova vlakna, odnosno razgranate citoplazmatske nastavke , koji vertikalno ulaze u dentin i protežu se cijelom
njegovom širinom. Kroz ove nastavke se vrši razmjena materija, jer dentin nema krvne sudove. Nastavci se produžuju kako dentin postaje deblji i prolaze kroz uske dentinske kanaliće. Supstance koju proizvode odontoblasti u početku nije mineralizovana i zovemo je predentin. Kada se pojave matriksne vezikule, tada mineralizacija dentina
počinje. Pošto ove vezikule sadrže mnogo jona kalcija i fosfata, omogućavaju pojavu kristala hidroksiapatita ko ji rastu i služe kao baza za taloženje minerala na kolagena vlakna. Dentin je osjetljiv na vanjske podražaje, odnosno na pH, toplo, hladno itd. Pulpa
Zubna pulpa je građena od rastresitog vezivnog tkiva. Glavni gradivni elementi zubne pulpe su odontoblasti, tanka kolagena vlakna, osnovna materija i
fibroblasti. Osnovna materija sadrži glikozaminoglikane. Pulpa je bogata nervnim vlaknima i krvnim sudovima, koji se obilno granaju. Nervna vlakna koja svojim
krajevima ulaze u dentinske kanaliće, gube mijelinski omotač, su osjetljiva na bol. To je jedini osjećaj koji postoji u zubima.
14
11. Caklina i cement Caklen
Caklen je najtvrđe tkivo u čovjekovom organizmu. Sastav cakleni je 96% minerali, 1% organske tvari, a ostatak, odnosno 3% čini voda. Neorgansku komponentu čine uglavnom kristali hidroksiapatita. Postoje i drugi joni, kao što su magnezij, olovo, fluoridi i stroncij.
Caklen proizvode ćelije ektodermalnog porijekla. Organsku tvar cakleni ne čine kolagena vlakna, nego najmanje dvije vrste proteina, amelogenini i enamelini.
Caklen se sastoji od izduženih kristala hidroksiapatita, odnosno caklenskih prizmi, koje su povezane međuprizmatičnom cakleni. Organizacija prizmi je bitna za mehaničku funkciju ovog tkiva. Caklen izlučuju ameloblasti. To su visoke cilindrične ćelije, sa brojnim mitohondrijama, smještenim ispod jedra. Iznad jedra nalazi se hrapavi endoplazmatski retikulum i dobro razvijen Goldžijev aparat. Svaki ameloblast na vrhu ima Tomesov produžetak, i sadrži brojne sekretorne granule ispunjene proteinima koje hrane caklen. Cement Cement pokriva dentin u dijelu zuba koji se prostire od vrata do vrha korijena zuba,a povezuje dentin dentin sa periodontalnom periodontalnom membranom. membranom. Ova Ova vrsta cementa naziva se i sekundarni cement, koji za razliku od primarnog postoji tokom
razvoja. To je posebna vrsta koštanog tkiva, koje ne posjeduje krvne sudove. Javlja se u dva oblika: stanični (cementum cellulare) sekundarni i bestanični (cementum non cellulare) primarni. Stanični se nalazi u dubljim dijelovima korijena zuba. Posjeduje ćelije, cementocite i lamele. Cementociti su slični osteocitima. Leže u lakunama. Imaju kraće, nepravilne izdanke, koji se nalaze u kanalićima. Acelularni cement obuhvata uski sloj oko zubnog vrata. Cement posjeduje i Sharpeyeva vlakna, vezivna vlakna vodoravnog i kosog toka i nalaze
se između kosti i cementa. Ova vlakna su u vezi sa Tomesovim vlaknima dentina, te se na taj način ostvaruje veza između ova dva tkiva.
15
12. Tvorbe pridružene zubu Periodontalni ligament
Periodontalni ligament izgrađuje posebna vrsta vezivnog tkiva čija vlakna ulaze u zubni cement i povezuju ga s koštanim zidom lezišta zuba, što dopušta ograničeno pomicanje zuba. Vlakna su tako raspoređena da odoljevaju pritisku prilikom žvakanja. To sprječava prenos pritiska neposredno na kost, što b i dovelo do njene djelimične resorpcije. Kolagen periodontalnog ligamenta je po svojim osobinama sličan kolagenu u nezrelom tkivu. Autoradiografijom je dokazano da se ovaj kolagen brzo obnavlja, kao i da je njegov veliki dio rastvorljiv. Prostor između kolagenih vlakana je ispunjen glikozaminoglikanima. Alveolarna kost Alveolarna kost je povezana sa periodontalnim ligamentom. To je nezrela vrsta
koštanog tkiva (primarna kost), u kome se kolagena vlakna ne nižu u lamelama kao u zrelom koštanom tkivu. Mnoga kolagena vlakna periodontalnog ligamenta složena su u snopove koji ulaze i u alveolarnu kost i u cement, pa ih međusobno povezuju (Sharpeyeva vlakna). Dio kosti oko zubnog korjena čini ležište zuba. Krvni sudovi koji prolaze kroz alveolarnu kost i dopiru i u periodontalni ligament u predjelu korijena zuba su perforantni krvni sudovi. Neki krvni sudovi i nervi dopiru do otvora na vrhu korijena, gdje ulaze u zubnu pulpu. Desni (gingiva)
Desni predstavljaju mukoznu membranu čvrsto povezanu sa periostom gornje i donje vilice. Građene su od pločastoslojevitog epitela i lamine proprije koja posjeduje brojne papile vezivnog tkiva. Veoma specijalizovani dio ovog epitela,
pripojnog epitela, veže se za zubnu gleđ ovojnicom, koja podsjeća na debelu bazalnu laminu i čini Gotlijebov epitelni spoj. Epitelne ćelije su povezane sa kutikulom hemidesmozomima. Između gleđi i epitela nalazi se gingivalni sulkus , malo udubljenje koje okružuje krunicu zuba.
16
13. Pljuvačne žlijezde
Sistem pljuvačnih žlijezda je veoma rasprostranjen. Dijele se na velike (doušna, podjezična i podvilična) i male pljuvačne žlijezde koje ulaze u sastav slojeva obraza, usana, jezika i nepca. One su lobularne građe, te pojedini režnjevi su odvojeni pregradama. Kao i ostale egzokrine žlijezde, pljuvačne se sa stoje od sekretornog dijela i sistema odvodnih kanala.
Prema tipu ćelija koje izgrađuju sekretoni dio, pljuvačne žlijezde dijelimo na serozne, mukozne i mješovite (seromukozne). (seromukozne). Sekretorni dio kod seroznih žlijezda je okrugao, te formira acinuse koji su izgrađeni od piramidnih ćelija –serocita, koje zatvaraju uzak lumen. Jedro serocita je orkuglo do ovalno. Bazalni dio ovih ćelija je bazofilan zbog visoke koncentracije hrapavog endoplazmatskog retikuluma i slobodnih ribosoma, a apikalni acidofilan zbog prisutstva brojnih sekretornih hranula.
Mukozne ćelije, mukociti, okružuju cilindričan lumen, šireg dijametra u odnosu na lumen seroznih dijelova. Mukociti su ćelije izoprizmatičnog oblika, svijetle, saćaste citoplazme. Jedro mukocita je postavljeno sasvim uz bazalni dio ćelije i obično je spljošteno. Dok su isključivo serozne i mukozne žlijezde izgrađene samo od seroznih/mukoznih dijelova, mješovite žlijezde su građene od nakupine izmješanih čisto seroznih i čisto mukoznih sekretornih dijelova. Pojedini žljezdani dijelovi mogu biti istovremeno izgrađeni od seroznih i mukoznih ćelija. U tom slučaju su nešto spljošteni serociti raspoređeni u vidu polumjeseca (Ebnerov polumjesec, semiluna serosa) oko sekretornih dijelova viših i svjetlije obojenih mukocita. Serociti ovog polumjeseca se razlikuju od običnih serocita po tome što su spljošteniji. Male pljuvačne žlijezde posjeduju najčešće kratke i jednostavne odvodne kanale. Velike pljuvačne žlijezde imaju duge i razgranate odvodne kanale koji se sastoje najčešće od tri dijela i to: prelaznih cijevi, sekretornih cijevi i pravih odvodnih kanala. Sekretorni dijelovi se nastavljaju na prelazne cijevi (ductus intercalati),
razvijene samo u seroznim žlijezdanim dijelovima, koje su obložene niskim kubičnim ćelijama. Između epitela i bazalne membrane nalaze se mioepitelne ćelije. Prelazne cijevi se udružuju u sekretorne cijevi (ductus striati). Epitelne ćelije ovih kanala su niskoprizmatične do prizmatične sa acidofilnom citoplazmom. Periferno od bazalne membrane nalazi se oskudna vezivna
naslaga. Svojim izgledom se jasno raspoznaju od acinusa između kojih su smješteni. Sekretorne cijevi su smještene u režnjiću, te su oni intralobularni kanali. Više intralobularnih kanala obavijenih vezivnim tkivom, ulijeva se u veće interlobularne odvodne kanale koji se nazivaju i ductus excretorius. Manje
odvodne kanale oblaže pretežno izoprizmatični epitel, veće jednoslojni prizmatični epitel, a završne pseudoslojeviti epitel koji neposredno pred otvaranje u usnu šupljinu prelazi u mnogoslojni pločasti epitel. Doušna žlijezda (glandula parotis) je čisto serozna, složena acinusna žlijezda, ima dobro razvijen sistem odvodnih kanala.
Podvilična (glandula submandibularis) je mješovita pljuvačna žlijezda sa predominacijom seroznih acinusa. Sistem odvonih kanala dobro razvijen,
prelazne cijevi nešto kraće nego kod doušne žlijezde. Podjezična žlijezda (glandula sublingualis) je mješovita razgranata pretežno mukozna žlijezda, ne posjeduje čisto serozne acinuse. Prelazne cijevi nedostaju, a sekretorne su veoma kratke.
17
14. Ždrijelo i jednjak
Ždrijelo Ždrijelo predstavlja prelazni prostor između usne duplje i sistema za disanje i digestivne cijevi, povezuje nosne šupljine sa grkljanom. Ždrijelo je obloženo neorožalim pločastim slojevitim epitelom, u dijelu koji se produžava u jednjak i pseudoslojevitim trepljastim cilindričnim epitelom koji sadrži peharaste ćelije u regijama koje su u bliskom kontaktu sa nosnom šupljinom. U ždrijelu su smještene tonzile. U gustom vezivnom tkivu lamije proprije sluznice ždr ijela, također se nalaze mnogobrijne male mukozne pkjuvačne žlijezde. Periferno od sluznice, smješteni su poprečnoprugasti kružni i uzdužni snopovi mišića ždrijela. Jednjak
Jednjak je dio gastrointestinalnog trakta, odnosno mišićna cijev kojom hrana iz usne duplje dospjeva u želudaci koja sprječava vraćanje hrane iz želuca. Kada gledamo poprečni presjek jednjaka, uočavamo da je lumen organa zvjezdolik (zbog retrakcije kružnog mišićnog sloja). Kao i kod ostalih organa probavne cijevi, zid jednjaka posjeduje sljedeće slojeve, tunica mucosa (sluznica), tunica submucosa (podsluznica), tunica muscularis (mišićni sloj) i tunica adventitia (vezivno tkivo), gledajući od lumena prema površini p ovršini organa. Tunica mucosa (sluznica je jasno ograničena od submukoze. Sastoji se iz tri dijela: epitel, lamina proprija i mišićni dio sluznice (lamina muscularis mucosae). Epitel je mnogoslojni pločasti bez orožavanja. Ćelije u površnom sloju su dobro očuvane i sadrže jedro. U području kardije želuca, mnogoslojni pločasti epitel prelazi u jednoslojan cilindrični epitel. Lamina proprija je izgrađena od rastresitog vezivnog rkiva na kojem leži epitel. Dobro je razvijena i šalje visoke papile u bazu epite la. U početnom i završnom dijelu jednjaka, u lamini propriji mogu se nalaziti gornje i donje kardijalne žlijedze jednjaka. Lamina muscularis mucosae pojavljuje se u jednjaku, kao treći sastavni dio sluznice i kontinuirano se nastavlja unutar zida ostalih organa probavne cijevi, sve do anusa. Sastoji se
od uzdužno postavljenih snopova glatkih mišićnih ćelija. Tunica submucosa (podsluznica) je dobro razvijena. To je gusto vezivno tkivo, u
kojem se nalaze nepravilno razmještene mukozne žlijezde (glandualae oesophageae propriae), krvni i limfni sudovi kao i submukozni nervni splet (plexus submucosus Meissneri).
Tunica muscularis (mišićni sloj) je debeli mišićni sloj. Sastoji se od dvije naslage, unutrašnje ili kružne (stratum circulare internum) i vanjska ili uzdužna (stratum longitudinale externum). Između njih nalazi se nervni splet, plexus myeternicus Auerbachi. U gornjoj trećini jednjaka obje naslage grade poprečnoprugasti mišići, u srednjoj trećini poprečnoprugasti i glatki mišići, a u donjoj trećini se nalaze samo glatki.
Tunica externa je vanjski sloj vezivnog tkiva koje oblaže organ i povezuje ga sa susjednim organima. Najvećim dijelom jednjaka, to je tunica adventitia, odnosno vezivo u kojem se nalaze nervi, krvne i limfne žile, kao i masno tkivo. Manjim dijelom (pars abdominalis) jednjak pokriva tunica serosa, odnosno vezivo prekriveno mezotelom.
18
15. Želudac
Želudac je prošireni dio digestivne cijevi. Nalazi se između jednjaka i dvanaestopalačnog crijeva. Sastoji se iz nekoliko dijelova : kardije (pars cardiaca), dna (fundus), tijela (corpus) i pilorusa (pars pylorica). Histološki se razlikuju samo tri dijela, budući da su fundus i korpus jednake građe kada se gleda na mikroskopu. Zid želuca grade četiri sloja. To su: sluznica ili tunica mucosa, podsluznica ili tunica submucosa, mišićni sloj ili tunica muscularis, te serozni sloj ili tunica seroza. Sluznica želuca je ograničena od sluznice jednjaka, jednom nazubljenom prugom koju nazivamo ora serrata. Sluznica (tunica mucosa) je građena iz epitelijalne lamine, rahlog vezivnog tkiva
koji čini laminu propriju, te glatkih mišićnih ćelija koje grade mišićni list sluznice. Epitel želuca je jednoslojan prizmatičan, te se on utiskuje u laminu propriju i pravi foveole gastricae u čije se dno otvaraju želučane žli jezde. Lamina proprija izgrađena od rahlog vezivnog tkiva sa obiljem slobodnih ćelija. Specifične želučane žlijezde su prisutne u području fundusa i corpusa želuca, a nisu toliko specifične za kardiju i pilorus. U prelaznoj zoni između tijela želuca i pilo rusa mogu se naći i specifične i nespecifične želučane žlijezde. Mišićni list sluznice nalazi se na granici sluznice i podsluznice. Sastoji se od dva dijela, odnosno
unutrašnjeg kružnog i vanjskog uzdužnog sloja glatkih mišićnih ćelija. Podsluznica je građena od gustom vrzivnog tkiva, te je dobro prokvrvljen i bogat limfnim sudovima. U tom području nalazimo pleksus submukozus Meisneri, koji je sastavljen od ganglija i snopova nervnih vlakana. U ganglijama uočavamo velike vegetativne ganglijske ćelije, koje imaju bazofilnu citoplazmu. Jedro im je veliko, svijetlo i ekscentrično postavljeno jedro. Mišićni sloj želučanog zida je veoma dobro razvijen. Ima tri podsloja: unutrašnji kosi, srednj kružni i spoljašnji uzdužni. U predjelu pilorusa srednj sloj je jako zadebljan i pritom tvori kružni mišić, tj. pilorusni sfinkter. Između pojedinih slojeva nalazi se određena količina vezivnog tkiva u kojem je smješten pleksus myenternicus Auerbachi, koji je slične građe onom iz podsluznice. Serozni omotač je građen od tankog sloja rastresitog vezivnog tkiva, koji sa spoljašnje strane ima jednoslojni pločasti epitel (mezotel). Cardia je specifična po tome što ima kardijalne žlijezde, i ora serrata, ili prelaz is mnogoslojnog pločastog epitela u jednoslojni primaztični epitel. Ove kardijalne žlijezde su izgrađene od mukusnih ćelija. Fundus i corpus su strukture čija je sluznica izgrađena od jednoslojnog prizmatičnog epitela. epitela. U svojoj lamini propriji imaju specifične želučane žlijezde, žlijezde, između kojih se nalazi bogato vaskulariz irano vezivno tkivo. U izgradnji ovih žlijezda učestvuju glavne, obložne ćelije, sporedne, nediferencirane i endokrine. Pylorus u svom sastavu ima pilorične žlijezde, koje su razgranate zavijene. Između njih ima dosta lamine proprije, te im je sluznica svi jetla zbog brojnih mukusnih ćelija.
19
16. Tanko i debelo crijevo Tanko crijevo
Tanko crijevo je cjevast organ čiji dijelovi (duodenum, jejunum i ileum) imaju svoje posebne histološke karakteristika. Zid crijeva idući od unutra prema spolja čine sljedeći slojevi: sluznica (tunica mucosa), podluznica (tunica submucosa), mišićni sloj (tunica muscularis) i serozni sloj (tunica seroza). Sluznica se sastoji iz lamine epithelialis, lamine proprie i lamine muscularis
mucosae. Prema lumenu se golim okom vide kružni nabori koji su izgrađeni od sluznice i podsluznice. Izdanci sluznice koji strše u lumen tankog crijeva nazivaju se crijevne resice. One zajedno sa kružnim naborima povećavaju resorpcijsku površinu. Kružni nabori su najbolje razvijeni u jejunumu, dok se postepen o smanjuju i nestaju u distalnim dijelovima ileuma. Crijevne resice pokrivaju tanko
crijevo cijelom njegovom površinom. Između baza resica nalaze se otvori prostih tubulusnih žlijezda, a njihovo tijelo je smješteno vertikalno prema dole te se pruža kroz laminu propriju do muskularis mukoze. Jednoslojni prizmatični epitel duodenuma se nastavlja na epitel žlijezda. Epitel resica i Lieberkuhnovih kripti uključuje različite ćelijske populacije. U epitelu tankog crijeva, nalaze se: enterociti, peharaste ćelije, M-ćelije, enteroendokrine , Panethove i matične nediferencirane ćelije. Enterociti-visoke prizmatične ćelije, ovalno jedro u bazalnom dijelu, posjeduju mikrovile, uloga:apsorpcija metabolita Peharaste ćelije-nalaze se izmeđuu enterocita, na apikalnom polu se nalaze
mucigene granule, jedro ovalno, bazalno smješteno, citoplazma bazofilna. Matične ćelije-prizmatične, brza mitotička dioba, jedan dio dalja diferencijacija, drugi kao stalni depo Panethove ćelije-piramidalne, smještene u dnu Liberkuhnovih kripti. Citoplazma puna acidofilnih sekretornih granula, jedro okruglo, razvijen hrapavi ER.
Posjeduju brojne lizozome, izlučuju lizozim. Enteroendokrine ćelije-skupina ćelija, izlučuju različite produkte, pripadaju difuznom neuroendokrinom sistemu, na HE preparatima se ne vide M-ćelije-prenose antigene do imunokompetentnih ćelija, posjeduju brojna
udubljenja za smještaj limfocita, nalaze se iznad limfatičnih folikula Lamina proprija ispunjava središte crijevnim resica i prostor između crijevnih žlijezda. Izgrađuje je retikularno tkivo sa mnogo slobodnih ćelija. U nju se pruža snop glatkih mišićnih ćelija iz mišićnog lista sluznice. Ponegdje se mogu naći i nakupine limfnog tkiva.
Lamina muscularis mukoze se sastoji do relativno tankog sloja glaktih mišićnih ćelija raspoređenih u dvije naslage, cirkularnu c irkularnu i uzdužnu. Podsluznica je dobro razvijena i građena od gušćeg vezivnog tkiva. Mišićni sloj je građen od glatkih mišićnih ćelija, poredanih u dvije naslage, unutrašnja uzdužna i spoljašnja cirkularna. Između njih se nalazi tanki sloj veziva sa Auerbachi pleksusom. Debelo crijevo Debelo crijevo je dio alimentarne cijevi koji se nastavlja na tanko crijevo. Sastoji se od: slijepog crijeva (intestinum caecum) s crvuljkom (appendix vermiformis), kolon, rektum i završsava se anusom.
20
Svi dijelovi debelog crijeva posjeduju u zidu četiri standardna sloja: sluznicu, podsluznicu, mišićni sloj i serozni sloj. (tunica mucosa, submucosa, muscularis i serosa).
Sluznica debelog crijeva ne sadrži kružne nabore niti crijevne resice. Međ utim ona sadrži polumjesečaste nabore (plicae semilunares). Jednoslojni prizmatični epitel sluznice je sastavljen pretežno od peharastih ćelija između kojih su umetnute visoke prizmatične ćelije. Panethove ćelije nedostaju u građi žlijezda debelog crijeva. Lieberkuhnove kripte su ravne, znatno duže te pravilno i gusto poredane jedna pored druge. Lamina proprija sadrži mnogo limfocit a i limfnih čvorića. Mišićni list sluznice je deblji nego kod tankog crijeva. Građa sluznice je pliagođena ulozi. Podsluznica je relativno dobro razvijena i sadrži više masnih čelija nego ona u višim partijama. Mišićni sloj debelog crijeva je sastavlje od dvije naslage: unutrašnje kružne i vanjske uzdužne. Vanjska nije kontinuirano raspoređena i predstavljaju je tri pruge, između koji su postavljeni slabi mišićni snopovi. Dio seroznog omotača posjeduje visuljke građene od masnog tkiva. Retroperitoenalno smješteni dijelovi debelog crijeva obavijeni su vezivnim tkivom, adventicijom.
21
17. Jetra 17. Jetra
Jetra je najveća žlijezda u tijelu ti jelu čovjeka. Obavlja i endokrinu i egzokrinu funkciju. Jetru izrađuju stroma i parenhim. Stromu jetre (Glissonovu ovojnicu) izgrađuju: 1.vezivni omotač koji je obavija (tunica fibrosa) i 2. pregrade između režnjića označene kao perivaskularna fibrozna kapsula (capsula perivascularis fibrosa). Fibrozni omotač je prekriven visceralnim listom peritoneuma (tunica serosa)(osim njene zadnje retroperitonealne strane). Parenhim jetre je izgrađen od jetrenih ćelija (hepatocyti). Oblik hepatocita je na fiksiranom preparatu poligonalan usljed međusobnog pritiska. U svježem i izolovanom stanju, njihov oblik je okrugao. Veličina ovih ćelija varira između 20 i 40 µm. Svaka jetrena stanica ima jedno ili dva jedra. Na histološkim preparatima obojenim hematoksilinom i eozinom citoplazma im je acidofilna zbog obilja mitohondrija.
Sadrže brojne inkluzije. Pod elektronskim mikroskopom se može uočiti da hepatociti posjeduju veći broj Golgijevih aparata, dobro razvijen endoplazmatski retikulum(RER i SER), brojne lizozome i peroksizome. Posjeduju brojne
mikrovile osobito na dijelu površine okrenute prema Disseovom prostoru. Jetreni režnjići (lobulus hepatis) predstavljaju klasičnu strukturu i funkcionalnu jedinicu jetre. Lobulusi su poliedričnog oblika, a međusobno su odijeljeni slabije izraženim vezivnim tkivom. Jetreni režnjić se sastoji od jetrenih ćelija poredanih u tračke ili gredice (laminae hepaticae, Remackove gredice). Tračci hepatocita se radijarno pružaju od periferije lobulusa ka centru u kojem je smještena centralna vena (vena central is). Zid centralne vene je tanak, obložen endotelom i tankim vezivnim slojem. Na mjestima gdje se u centralnu venu ulijevaju sinusoidni
kapilari njen zid je prekinut. Između režnjića nalazi se portalni prostor tzv. Kiernanov portobilijarrni prostor ili portalni kanal (canalis portalis s. spatium interlobulare) u kojem se pored vezivnog tkiva nalazi portalna triada: interlobularna arterija (arteria interlobularis), interlobularna vena (vena interlobularis) i interlobularni žučni kanalić (ductus interlobulari s bilifer). Interlobularna arterija ima pravilan lumen i debeo zid, a interlobularna vena
nepravilan lumen i tanak zid pa ih je moguće razlikovati. Interlobularni žučni kanalić je obložen izoprizmatičnim epitelo. U Kiernanovim prostorimaje moguće nači i limfne žile i živce. Oko jednog lobulusa se nalazi od 3 do 6 portalnih prostora. Ploštine susjednih hepatocita formiraju žučne kapilare koje na rutinski bojenim preparatima nisu vidljive. Između tračaka hepatocita u vidu svjetlijih prostora nalaze se sinusoidne kapilare (vasa capillaria intralobularia) u kojima
se mjestimično mogu vidjeti pojedini elementi krvi. U zidu ovih kapilara spljoštena jedra pripadaju endotelnim ćelijama, dok Kupfferove ćelije (macrophagocytus stellatus) pod svjetlosnim mikroskopom ni je moguće identificirati. Pod elektronskim mikroskopom se može uočiti da tijelo ovih ćelija, koje takođe izgrađuju zid, ima ovalan oblik. Posjeduje brojne produžetke koji ulaze s jedne strane u Disseov prostor (spatium perisinusoideum), a sa druge u lumen sinusoida. Jedro im je ovalnog ili bubrežastog oblika. Sadrže veliki broj mitohondrija i granuliranog endoplazmatskog retikuluma, prominentan prominentan Golgijev aparat kao i brojne lizozome i periksozome. Pripadaju mononuklearnom fagocitiranom sistemu. Disseov prostor se nalazi između tračaka hepatocita i
sinusoidnih ćelija (lipocytus perisinusoideus). To su loptaste ćelije sa brojnim produžecima, a još se nazivaju i zvjezdolike ćelije jetre. Sadrže ovalno, euhromatično jedro u kome se zapažaju jedno ili dva jedarca . U njihovoj citoplazmi se nalaze brojne masne kapljice u kojima je deponiran Vitamin A,
22
dobro izražen granulirani endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat. Jetra je bogato vaskularizirana. U njoj postoje dva dovodna sistema krvnih žila: funkcionalni sistem (sistem portalne vene – v.portae) i nutritivni sistem (sistem hepatične arterije – a. hepatica propria). Portalna vena dovodi krvi iz crijeva i slezene, a hepatična arterija arterijsku krv bogatu kiseonikom. Nakon što portalna vena i hepatična arterija prodru u jetru, razgranaju se i daju grane koje teku u interlobularnom vezivu (arteria et vena interlobaris). Interlobarne grane
se takođe razgranaju dajući interlobularne grane portalne vene se nazivaju distribucione venule koje se direktno ulijevaju u sinusoidne kapilare. Od
inrerlobularne arterije se odvajaju ulazne arteriole koje se takođe ulijevaju u sinusoidne kapilare. Tako se u sinusoidima miješaju arterijska i venska krv. Sinusoidne kapilare teku radijarno prema centralnoj veni u koju se ulijeva.
Prolazeći kroz režnjiće, centralna vena poprima sve više sinusoida i postepeno se proširuje. Spajanjen centralnih vena susjednih lobulusa nastaju najprije sublobularne (prelazne) vene (vv.sublobulares). Njihovim spajanjem nastaju sve veće sabirne vene (vv.occludentes) koje se ulijevaju u jetrene vene
(vv.hepaticae). Jetrene vene odvode krv iz jetre u donju šuplju venu (vena cava inferior).
Žuč koja nastaje u hepatocitima izlijeva se u žučne kapilare (canaliculi biliferi) koje, kao što je već rečeno, čine susjedne plohe dva hepatocita. Na periferiji lobulusa žučni kapilari se ulijevaju u septalni ili perilobularni žučni kanalić (ductulus bilifer) poznat pod nazivom Haringov kanalić, koji je obložen izoprizmatičnim epitelom i okružen malom količinom veziva. Zatim žuč odlazi u interlobularni žučni kanal (ductus bilifer) smješten u portalnom prostoru. Epitel ovog kanalića, duž njegovog toka prema hilusu jetre, postaje sve viši (od izoprizmatičnog do prizmatičnog), a istovremeno se povećava i količina vezivnog tk iva iva koja ulazi u njegov sastav. Interlobularni žučni kanali se udružuju pri čemu nastaju desni i lijevi lobusni (ductus hepaticus dexter et sinister) a potom i
zajednički hepatični kanal (ductus hepaticus communis). Zajednički hepatični kanal se spaja sa k analom analom žučne kese (ductus cysticus) pri čemu nastaje ductus choledochus. Veliki žučni kanali su izgrađeni od jednoslojnog prizmatičnog epitela i dobro razvijenog veziva u kome su uložene žlijzde (glandulae mucosae). Najveći dio limfe u jetri nastaje u Disseovim prostorima odakle otiče u sitne pukotinaste prostore koji se nalaze između veziva portalnog prostora i površine perifernih hepatocita (Mollov prostor). Odavde limfa odlazi u limfne kapilare pozicionirane u portalnim prostorima putem kojih dospijeva u sve veće limfne
sudove koji prate ogranke portalne vene i hepatične arterije te se konačno drenira u ductus thoracicus.
23
18. Pankreas
Gušterača je mješovita egzokrina i endokrina žlijezda koja proizvodi enzime za varenje i hormone. Ćelije egzokrinog dijela p ankreasa koje su grupisane u acinuse, sintetišu, deponuju i izlučuju enzime. Pankreas je omotan tankim vezivnim omotačem, koji se naziva capsula, od njega se odvajaju lobuli. Egzokrini dio gušterače (pars exocrina pancreatis) izgrađen je od sekretornog idjela i sistema odvodnih kanala. Sekretorni dio se sastoji od seroznih acinusa.
Serozni acinusi su građeni od seroznih ćelija, serocita, koje obično imaju piramidalan oblik, i koji se u kod pankreasa nazivaju pankreatociti. Oni su izuzetno polarizirani. Citoplazma u bazalnom dijelu je bazofilna zbog visoke koncentracije hrapavog endoplazmatskog retikuluma i ribozoma. Zimogene
granule su smještene apikalno i one sadrže različite digestivne enzime u inaktivnoj formi. Jedro im je okruglo i smješteno bazalno. U lumenu acinusa se nalaze centroacinusne ćelije (epitheliocyti centro-acinosi) koje posjeduju svjetlo jedro i svijetlu, oskudnu citoplazmu, a koje se jedino mogu naći u pankreasu. One predstavljaju instraacinusni dio prelaznih cijevi. Prelazne cijevi predstavljaju
duig razgranati kanalići obloženi pločastim ili niskoizoprizmatičnim niskoizoprizmatičnim epitelom. Za razliku od većine pljuvačnih žlijezda, u pankreasu sekretorne cijevi nedostaju tako da prelazne neposredno idu u prave odvodne kanale. Manji odvodni kanali
su obloženi niskim izoprizmatičnim ćelijama ili prizmatičnim. Periferno od epitela se nalazi vezivno tkivo. Manji odvodni kanali, se spajaju međusobno u veće odvodne kanale koji se ulijevaju u glavni odvodni kanal (ductus pancreaticus Wirsungi). Ovaj kanal prekriva jednoslojni prizmatični epitel, a periferno od njega nalazi se deblji sloj vezivnog tkiva. Samo početni dio manjih odvodnih kanala nalazi se unutar lobulusa, tačnije u intralobularnom vezivnom tkivu, dok je ostali dio odvodnih kanala smješten u interlobul arnim vezivnim pregradama. Acinusne ćelije egzokrinog dijela gušterače izlučuju probavne enzime: tripsinogen, amilazu, ribonukleazu… Ovo lučenje kontrolišu holecistokinin i sekretin.
U egzokrino tkibo gušterače uložene su nakupine endokrinih žljezdanih ćel ija, inzulocita i to su Langerhansovi otočići. Prosječan dijametar otočića je od 100 do 200 mikrometara. Oko otočića se nalazi mreža retikularnih vlakana. Svaki od nih je građen od svijetlih okruglastih žljezdanih ćelija između kojih nalazimo nešto fenestriranih kapilara.
24
19. Srce 19. Srce
Srce je mišićni organ koji se ritmični kontrahuje i pumpa krv kroz cirkulatorni sistem. Produkuje i hormon koji se naziva atrijalni natriuretski faktor. Zid srca sastoji se od tri tunike: unutrašnja ili endocardium, srednja ili myocardium i
spoljašnja odnosno pericardium. Fibrozni cebtralni region srca, nazvan fibrozni skelet, služi kao baza za zaliske i kao mjesto pričvršćivanja srčanih mišićnih ćelija. Endokard odgovara intimi krvnih sudova. Sastoji se od sloja endotelnih ćelija i tankog subendotelnog sloja rastresitog vezivnog tkiva koje sadrži elastična i kolagena vlakna, kao i pojedinačne glatke mišićne ćelije. Ispod se nalazi sloj vezivnog tkiva koji posjeduje subendotel sa miokardom. Ovaj sloj sadrži vene i grane sprovodnog sis tema srca (Purkinjeove ćelije). Miokard je najdeblji omotač srca. Sastoji se od srčanih mišićnih ćelija raspoređenih u slojeve koji spiralno okružuju srčane komore . Veliki broj ovih slojeva pričvršćuje se na fibrozni skelet srca. Raspored mišićnih ćelija je ekstremno varijabilan. Sa spoljašnje strane srce je obloženo mezotelom koji zajedno sa tankim slojem vrzivnog tkiva na koje nalježe pravi epikard. Subepikardni sloj rastresitog rastresitog vezivnog vezivnog tkiva tkiva sadrži sadrži vene .nervna vlakna i ganglione. Masno tkivo koje okružuje srce akumulira se u ovom sloju. Epikard odgovara visceralnom listu perikarda, seroznoj membrani u kojoj leži srce. Da bi se olakšale kontrakcije srca. Između ove dvije strukture, perikarda i epikarda nalazi se mala količina tečnosti. Srčani fibrozni skelet je sastavljen od gustog vezivnog tkiva. Glavne komponente su mu annuli fibrosi. Trigona fibrosa i septum membranaceum. Ove strukture se sastoje od gustog vezivnog tkiva sa debelim kolagenim vlaknima orijentisanim u
različitim pravcima. Srčani sistem za generisanje stimulusa čine dva čvora. To su sinoatrijalni i atrioventrikularni čvor, zajedno sa atrioventrikularnim snopom. Sionatrialni čvor je sastavljen od modifikovanih srčanih mišićnih ćelija, vretenastog oblika. Atrioventrikularni snop je formiran od ćelija sličnim ćelijama čvorova. Ove ćelije su ipak, mnogo veće i nazivaju se Purkinjeove ćelije. Bogate su mitohondrijama i glikogenom, jedno ili dva centralna jedra.
25
20. Krvne i limfne žile Cirkulatorni sistem (systema vasculare) Arterije (arteriae) (arteriae)
Arterije su krvne žile koje nose krv od srca i koje grananjem postaju promjerom sve manje a uz to mijenjaju strukturu zida. Funkcija im je distribucija hranjivih
materija i kisika do tkiva osnosno ćelija. Artetrije se na osnovu svog prečnika i građe dijele na velike arterije (elsatične), srednje arterije (mišićne) i arteriole. Arterija elastičnog tipa tipa (arteria elastica)
U ovu grupu spadaju velike arterije, kao što su aorta i plićne arterije. U zidu ove vrste arterija razlikujemo tri sloja, i to su tunica interna, tunica media, tunica extrerna.Tunica extrerna.Tunica interna ili intima se sastoji od jednog sloja endotelnih ćelija
ispod koga se nalazi subendotelni sloj građen od rastresitog vezivnog tkiva uz rijetko prisutne glatke mišićne ćelije. U arterijama , intima je od medije odvojena unutrašnjom elastičnom laminom, koja se u arterijama ovog tipa dovoljno ne ističe, jer je nejasno ograničena od elastičnih vlakana u slijedećem sloju.Tunica media se sastoji od koncentričnih slojeva elsatičnih lamela međusobno povezanih elas tičnim vlaknima. Broj elastičnih lamela sa godinama raste, tako da ih kod novorođenčeta ima oko 40, a kod odraslog čovjeka oko 70. Između lamela nalaze se glatke mišićne ćelije, retikularna vlakna, fibroblasti i osnovna tvar uglavnom sastavljena od hondroitini-sulfata. Tunica externa ili adventilia je
građena od rahlog nepravilno raspoređenog vezivnog tkiva obogaćena krvim sudovima i nervnim vlaknima (vasa vasorum et nervi vasorum). Tunica interna ili intima je sastavljena od endotelnih ćelija, subenditelnog sloja veziva i
unutrašnje elastične lamine. Unutrašnja elastična lamina je kod arterija ovog tipa dobro uočljiva i sastoji se od elastičnih vlakana.Tunica media je debeli mišićni omotač koji sadrži oko 40 slojeva glatkih mišićnih ćelija. Mišićne ćelije koje su raspoređene kružno isprepliću se sa elastičnim, kolagenim, te sa retikularnim vlaknima i proteoglikanima. Kod većih arterija, na granici prema adventiciji se nalazi, mada slabije izražena, membrana elastica externa. To je sloj gusto isprepletenih el astičnih vlakana, koja se nastavljaju u adventiciju. Tunica externa ili adventitia se sastoji od kolagenih i elastičnih vlakana, nešto fibroblasta i masnih ćelija. Tu se nalaze vasa vasorum i nervni vasorum. Vene (venae)
Vene su krvne žile koje vraćaju krv u srce. I kod vena kao i kod arterija razlikujemo tri sloja i to su tunica interna, media i externa. Tunica interna s. intima je natanji sloj zida vene. Građena je od endotela koji direktno naliježe na sloj subendotelnog vezivnog tkiva. Membrana elastica interna nedostaje. Poebna
karakteristika vena, naročito vena donjih ekstremiteta su tzv. zalisci, valvue,venosae, čija je osnovna funkcija da onemoguće vraćanje krvi. To su nabori intime koji slobodno strše u lumen vena. Osnovu im čine tanka vezivna ploča građena od kolagenih vlakana, koja je j e sa obje strane prekrivena endotelom, a na bazi vezana uz zid vene. Tunica media je građena od glatkih mišićnih ćelija, koje imaju manje ili više kružan tok, te od kolagenih i elastičnih vlakana.Tunica ispepliću uzdužno uzdužno usmjereni usmjereni snopovi adventia adventia je dobro razvijena i u njoj se ispepliću kolagenih i elastičnih vlakana. U venama donjeg dijela tijela i glatke mišićne ćelije su uzdužnog toka. Kod vena je najdeblji vanjski sloj.
26
Krvni kapilari (vasa haemocapillaria) Krvi kapilari su najtanji ograncu cirkularnog sistema. Građeni su od endotelnih
ćelija, bazalne membrane i perikapilarnih ćelija, koje su označene kao tzv. periciti. Endotelne ćelije su poligonalnog oblika i izdužene su u pravcu toka krvi. Posjeduju jedro i na tom mjestu pr ominiraju u lumen kapilara. Periciti su ćelije sa dugačkim citoplazmatskim izdancima i predstavljaju tuniku mediju kapilara. Tuniku adventiciju kapilara predstavlja veoma tanki sloj retikularnih vlakana. Zavisno od kontinuiteta endotelnog sloja i bazalne lamine, kapilari se dijele na 4 tipa, i to: 1. Kontinuirani (somatski) kapilari koji imaju kontinuiran endotelni sloj, bez
otvora (fenestri) u svom zidu. Prisutni su u svim tipovima mišićnog tkiva, u vezivnom tkivu, egzokrinim žlijezdama i nervnom tkivu. 2. Fenestrirani (visceralni kapilari) sa dijafragmom karakterišu se prisustvom fenestri. Svaka fenestra je premošćena dijafragmom koja je tanja od ćelijske membrane. Bazalna lamina fenestriranih kapilara je kontinuirana. 3. Fenestrirani kapilari bez dijafragme se karakterišu odsustvom dijafragme
nad fenestrama. Prisutni su u bubrežnim glomerulima. 4. Diskontinuirani (sinusoidni kapilari) imaju fenestre bez dijafragme i diskontinuiranu bazalnu laminnu. Kod ove vrste kapilara uz endotelne ćelije nalaze se i makrofazi. Ova vrsta kapilara prisutna je u jetri i
hematopoetskim organima kao što su koštana srž i slezena.
Limfne žile Sistem limfnih žila vraća međustaničnu tekućinu u krvni optok. U tijelu čovjeka osim krvnih žila postoje i žile sa tankim zidom, obložene endote lom, koji skuplja tekućinu iz tkivnih prostora i vraća je u krv. Ta se tekućina naziva limfa. Za razliku od krvi teče samo u jednom smjeru i ide prema srcu. Limfne kapilare počinju slijepo u raznim tkivima kao tanke žile, koje čini samo jedan sloj endotela i isprekidana bazalna lamina. Ove kapilare drže otvorenim brojna mikrovlakanca, koja pripadaju elastičnom sistemu i čvrsto se vežu za okolno vezivno tkivo.
Tanke limfne žile se na kraju spajaju i završavaju u dva velika voda, ductus thoracicus i ductus lymphaticus dexter, koji se ulijevaju u spoj lijeve unutrašnje vene jugularis s lijevom potključnom venom i u ušče desne potključne vene s desnom unutrašnjom jugularnom venom. U tok limfnih žila su umetnuti limfni čvorovi. Limfne žile imaju sličnu građu kao i vene, osim što imaju tanji zid i nedostaje im jasna granica između tri sloja (intima, (inti ma, adventitia, media). Kao i vene imaju brojne zaliske koji su u ovim žilama još u većem broju. Između zalizaka su limfne žile proširene i imaju grbav, zrnat izgled. Veliki limfni vodovi građeni su slično kao i vene, s glatkim, mišićnim ćelijama u srednjem sloju. U ovom sloju su snopovi glatkih mišićnih ćelija raspoređeni uzdužno i kružno, s posebno izraženim uzdužnim snopovima.
27
21. Nosi i paranazalni sinusi NOSNA ŠUPLJINA – lat. CAVUM NASI
Sastoji se iz vanjskog predvorja i unutrašnjih nosnih šupljina. Predvorje – lat.vestibulum nasi prednji je prošireni dio nosne šupljine. Koža s vanjske površine nosa ulazi u nosnice i oblaže prednji dio predvorja. Na unutrašnjoj površini nosa nalaze se žlijezde lojnice i znojnice te debele, kratke dlake, vibrissae, koje zaustavljaju veće čestice iz udisanog zraka. U predvorju epitel gubi svoj orožani sloj i na prijelazu u nosne šupljine prelazi u respiracijiski epitel. Nosne šupljine – u lubanji se nalaze dvije šupljine odvojene nosnom pregradom. S lateralnog zida svake od njih izbočuju se unutrašnjost poput
grebena tri koštana izdanka, koji se nazivaju nosne školjke. Srednja i donja nosna školjka prekrivene prekrivene su respiracijskim epitelom, epitelom, a gornju oblaže oblaže njušni epitel. epitel. U lamini propriji nosnih školjki nalaze se veliki spletovi vena, koji se nazivaju spužvasta tijela. Svakih 20-30min spužvasta tijela na jednoj strani nosne šupljine ispune se krvlju, pa sluznica školjki zadeblja, a protok se smanji. Periodična razdoblja zatvaranja smanjuju protok zraka, tako da se resp iracijski epitel može oporaviti od isušenja. Potporne stanice (epitheliocytus sustenans) su u gornjen dijelu široke, cilindrične, a prema bazi se sužavaju. Protežu se cijelom visinom epitela tj.od bazalne membrane do površine nosne šupljine, a postavljene su između receptornih stanica. Posjeduju ovalne jezgre koje leže površnije u odnosu na okrugle jezgre receptornih stanica. Na slobodnoj površini imaju mikrovile uronjene u tekući sloj. Mogu sadržavati smeđi pigment, lipofuscin. Bazalne stanice (epitheliocytus (epitheliocytus basalis) su male, okrugle ili čunjaste, niske i leže uz bazalnu membranu, a umetnute su između potpornih i receptornih, u bazalnom dijelu epitela tvore jedan sloj. One mitoti čkom diobom nadomještaju potporne ćelije. Receptorne (njušne, mirisne, epitheliocytus neurosensorius olfactorius) su bipolarni neuroni, protežu se visinom cijelog epitela, imaju okruglo jedro, smješteno bliže bazalnom dijelu ćelije, jezgre leže niže od jezgra potpornih stanica. Njihov apikalni kraj (dendrit) završava zadebljanjem s kojeg polazi 6-20 cilija. Cilije su dugačke i nepokretne i smatraju se neposrednim receptorima koji reaguju na mirisne tvari. Bazalni dio ćelije prelazi u tanki neurit. Neuriti svih receptornih ćelija formiraju fila olfactoria (vlakna njušnog puta) koja prolaze kroz laminu cribrosu ethmoidalne kosti i idu prema bulbus olfactorius.
U lamini propriji ispod njušnog epitela nalaze se Bowmanove žlijezde, to su alveotubulusne žlijezde, odvodni kanali tih žlijezda otvaraju se na slobodnoj površini epitela. Njihov sekret čisti cilije i na taj način omogućava primanje novih mirisnih podražaja. PARANAZALNI SINUSI – lat. SINUS PARANASALES Šupljine su koje slijepo završavaju u čeonoj kosti, gornoj čeljusti, rešetnici i klinastoj kosti. Obloženi su stanjenim respiracijskim epitelom s malo vrčastih stanica. Lamina proprija sadrži malo malih žlijezda i neposredno prelazi u pokosnicu. Mali otvori povezuju sinuse s nosnom šupljinom. Sluz izlučena u sinuse otječe u nosne hodnike djelovanjem trepetljika na epitelni stanicama. Najvažniji funkcionalni elementi sluznice su peharaste ćelije, koje stvaraju sluz i trepljaste ćelije, koje svojim trepljama prenose tu sluz i sve što se na n a njoj nalazi.
28
22. Grkljan , dušnik i glavni bronhi bronhi
Grkljan je nepravilna je cijev koja povezuje ždrijelo s dušnikom. U lamini propriji smješteno je nekolino grkljanskih hrskavica. Veće hrskavice (tiroidna, krikoidna) su hijaline. Manje hrskavice su elastične. One imaju potpornu ulogu i služe kao zalizak koji sprečava ulaženje progutane hrane ili tekućine u dušnik. Sudjeluju i u stvaranju zvukova pri govoru.
Epiglottis strši s ruba grkljana u ždrijelo ždrijelo i ima dvije plohe: jezičku i grkljansku. Cijela jezička i pola grkljanske su obav ijene mnogoslojnim pločastim epitelom. Prema bazi grkljanske strane taj epitel prelazi u višeredni cilindrični s trepetljikama.. Ispod epitela se nalaze mješovite seromukozne žlijezde. Dušnik (trachea) je obložen tipičnom respiratornom sluznicom, U lamini propriji je smješteno 16-20 hijalinih hrskavica u obliku slova C koje služe za održavanje lumena dušnika orvorenim te brojne mješovite žlijezde koje izlučuju rijedak sekret. Otvoreni dio poktkovičastih hrskavica okrenut je prema stražnjoj plohi dušnika. Fibroelastična sveza i snopovi glatkih mišićnih stanica vežu se za perihondrij i premošćuju slobodne krajeve hrskavica. Bronhi Svaki se primarni bronh 9-12 dinatomični grana i svaki je ogranak tanji, sve dok ne dosegne promjer od oko 5mm. Osim po rasporedu h rskavica i glatkih mišića
sluznica bronha je po građi slična sluznici dušnika. Hrskavice bronha su nepravilnijeg oblika od hrskavica u dušniku. U bronhima hrskavice poptuno okružuju lumen poput prstena. Smanjenjem promjera bronha hrskavičmni se prsteni zamjenjuju odijeljenim pločicama i otočićima hijaline hrskavice. Ispod epitela ulamini propriji bronha, nalazi semišićni sloj koji se sastoji od ukrštanih snopova spiralno poredanih glatkih mišićnih stanica.ČA Čamina proprija je bogata elastičnim vlaknima i sadržava mnogo mukoznih i seroznih žlijezda kojima se odvodni kanali otvaraju u lumen bronha. I u lamini proprij između epitelnih ćelija ima mnogo limfotcita. Ima i limfnih čvorića, koji su osobito brojni na mjestima grananja bronhalnog stabla.
29
23. Pluća
Pluća ili pulmones, su sastavjena od sistema cijevi koje se mnogo puta granaju i na kraju završavaju plućnim alveolama u kojima se odvija razmjena gasova. Razlikujemo sistem sprovodnih cijevi(bronhiolni ogranci i bronhioli) i sistem respiratornih cijevi(respiratorne bronhiole, alveolarni hodnici i alveolarne
vrećice). Građa bronha: Zid bronha je građen od tunica mucosa koja sadrži epitel i laminu propriu. Epitel je pseudostratificiran u većim ograncim identičan onome u dušniku sa mnogo peharastih ćelija a u sitnijim ograncima je clindrični dvoredni i jednoredni cilidrični sa trepljikama. Lamina propria je građena od rahlog veziva bogatog elastičnim vlaknima(lamina fibrarum elasticarum) neki ga nazivaju i tunica submucosa,, sa obiljem muoznih i seroznih žlijezda. Također sadrži mišićne ćelije lamina muscularis mucosae. Tunica fibrocartilaginea je sloj građen od nepravilnih ploča hijaline hrskavice koje su povezane gustim vezivom ali u nižim ograncima umjesto hijaline je elastična hrskavica. Tunica adventita je uobičajene poput one u dušniku. Građa bronhiola oni su najsitniji ogranci bronna. U njima ne nalazimo ni hrskavicu ni žlijezde. Epitel je višeredni clindrični i on postaje jednoslojan u krjnjim partijama. Broj peharastih ćelija se smanjuje idući ka termi nalnim završetcim u kojima cak i potpuno nedostaju. U građi epitela dominiraju cilindrične ćelije sa trepljikama a tu se nalaze i Clara celije i neuroendokrine ćelije. Klara ćelije nemaju na svojoj površini trepljike a u apiklanom dijelu posjeduju sekretorna zrnca i izlučuju glikozaminoglikane. Lamina propria je taknka i posjeduje mnoga elastična vlakna. Sadrži i glatke mišice spiralno postavljene ali u odvvojenim snopovima. Tunica adventita je u vidu tankog sloja obavija bronhiole. Respiratorne bronhiole predstavljaju treminalne dijelove dva ili više bronhiola. U
nekim dijelovima zida posjeduju i alveole. Tunica mucosa je građena od kubičnog epitela čije kockaste ćelije posjeduju trepljike.prema alveolama ćelije se snižavaju te tostaje jednoslojni pločasti. U lamina proprija posjduje bogatu mrežu kapilara. Tunica muscuaris je tanak sloj koji se nalazi samo između alveola i ulazi u alveole u vidu prstena. Respiratorne alveole prelaze u alveolarne
hodnike ductu alveolaris i alveolarne vrećice sacculus alveoalris. To su završni dijelovi respiratorni prostora građeni od alveoal poredanih u nizu ductus alveoalris ili u obliku vreće sacculus alveoalris. Alveole(alveolus pulmonum) su kesaste šupljine koje se otvaraju u alveolarne duktuse, saculuse ili bronhiole. Kr oz njihov zid se vrši razmjena gasova između vazduha i krvi. Sudjedne alveole odvaja zajednički zid ili septum. Septum izgrađuju: alveolarni epitel, kapilari te intersticijsko vezivo sa obiljem elastičnih vlakana. Epitel alveole je jedoslojan pločast a izgrađuju ga tzv. pneumociti 1. i 2. Pneumociti 1 su tanke pločaste ćelije koje pokrivaju najveći dio površne alveole i ulaze u sastav respiratorne barijere. Ima ih manje nego penumocita tipa 2.
Pneumociti 2 su okrugle sekretorne ćelije. Mogu se nalaziti pojedinačno ili u manjim grupama. Posjeduju centralno postavljeno jedro, brojne organele i
mirkovile. Na EM se unutar njihove citeplazme uočavaju se formacije okruglog oblika. Njihov se sasržaj izlučuje egzocitozom te se razliva po površini alveole stvarajući supstancu koja održava alveole otvorenim i sprečava njihov raspad. Alveolarni makrofazi su ćelije koje u alveolama vrše fagocitozu različitih čestica, te ulaze u vezivo pluća. pluća. Plućni kapilari čine gustu mrežu oko alveola.
30
Intersticijsko vezivo ispunjava prostor između alveole i kapilara. Sadrži osnvnu
međustaničnu supstancu, kolagena i elastična vlakna kao i pokretne ćelije vezivnog tkiva. Na alveolarnom septumu zapažaju se mjestimični otvori ili pore.
31
24. Bubreg Bubreg je retroperitonealni organ koji ima oblik zrna graha. Na medijalnoj strani je centralno ulegnuće – hulum renale, kroz koji nervi i renalna arterija ulaze u
bubrežni sinus a izlaze renalna vena, limfni sudovi i ureter. Ureter preuzima urin iz bubrežne karlice(pelvis renalis). Više razgranjenja bubrežne karlice čine veliki bubrežni vrčevi(calices renalens majores) koji se dalje granaju na manje ogranke(calices renales minores).
Bubreg je omotan tankom i snažnom kapsuolom(capsula fibrosa) i slojem masnog tkiva(capsula adiposa). Vanjski sloj kap sule sadži mnogo elastičnih vlakana dok unutrašnji sadrži mnogo fibroblasta, glatkih mišićnih ćelija te kolagenih vlakana. Na presjeku bubrega, bez upotrebe mikroskopa se mogu razlikovati dvije zone parenhima – tamnija kora(cortex renalis) te svijetija srž(medulla renalis). Srž je građena od izgrađena od 7 -9 čunastih piramida koje
svojim vrhom(papilla renalis) prominiraju u male bubrežne vrčeve. Na površini papille nalazi se 15-20 otvora(foramen papillare). Od baze piramide polazi jako puno(400-500) sržnih tračaka u tkivo kore koji se zovu striae medullares. Ti
tračci se sastoje od sabirnih cijevi i dijelova tubula. Dijelovi kore koji obavijaju bubrežne piramide nazivaju se columne renales. Svaki bubreg se sastoji od 1-1,5 milion nephrona. Nefron se sastoji od:
bubrežnog tjelašca(corpusculum tjelašca(corpusculum renale) zatim od
proksimalnog tubula,
intermedijernog tubula, distalnog tubula i spojnog tubula. Oko 10 nefrona se ulijeva u jednu kortikalnu sabirnu cijev. Bubrežno tjelašce je smješteno u kori bubrega a sastoji se iz klupka krvnih kapilara i ćelija koje obavija Bowmannova kapsula-capsula glomerularis. Vanjski
zid te kapsule sastoji se iz jednoslojnog pločastog epitela i bazalne lamine i u području mokračnog pola se nastavlja zidom proksimalnog tubula. Na mjestu gdje dovodna arteriola dolazi a odvodna odlazi bubrežni polus vascularis parijetalni zid bez prekidanja prelazi u visceralni zid kojeg izgrađuju podociti. Između parijetalnog i visceralnog zida nalazi se interkapsularni prostor u kojem se filtrira urin. Bitno je spomenuti da proksimalni tubul ima zavijeni i ravni dio.
Obložen je jednim slojem izoprizmatičnim epitelnih ćelija, koje su krupne i između njih nema jasnih granica. Proksimalni zavijeni kanal je duži od distalnog. Intermedijerni tubul se u vanjskoj zoni medularne piramide nastavlja iz ravnog dijela proksimalnog tubula i ide sve do papilarnog regiona pa se ponovo vrati na
granicu vanjske i unutrašnje zone medule. Obložen je pločastim epitelnim ćelijama. Distalni tubul ima ravni i zavijeni dio. U ćelijama distalnih kanalića apikalni citoplazmatski mjeherići nedostaju sto se moze vidjeli na elektonskom mikroskopu. Ćelije distalnog tubula su niže i svjetlije a granice između njih su jasnije i imaju pravilan lumen. Lučni tubul je nastavak zavijenog dijela dista lnog tubula i obložen je epitelnim ćelijama. Ravna sabirna cijev je obložena kubičnim jasno razgraničenim epitelnim ćelijama. U medularnoj piramidi ravne sabirne cijevi grade ductus papillaris. Kada sabirna cijev dobije na promjeru tako se kubičnog u visokoprizmatični. Najveći dio sabirnih sabirnih cijevi mijenja i epitel od kubičnog
obložen je svijetlim ćelijama kojima je funkcija razlaganje vode i natrijuma. Imamo i drugi tip ćelija čiji se broj smanjuje povećanjem promjera sabirnih cijevi. To su tamne ćelije. Bubreg vaskularizira arteria renalis koja se dijeli na prednju i zadnju stranu koje
daju 5 segmentalnih arterija. Prije nego sto dođu do parenhima bubrega segmentalne arterije se granaju na interlobularne arterije a one se na kraju
32
podijele na lučne arterije. O d njih se prema kori odvajaju interlobularne arterije. Peritubularni kapilari se ulijevaju u vv. Interlobulares a one u vv. arcuate zatim u vv. interlobares koje se ulijevaju u venu renalis. Vene prate tok arterija.
33
25. Mokraćni mjehur i mokraćni putevi Prvi mokraćni put ili kanal je ureter. Ureter ili mokraćovod je cjevasti organ koji
vrši transport mokraće iz bubrežne karlice u mokraćni mjehur. Zid mokraćovoda je građen od sluznice(tunica mucosa), mišićnog sloja(tunica muscularis) te vezivnog omotača (tunica adventitia). Sluznica je građena od lamine epithelialis i lamine proprie. Epitel je prelaznog tipa a ima funkciju razdvajanja kiselog urina iz lumena i tkiva ostatka zida. Ovaj epitel je prilagodljiv stepenu rastegnutosti zida tokom pokreta kao i lamina propria koja je izgrađena
od rahlog vezivnog tkiva koje sadrži elastična vlakna, a ona su odgovorna za naboranost sluznice i zvjezdoliki izgled lumena na poprečnom presjeku. Lamina propria ima bogatu kapilarnu mrežu a dublje se nalaze krvni sudovi većeg promjer. Mišićni sloj je izgrađen od unutrašnjeg uzdužnog i vanjskog kružnog sloja glatke muskulature. Sloj rahlog vezivnog tkiva obavija organ sa vanjske strane.
Mokraćni mjehur je ustvari kolektor mokraće pa samim tim, oblik i veličina mu zavise od funkcionalnog stanja tj. vremena između dva uriniranja. Zid mokraćnog mjehura je građen od sluznice(tunica mucosa), mišićnog sloja(tunica muscularis) i vanjskog sloja(tunica adventitia). Sluznica je izgrađena od lamine epithelialis i lamine pripriae. Epitelnu la minu čini epitel prelaznog tipa sa pripadajućom bazalnom laminom. Epitel praznog mjehura sastoji se iz 5- 6 redova ćelija. One su poligonalne, s tim što ćelije površinskog sloja prodiru u lumen. Površinske ćelije imaju često dva jedra i rahlije strukturirano jedro. U slučaju kada je mokraćni mjehur napunjen tj. zid rastegnut epitel postane spljošten a broj redova ćelija se smanjuje na tri. Lamina proprija se sastoji od rahlog vezivnog tkiva i prilagođava se rastegnutosti zida. Također, lamina proprija sadrži elastična vlakna koja su odgovorna za naboranost sluznice ispražnjenog mjehura. Mišićni sloj je različite debljine u zavisnosti od rastegnutosti zida mjehura. Jasna troslojnost se vidi samo u području vrata organa tj. na prelazu u mokraćnu cijev. Unutarnji i vanjski
sloj muskulature je izgrađen od uzdužno orijentisanih mišićnih ćelija a srednji, koji je i najrazvijeniji, od kružno kružno orijentisanih glatkih mišićnih ćelija. U najvećem najvećem dijelu zida ova 3 sloja nisu jasno vidljiva i odvojena nego čine jednu mrežu snopova glatkih mišićnih ćelija koji su odvojeni vezivnim tkivom koje je bogato elastičnim vlaknima. Dio površine mokraćnog mjehura je pokriven potrbušnicom(tunica serosa). Nakon mokraćovoda i mokraćnog mjehura dolaze mokraćne cijevi. Razlikuje se mokraćna cijev kod muškarca i kod žene. Mokraćna cijev žene(urethra feminina) je duga od prilike 4 do 5 cm. Građena je od sluznice(tunica mucosa), mišićnog sloja(tunica muscularis) i adventicije(tunica advetitia). advetitia). Epitel sluznice(laminae epithelialis) u dijelu odmah nakon mokraćnog mjehura je prelaznog tipa dok je
distalnije cijelom dužinom višeslojan neorožen pločast i samo mjestimično može biti višeredan visokoprizmatičan. Lamina propria je izgrađena od jako dobro prokrvljenog rahlog vezivnog tkiva koje sadrži elasticna vlakna a nekada sadrži i žlijezde. Sluznica je uzdužno nabrana i obavijena sa glatkim mišićnim ćelijama. Organ je izvana obavijen adventicijom. Mokraćna cijev kod muškarca odvodi mokraću iz mjehura u soljašnju sredinu a služi služi i za sprovođenje sjemenske tekućine tokom ejakulacije. Duga je od prilike 18 do 20 cm. Na njoj razlikujemo tri sloja: pars prostatica, pars membranacea i pars spongiosa. Pars prostatica je duga 3-4 cm a okrežun je tkivom prostate. U tom dijelu se otvaraju ejakulatorni kanali i izvodni kanalići prostate. Pars membranacea prolazi kroz karlični dio a
34
pars spongiosa je najduzži(oko 15 cm) i cijelom dužinom prolazi kroz corpus spongiosum penis. Sluznica mokraćne cijevi se sastoji od lamine epithelialis i laminae pripriae. Prostačni dio je obložen epitelom prelaznog prelaznog tipa, membranozni i spongiozni, višerednim visokoprizmatičnim epitelom. Lamina propria je građena od rahlog vezivnog tkiva koji sadrži elastična vlakna i mišićne ćelije. Dužinom mokraćne cijevi nalaze se tzv. uzvrati sl uznice u koje se otvaraju mukozne žlijezde koje se često mogu nalaziti i u epitelu. Prostatični dio sluznice je okružen sa unutrašnjim uzdužnim i vanjskim kružnim slojem glatkih mišićnih ćelija a oko sluznice membranoznog dijela nalazi se poprečno-prugasta muskulatura.
35
26. Tonzile
Tonzile su organi izgrađeni od nakupina limfnog tkiva koje se nalazi ispod epitela početnog dijela probavnog sistema. Smještene su u ustima i ždrijelu i nazivaju se nepčana, ždrijelna i jezična tonzila. Tonzile proizvode limfocite. Nepčani krajnik(tonsilla palatina) je parni limfoepitelni organ.Smještene su u postraničnim stijenkama usnog dijela ždrijela. Sastoji se od difuzno raspoređenog limfnog tkiva koji sadžri limfne čvoriće. Postoje primarni i sekundrni čvorići. Primarni postoje tokom intrauterinog života. U njima se pored B limfocita koji su najbrojniji, nalaze se i manje brojni T limfociti i nelimfocitne
ćelije i makrofagi. Sekundarni limfni folikuli se sastoje od germinativnog centra i limfocitne korone. U germinativnom centru se razlikuju: tamna zona, svijetla
zona i spoljašna zona. Korona prekriva spoljašnu i svijetlu zonu germinativnog centra i njene ćelije. ćelije. Najbrojniji su recikulirajući mali mali B limfociti, pijedinačni T imfociti i makrofagi. Površina nepčanog krajnika je obložena mnogoslojnim pločastim epitelom bez orožavanja. Svaki krajnik sadrži 10 -20 epitelnih uvrnuća u vezivo lamine proprije sluznice tonzilarnog sinusa koji je smještajni prostor(lokalitet) ogarana – tonzilarne kripte. U kriptama se mogu naći odljuštene epitelne ćelije, propali limfociti i bakterije. Kod gnojnih upala i tzv. gnojni čepići. Tonzilla palatina je od okolnog tkiva odvojena gustom vezivno tkivnom polukapsulom(hemicapsula) koja kod bolesti spriječi širenje infekcije na okolna tkiva. Izvan kapsule nalaze se mukozne pl juvačne žlijezde čiji sekret se preko izvodnih kanala izliva po površini tonzile. Što se tiče kliničkog dijela, pri tonzilektomiji limfno tkivo se odljušti od svoje kapsule. Ždrijelna tonzila(tonsilla pharyngea) smještena je u gornjem dijelu stražnje stijenke ždrijela. Oblaže Oblaže je višeslojni prizmatični epitel sa trepljama, trepljama, tipičan za respiratorni sistem. Također ima i područja sa mnogoslojnim pločastim epitelom. Ždrijelna tonzila izgrađena je od nabora sluznice i sadržava difuzno limfno tkivo i limfne čvoriće. Nema kripti i njezina capsula je tanja od capsule nepčane tonsile. Najčešće ovu tonzilu napada tzv. adenoidna vegetacija i tada ova tonzila hipertrofira kao posljedica upale.
Jezična tonzila(tonsilla lingualis) manja je i od nepčane i ždrijelne tonzi le. Smještena je na korjenu jezika. Sastoji se od nakupina limfnih čvorića koji su prekriveni mnogoslojnim pločastim epitelom, koji ulazi u plitke kripte.
36
27. Limfni čvor
Limfni čvorovi(nodi lymphatici) su učahureni(inkapsulirani), okrugli ili bubrežasti organi izgrađeni od limfnog tkiva. Raspoređeni su po tijelu duž limfnih žila. Nalaze se u pazuhu, preponi i duž velikih vratnih žila a brojni su i u trbušnoj i u torakalnoj šupljini. Limfni čvorovi čine niz uzastopnih filtera koji su važni u odbrani organizma od raznih mikroorganizama i širenju malignih ćelija. Funkcionišu na način da cijede limfu na svom putu ka krvnim sudovima. Na površini limfnih čvorova nalazi se čvrsta vezivna kapsula, izgrađena od kolagenih i elastičnih vlakana sa malo glatkih mišićnih ćelija. Sa njene unutrašnje strane odvajaju se masivni nastavci ili trabekule koje zajedno sa kapsulom čine fibrozni skelet organa kojoj se pridružuje mreža retikularnih ćelija i retikularna vlakna. Parenhim limfnog čvora se dijeli na dvije zone: kora(cortex) i srž(medulla). U cortexu limfnog čvora razlikujemo dvije regije: vanjski i unutrašnji cortex. U vanjskom dijelu korteksa limfnog čvora se ističu limfni folikuli sa i bez zametnog centra. Unutrašnji korteks(jukstamedularni) korteks(jukstamedularni) građen je od difuznog limfnog tkiva koji nije jasno ograničen ni prema vanjskoj kori ni prema srži. Ovo područje često se naziva i timus ovisna zona jer je ovisno o djelovanju timusa. Ispod jukstramedularnog korteksa smještena je srž ili medulla. Nju čine razgranati kiva unutrašnje kore, tzv. tračci. Ti tračci sadrže B -limfocite koji izdanci limfnog t kiva su obloženi spljoštenim endotelnim ćelijama. Dovodne limfne žile(vasa afferentia) prolaze kroz kapsulu i izlijevaju limfu u periferni sinus. Otuda limfa teče kroz intermedijerne sinuse u medularne sinuse. U ovim ovim sinusima limfa se
skuplja i napušta limfni čvor u predjelu hilusa preko odvodnih limfnih žila. Protokom limfe kroz limfne čvorove odstranjuju se strane čestice i limfa se pročišćena vraća u krvni tok. Kako je spomenuto, čvorovi su raspoređeni po cijelom tijelu i samim tim limfa koja nastaje u tkivima mora proći barem jedan čvor prije nego što uđe u krvotok.
37
28. Timus i slezena
Timus(thymus) je limfoepitelni organ smješten u medijastinumu. Potpuno je razvijen u mladosti. Za razliku od ostalih limfnih organa timus ima dvojako
embrionalno porijeklo. Limfociti u njemu nastaju od mezenhimskih ćelija koje prožimaju epitelnu osnovu nastalu od endoderma treće i četvrte ždrijelne vreće. Timus je obložen vezivnom kapsulom koja ga dijeli u lob uluse. Svaki lobulus se sastoji od kore(cortex) i ona se nalazi na periferiji, i od centralno smještene srži(medullae). Cortex se sastoji od brojnih T limfocita, epitelnih retikularnih ćelija i makrofaga. Kora sadrži više limfocita od srži pa se zbog toga oboji tamnije. Epitelne retikularne ćelije su zvjezdolikog oblika i imaju svjetlo obojeno jedro. One su između sebe povezane desmosomima. Za razliku od retikularnih ćelija retikularnog tkiva ove su endodermalnog porijekla. Medulla timusa sadrži epitelne re tikularne ćelije, više T limfocita i posebne strukture koje se zovu Hassalova tjelašca. U centru ovih struktura uočavaju se znaci keratinizacije, hijalinizacije te kalcifikacije. Što se tiče histofiziologije je timusa, bitno je spomenuti krv-timus barijeru. Nju sačinjavaju: endotel kapilara, bazalna membrana kapilara, tanki omotač, bazalna membrana epitelnih ćelija i epitelne ćelije. Barijera krv-timus je nepropusna za makromolekule na nivou kortikalnih kapilara a u medularnim krvnim sudovima je nekompletna.
Slezena(lien) je najveća nakupina limfnog tkiva u organizmu. Sadrži mnogo fagocitnih ćelija koje su u bliskom dodiru sa krvlju, slezena je važan organ koji učestuje u odbrani protiv mikroorganizama koji prodiru u krvotok. U slezeni se također uništavaju ostarjela crvena krvna zrnca. Slezena brzo reagira na antigene koje se prenosi putem krvi te je važan imunološki krvni filter i organ je koji stvara protutijela. Obavijena je čahurom građenom od gustog vezivnog tkiva od kojeg odlaze tzv. trabekule. Kroz trabekule prolaze krvne žile i nervi u njen parenhim. Osnovu slezene čini retikularno vezivo, po kojem su raspoređeni lomfociti i zbog toga se svrstava u lomfo-retikularne organe. Parenhim slezene
čine bijela i crvena pupla. Bijelu pulpu izgrađuje limfno tkivo koje okružuje centralnu arteriju i limfne čvoriće. Oko centralnih arteija nalazi se omotač limfocita a na pojedinim mjestima uz njega su postavljeni limfni folikuli. Crvenu
pulpu izgrađuju tzv. slezenski tračci i sinusi. Sinusi slezene obloženi su izduženim endotelnim ćelijama postavljenim usporedno sa osom sinusa. Ove ćelije su obavijene retikulinskim vlaknima a ova vlakna tvore mrežu koja obavija ćelije sinusa i makrofage smještene između endotelnih endotelnih ćelija. Bitno je spomenuti, da se između bijele i c rvene pulpe nalazi se marginalna zona sa brojnim sinusima i rahlim limfnim tkivom koje sadržava malo limfocita ali puno aktivnih makrofaga. Ova marginalna zona ima veoma važnu ulogu u imunosnoj ulozi slezene.
38
29. Hipofiza i epifiza Hipofiza(hypophisis cerebri) je endokrina žlijezda smjestena u sella turcica sfenoidalne(klinaste) kosti na bazi lubanje, povezana preko infundibuluma sa
hipotalamusom. Hipofoiza svojim produktom utiče na lučenje svih ostalih endokrinih žlijezda. Posjeduje 2 dijela: 1. adenoh ipofiza i 2. neurohipofiza Adenohipofiza(lobus anterior) sačinjavaju 3 dijela: pars distlis, pars intermedia i pars tubelaris. Aktivnost ćelija hipofize kontrolira hipotalamus preko svojih regulirajućih faktora Pars distalis grade žljezdane ćelije koje formiraju nepravilne trake između kojih se nalaze kapilari sinusoidnog tipa i jako malo vezivnog tkiva. Prema afin itetu za boje, ćelije se dijele na hromatofilne i hromatofobne. Pars intermedia ili srednji režanj kod čovjeka je slabo razvijen. Pored traka vezivnog tkiva sa kapilarima i bazofilnih ćelija posjeduje šupljine te Ratkeove ciste ispunjene koloidom. Pars tuberalis je nastavak prednjeg režnja. Posjeduje male zrnaste ćelije acidofilno obojene i one brojnije bazofilno o bojene, raspoređene u tračcima. Neurohipofiza(lobus posterior) također sačinjavaju 3 dijela: pars neuralis(pars posterior), eminentia mediana i infundibulum. Pars neuralis
zauzima najveći dio neurohipofize. Izgrađen je od 100.000 nemijeliziranih aksona, glija ćelija i mreža fenestriranih kapilara. Akosni i tijela ćelija sadržavaju zrnca koja se mogu vidjeti na specijalno obojenim preparatima. Kada gledamo
EM vide se zrnca, neurosekretne granule koje su ograničene membranom. Najvećim dijelom nakupljaju se u proširenim dijelovima aksona koji su priljubljeni uz kapilare. kapilare. Sadržaj pomenutih pomenutih neurosekretnih neurosekretnih granula su hormoni hormoni vazopresin i oksitocin. oksitocin. Glija ćelije ili pituiciti su ovalnog ovalnog ili nepravilnog oblika sa masti u citoplazmi. Formiraju tračke između aksona a imaju ulogu u regeneraciji zadnjeg režnja hipofize. Epifiza(Epiphysis cerebri) je mala žlijezda konusnog oblika, smještena na krovu treće moždane komore. Na površini je obavija tanka vizivna kapsula koja se odvaja od tzv. mehke moždanice. Stromu žlij ezde formiraju ogranci kapsule koji ulaze u unutrašnjost žlijezde i tako je podijele na nepravilne režnjiće nepotpunih granica. U stromi stromi su uloženi krvni sudovi i nervna vlakna. Parenhim žlijezde čine dvije vrste ćelija: pinealociti i glija ćelije. Pinealociti su ćelije okruglog oblika koje imaju okruglo jednro. Čine 95% parenhima epifize. Formiraju trake koje okružuju kapilare. Ove ćelije luče neurotransmitere. Glija ćelije ili intersticijske, imaju oblik dugokrakih astrocita. Čine oko 5% parenhima žlijezde. Izduženog su oblika sa izduženim jedrom. Imaju potpornu ulogu i utiču na metaboličke procese pinealocita. Moždani pijesak možemo naći u epifizi u obliku malih ovalnih struktura. Obojene su acidofilno a nastaju deponovanjem Ca fosfata nakon raspadanja p inealnih ćelija. Broj i veličina im se povećava sa
starošću.
39
30. Štitna i paraštitna žlijezda žlijezda
Štitna žlijezda(glandula thyroidea) nastaje tokom ranog embrionalnog razvoja od endoderma kranijalnog dijela probavne cijevi. Funkcija štitne žlijezde je sinteza hormona tiroksina(oznaka T4) i trijodtironina(oznaka T3) koji
pospješuju i ubrzavaju metabolizam. Smještena je u vratu ispod grkljana, tačnije na prednjoj srtrani dušnika, a sastoji se od dva režnja spojena suženjem(isthmusom). Tanka fibrozna kapsula obavija žlijezdu. Rastresito vezivno tkivo čini intersticijum žlijezde a u njemu kao i u stromi se nalaze krvni i limfni sudovi te nervna vlakna. Parenhim štitne žlijezde čine folikuli. To su jedinke nepravilnog oblika i različite veličine. Oblaže ih jedan sloj specijalizovanih epitelnih ćelija koje se nazivaju folikularne ćelije ili tireociti. Svojim bazalnim dijelom naliježu na bazalnu membranu oko koje se može uočiti dobro razvijena kapilarna mreža. Apikalnim dijelom pomenute ćelije ograničavaju centralnu šupljinu koja je ispunjena koloidom. Koloid je amorfna želatinozna supstanca koju produciraju tireociti i u njemu se nalazi njihov produkt, tzv. tireoglobulin. Između folikularnih ćelija i bazalne membrane nalaze se makrotireociti ili C ćelije. Tireociti ili folikularne ćelije su polarizirane ćelije najčešće kubičnog oblika sa centralno postavljenim jedrom. Citoplazma im je bazofilna. Na apikalnom dijelu mogu sadržavati mikrovile. U tom dijelu također se može uočiti izražen Golgi kopleks i apikalne vezikule čiji sadržaj čini tireoglobulin i glikoprotein. Neposredno ispod apikalne membrane nalaze se
koloidne vakuole. Tireociti također imaju dobro razvijen hrapavi endoplazmatski endoplazmatski retikulum. U citoplazmi se mogu naći i mitohondrije, lizosomi i slobodni ribosomi. Tireociti sintetišu i izlučuju 2 hormona: trijodtironin i tiroksin(T3 i T4) . Njihova aktivnost i lučenje regulisana(zavise) je tireostimulirajućim hormonom (THS) kojeg luči hipofiza. C ćelije mogu biti smještene između tireocita i bazalne membrane ili se nala ze između folikula. Okruglog ili ovalnog su obika sa svijetlom i velikom citoplazmom. C ćelije volumenom su veće od tireocita. Veličina folikula štitne žlijezde kao i veličina tireocita zavisi od njihove aktivnosti tačnije fukcionalnog stanja. Ako je žlijezda u stanju bazalne aktivnosti folikuli su veliki a tireociti izoprizmatični. Ali ako žlijezdu karakteriše visoka sekretorna aktivnost folikuli su mali a tireociti prizmatični. Patiroidne žlijezde(glandulae parathyroideae) su male i ima ih 4, smještene s stažnje strane štitne žlijezde, vezane su za nju i obavijene istom odnosno zajedničkom kapsulom. Stromu žlijezde formira vezivna kapsula i septe koje polaze od nje i uvlače se duboko u parenhim žlijezde. U stromi se nalaze kapilari i nervna vlakna. Parenhi m ove žlijezde grade dva tipa ćelija: glavne glavne i oksifilne. oksifilne. Glavne ćelije izlučuju izlučuju parathormon. One su brojnije i imaju obično ovalan oblik sa centralno smještenim jedrom. U citoplazmi se nalaze sekretne granule u kojima se nalazi paratireoidni hormon. Ćelije su organizovne u trake odnosno grupe. Na osnovu obojenosti citoplazme možemo vidjeti da imaju 2 tipa ćelija: tamne i svijetle. Tamne ćelije su aktivni sekrecijski oblik. Oksifilne ćelije su veće od glavnih i nalaze se pojedinačno i u grupama između njih. Nisu toliko brojne i nisu baš uvijek prisutne. Njihov broj se povećava sa strarošću. Poligonalnog su oblika sa centralnim jedrom i acidofilnom citoplazmom. Ove ćelije izlučuju hormone. Iako im funkcija nije razjašnjena, misli se da predstavlaju određeni stepen diferencijacije glavnih ćelija. Unutar paratireoidne žlijezde prisutne su i masne ćelije.
40
31. Nadbubreg
Nadbubreg ili nadbubrežna žlijezda(glandula suprarenalis) je parni organ smješten na gornjoj gornjoj strani(polu) strani(polu) bubrega, uložen uložen u masno tkivo. Obvijena je vezivnom kapsulom od koje odlaze vezivni tračci i uvlače se između žljezdanih ćelija. Nadbubrežna žlijezda je spljoštenog i polumjesečastog oblika. Kod čovjeka je duga 5-6 cm, široka 1-2 cm. Oblik i veličina zavise o dobi i fiziološkom stanju osobe. Posjeduje 2 dijela: kora(cortex) i srž(medulla). Cortex je građen od endokrinih ćelija raspoređenih u 3 zone. Kada posmatramo od kapsule prema meduli razlikujemo: 1. Zona 1. Zona glomerulosa je područje u kome su ćelije grupisane u okrugle ili lučne
formacije pa se ovo područje naziva i zona arcuata. Ćelije su poligonalnog oblika, acidofilne citoplazme, imaju centralno sm ješteno jedro i vidljivo jedarce. Ćelije ove zone luče mineralokortikoide. mineralokortikoide. 2. Zona 2. Zona fasciculata je šira zona od zone arcuatae. Endokrine ćelije koje je izgrađuju nalaze se uzduž vezivnih vlakana tako da formiraju snopove između i zmeđu kojih se nalaze kapilari. Ćelije su poligonalnog oblika sa cetralno smještenim jedrom. U citoplazmi možemo naći pored uobičajnih organela, masne kapljice koje na preparatima daju sp užvasti izgled. Ove ćelije luče glikokortikoide. 3. Zona 3. Zona reticularis je uža zona. Igrađuju je endokrine ćelije koje formiraju trake pa ovoj zoni daju mrežast izgled. Imeđu ovih traka se nalaze kapilare. Ćelije su manje od ćelija prve i druge zone. Imaju centralno postavljeno jedro jedro i granule lipofuscina u citoplazmi. Ove ćelije luče muške i ženske spolne hormone. Medulla je smještena u centralnom dijelu nadbubrežne žlijezde. Sadrži ćelije
koje luče ketoholamine i prateće peptide. Endoktrine ćelije srži nazivamo medulociti ili hromafilne ćelije. To su krupne ćelije poligonalnog ili nepravilnog oblika sa cit oplazmatskim oplazmatskim produžecima. Jedro je jasno vidljivo u citoplazmi koja sadrži zrnca ograničena membranom. Medulociti su organizovani u grupe odvojene mrežom krvnih kapilara. Imeđu pomenutih hromafilnih ćelija mogu se naći pojedinačne ganglijske ćelije. One su krupnije i imaju veliko, okruglo i svijetlo jedro.
41
32. Veliki mozak
Najveći dio sive mase(subsantia gisea) cerebruma čini površinski dio, koji se zbog površinskog položaja položaja i slojevite građe građe zove kora ili cortex cerebralis. cerebralis. Sivu masu velikog mozga čine i subkortikalne strukture. Kora velikog mozga sadrži jako puno neurina, do 28 milijardi. Kora je izgrađena od tijela neurona, dentrita, dijelova aksona, sinapsi, glija ćelija i krvnih sudova. Svi kortikalni neuroni su multipolarni tj. imaju svoje produžetke k oji polaze sa citoplazme. Kortikalni neuroni se mogu podijeliti na glavne neurone čiji aksoni napuštaju koru, te mnogobrojni interneuroni čiji nastavci završavaju u zoni grupacije neurona. U najvećem dijelu kore velikog mozga tijela nervnih ćelija su postavljena u 6 slojeva : neocortex, paleocortex, a između njih je prijelazna zona ili mesocortex. Na histološkim preparatima, obojenim određenim bojama, mogu se razlikovati samo neke strukturne pojedinosti i to: zrnata citoplazma i krupna svijetla jedra nervnih ćelija, mala jedra glija ćelija te nastavci nervnih i glija ćelija. Na presjeku
neocortexa(izokoretks) krenuvši od površine prema unutrašnjosti, opisujemo više slojeva koji su slabije ograničeni: Molekularni sloj(lamina molecularis), moždanice, od koje je odvojen odvojen slojem glije i bazalnom nalazi se ispod me hke moždanice, laminom. Sadrži malobrojna tijela neurona različitih oblika. Vanjski granulirani sloj(lamina granularis externa), građena je od mnogobrojnih gusto postavljenih neurona čiju su perikarioni sferični i piramidalni. U ovom sloju završvaju i aference iz bližih i udaljenih kortikalnih zona. Vanjski piramidalni sloj(lamina pyramidalis externa) izrazito sadrži piramidalne neurone srednje veličine čiji dentriti završavaju u istom ili molekularnom sloju. Aksoni im završavaju u unutrašnjem piramidalnom i multiformnom sloju ili idu ekstrakortikalno u sastavu asocijativnih i komisuralnih vlakana. U ovom sloju su prisutne i
vretenaste ćelije čiji aksoni završavaju u molekularnom sloju a dendriti u dubljem sloju k orteksa. orteksa. Također Također su prisutne i zvjezdolike zvjezdolike ćelije. Unutrašnji granulirani sloj(lamina granularis interna) dobro je razvijen u senzitivnom i
vidnom korteksu. Sadrže male i gusto postavljene zvjezdolike ćelije i rijetke piramidalne neurone. Neuroni ovog slo ja su interneuroni čiji se dendriti bogato granaju u istom sloju. Unutrašnji piramidalni sloj(lamina pyramidalis interna) sačinjavaju ga krupni piramidalni neuorni kojih ima najviše u precentralnom girusu. Ove ćelije se jos zovu i gigantopiramidalne Betzove ćelije. Osim ovih krupnih neurona pristutni su srednji i mali piramidalni neuroni te rijetki zvjezdoliki neuroni. Dendriti piramidalnih neurona završavaju u istom ili u
površnim slojevima. Multiformni sloj(lamina multiformis) sadrži neurone različitog oblika čiji dendriti završavaju u površnim slojevima cortexa a neuriti u sastavu bijele mase napuštaju matične nakupine neurona. Bijelu masu(substantia alba) cerebruma izgrađuju mnogobrojna mijelizirana nervna vlakna, glija ćelije(astrociti, mikroglije i oligodendrociti) i krvni sudovi. Astrociti činre glijalnu ovojnicu oko kapilara a oligodendrociti svojim citoplazmatskim nastavcima formiraju mijelinsku ovojnicu nervnih vlakana. Nervna vlakna se
prema svojoj prostornoj orjentaciji grupišu u više vrsta.
42
33. Mali mozak
Tijela neurona, dentriti, inicijalni dijelovi aksona, sinapse, glija ćelije i krvni sudovi čine sivu masu(koru i subkortikalna jedra) malog mozga, dok mijelizirani aksoni, glija ćelije i krvni sudovi čine biijelu supstancu. Koru(cortex cerebellaris) sačinjavaju 3 jasno odijeljena sloja: vanjski sloj(molekularni), srednji(ganglionarni) i unutrašnji(zrnati). Molekularni sloj(stratum moleculare) je najdeblji a sadr ži rijetke zvjezdolike i velike košaraste ćelije, aksone zrnatih ćelija i završetke puzavih vlakana. Ganglijski sloj(stratum neurium piriformium) čine krupni perikarioni Purkinjeovih ćelija. Na tranferzalno presječenim folijama perikarioni ovih ćelija su kruškolikog oblika a na sagitalnom presjeku su izduženi. Primarni dendriti ovih ćelija se granaju u manje ogranke sve do površine cerebelarnog korteksa a aksoni odlaze ekstrakortikalno ekstrakortikalno i ulaze u sastav vlakana bijele mase. mase. Zrnati sloj(stratum granulosum) granulosum) se sastoji od malih malih zrnatih
ćelija na čijim dendritima se zvršavaju mahovinasta vlakna koja se udružuju u glomerule. Aksoni završavaju u molekularnom sloju. U ovom sloju također su prisutne i Golgijeve ćelije i dendriti im se granaju u molekularnom sloju dok asksoni završavaju na glomerulama. Glomeruli se vide na preparatima kao acidofilna okrugla polja. Kora malog mozga sadrži uobičajne glija ćelije dok je posebna osobina cerebelarnog korteksa prisusustvo krupnih astrocita koji su
postavjeni u jednom nizu između tijela Purkinjeovih ćelija.Bijela masa(substantia alba) se sastoji od mijeliziranih nervnih vlakana, glija ćelija i krvnih sudova. Mnogobrojna jedra u bijeloj masi pripadaju glija ćelijama a nervna vlakna su manjim dijelom mijelizirani aksoni neurona čija su tijela smještena u kičmenoj moždini, mesencephalonu, ponsu i olivi(na produženoj moždini). Aference završavaju u glomerulima zrnatog sloja i na dendritima Purkinjeovih ćelija.
43
34. Kičmena moždina Kao i svi ostali dijelovi CNS-a, i kičmena moždina(medulla spinalis) je izgrađena od sive i bijele bij ele supstance ili mase(substantia gisea i substantia alba). Siva masa je
smještena oko djelomično obliteriranog središnjeg otvora(canalis centralis) te je na dorzalnoj strani sa septum medianum dorsale, a na ventralnoj strani sa fissura mediana ventralis podijeljena na sime trične polovine. Na poprečnom
presjeku siva masa ima oblik slova H ili oblik leptira, čiji prednji i stražnji kraci podsjećaju na rogove(cornu anterius et cornu posterius) a na bočnoj strani uočava se slabije izražen bočni rog(cornu laterale). Pomenuti rog ovi sive mase kičmene moždine ustvari predstavljaju uzdužne stubove sive mase(columna anterior, posterior et lateralis) koji se pružaju cijelom dužinom medullae. Kraci sive mase su spojeni sa dvjema spojnicama, comissura grisea anterior et posterior. Sivu masu čine perikarioni motornih neurona(cellulae rediculares), senzitivnih neurona(cellulae funiculares), interneurona(cellulae axiramificatae,
dendriti motornih i interneurona, dijelovi eferentnih aksona, završni dijelovi aferentnih aksona te neuroglija i krvni sudovi. Neuroglija ćelije su bez posebnih citoloških osobina. One su brojnije u području oko središnjeg otvora koji je obložen ependimnim ćelijama. Posmatrano sa aspekta citoarhitektonske podjele, siva masa kičmene moždine podijeljena je na lamine ili ploče. Postoji 10 lamina koje su označene rimskim brojevima I-X. Prvih 6 lamina pripada stražnjim rogovima, lamina 7 se nalazi između prednjih i stražnjih rogova a lamine 8, 9 i 10 pripadaju području prednjeg roga. Motorne radikularne ćelije su krupni multipolarni neuroni čije tijelo je smješteno u prednjim rogovima, njihovi aksoni ulaze u sastav ventralnih korjenova spinalnih nerava i završavaju na poprečnoprugastoj muskulaturi trupa i udova. Simpatičke radikularne ćelije su smještene u lateralnim rogovima od C8 do S4 segmenta i predstavljaju prvi neuron simpatičkog nervnog sistema. Interneuroni su difuzno raspoređeni u sivoj masi. Funikularne ćelije su najčešće smještene u dorzalnim rogovima odnosno kolumni. Neuriti ovih ćelija ulaze u bijelu masu i form iraju brojne traktuse ondosno puteve.
Bijela masa(substantia alba) kičmene moždine je građena od mijeliziranih nervnih vlakana koji uglavnom imaju uzdužan tok. Nervna vlakna u bijeloj supstanci kičmene moždine po svom porijeklu mogu biti endogena i egzogena. Rogovi sive mase dijele bijelu masu na 3 snopa ili vrpce, označene kao funiculusi, i to prednji, bočni i lateralni. U bijeloj masi uočavaju se brojna jedra glija ćelija koje su difuzno raspoređene te bogata mreža krvnih kapilara. Kičmena moždina je obavijena moždanim odnosno spinalnim ovojnicama: 1. dura mater spinalis, koju gradi gusto vezivno tkivo koje je sa obe strane obloženo mezenhimom. 2. Arachnoidea spinalis je građena od nekoliko slojeva fibroblasta koji su odvojeni nježnim kolagenim vlaknima a sa obe strane je obložena mezenhimom koji je odvaja od subduralnog i subarahnoidalnog prostora. Njena vanjska strana je
glatka a sa untrašnje strane prolaze trabekule. Pia mater spinalis naliježe na samu medullu i malo ulazi u ventralnu fisuru. Izgrađena je od rahlog vezivnog tkiva koje je izrazito vaskularizirano.
44
35. Periferni nervni sistem
Periferni nervni sistem je sistem stastavljen od živaca, ganglija i živčanih završetaka. Živce čine snopovi živčanih vlakana okružen slojem vezivnog tkiva. Živćana vlakna se sastoje od aksona obavijenih posebnim ovojnicama ektodermalnog porijekla. Skupine živčanih vlakana čine puteve mozga i kičmene moždine te periferne živce. Živčana vlakna razlikuju po svojim ovojnicama, ovisno o tome da li pripadaju srednjem ili peri fernom živčanom sistemu. Većina aksona živćanog sistema odrasle osobe je obavijena jednostrukim ili višestrukim naborima stanice koja tvori ovojnicu. U perifernom živžanom sistemu je to Švanova stanica, a u srednjem živčanom sistemu to je oligodendrocit. A ksoni malog prečnika većinom su nemijelinizirana nervna vlakna. Što su aksoni deblji, omotani su sve većim brojem koncentričnih nabora stanica koje tvore ovojnicu. Ako su obavijena mijelinskom ovojnicom, vlakna se nazivaju mijelinizirana
živčana vlakna. Mijelinizirana vlakna perifernog živčanog sistema obavijena su membranom
Švanove stanice, koja omata i obavija akson. Slojevi membrana se stapaju i tako čine mijelin. To je bjelkasti lipoproteinski kompleks, kojemu se lipidni sastojak može djelomično ukloniti uobičajenim histološkim postupcima. Mijelin se sastoji od nekoliko slojeva modificiranih staničnih membrana, koje imaju veću količinu lipida od drugih staničnih membrana. Mijelinska ovojnica je duž svojega toka isprekidana na mjestima koja nazivaju Ranvi erovi čvorovi. To su prostori između susjednih Švanovih stanica koje ih djelimično prekrivaju svojim nastavcima. Nemijelizirana vlakna Ni u srednjem ni u perifernom nervnom sistemu nisu svi aksoni obavijeni mijelinom. U perifernom nervnom sistemu su svi nemijelinizirani aksoni
smješteni u jednostavnim udubinama citoplazme Švanovih stanica. Za razliku od pojedinačnih nemijeliniziranih aksona, svaka Švanovih stanica može obaviti mnogo nemijeliniziranih aksona. Nemijelinizirana živčana vlakna nemaju Ranvierovih čvorova.
45
36. Koža
Koža ili cutis prekriva cijelu površinu tijela i sa svojim derivatima(nokti, dlake, žlijezde lojnice i znojnice) se naziva integumentum commune. Koža se sastoji od dva dijela: površnog epitelnog dijela koji je tanji(epidermis) i dubljeg vezivnog dijela(dermis). Ispod kože se nalazi potkožno tkivo. Građeno je od vezivnog tkiva u kome se nalaze masne ćelije. Epidermis predstavlja orožen oblik mnogoslojnog pločastog epitela i sadrži nekoliko posebnih tipova ćelija. Keratinociti su najbrojniji. Dermis se sastoji od sljedećih slojeva: Stratum basale leži na bazalnoj membrani. Sastoji se iz jendog sloja malih bazofilnih ćelija. Jedra pomenutih ćelija su jako dobro uočljiva. Ćelije se dijele miotski i sa ćelijama sljedećeg s ljedećeg sloja osiguravaju obnavljanje epidermalnih epidermalnih ćelija. Stratum spinosum se sastoji od 5 do 20 slojeva mnogougaonih bazofilnih ćelija koje su spljištenije na površini. Ćelije ovog sloja su međusobno povezane citoplazmatskim izdancima koje im daju bodljikav izgled(po čemu je ovaj slo j dobio naziv). U ovom sloju intercelularni prostori su istaknuti za razliku od ostalih slojeva. Stratum granulosum sastoji se od 3-5 slojeva ćelija čija je citoplazma ispunjena
bazofilnim keratohijalinim zrncima, a jedro je piknotično. Stratum lucidum se nalazi samo na predjelu dlanova i tabana. Ovaj sloj je
homogen ili proziran. U citoplazmi ćelija koji grade ovaj sloj nlazi se polutekuća stvar koja se zove eleidin. Jedra su slabije uočljiva. Na EM se uočavaju dezmozomi. Stratum corneum se sastoji od više slojeva spljoštenim orožalnih ćelija bez jedra.
Citoplazma im je ispunjena keratinom i imaju zadebljanu ćelijsku membranu. Ovaj sloj je posebno izražen na dlanovima i tabanima. Korium(dermis) je izgrađen od vezivnog tkiva. Površina dermisa je naborana zbog brojnih izdanaka. Dermis se dijeli na 2 nejasno ograničena dijela: površni(stratum papillare) i dublji(stratum reticulare). Površni sloj građen je od rahlog vezivnog tkiva sa mnogo mnogo fibroblasta, mastocita, mastocita, I makrofaga. makrofaga. Nalazi se se odmah ispod epidermisa. Stratum reticulare se sastoji iz debljih snopova kolagenih vlakana, sadr ži manje ćelija u poređenju sa prethodnim slojem. Pored
kolagenih vlakan zastupljena su i retikularna i elastična vlakna i to omogućava rastegljivost kože. Dermis je jako vaskulariziran i inerviran. U dermisu se također nalaze i derivati epidermisa, a to su: folikuli dlaka, ćlijezde lojnice i znojnice.
46
37. Derivati kože
Dlake su izdužene orožale tvorevine nastale invaginacijma epidermisa. One se nalaze svuda po tijelu osim na dlanovima, tabanima, glansu penisa, klitorisu, malim usnama. Dlake ne rastu ravnomjerno i istovemeno imaju periode rasta i
periode mirovanja. Na dlaci se razlikuje dio koji je usađen u kožu korjen dlake radix pili i slobodni dio stabljika scapus pili. Svaka dlaka u periodu rasta ima terminalno prosiranje bulbus pili koji je sa donje strane udubljen i obuhvata papilu papilla pili. Korjen dlake radix pili je smjesten u folikulu dlake folliculus pili. Dlaka se sastoji iz 3 dijela srž medula, kora cortex, vanj ska opna cuticula. Medula se sastoji od 1-2 sloja nepotpuno orozanih celija, no srz same dlake moze
i nedostajati. Celije oko centra se difereniraju,umnožavaju i orožavaju te tvore koru dlake cortex. Ove vretenaste celije posjeduju pigment i time daju boju dlaci. Cuticulu dlake tvore jako orozane celije poredane u nekoliko redova i postavljene su jedna preko druge kao crijepovi na krovu i slobodni krajevi su im okrenuti ka vrhu dlake. Folikul dlake izgleda poput lukovice, a sastoji se iz i z epidermalnog i vezivnog dijea. Epitelni vagina epithelialis radicularis grade unutrasnja vagina epithelialis radicularis interna i externa. Vagina epithelialis interna se sastoji iz:
epidermicule koju cini jedan red spljostenih ćelija poredanih kao crijepovi na krovu ali okrenutih ka korjenu dlake te se tako uklapa u sloj cuticule i tkao se učvršćuje dlaka, Huxleyevog-stratum epitheliale granuliferum gradi 3 reda izoprizmaticnih celija i Henlejevog-stratum epitheliale pallidum građen od jednog reda mnoguougaonih celija. Vagina epithelialis radicularis externa odgovara nazubljenom sloju epidermisa. Vezivni sloj vagina dermalis radicularis
je građena iz 2 sloja stratum circulare internum i stratum longitudilane externum. Između vezivnog i epidermlnog omotača nalazi se membran vitrae s. Basalis. Dlaka posjeduje posjeduje i svoj mišić podizač dlake dlake musculus arrector pili to je glatki mišić pričvršćen za folikul dlake. dlake. Nokti su pločaste orožane tvorevine na dorzalnoj površini flange prstiju. Nokat leži u noktanom krevetu lectulus unguis a građen je od vezivnog i podnoktnog epidermalnog tkiva. Corpus unguis noktana ploca je građena od margo liber slobodnog ruba i margo occultus smještenim u žlijebu korjena nokta radix unguis . Corpus unguis je na proksilanim krajevima prekriven tankom epidermalnom navlakom eponychium. Ispod nokta i jagodice prsta nalazi se hyponychium. Nokat nastaje od matriksa matrix unguis.
Lojne žlijezde glandulae sebaceae nalaze se na čitavoj površini kože osim na dlanovima i tabanima. One su acinusne alveolarne žlijezde koje su građene od bazalnog sloja nediferenciranih ćelija koje se postepeno diferenciraju i proliferiraju u ćelije sa mnogo masnih kapljica. Acinusi su im kruškolikog oblika sacculus glandularis. Odvodni kanal ductus glandularis otvara se u gornji dio f olikula olikula dlake. A nalaze se u uglu koji formira glacni mišić i dlačni folikul glandulae sebaceae pilaris. One koje se nalaze na usnama, glansu penisa, malim
usnama otvaraju se slobodno glandula sebacea libera. One svoje lučenje vrše po holokrinom tipu sekrecije.
Znojne žlijezde glandulae sudoriferae su smjestene po citavoj površini kože osim ruba usana, malih usana, glansa penisa i unutrašnje strane prepucija. To su proste izuvijane tubulusne žlijezde smještene u dermisu čiji se kanali otvaraju na površini kože. Sastoje se od sekretotnog dijela koji je poput klupka portio terminalis i odvodnog odvodnog kanala kanala ductus sudoriferus. sudoriferus. Građene Građene su od svijetlih i
47
tamnih ćelija. Tamne ćelije su piramidnog oblika i dopiru do lumena ali ne dodiruju bazalnu laminu, apikalni dio citoplazme im je ispunjen sekretornim
zrncima. Svijetle ćelije ćelije obiluju glikogenom no nemaju sekretornih zrnaca. Odvodi kanai se dijele na intradermalne obložene dvoslojnim izoprizmatičnim epitelom i intraepidermalne intraepidermalne te te se na kožu kožu otvara otvara u obliku pore pore porus sudoriferus. Ali u područjima pazuha, bradavica otvara se u gornji dlačni folikul. Ove žlijezde luce po apokrinom sistemu lučenja. Također postoje modificirane znojne žlijezde kao npr mollove na rubu vjeđe ili u vanjskom slušnom hodniku ceruminozne koje luce cerumen.
48
38. Čulo mirisa
Njegovi receptori reaguju na hemijske draži plinova, i hemijskih supstanci koje se otapaju na sluznici. Ova vrsta osjeta nastaje kada se podraže Shulzove ćelije koje se nalaze na olfaktivnoj sluznici one primaju i transportuju osjet mirisa.
Čulo je smjesteno u gornjem dijelu nosa cija je osnova koštana a sprijeda je hrskavičava, sa septumom je odjeljena na dvije supljine koje su drugim kostanim formacijama izdjeljene na nosne hodnike. Olfaktivna sluznica je građena od lamine epithelialis i lamine proprie. L amina epithelialis je građena od tri vrste ćelija potornih, receptorskih receptorskih i bazalnih. Potporne ćelije epithelocytus epithelocytus sustenanas postavljene su između receptorskih protežu se od bazalne membrane do površine nosne šupljine, jedra su im ovalna i postavljena površnije u odnosu na jezgra receptoskih ćelija te u citoplazmi često sadrže lipofuscin i smeđe pigmente. Receptorske ćelije epithelocytus neurosensorius olfactorius su bipolarni neuroni. Protežu se čitavom dužinom do površine nosne duplje jedro im je ovalno i smješteno bazalno. Periferni kraj ćelije je modificirani dendrit koji prima podražaj a centralni dio se nastavlja u akson koji prenosi podrazaj. Oni se grupišu i tvore fila olfactorija i odlaze u bulbus olfactorius i završe u rhiencephalonu. Bazalne ćelije su smještene uz bazalnu membranu između potpornih i receptorskih te miotičkom diobom nadomještaju potporne ćelije. Lamina propria predstavlja tkivo obogaćeno limfocitima i granulocitima, a tu se nalaze i Bowmanove alveotubulusne alveotubulusne žlijezde. 39. Čulo okusa Jedno od 5 čovjekovih čula predstavlja okusnu percepciju tj utisak okusa o hrani i materijam u ustima. Za čulo okusa zaduženi su okusni pupoljci caliculi gustatori koje se nalaze u papilama na jeziku i to na papilae valate i papilae foliate. Papilae valate se nalaze u stražnjem dijelu jezika ispred terminalne brazde ima ih 6-12. izbočenje lamine propriae ima široku brazdu i rekriveno je mnogoslojnim,
neorožanim pločastim epitelom u kojeg su uronjeni okusni pupoljci. Svaku papilu okružuje sulcus gustatorius u kojm se nalaze izvodni kanali Ebnerovih serozni žlijezda koje ispiraju hranu iz brazde. Papilae foliate se naalze na stražnjem dijelu slobodnog ruba jezika ima ih 4 -8. izgledaju poput paralelno postavljenih listića koje obavija mnogoslojni, neorožani pločasti epitel. U epitelu se nalaze nepravlino raspoređeni okusni pupoljci. Listići su odvojeni jarcima u kojima se nalaze odvodni kanali seroznih žlijezda koje ispiraju ostatke hrane. Postoje i druge papile fungiformes i papile filiformes koje imaju mehaničku ulogu. Okusni pupoljci su građeni od potpornih, osjetnih i bazalnih ćelija.potporne ćelija.potporne ćelije imaju veliko okruglo jedro i posjeduju tamno obojene mikrovile. Osjetne ćelije imaju izdužene tamne jezgre i mikrovile koji strše u poru. Povezani su a dendritima zadženim za prenos senzacije okusa. Bazalne ćelije se diferenciraju u neke od navedenih. Ni jedne ćelije ne dopiru do površine već postoji udubljenje porus gustatorius.Osjećaj okusa nastaje kada neka tvar u ustima hemijski reaguje sa odgovarajućom receptorskom ćelijom na jeziku. Postoje 4 osnovne vrste okusa: kiselo, salatko, gorko, slano.
49
40. Vanjska očna ovojnica
Tunica externa s. fibrosa bulbi je građena od sclerae sclerae 5/6 i corneae 1/6. Sclera je građena od gustog vezivnog tkiva izgrađenog od spljoštenih ko lagenih vlakana poredanih u raznim pravcima ali uvijek paralelni sa vanjskom šupljinom i sa malom količinom osnovne tvari u kojoj su vezivne ćelije substantia propria. Najdublji slojevi sclere su tamni zbog prisustva brojnih melanocita lamina fusca sclerae. Na mjestu gdje izlazi očni živac nalazi se otvor zapravo uistinu i nije
otvor već mreža lamina cribrosa. Spoljašnja površina sklere je preko rastresito raspoređenih kolagenih vlakana povezana s tenonovom čahurom. Između tenonove kapsule i sklere nalazi s e Tenonov prostor. Između sklere i choroidee nalazi se lamina suprachoroidea sloj veziva sa mnogo melanocita.
Cornea je providna avaskularna opna gradi prednji dio vanjske očne ovojnice građena je od 5 slojeva. Epithelium anterius sastoji se od mnogoslojno g pločastog epitela 4-5 slojeva epitelnih ćelija na njega sa vanjske strane naliježe konjuktiva i jedini on posjeduje mogučnost regenracije. Ovaj eptel leži na bownamnovoj membrani onosno lamina limitans anterior koja je građena od ukrštenih kolagenih vlakana. Ipod ove membrane nalazi se substantia propria građena od kolagenih vlakana poredanih u lamele među kojima se nalaze cornealocyti koji su međusobno povezani. Zatim ide lamina limitans posterior građena je od kolagenih vlakana koji su oblika trodimenzionalne mreže. Stražnji epitel epithelium posterius predstavlja granicu ka prednjoj očnoj komori i srječava prodiranje očne vodice u predhodne slojeve i građen je od jednoslojog pločastog epitela. 41. Srednja očna ovojnica Tunica media s. vasculosa bulbi sastoji se od počev od natrag prema naprijed choroidea, corpus ciliaris, iris.
Iris nalazi se u prednjem dijelu prekirva leću s prednje stranje osim u središtu gdje se nalazi otvor pupilagrađena je od 5 slojeva. Epithelium anterius je direktni nastavak st ražnjeg ražnjeg epitela rožnjace ali posjeduje kripte koje vrše drenažu očne vodice. Ipod njega se nalazi slabo prokrvljeno vezivno tkivo sa mnogo fibroblasta i melanocita naziva se lamina limitans anterior. Jos vise ka unutra se nalazi
stroma iridis građena od rahlog vezivnog tkiva, pigmentnih i mišićnih ćelija koje grade m. Sphincter pupillae. Ova 2 naredna sloja ne pripadaju u potpunosti irisu
vec retini pars iridica retinae građen od 2 sloja sloja pigmentnih ćelija. Unutrašnji sloj čine specijalne ćelije miopigmentocyti koje na svojoj bazi posjeduju kontrahilne izdanke koji grade m. Dilatator pupillae. Posljednji sloj epithelium pigmentosum
jako crn odonsno smeđ sloj zbog velike količine pigmenta. Choroidea Choroidea je građena od pigmenitnih ćelija, ćelija, nervnih završetaka, završetaka, rahlog vezivnog tkiva i krvnih sudova. Podjeljena je u 4 sloja lamina suprachoroidea građena od veziva s brojnim melanocitima. Lamina vascularis sadrži brojne krvne žile večino v. Verticose i u vanjskim dijelovima su veci krvni sudovi a prema unutrašnjosti manjeg promjera. Lamina choriocapillaris tu se nalaze fenestrirani kapilari koji imaju za funkciju ishrana prva 2-4 sloja retine. Lamina basalis Bruchova sastoji
se od kolagenih i elastičnih vlakana bitnih u procesu akomodacije oka i pigmentnih ćelija. Corpus ciliare nalazi se između 2 pret hodno hodno nabrojana dijela prvenstveno građeno od mišićnih ćelija koje grade m. Ciliaris bitan u akomodaciji oka. Njegove niti su raspoređene u 3 sloja s loja meridiarne koje idu meridialno, u srednjem
50
radialno i u unutrašnjem cikularno. Na strani okrenutoj ka retini nalazimo pars ciliaris retinae u čijoj či joj unutrašnjosti se nalaze visokoprizmatične pigmentne ćelije a prema retini ne pigmentnih ćelija koje luče očnu vodicu. Na unutrašnjoj strani nalaze se plike cilares i processus ciliaris maior et minor između kojih se hvataju niti fibrae zonulares suspenzornog aparata leće. 42. Unutrašnja očna ovojnica
Tunica interna bulbis s. retina naliježe u očnu jabučicu iznutra. Dijeli se na slijepi i vidni dio pars coeca i pars optica retinae. Pars coec a čine pars iridica i pars ciliaris retinae i građena je iz samo 2 sloja ćelije većinom zastupljenih pigmentnih. Slijepi i vidni dio retine dijeli ora srerata lijnija u kojoj 10 slojeva vidnog dijela naglo se reduciraju na 2 sloja slijepog dijela. Vidni dio se sastoji od
pigmentnog i senzoričkog dijela. U ovom sloju se nalaze pigmentne, fotoreceptorske fotoreceptorske ćelije, bipolarni, multipolarni neuroni, glija ćelije. Stratum pigmentosum sa neuronima čini fotoreceptorski dio retine. Čine ga melanociti, izoprizmatične ćelije ćelije s bazalno postavljenim jedrom jedrom one stvaraju vitamin A prekurzor rodopsina. Na apikalnom polu posjedju rojte između kojih se ugrađuju receptori nervnih ćelija. Stratum neuroepitheliale čine čunjići i štapići sa lokaliziranim vidnim pigmentima rodopsin kod štapića i jodopsin kod čunjića jedni su odgovorni za diferenciaciju svjetlosti a drugi za diferenciaciju boja. Stratum limitans externus je tanak sloj predstavlja svjetlosnomikroskopski ekvivalent ćelijskih veza veza tu se nalaze i završetci završetci Mulerovih ćelija koje su zapravo
astrociti i pružaju se do stratum limitans internum Stratum nucleare externum sastoji se od tijela neurona receptorskih ćelija. Vide se i jedra koja su kod čunjića svjetlija i krupnija a postavljena su uz granični sloj, dok su kod štapića jedra postavljena kroz čitav sloj. Stratum plexiforme externum je sloj sinapsi između aksona receptorskih ćelija i dendrita bipolarni ćelija tj 2. neurona vidnog puta kao i sinapse sa horizontalnim ćelijama. Stratum nucleare internum predstavlja tijela bipolarnih neurona, mullerovih,
horizontalnih i amakinih ćelija. Stratum plexiforme internum je sinaptički sloj između bipolarnih neurona i dendrita multipolarnih ćelija. Stratum ganglionicum čine tijela multipolarnih neurona 3.neuron optičkog puta. Imaju okruglo svijetlo jedro s izraženom nilssovom supstancom. Stratum neurofibrarum čine aksoni multipolarnih neurona teku paralelno sa površinom te se grupišu u discus opticus i tvore n. Opticus. Streatum limitans internum je tanak kao i vanjski čine ga produžetci mullerovih ćelija i bazalna lamina.
51
43. Pomoćni organi oka
Conjunctiva je tanaka prozirna sluznica koja prekriva prednji dio očne jabučice i unutrašnju stranu kapka. Gradi je od višeslojnog cilindričnog i pločastog epitela s brojnim peharastim ćelijama koje naliježu na laminu propriju građenu od rastresitog veziva. Palpebrae su pokretni nabori tkiva koji s vanjske strane prekrivaju oko. S
unutrašnje strane su prekriveni konjuktivom, a sa vanjske kožom koja je jako elastična zbog same funkcije očnih kapaka. U njim se nalaze Majbomove žlijezde odnosno lojne žlijezde smještene na unutrašnjem rubu kapka koje luče lipidni sekret koji spriječava prelivanje suza. Cajsove žlijezde su male i povezane s dlačnim folikulima trepavica. Molove žlijezde su ne razgranate uvijene tubularne žlijezde koje polaze iz klupka kao i znojne žlijezde one izlučuju svoj skret u folikul trepavice.
Suzni aparat čine glandula lacrimalis, canaliculi lacrimales, sacus lacrimalis i canalis nasolacrimalis. Suzna žlijezda je smještena u fossi lacrimalis sastoji se od nekoliko režnjeva i 6-12 odvodnih kanala koji se otvaraju u gornji fornix konjuktive. Suzna žlijezda je tubuloalveolarna serozna žlijezda čiji acinusi imjau širok lumen. Sekretorni dio žlijezde je odvojen mioepitelnim ćeijama. Sekret žlijezde se razlijeva po konjuktivi kapci ga potiskuju ka medialnom uglu pri tome vlaži konjuktivu. U medialnom uglu se ulijevaju u suzne kanalice kroz puncta lacrimalia na medialnom dijelu donjeg očnog kapka. Odakle odlaze u sacus lacrimalis a iz kojeg preko canalis nasolacrimalis odlaze u donji nosni hodnik. 44. Vanjsko i srednje uho
Vajsko uho ima zadatak da prikupi zvučne talase iz okoline a srednje ga sprovodi do unutrašnjeg gdje talasi bivaju registrovani kao zvuk. Vanjsko uho se sastoji iz ušne školjke i vanjskog ušnog kanala. Auricula se sastoji od nepravilne ploče elastične hrskavice prekrivene kožom. Vanjski slusni hodnik meatus acusticus externus prostire se od aurikule do
membrane tympani. Jednim dijelom je građen od hrskavice drugim od koštane mase. Unutrašnjos je epidermisom na kojeg se nastvlja pločasri slojeviti epitel. U foliculu dlaka se otvaraju modificirane znojne žlijezde glandullae ceruminosae koje luče ušnu mast mješavina masti i voska. Membrana tympani je kutaneofibromukozna tvorevina koja gradi medialni zid vanjskog slušnog kanala i na toj strani je prekrivena kožom, a ona površin okrenuta ka cavitas tympani kockastim epitelom. Između ova 2 epitela nalaze se kolagena i elastična vlakna sa fibroblastima. Srednje uho je pneumat izirani izirani prostor u unutrašnjosti temporalne kosti u kojem
su smještene slušne koščice malleus incus stapes koj prenose vibracije membrane u koju je utkan malleus na fenstru ovalis u koju ulazi baza stapesa. Obložen je sa ljuspastim epitelom koji leži na lamini propriji a u dijelu tube
auditive prelazi u pseudostratificirani cilindrični epitel s trepljama. Na paries labirintica nalaze se 2 otvora fenestra vestibularis i fenstra cochlearis.
52
45. Unutrašnje uho
Je sačinjeno iz koštanog i membranoznog lavirinta. Membranozni lavirnt čini jedan međusobno povezani sistem ispunjen endolimfom, a oko njega se nalazi prilimfa. On je ektodermlanog porjekla sačinjen je iz sacculusa, utriculusa, canales semicirculares koji su dio statičkog sistema i ductus cochlearis slušni dio u kojem se nalazi Kortijev organ. Koštani lavirint se sastoji iz središnje šupljine vestibuluma gdje se nalazi utriculus i sacculus lateralno nastavljaju 3 canales semicirculares anterior,posterior et lateralis. A u medialnom dijelu nalazi se cochlea u kojoj se nalazi ductus cochlearis. U cochlee u njenoj središnjoj šupljini
nalazi se modiolus u kome se nalaze krvne žile i nervni produžetci gangliona spiralis i od njega lateralno se prožaju lamina spiralis ossea. Zapravo najvažniji dio ovog sistema su osjetne ćelije koje na sebi posjeduju sterocilije poredane u nizove. Cilija ima bazalno tijelo i uobičajeni raspored tubula 9 + 2 u svom proksimalnom dijelu dok 2 središnja mikrotubula izčezavaju. Postoje 2je vrste ćelija tip l koje imaju širok nervni završetak koji obuhvata bazu ćelije i tip ll imaju mnogo aferentnih završetaka. Također tu se nalaze i potporne ćelije koje se nalaze između receptorskih. S jedrom u bazalnom području i mikrovilima na apikalnoj površini. Oavj neuroepitel je uronjen u zelatinoz nu, glikoproteinsku izlučevinu potpornih ćelija u kome se nalaze otoliti kristali kalcij i magnezij karbonata. Canales semicirculares imaju isti oblik kao i kostani kanali ali su znatno manji 1/5 i posjeduju kao i oni ampularne i ne apmularne krajeve. U ampularnom
dijelu na gornjoj površini nalze se cristae ampullaris i upravljene su duz osovine kanala po strukturi slične makulama iz saculusa i utriculusai posjeduju također i glikoproteinsko zelatinozni sekret na sebi koji se ovdije naziva cupula. I nema holita. Saculusi i uticulusi su vrecolike formacije smještene u vestibulumu ot holita.
ispunjeni endolimfom u sebi sadrže nakupine ćelija receptorskih macula sacculi i macula utriculi koju prekriva zelatinozno glikoproteinki sekret nazvan statokoniorum u kjeg su uronjene cilije receptorskih ćelija. Ductus cochlearis je podjeljen na 3 dijela scala vestibuli gornji, scala media
središnji, scala timpany donji sprat. Scala vestibuli i scala tympani su povezan preko helikotreme na u vrhu cochlae i u njima se nalai perilinf a a prozežu se od fenestra vestibuli do fenestre cochlae. U scali medi se nalazi endolimfa i kortijev organ prekriven sa lamina terminalis. Vestibularna membrana Reissner dijeli
skalu vestibuli od skale medie greađen od 2 sloja ljuspastog epitela jedan potiče od ductus cochlearis 2. od scale vestibuli jedan uz drugi su čvrsto srasli sto omogućava održavanje vrlo visokog jonskog gradienta. Stria vaskularis je posebne građe sadrži krvne kapilare na lateralnom zidu ductus cochlearisa i ćelije sa dubokim dubokim ivaginacijama i one luče endolimfu. endolimfu. Kortijev organ leži na bazalnoj membrani na kojoj se naalze potporne i receptorske ćelije u 2 sloja spoljašnji red i unutrašnji red ćelija s dlačicama. Ove ćelije su specifične po tome jer im je raspored stereocilija u obliku slova W(vanjski red) ili u ravnoj liniji (unutrašnji red) za razliku od vestibularnih receptora ove ćelije nemaju kinocilije. Najduže stereocilije su utkane u tektorialnu membranu ona je sekret spiralnog limbusa. Također u kortijevom organu se nalaz e i potporne ćelije najznačajnije su stubičaste cellulae pillares koje zbog zbijenih mikrotubula imaju iznimno veliku čvrštoću
53
46. Oplodnja
Najjednostavnije rečeno, oplodnja odnosno fertilizija, predstavlja stapanje muške i ženske spolne stanice. U širem smislu, ona označava složen proces u kojem su najbitnije sljedeće etape:
Dospijevanje spolnih stanica do mjesta oplodnje Kapacitiranje spermija i akrosomska reakcija Prodiranje spermija kroz ovojnice i membranu jajne stanice u njenu citoplazmu Stapanje jedra spermija i jedra jajne stanice
Oplodnja se kod čovjeka (žene) redovno dešava u proširenom dijelu jajovoda (ampulla tubae uterinae). Nakon ovulacije oocita II dospijeva do tog mjesta pomoću trepetljika i kontrakcijama glatkih mišića u resicama (fimbriae) i stijenci
jajovoda. Za oplodnju je potreban i muški doprinos (sperma), pa se shodno tome kod ejakulacije u muškaraca izlije oko 3,5 ml sperme. Procenat spermija u spermi je oko 10%, ostali dio sperme čini sekret. Broj spermija varira u ejakulatima. Pril ikom snošaja spermiji se odlažu u stražnjem forniksu rodnice i na nakupini cervikalne sluzi. Iz rodnice spermiji se kreću prema proširenom dijelu jajovoda. Do mjesta oplodnje stigne jako mali broj spermija, zbog prirodne rodnice, odnosno zbog njenje kiselosti ili se izgube u naborima maternice i
jajovoda. Do ampule pristigne od početnih stotina miliona, otprilike stotinjak. Da bi oplodnja bila izvršena, žena mora biti u stanju ovulacije, kako spermiji naišli na oocitu II okruženu zonom pellucidom i koronom radijatom. Tada nastupa proces kapacitiranja spermija, odnosno uklanjanje glikoproteinskog omotača, kako bi ih se osposobilo za oplodnju. Akrosomska reakcija se dešava nakon uklanjanja omotača i označava promjenu glave spermija. Vanjska membrana akrosoma se spaja sa staničnom membranom prednjeg dijela glave spermija. Djelovanjem enzima iz okoline i intenzivnim treperenjem repa spermija on se
provlači kroz koronu radijatu, te probija zonu pellucidu i dolazi do neposredne površine oocite II. Tada se dešava oplodnja u užem smislu. Stapanjem staničnih membrana spermija i oocite II, spermij se nađe unutar citoplazme oocite. Stapanje muške i ženske spolne stanice rezultuje u dvije neposredne posljedice, odnosno dešava se kortikalna reakcija i dovršenje druge mejotičke diobe oocite. Kortikalna reakcija omogućava da jednu jajnu ćeliju oplodi samo jedan spermij. U drugoj mejotičkoj diobi, oocita II se pretvara u zrelu jajnu stanicu. Dešava se formiranje muškog i ženskog pronukleusa. U posljednoj fazi, dva pronukleusa se približavaju jedan drugome i u njima se replicira DNK a hromosomi se dijele na dvije hromatide. Jedrove ovojnice
isšeznu i hromozomi hromozomi se međusobno pomješaju. Nakon oplodnje počinje prva faza embrionalnog razvoja- brazdanje.
Rezultati oplodnje: Oplođena jajna stanica (zigot) sa dvostrukim brojem hromozoma, polovina od oca polovina od majke.
54
47. Brazdanje, blastocista, implantacija Brazdanje
Oplođena jajna stanica se nakon prodiranja spermija, podijeli na dvije blastomere. Uzastopne mitotičke diobe, rezulti raju u formiranju morule, odnosno nakupine stanica. Brazdanje se odvija na putu jajašca od mjesta oplodnje do mjesta implantacije u sluznici maternice. Za vrijeme brazdanja pospeno propadaju stanice korone radijate, ali ostaje zona pelucida koja obavija blastocistu. Nakon svake mitotičke diobe blastomere su upola manje pa je morula jednako velika kao i oplođena jajna stanica. Nakon toga, unutar morule,
između stanica, pojave se sitne šupljine, usljed nagomilavanja tekućine. Kada se one spoje u jednu šupljinu, nastaje blastocista. Ona se sastoji od šupljine i stanica koje je okružuju.Sranice na površini blastociste izgrađuju sluznicu maternice, za vrijeme implantacije, te služe sa ishranu zametka, zbog čega se taj sloj naziva trophoblast.Embrionalni čvorić je malobrojna skupina stanica koja strši u blastocoel, iz čijeg se jednog dijela razcija zametak. Blastocista lebdi u sekretu maternice oko 2 dana, te za to vrijeme iščezava zona pellucida i blastocista postaje spremna za implantaciju. Implantacija Implantacija blastociste predstavlja složen proces. Ukupno traje 6 -7 dana. Za vrijeme implantacije zametak prvi put uspostavlja neposrednu vezu sa organizmom majke. Ta se veza prekida tek u porodu. Implantacija predstavlja posljedicu uzajamnog djelovanja između blastociste i sluznice maternice. Počinje
tako što se blastocista priljubi uz pokrovni epitel sluznice maternice svojim embrionalnim polom, na kojemu se počinju umnožavati i diferencirati stanice trofoblasta. Devet do deset dana nakon oplodnje blastocista se već nalazi izspod razine pokrovnog epitela maternice, a 2-3 dana kasnije epitel prekriva defekt
sluznice i spoji se iznad implantirane blastociste. Na tome je mjesto površina sluznice lagano izbočena. Sluznica maternice oko blastociste reagira intenzivnom deicidualnom rekacijom. Blastocista se najčešće implantira na stražnjoj stijenci gornjeg dijela trupa maternice, a rjeđe na donjem dijelu, kada se razvija sjedeća placenta, koja onemogučava normalan razvoj poroda. Implantacija se može desiti i van materni ce, što nazivamo vanmateričnom trudnoćom. Ona se najčešće odvija u jajovodu. To se dešava zbog promjena sluznice, u prijašnjim, primjerice upalama, koje su dovele to onemogućavanja transporta jajašca do maternice, te ono sazri za implantaciju u jajovodu.
55
48. Zametni listići, formiranje, formiranje, diferencijacija diferencijacija Formiranje
Čim se nakon iščezavanja zone pelucide blastocista poveća i počinje implantirati, stanice u jednom dijelu embrionalnog čvorića, slažu se jedne do drugih u naslage ili slojeve. Na taj način nastaju zametni zametni listići. Stanice poredane poredane u jednom redu neposredno uz blastocel čine unutarnji zametni listić ili endoderm, a stanice periferno od njega vanjski zametni listić ili ektoderm. ektoderm. Ektoderm i endoderm zajedno čine zametni štit u obliku ovalne ili lagano kruškolike ploče, od koje se razvija zametak. Periferno od ektoderma u embrionalnom čvoriću, razmicanjem stanica, nastaje amnionska šupljina. Visoke cilindrične stanice ektoderma na rubu zametnog šštita prelaze neposredno u niske tanice, koje oblažu amnionsku šupljinu. Budući da te niske stanice ne sudjeluju u izgradnji zametka, nazivaju se izvanembrionalni ektoderm.
Endoderm zametnog štita se na svojoj periferiji širi i postepeno obloži cijeli blastocel. Tako na mjestu prijašnjeg blastocela nastane druga šupljina, koja se zove žumanjčana vreća. Ona se brzo odvoji od trofoblasta jer se između njih umetne primarni mezoderm. On se preobrazi u mezenhim sa brojnim
šupljinama, koje se poslje formiraju u jedinstvenu šupljinu koja se naziva izvanembrionalna šupljina. Ona primarni mezoderm dijeli na dva lista: vanjski ili parijatalni i unutarnji ili visceralni. Diferencijacija
Diferencijacija je rezultat uzajamnog djelovanja između dviju crsta stanica, koje najčešće potiču od različitih zametnih listića. Diferencijaciju pojedinih područja ektoderma i endoderma u epitelno tkivo inducira mezoderm, koji se najvećim svojim dijelom preobrazi u nediferencirano embrionalno potporno tkivo ili mezenhim. Diferencijacija je složen proces i grubo se može podijeliti na tri faze: Kemodiferencijacija
Histološka diferencijacija Završna diferencijacija diferencijacija Sve tri faze diferencijacije različitih organa odvijaju se najvećim dijelom za
vrijeme embrionalnog i fetalnog razvitka, a samo se neki organi diferenciraiju nakon poroda ili tek u pubertetu. Potpuno funkcionalno sazriju gotovo svi organi
tek nakon rođenja. OD svakog zametnog listića se razviju određeni derivati. Mišićno tkivo nastaje od ektoderma i mezoderma, a epitelno od ektoderma, mezoderma i entoderma. Potporno tkivo pret ežno ežno oz mezoderma. Ektoderm- središnji, periferni i autonomni živčani sistem, epifiza, hipofiza, koža i svi njeni derivati, osjetni epitel njušnog organa, leća, epitel rožnice, mrežnica, vidni živac, mišići šarenice,caklen zuba, epitel anusa…. Mezoderm-formira Mezoderm-formira embrionalno vezivno tkivo (mezenhim) MezenhimMezenhim- razvija sve vrste potpornog tkiva
56
49. Placenta
Posteljica je privremeni i jedini organ sastavljen od ćelija koje potiču od dviju različitih osoba. Građena je od tkiva fetusa (pars fetalis) i tkiva majke (p ars materna). Pars fetalis placente se sastoji od horionske ploče i horionskih resica, a pars materna od bazalne ploče, placentarnih pretinaca i interviloznih prostora. prostora. Horionska ploča je svojom slobodnom površinom okrenuta prema amnionskoj šupljini. Na površini horionske ploče se nalazi jednoslojni izoprizmatični epitel amniona, ispod njega mezenhim amniona, koji se neposredno nastavlja u
mezenhim horiona. U mezenhimu horionkse ploče su uložene krvne žile, koje predstavljaju presjeke većih ogranaka umbilikalnih žila. Na strani horionske ploče okrenutoj prema interviloznim prostorima nalazi se epitel horiona sinciciotrofoblast. Sinciciotrofoblast često nedostaje, jer su na njegovom mjestu kompaktne, eozinofilne naslage placentnog fibrinoida. Od horionske plo če odlaze horionske resice. Građene su od mezenhima u koji su uložene fetalne krvne žile. Na površini su presvučene epitelom-sinciciotrofoblastom, kojeg čine jedinstven, kontinuiran sloj citoplazme bez granica između ćelija i neravnomjerno raspoređenim jedrama. Pojedinačne svijetle epitelne ćelije mogu završavati slobodno ili su prirasle za bazalnu deciduu.Površinu resica oplakuje krv u interviloznim prostorima. Intervilozni prostoi su prostori između resica. Na preparatu su prazni ili ispunjeni majčinom krvi Bazalna ploča najvećim dijelom je građena od decidua ćelija, Te velike, ovalne ili poligonalne ćelije s jednim ili više jedara čine naslage prožete placentnim fibrinoidom i limfocitima. S bazalnom pločom su mjestimično spojene ili u nju prodoru skupine svijetlih epitelnih ćelija citotrofoblasta, kao i horionske resice, tzv. Prirasle resice. U bazalnoj ploči se mogu naći preseci kroz uteroplacentne krvne žile i uterine žlijezde. Placentni pretinci su dijelovi bazalne ploče uzmjereni prema horionskoj ploči. Placentarna membrana je privremeni organ preko koga se vrši razmjena tvari i plinova između majke i fetusa. Sve svoje uloge placenta vrši preko placentarne membrane, koja odvaja krv fetusa u kapilarima horionskih resica od majčine krvi u interviloznim prostorima. Placentarna barijera je građena od endotela fetalnih kapilara i njemu pripadajuće bazalne lamine, mezenhima resice. Bazalne lamine trofoblasta, citotrofoblasta i sinciciotrofoblasta.
57
50. Ovojnice i blizanci Ovojnice Postoje dvije skupine ovojnica, koje se dijele s obzirom na njihovo porijeklo.
Jednu skupinu čine ovojnice koje potiču od zametka (embrionalne ovojnice), a drugu, ovojnice koje potiču od majke (decidualne ovojnice). Od manjeg dijela embrionalnih ovojnice i jednog dijela decidualne ovojnice formira se placenta. Sve ovojnice i placenta se nakon poroda obace i i izgube funkciju. Embrionalne ovojnice su sve tvorbe koje nastaju od oplođene jajne stanice, a ne sudjeluju u izgradnji zametk.a Prva ovojnica je trofoblast i razvija se u ranom
stadiju bladtociste. Kasnije, kada se formiraju zametni listići, razvijaju se ostale embrionalne ovojnice. To su amnion, horion, žumanjčana vreća, alantois i pupkov tračak. Među njima su samo amnion i horion prav eovojnice, dok ostale strukture služe kao pomoćni organi. Amnion je unutarnja embrionalna ovojnica, tanka je i prozirna. Sastoji se od dvije naslage, unutarnje , epitelne, koju čini izvanembrionalni ektoderm i vanjske vezivne ovojnice koju čini visceralni list izvanembrionalnog mezoderma. Ona sa embrionalnim ektodermom okružuje amnionsku šuoljinu.Horion je vanjska embrionalna ovojnica i neposredno je vezana s maternicom. Nastaje spajanjem trofobblasta i izvanembrionalnog mezoderma. Ima dvije naslage, kao kod amniona, samo obrnuto postavljene. Epitelna je ovdje vanjska, a vezivna je unutarnja. Žumanjčana vreća je rudimentarni pomoćni organ u čijoj stijenci nadtaju prve krvne stanice, spolne
prastanice i prve izvanembrionalne krvne žile. Alantois je također rudimentaran, i duž njega se razviju krvne žile koje kasnije postaju umbilikalne krvne žile. Pupkov tračak povezuje zametak sa placentom, te glavnu njegovu masu čini vezivno tkivo. U njemu se razviju krvne žile. Decidualne ovojnice
Sluznica u trupu maternice se u trudnoći pod utiacijem hormona corpusa luteuma znatno mijenja. Vezivne stanice u njoj se nagomilavanjem glikogena i lipida u citoplazmi retvaraju u poligonalne decidua stanice. Ovako promjenjena sluznica se naziva decidualna ovojnica, ili decidua. Ona se dijeli na tri dijela: Decidua basalis- u njega se implantira blastocista Decidua capsularis-oblaže poput ljuske implantiranu blastocistu Decidua parietalis oblaže sav ostali dio šupljine trupa šupljine maternice koji nije u neposrednom kontaktu sa implantiranom blastocistom
Decidua capsularis i parietalis, zajedno s amnionom čine vodenjak. Blizanci
Oplodnjom čovječje jajne stanice nastaje po pravilu jedan zametak, a u izuzetnim situacijama dva, tri ili više njih. nj ih. Tada govorimo o blizancima. Oni mogu nastati od jedne jajne stanice (jednojajčani) ili od više jajnih stanica (dvojajčani). Najčešći slučaj blizanaca su dvojke. Jednojajčani blizanci imaju jednaku genetsku konstituciju i uvijek su istog spola i krven grupe. Nastaju podjelom jedinstvene zametne osnove. Kod podjele zametne osnove na dvoje, u stadiju brazdanja tad nastaju dva zametka, koji imaju vlastite ovojnice. Ako se podjela zametne osnove
desi u stadiju zametnog čvora, tad imaju zajednički horion, odnosno zajedničku placentu.Višejajni blizanci nastaju kada se u rijetkim slučajevima kod ovulacija otpuste dvije jajne ćelije, pa se tada javlja mogućnost da obje budu oplođene. Oni su genetički različiti, jer nemaju istu osnovu. Embrionalne ovojnice i placente su također uvijek odvojene. Mogu biti različitog spola i ni nalik jedno na drugo.
58
51. Osnove teratologije
Teratologija se bavi proučavanjem embriološkog porijeka i uzroka prirođenih malformacija. Razvitak zametka je toliko složen da se relativno relativno lako može poremetiti i krenuti krivim putem. Tada nastaju prirođene anomalije razvitka ili malformacije. To su poremećaji u građi zametka, koji su prisutni već kod novorođenčeta. Anomalije raxvitka je ponekad teško razgranočiti pd normalnih, funkcionalno bezznačajnih anatomskih varijacija. Najteže anomalije nazivamo nakaznosti, a nakazne jedinke terata, po čemu je i ova nauka dobila ime, teratologija.
Činioci koji mogu biti uzrokom nastanka anomalije r azvitka nazivaju se teratogeni faktori ili agensi. Dijele se u dvije skupine: endogeni i egzogeni teratogeni faktori. Endogeni su nasljedni i prenose se u fetus spolnim stanicama roditelja. To su mutacije gena ili anomalije hromozoma. Najpoznatije su Downow sindom, Turnerov sindrom i Klinefelterov sindrom.
Egzogeni teratogeni su faktori okoline, tj činioci koji djeluju na zametak izvana. Na trudnu majku mogu uticati razni hemijski i fizikalni faktori iz okoline, te
njihov uticaj može rezultirati u rađanju malformisanog potomstva. Kod čovjeka je su poznate tri vrste ovih faktora, a to su virusna infekcija, hemijska sredstva i
zračenje. Najčešći oblici anomalija mogu se se svrstati u nekoliko skupina: Anomalije veličine- organ ili dio tijela veći ili manji od normalnog, te može
manjkati Anomalije broja-pojedini organi se mogu razviti u većem ili manjem broju nego normalno, npr. Akcesorni organi Anomalije oblika-mogu biti vrlo raznolike Anomalije položaja-dešava se distopija, odnosno smještaj nekog organa na pogrešnom mjestu Anomalije kontinuiteta šupljih organa- suženje lumena, neprohodnost,
abnormalni spoj, fistula…
Anomalije zatvaranja embrionalnih pukotina- rascjepi/fissure Perzistencija embrionalnih tvorbi-održani ostaci raznih kanalića iz embrionalnog razvitka, koji poslije mogu razviti tumore
59
52. Razvoj lica
Pred kraj 4. sedmice počinju se oko usne javljati jamice pravilno raspoređene izbočine nastale bujanjem mezenhima nastalog od ćelija navedenog grebena. Od njih se razvija lice i najvećim dijelom pripadaju 5. škržnom luku. Lateralno od usne jamice nalaze se gorenjvilični nastavci, a s njezine donje strane donjevilični nastavci. Sa gornje strane usnu jamicu ograničava neparni čeoni nastavak, nastao proliferacijom mezenhma ispred moždanog mjehurića. m jehurića. Indukciskim djelovanjem ventralnog dijela prednjeg mozga na l ateralnim rubovima čeonog nastavka dolazi do formiranja formiranja nosnih plakoda, osnove osnove za stvaranje nosne nosne šupljine. One vec u 5. sedmici urastaju i formiraju nosne jamice. Bujanjem mezenhima oko njih nastaju lateralni nosni nastavci s vanjske strane i medialni nosni nastavak za
unutrašnji dio. Tokom sljedeće 2. sedmice nastali nastavak izdužuje se u medialnom smijeru potiskujući medialni nosni nastavak prema sredini lica i u konačnici se spoje s medialnim nastavcima. Prema tome gornja usna nastaje od medialnih nosnih nastavaka i slobodnog ruba gornjih viličnih nastavaka. Donja usna se razvija, kao i lateralni dijelovi gornje, od slobodnog ruba donje vilice.
Pojavljivanjem usana u epitelnom tračku nastaje kanal koji se proteže od očnog luka do donjeg nosnog hodnika. Gornji kraj kanala proširi se u suznu vreću. Medialni nastavci intenzivno rastu i od njih nastaje gornja vilica. Nos nastaje od 5
nastavaka: čeonog nastavka koji formira dorsum nasi, spojenih medialnih nastavaka nastaje vrh nosa i dio nosne pregrade, a od lateralnih nosnih nastavaka krila nosa. 53. Anomalije 53. Anomalije razvoja lica
Rascjepi usne i nepca su česte malformacije koje unakazuju lice i ometaju govor. Granicom između prednjih i stražnjih rascjepa smatra se foramen incisivum. Prednji rascjepi su lateralni rascj ep usne, rascjep gornje čeljusti, rascjep između primarno i sekundarnog nepca. Oni nastaju zbog djelimičnoh potpunog izostanka spajanja maksilarnog nastavka s medijalnim nosnim nastavkom s jedne ili obje strane. Stražnji rascjepi jesu rascjep sekundarnog n epca i rascjep ovule. Rascjep
nepca nastaje kada se nepčani nastavcine spoje zbog nedovoljnog rasta, izostanka podizanja u vodoravni položaj, poremećenog mehanizma spajanja ili izostanka spuštanja jezika zbog premale donje vilice. Treća vrsta rascjepa jest kombinacija prednjeg i stražnjeg rascjepa. Prednji rascjepi mogu biti različito izraženi, od jedva vidljivog na prelaznoj zoni fo racjepa koji se protežu do nosne šupljine. U težim slučajevima mogu nastati i rascjepi gornje vilice između ića i očnjaka. Kosa očna pukotina nastaje kada se maksilarni lateralnog sjekut ića nastavak ne spoji s lateralnim nosnim nastavkom. Nazolakrimalni kanal tada
može biti cijelom dužinom otvoren na površinu kože lica. Medijalni rascjep usne je rijetka malformacija, koja nastaje nepotpunim spajanjem medijalnih nosnih
nastavaka u središnjoj crti. Rascjep nepca je mnogo rjeđi od rascjepa usne. Poznato je da antiepileptici povećavaju učestalost rascjepa nepca u djece ako ih žena uzima tijekom trudnoće-
60
54. Razvoj usne šupljine Usna šupljina se razvija iz 2 osnove usne jamice stomodeuma većim dijelom i
manjim iu kranialnog dijela prednjeg crijeva. Usnu jamicu ograničava 5 nastavka od kojih se razvija lice tj. parni za gornju i donju čeljust te frontalni. Razvoj usne šupljine je u odosu sa razvojem nosne šupljine. Ektoderm s vanjske strane prelazi u dno udubine i zformira ždrijelni membranu zajedno sa endodermom prednjeg crijeva. Ova membrana dijeli usnu duplju od prednjeg crijeva, ona nestaje u 3. sedmici te ove 2 strukture počinju kom unicirati te nastaje primarna
usna šupljina. Rastom nosnih jamica u dubinu stvaraju se primitivne choane koje se otvaraju u sunu šupljinu na kraju 2. mjeseca dolazi do izrastanja nepčanih nastavaka primitivna nepca koja kada se spoje formiraju definitivno nepce koje
dijeli definitivnu usnu od nosne šupljine. Usne se razvijaju na sljedeci nacin. Donja usna iz slobodnog ruba donje vilice tako se razvijau i lateralni krajevi gornje usne. Duboki dio srednjeg dijela gornje usne se razvija iz donjeg ruba medialnog nosnog nastavka a površni od sjedinjenih nastavaka gornje vilice.
Obrazi nastaju spajanjem nastavaka sa gornje i donje vilice u području usne šupljine. Odvajanje usana i obraza od vilica nastaje bujanjem epitela u obliku grebena u vezivo. Nestajanjem tih grebena ostaje brazda koja odvaja usne i
obraze od vilica ovaj prostor odgovara vestibulumo oris. Na ovaj način veliki otvor koji je bio iznimno širok i prostirao se do osnova vanjskog uha se znatno smanjio. Mišići usana i obraza se razvijaju iz 2. škržnog luka. 55. Anomalije razvoja usne šupljine šupljine Fisura faciei je rascjep lica koji nastajae ne spajanjem nastavaka koji formiraju vilice, usne ili nepce.
Fisura faciei obliqua se proteže od gornje usne do oka.Fisura faciei latrealis ili zečija usna je rascjep gornje usne latrelano od medialne linije. Moze čak biti i obostran.
Palatoschisis je rascjep nepca nastao ne spajanjem nepčanih nastavaka. Također postoji i uvula bifida, rascjep resice koji je zanemariv poredeći ga sa cheilognatopatochisis ili vučije ždrijelo koje predstavlja rascjep nepca, usne i gornje vilice.
61
56. Razvoj zuba Zubi su ektodermalnog porjekla razvijaju se u dvije generacije , mliječni i stalni. Caklina se razvija iz ektoderma, a dentin, cement i pulpa od mezenhima. Razvoj
počinje proliferaciom ćelija mnogoslojnog počastog epitela duž čitacog grebena formiraju izbočenje crista dentalis. Odakle Odakle se se nastavlja 10 polumjesečastih izdanaka caklenskih organa. Na konveksnoj strani tog izbočenja nalazi se vanjski caklenski epitel koji ga ograničava od okolnog tkiva, a na konkavnoj unutrašnji caklenski epitel koji ces ekasnijom diferenciaciom razviti u ameloblaste. Prostor
između ova 2 epitela se naziva caklinska pulpa. Rubovi caklenskog epitela na području prelaza jednoga u drugi formiraju Heartwigovu ovojnicu koja ima ulogu u razvoju vrata i korjena zuba. Od mezenhima u konkavitetu nastaje zubna pulpa
od koje se u 4. mjesecu formiraju odontoblasti počinju sa lučenjem predentina, neposredno nakon toga dolazi i do stvaranja cakline u području buduće krune zuba. Vrat i ko rjen zuba počinje rastom rubova caklinskog organa dublje u mezenhi i tako formiraju hertwigovu ovojnicu ona daje oblik vratu i korjenu
zuba. Cement se razvija od zubne vrećice sacculus dentis, koji predstavlja mezenhim oko caklenskog organa, na kon rođenja. Mezenhimalne ćelije se diferenciraju u cementoblaste koji probijaju Hertwigivu ovojnicu i stvaraju cement na dentinu. Stalni zubi se razvij aju od završnog dijela grebena medialno od mliječnih ono se ne odvija istodobno. Posto se ratvijaju nepo sredno blizu mliječnih tokom razvoja izazivaju promjene na njima,tj nicanjem osteoklasti resorbuju korjen mljiečnih kako bi formirali prostor za stalne zube koji izrastaju. Na kraju ostaje samo kruna mliječnih zuba koja se ne resorbira vec otpada. 57. Razvoj jezika
Jezik se razvija u dnu primarne usne šupljine od više dijelova. Osnovu jezika čini neparna kvržica tuberculum linguale impar koji se nalazi između ventralnog kraja 1. i 2. škržnog luka. Njemu se pridružuju tuberculae lingualis lateralia. One kad srastu čine jedinstvenu osnovu za dorsum i apex linguae. Radix linguae se razvija od cupole koja se nalazi neposredno iza neparne kvržice i pruža se sve do j er je grade 1,2,3,4 škržni luka pa je 2-4 škržnog luak. Sluznica jezika je specifična jer i njena inervaci ja kompleksna. Žlijezde nastaju između 2-3 mjeseca od epitelnih tračaka, a mišići se razvijau iz miotoma. Jezik u početku leži iznimno visoko no svoj definitivni položaj dobiva nakon formiranja nepca.
62
58. Razvoj nosne šupljine
Nosna šupljina se razvija iz njušnih jamica i jednim dijelom iz usne šupljine. U 3. sedmici razvoja na čeonom nastavku sa boije strane neposredno iznad ruba usne jamice epitel odebljava tako nastaju njušne plakode odnosno area olfactoria. Proliferacijim mezenhima oko plakoda one se pretvaraju u koje odgovaraju medialnom i lateralnom nosnom naboru. Daljim razvojem jamice postaju dublje
a sa primarnom usnom šupljinom počinju komunicirati vec od 7. sedmice te nakon toga formiraju primarnu nosnu šupljinu od koje se razvijaiu vestibulum regija i dio definitivna definitivna nosna šupljina. U ovom ovom stadiju primarna primarna nasi, olfaktivna regija nosna duplja ima 2 otvora ulazni odnosno izlazni. Definitivna nosna šupljina nastaje formiranjem nepčanih nepčanih nastavaka. nastavaka. Ona se zatim dijeli pomoću septum septum nasi na 2 dijela. Komunik acija acija između usne i nosne duplje je moguća samo preko ždrijela sto prouzrokuje formiranje choanae. Daljim razvojem se nosna šupljina izduži i suzi, a biva prekrivena tkivom ektodermalnog porjekla. Periferno od njega nalazi se mezenhim od kojeg nastaje vezi vo, nosne hrskavice, koštani dijelovi nosne šupljine. U početku zidovi nosne šupljine su glatki ali se pojavljuju nosne školjke što prouzrokuje stvranje nosnih hodnika. Sinusi nastaju proširivanjem nosnih hodnika na okolne strukture predkraj embrionalnog života. Olfaktivna regija prvobitno se nalazi u središnjem dijelu no kasnije migria u gornji dio šupljine te se ćelije diferenciraju u potporne i osjetne. 59. Anomalije razvoja nosne šupljine
Malformacije su urođene mane oblika, vezane sa oštećenjem pojednih o rgana ili delova organizma, nastale usled onotogenetskog razvoja. Meningokele spadaju u grupu cefalokela, razlikujemo: meningokele, kada se u rascijepu nalazi dura meter i meningoencefalokele kada se u rascijepu nalze
pored dure i druge ovojnice, a sadržaj moždana masa. Meningokele nazalne regije se dele na intranazalne (smještene u nosnoj šupljini) i ekstranazalne. Razvojno doba ovih anomalija je rani.
Medialne fistule nosa su malformacije spadaju u širu grupu anomalija To su dermoidne ciste i fistule na grebenu nosa. Potiču od preostalog ektoderma i sekundarne fistule. Ove druge su posledica perforacije ciste. Primarnim fistulama
je otvor najčešće na polovini grebena, a kanal ide nagore ponekad čak do ispod nosnih kostiju i tu se slijepo zavšava. Nastaju u embrionalnom stadiju. Atrezija hoane predstavlja izostanak otvaranja zadnjeg otvora šupljine nosa zbog perzistiranja primitivne bukonazalne membrane. Atrezije mogu biti jednostrane, češće su obostrane i vecinom inkopatibline su sa životom jer neomogućavaju niz funkcija.
63
60. Razvoj vrata
Najizrazitije značajke glave i vrata embrija u početku ždrijelni (škržni lukovi). To su zadebljanja mezenhima, koja su međusobno odjeljena ždrijelnim vrećama i brazdama. Nakon rođenja na konačno oblikovanje lica utječe razvoj zuba i paranazalnih sinusa. Svaki ždrijelni luk sadržava vlastitu arteriju, živac, mišić i hrskavicu. Od en doderma ždrijelnih vreća nastaju bubnjište i slušna cijev, stroma nepčane tonzile, donja epitelna tjelašca i timus, gornja epitelna tjelašca i ultimobrahijalno tijelo Štitna žlijezda nastaje proliferacijom epitela jezika i spušta se niz vrat do razine gornjih prstenova dušnika. 61. Anomalije 61. Anomalije razvoja vrata
Unutrašnja vratna fistula je rijetka, a nastane kad se vratni mjehurić poveže s lumenom ždrijela uskim kanalom, koji se obično otvara u području nepčane tonzile. To je zapravo komunikacija između 2. Ždrijelne brazde i 2. Ždrijelne vreće. Stanice neuralnog grebena imaju važan udio u oblikovanju većeg dijela glave i lica. Zato poremećaji u njihovu razvoju dovode do teških kraniofacijalnih malformacija. Budući da stanice neuralnog grebena sudjeluju i u pregrađivanju izlaznog dijela srca u plućnu arteriju i aortu, u mnoge djece s kraniofacijalnim malformacijama postoje i malformacije srca. Primjeri malformacija u kojima sudjeluju stanice neuralnog grebena: Treacher-collisov sindrom
Hipoplazija jagodica, hipoplazija donje čeljusti,malformacije uške. Sindrom se nasljeđuje autosomalno dominantno.
Robinova sekvenca
Poremećen razvoj tvorbi koje nastaju od 1. Ždrijelnog luka, gdje je najteže pogođena donja čeljust.. Može biti uzrokovano genetskim i vanjskim čimbenicima.Može nastati i kao deformacija kada je brada fetusa trajno pritisnuta uz stijenku grudnog koša radi oligohidramniona. DiGeorgeova sekvenca Je sindrom 3. I 4. Ždrijelne vreće, te se sastoji od sljedećih malformacija: nedostatak i hipolazija timusa, anomalija vanjskog uha, hipertelorizam. Prognoza
bolesnika veoma loša zbog imunosnog poremećaja i hipokalcemije. Hemifacijalna mikrosomija Obuhvaća brojne kraniofacijalne malformacije. Najčešće zahvata kosti, koje su
malene i spljoštene. Česte su anomalije uha, oka, i pršljenova. Asimetrija lica javlja se u više od pola slučajeva. Uzrok osnovnog poremećaja poremećaja je nepoznat.
64
62. Osnove razvoja kardiovaskularnog sistema
Kardiovaskularni Kardiovaskularni sistem se kao cjelina razvija se od srednjeg srednjeg zametnog listića tj. tj. mezenhima. Osnovu mu čini cijev endotela primarni žilni zid kojoj se u daljem razvoju priključuju ddrugi dijelovi iz okoline tvoreći sekundarni žilni zid. Razvitak je u sa mome početku simetrčan bilateralno no to se mijenja zbog jačeg razvitka određenih dijelova i iščezavanja drugih. Krv počinje proticati od 4.sedmice razvitka.
Razvoj srca počinje u 3.sedmici od ćelija visceralnog lista bočnih ploča s ventrolateralne strane škržnog luka nastaje endokard. A od zadebljanja visceralnih ploča lateralno nastaje miokard i epikard. Primicanjem ovih cjevčica sredini miokard i epikard odvajaju se od visceralnih zidova te obuhavataju endokard. a vezani su za visceralni list sa mesocardium dorsale samo
privremeno. No kasnije se i ta veza prekine te srčana cijev stoji slobodno i to ispod mandibularnih nastavaka no daljim razvitkom se pomiče na lijevo i spušta (descendentus cordis) sto se nastavlja i nakon rođenja. Karajem 1. mjesesa već se uočavaju venski odnosno arterijski kraj na kaudalnom odnosno kranialnom kraju te se dijeli na: sinus venosus cordis gdje ulaze ductus Cuvieri, venae umbilicales i venae omphalomesnetericae. Drugi dio je primitivni atrij i primitivni ventrikul tj. proširenje na kaudalnom i kranialnom dijlu sinusa.
Posljednji dio je bulbus cordis izlazni dio koji se s jednim proširenjem nastavlja u truncus arteriosus. U daljnjem periodu osnove srca ubrzano rastu u obliku petlje
zbog manjka prostora te se vrši torzija srčane cijevi za 90* u dvija različita različita smjera tako da stvari na desnoj strani sada bivaju ventralno, a stvari sa lijeve strane dorzalno. U 2. mjesecu se srce dijeli na desnu i lijevu polovicu. Podjela primitivnih atrija dešava se izrastanjem septum primum i septum secundum iz dorzalng zida ka ventralnom. Prerastanjem drugog pretinca na prvi tvori se
foramen ovale koji oogućava prelaz krvi iz desnog u lijevi atrij. On izčezava nakon prve sedmice nakon rođenja. Nakon podjele atrija dijele se i primitivni ventrikuli te pregradu čine pars muscularis septi interventricularis čiju prazninu u zidu upotpuni pars membrancea septi interventriculares. Prije same podjele komora dijele se i bullbus aorte i truncus pulmonalis.
Krvne žile se počinju razvijati u zidu žumanjačne vreće i u horionu uz allantois u toku 2. sedmice. Razvijaju se iz mezenhimalnih ćelija koje tvore otoćiće. Te mezenhimalne ćelije se diferenciraju u endotelne ćelije angioblaste. Supljine otočiće se spajaju tvoreći mrežu kapilara. Krvne žile u zametku nas taju stvaranjem pukotina unutar kojih nastaje mreža krvnih kapilara. Spajanjem kapilara nastaju veće krvne žile koje pristupanjem mišićnih i vezivnih dielova se diferenciraju u arterij ondosno vene. Koje su u početku neovisne jedne od drugih no kasnijim razvitkom počinju pratiti jedne druge.
65
63. Osnove razvoja pluća
Osnova pluća javlja se u 4. sedmici embrionalnog života na ventralnoj strani kaudalnog dijela škržnog crijeva u obliku divertikuloidnog izbočenja. Izduženjem toga izbočenja u kaudalnom smjeru nastane laringotrahealna cijev. Kranijalni kraj te cijevi otvara se u ždrijelo pomoću uskog otvora dok kaudalni kraj završava slijepo. Od kaudalnog dijela cijevi koji se podijeli na dvije grane, razvijaju se bronhi i pluća. Desna i lijeva grana laringotrahealne cijevi daje osnovu od koje se razviju bronhalno deblo i pluća. Desna grana raste koso u dorzo -kaudalnom smjeru,
a lijeva više poprijeko. Na desnoj grani izrastu tri, a na lijevoj dva izbočenja, koja zajedno sa mezenhimom oko sebe odgovaraju kasnijim režnjevima pluća. Svako od tih izbočenja raste u duljinu i pri tom se dijeli. Na taj način nastaje bronhalno deblo. Tijekom zadnjih fetalnih mjeseci i u prvo vrijeme
nakon rođenja završni bronhalni ogranci podijele se na još nekoliko tanjih ogranaka, koji čine respiratonu površinu pluća. To su ductuli alveolares i sacculi alveolares. Istodobno grananjem bronhalnih ogranaka smanjuje se
količina vezivnog tkiva oko endodermalne osnove pluća, pa plućne alveole odvaja samo vlastiti zid, u kome se razvije bogata mreža krvnih kapilara. U međuvremenu epitel samih alveola doživljava znatne promjene, tako da njegovo porijeklo još uvijek nije razjašnjeno. Endodermalna osnova pluća i bronhalnog debla ima vlastitu mezenhimsku ovojnicu, koja je u početku široko povezana s mezenhimom jednjaka. Sa sve većim proširenjem endodermalne
osnove
u
vezi
s
razgranjenjem
bronhalnog
debla,
mezenhimska ovojnica se sve više stanjuje, tako da osnova pluća dosegne susjedni coelom, koji odgovara pleuralnim šupljinama. Kad se oni spoje, medi jalni zid pleuranih šupljina posrane pleura pulmonalis. Kod zam etka od 20 mm pluća su toliko izrasla da je u početku ši roki mezenterialni spoj ograničen na područje korijena pluća.
66
64. Osnove razvoja bubrega U razvitku bubrega jasno se vidi njegova filogenetska prošlost. Kod čovjeka definitivnom bubregu (metanephros) prethode dva provizorna bubrega (pronephros i mesonephros). Oba provizorna bubrega, kao i definitivni
bubreg, razvijaju se od iste osnove koju čine nefrotomi, tj nefrogeni tračak. Pronephros (predbubreg) se javlja kod čovječjeg zametka u 4. Sedmici razvitka kao rudimentaran organ sastavljen od svega nekoliko poprečno ppstavljenih kanalića, koji izrastaju iz kranijalnih nefrotonma u dorzolateralnom smjeru. Medijalni kraj tih kanalića komunicira sa coelomom pomoću otvora, dok se lateralni kraj spaja sa susjednim kanalićem, tako da nastane jedinstven uzdužno postavljeni knala. To je primarni mokraćovod. Mesonephros (prabubreg) nastaje kaudalno od pronephrosa i nešto kasnije od njega. U njemu se formira čitav niz mjehurića, koji se preobraze u dobro diferencirane kanaliće među kojima se razlikuju sekretni i odvodni dijelovi. Početni slijepi dio sekretnih kanalića se proširi i invaginira. Na taj način od njega nastane Bowmanowa čahura, koja obuh vati glomerul, dok se odvodni kanalići otvaraju u primarni mokraćovod, koji leži lateralno od njih. Tada primarni mokraćovod postaje odvodni kanal prabubrega. Ovaj kanal kod muškog spola ostaje i od njega se razvija ductus epidydimis, ductus deferens i ductus ejaculatorius, dok kod žena ovaj kanal nestaje. Metanephros je definitivni bubeg. Nastaje u visini gornjih krstačnih segmenata od dviju različitih i u početku odvojenih osnova, koje se naknadno udruže u jednu funkcionalnu cjelinu. Tijekom razvitka, definitivni bubreg mijenja položaj, zbog rasta njegove osnove u kranijalnom smijeru. Pri tom se bubreg okreće oko uzdužne osovine, pa njegov u početku čisto ventralno postavljen hilus dospije na medijalnu stranu i ujedno se znatno suzi.
67
65. Osnove razvoja žensk og og polnog sistema
Muške i ženske spolne žlijezde razvijaju se od jedne indiferentne osnove, koja se javlja već u 5. Sedmici, u obliku parnog nabora (plica genitalis), koji se proteže duž ventromedijalne strane oba prabubrega. Epitel potrbušnice u području tih nabora naziva se zametni epitel. U njemu, kao i u mezenhimu ispod njega,
uložene su velike svijetle spolne prastanice. Spolni nabori su u početku dugi kao i prabubrezi, ali kasnije iščeznu većim dijelom, tako da se osnova spolnih žlijezda ograniči na 3-4 donja segmenta. U toku daljnjeg razvitka osnova spolnih žčijezda sve više raste i odvaja se od prabubrega. Najzad ostane povezan s njime pomoću jedne tanke membrane slične mezenteriju (mesogenitale), od koje se razviju mesorchium ili mesovarium kod žena. Histološki se osnova spolnih žlijezda sastoji od epitela na površini, te brojnih radijarno postavljenih tračaka stanica koje proliferiraju od zametnog epitela u mezenhim.
Ženska spolna žlijezda (ovarium, (ovarium, jajnik) Diferencira se iz indiferentnog stadija ne što kasnije od muške. Solidni tračci se raspu u veći broj okruglih okruglih skupina stanica, među među kojima je obično jedna oogonija, a ostale su folikularne stanice. Od njih se raziju primarni folikuli, između kojih je uložen slabo razvijen mezenhim. U dijelu jajnik a koji odgovara
hilusu, spolni tračci formiraju mrežu koja redocito iščezne. Žensko vanjsko spolovilo (vagina) (vagina) Indiferentni stadij vanjskog spolovila kod ženskog spola ostane uglavnom sačuvan. Spolna se kvržica preformira u clitoris, dok preputium clitoris nastane iz posebnog nabora kože. Fissura urogenitalis se produži prema naprijed sve do blizine klitorisa, a uretalna ploča iščezne zajedno sa urogenitalnom membranom. Završni dio urogenitalnog sinusa postaje vestibulum vagine. Uretralni nabori preobraze s e u male usne, a spolne izbočine u velike usne, u kojima će se poslije nakupljati masno tkivo.
68
66. Osnove razvoja muškog polnog sistema
Muške i ženske spolne žlijezde razvijaju se od jedne indiferentne osnove, koja se javlja već u 5. Sedmici, u obliku parnog nabora (plica genitalis), koji se proteže duž ventromedijalne strane oba prabubrega. Epitel potrbušnice u području tih nabora naziva se zametni epitel. U njemu, kao i u mezenhimu ispod njega,
uložene su velike svijetle spolne prastanice. Spolni nabori su u početku dugi kao i prabubrezi, ali kasnije iščeznu većim dijelom, tako da se osnova spolnih žlijezda ograniči na 3-4 donja segmenta. U toku daljnjeg razvitka osnova spolnih žčijezda sve više raste i odvaja se od prabubrega. Najzad ostane povezan s njime pomoću jedne tanke membrane slične mezenteriju (mesogenitale), od koje se razviju mesorchium ili mesovarium kod žena. Histološki se osnova spolnih žlijezda sastoji od epitela na površini, te brojnih radijarno postavljenih tračaka stanica koje proliferiraju od zametnog epitela u mezenhim.
Muška spolna žlijezda (testis) Pred kraj 2. Mjeseca razvitka izmjeni se struktura indiferentnog stadija spolnih
žlijezda toliko da se u njoj mikroskopski može prepoznati testis. Spolni tračci rastu u duljinu i u području mesochorhiuma povežu se tako da čine mrežu tračaka (rete testis). Veza između njih umetne embrionalno vezivno tkivo od kojega se razvija septula testis i tunica albugiena. Spolni tračci čine osnovu za zavijene i ravne sjemenske kanaliće (tubuli seminiferi contorti i tubuli seminiferi recti). U njima se pojavljuje lumen tokom procesa koji napreduje veoma sporo,
tako da kod novorođenčeta uočavamo veliki broj slidnih spolnih tračaka. Uporedo sa uspostavljanjem lumena diferenciraju se i spermatogonije i potportne Sertolijeve stanice. One se potpuno diferenciraju u pubertetu. Intersticijske, Lejdigove stanice nastaju od mezenhimalnih stanica.
Muško vanjsko spolovilo (penis) Kod muškog spola sastavni dijelovi indiferentnog stadija se i dalje razvijaju. Spolna kvržica se znatno izduži izduži i pretvara u penis, a uretalna brazda brazda se produži sve do njegovog vrška. Pars cavernosa nasraje u 2. Mjesecu, kada uretalni nabori srastu u medijalnoj liniji. Glans penis razvija se od uretalnih nabora, dok preputium penis nastaje od ta nkog nabora kože, te popuno pokrije glans penis i
sraste s njim, ali se krajem fetalnog života odvoji od njega. Scrotum nastaje spajanjem spolnih izbočina. Priključene žlijezde Prostata se razvija od niza solidnih epitelnih tračaka. Od mezenhima se diferencira mišićno i vezivno tkivo prostate. Uretalne žlijezde nastaju iz iste podloge kao protata. Sjemeni mjehurići razvijaju se od proširenog distalnog kraja ductusa deferensa.
69
67. Osnove razvoja nervnog sistema
Ispred primitivne jamice u središnjoj liniji dorzalnog dijela zametka, induktivnim djelovanjem notokorda, zadebljava se ektoderm. Ide u smjeru od kranijalno ka
kaudalno i čini neuralnu ploču (lamina neuralis). Kranijalni dio joj je širi od kaudalnog. Lateralni dijelobi neuralne ploče rastu brže, tako da se formira centralno udubljenje, neuralni žljeb (sulcus neuralis). Neuralni se nabori postepeno približavaju u središnjoj liniji, te se u nivou četvrtog somta spoje i to spajanje napreduje u kaudalnom i kranijalnom smjeru i formira se neuralna cijev (tubus neuralis), koja se odvoji i smjesti ispod površnog ektoderma. Privremeno
ostaje komunikacija neuralne cijevi sa amnionskom šupljinom putem kranijalnog i kaudalnog neuroporusa koji se zatvaraju 25. dana (kranijalni) i 27. dana (kaudalni) razvoja. Iz prednj eg, proširenog dijela neuralne cijevi, razvit će se
intrakranijalni dijelobi centralnog nervnog sistema, a iz kaudalnog užeg dijela kičmena moždina. Lumen neuralne cijevi postaje osnova moždanih komora i centralnog kanala kičmene moždine. Od zadebljalih lateralnih rubova neuralne ploče počinju se izdvajati ćelije koje gube epitelne i poprimaju mezenhimske odlike i čine neuralni greben, koji u početku leži dorzalno od neuralne cijevi a kasnije ćelije migriraju ventrolateralno i daju osnovu za razvoj osjtenih ganglijskih ćelija. Neke migriraju na dalja odredišta gdje se diferenciraju između ostalog u neurone simpatikusa, ćelije srži nadbubrežne žlijezde, žlijezde, mezenhim glave, melanocite, odontoblaste. U početku je neuralna cijev izgrađena od jednog sloja cilindričnih neuroepitelnih ćelija, odnosno neuroepitela, koji zbog različitog položaja nukleusa ima pseudostratificiran izgled. Prvi sloj neuralne cijevi uz centralni kanal je ependimalni ili ventrikularni ventrikularni sloj (stratum ependymale) ependymale) čije ćelije proliferiraju, a njihovi vanjski nastavci formiraju marginalni sloj (stratum marginale). Nakon mijelinizacije nervnih produžetaka marginalni sloj daje osnovu za razvoj bijele supstance. Daljom proliferacijom ćelija ventrikularne zone neke od njih gube kontakt sa lumenom neural ne cijevi, te između ventrikularnog i marginalnog sloja čine intermedijerni sloj (stratum intermedium. Ove tri embrionalne zone su univerzalne za sve dijelove neuralne
cijevi. Ćelije intermedijernog sloja intenzivno proliferišu u ventrolateralnom i dorzolateralnom dijelu neuralne cijevi te se stvaraju zadebljanja zida neuralne
cijevi, bazalna i krilna ploča koje su odvojene graničnim žlijebom (sulcus limitans). Centralne zone ventralne i dorzalne strane zida neuralne cijevi ne
sadrže neuroblaste i čine ventralnu i dorzalnu ploču. Ćelije intermedijernog sloja predstavljaju prve neuroblaste, koji će diferencijacijom dati različite tipove neurona. Od neuroepitelnih ćelija ventrikularnog sloja migriraju između ventrikularnog i intermedijernog i formiraju subventrikularni sloj, a migriraju i
između intermedijernog i marginalnog sloja gdje se diferenciraju i formiraju kortikalnu ploču, tako da kora velikog mozga već krajem embrionalnog perioda pokazuje laminarnu građu. U histogenezi kore malog mozga je osim tri univerzalna sloja migracijom neuroblasta iz intermedijarnog u marginalni sloj
formira se vanjski zrnati sloj, u kojem će se u šestom mjesecu iz neurobladsta diferencirati zrnate, zvjezdolike i košaraste ćelije. Purkinjeove ćelije i Golgijeve ćelije nastaju diferencijacijom i migracijom ćelija iz ventrikularnog sloja u intermedijerni sloj. Zrnate ćelije migriraju iz vanjskog zrnatog sloja u dubinu gdje čine unutrašnji zrnati sloj malog mozga.
70
68. Osnove razvoja oka
Razvoj oka započinje početkom 4. Sedmice embrionalnog razvoja. U formiranju oka učestvuju neuroektoderm, neuroektoderm, mezenhim iz područja glave i površni ektoderm. Kada na prosencephalonu, odnosno njegovim lateralnim stranama (prednjeg mozga), nastane po jedna plitka udubina, taj događaj vežemo za početak razvoja
oka. Zatvaranjem neuralne cijevi te se udubine transformišu u polukuglaste izbočine, takozcane očne mjehuriće ili vesiculae opticae. Ovi divertikuli rastu bočno potiskujući ispred sebe ektomezenhim sve dok ne dođu u dodir sa površnim ektodermom u kojem induciraju početak stvaranja leće. Pri tom se očni mjehurić podijeli na dva dijela: njegov distalni dio se invaginira i njegov zid usljed intenzivne proliferacije ćelija zadeblja, kom prilikom nastaje optički vrč aje uzak i naziva se optički držak. Zid (calix opticus), a proksimalni dio ost aje optičkog vrča se sastoji iz dva lista (vanjskog i unutrašnjeg) koji na rubu prelaze jedan u drugi. U početku su ova dva lista odvojena šupljinom, tzv. intraretinalnim prostorom, koji u toku daljeg razvoja postepeno i ščezne. Od spoljašnjeg lista (lamin externa calicis) ostalih devet lojeva vidnog dijela retine. Zbog labilne veze
između njih pigmentni sloj se tokom života može odvojiti od ostalih slojeva retine, pa nastaje patološko stanje abilacija retine. U području stražnje dvije trećine unutrašnjeg lista dolazi do nejgovog znatnog zadebljanja i od ovog dijela zida se formira optički dio retine, dok prednja trećina ima niski epitel i predstavlja osnovu za budući slijepi dio retine. Kako dolazi do invaginacije očnog mjehurića, tako dolazi i do invaginacije optičkog drška, pri čemu nastaje pukotina pod nazivom horoidna fisura. U toku njenog nastanka u fisuri se nalazi
određena količina angiogenog mezenhima od kojeg se razvijaju hijaloidna arterija vena koje ishranjuju strukture u formiranju, a kasnije iz njih nastaju centralna arterija i vena retine. Usne horoidne pukotine se u toku 7. sedmice
spajaju ipri tom zatvaraju hijaloidne krvne sudove u unutrašnjost onoga što će u budućnosti biti optički nerv. Kad optički mjehurić dođe u kontakt sa površnim ektodermom ovaj počinje da zadebljava i na taj način nasraje lećna plakoda. Ona se postepeno invaginira formirajući tako lećni mjehuri. Lećni mjehurić se potom odvoji od svoje pogloje i smješta u dubini očnog vrča. Ubrzo nakon nastanka lećnog mjehurića se ćelije njegovog stražnjeg zida izdužuju u anterioroposteriornom smjeri i formiraju primarna vlakna leće. Ova vlakna ispunjavaju šupljinu lećnog mjehurića. Tada ne prestaje razvoj leće. Sekundarna vlakna leće nastaju proliferacikom ćelija ekvatorijalnog dijela, a njihovo stvaranje se nastavlja i nakon rođenja sve do 20. godine života.Mezenhim, života.Mezenhim, koji se nalazi neposredno oko optičkog vrča, se zgušnjava i formira srednju očnu ovojnicu. Periferno od osnove većeg dijela srednje očne ovojnice, razviju se takođe iz mezenhima, sklera idio rožnjače. Drugi dio rožnjače, epitel, se razvija iz površnog ektoderma. Vakulizacijom mezenhima koji se nalazi između leće i rožnjače dolazi do stvaranje prednje očne sobice. Iščezavanjem mezenhima u ok olini olini ekvatora leće nastaje stražnja očna sobica. Nastanak pupilarne membrane omogućava uspostavljanje komunikacije između ove dvije sobice.
71
69. Osnove razvoja uha
Vanjsko, srednje i unutrašnje uho razvijaju se odijeljeno jedno od drugoga i iz razlićith zametskih listića. • Razvitak vanjskog uha Već početkom drugoga mjeseca fetalnog života pojavljuju se s e u najproksimalnijem dijelu prve škržne brazde male krvžice, coliculi auriculares,od kojih se tri nalaze na mandibularnom, a tri na hiodinom luku. Te kvržice rastu nejednakom brzinom , neke ostaju gotovo nepromijenjene, kao npr. one iz kojih se razvijaju
tragus, antitragus, i lobulus, a druge rastu u debljinu i širinu, te stvaraju nabore uške. Udubina koja ostaje između šest kvržica pretvori se u konhu uške, a na nju se naslanja hrskavičavi dio zvukovoda. Hrskavična podloga lateralnog dijela meatusa nastaje tako da hrskavica uške šalje jedan nastavak u dubinu.Potpuno razvijena uška može može se usporediti usporediti sa duguljastom školjkom. školjkom. Zvukovod nastaje nastaje tako da na dnu prve škrže brazde epitel putuje u dubinu u susret tubotimpaničnom džepu koji iz farinksa raste u lateralnom smijeru.lateralni dio zvukovoda nasta je produbljenjem škržne brazde prema unutra, on ima karakteristike kože, ima žlijezde i dlake i odgovara hrskavičavo m dijelu definitivnog zvukovoda. Medijalni je dio zvukovoda sve do sedmog mjeseca masiczumljivo je stoga da ni epitelni trak koji u dodiru sa sluznicom
turbotimpanalnog džepa završava pločom epitela. Taj je dio zvukovoda dakle u početku masivan, pa se istom tokom sedmog mjeseca fetalnog života počinje u njemu stvarati lumen. Razumljivo je stoga da u medijalnom dijelu zvukovoda
nema dlaka ni žlijezda. Lumen medijalnog dijela zvukovoda počinje se širiti istom nakon poroda, kada anulus tymapanicus svojim rastom poprima oblik cijevi. • Razvitak srednjeg uha i temporalne kosti
Srednje uho nastaje kao posljedica udubljenja prvog faringealnog džepa. To je tzv. turbotimpanalni džep koji se više produbljuje u lateralnom smijeru i diže prema gore dok se ne spoji sa epitelom koji mu raste u susret s vanjeske strane
od prve škržne brazde. brazde. Bubnjić se sastoji od jednog sloja vanjskog i jednog sloja sloja unutrašnjeg epitela i mezenhimalnog vezivnog tkiva koje se nalazi između njih.Za formiranje srednjeg uha od velike je važnos ti razvitak same temporelne kosti, koja se djelomice stvara od hrskavice primokardijalnog kranija, a djelomice od cezivnotkivne podloge neurokranija. Pars petrosa i pars mastoidea temporalne kosti nastaju iz hrskavice, pars squamalis i anulus tymapanicus nastaju od vezivnog tkiva, dok processus styloideus nastaje od hrskavice drugog
škržnog luka. Squama počinje osificirati već u drugom mjesecu, pars tympanica u trećem a piramida u petom mjesecu fetalnog života. Piramida osificira iz najmanje četiri koštane jezgre, koje međusobno srastu. Odnosi u razvitku srednjeg uha postaju još komlikovaniji ako uzmemo u obzir da se slušne košćice razvijaju iz hrskavica dvaju škržnih lukova koje svojim najproksimalnijim dijelom počinju u prostoru budućeg srednjeg uha. Incus i malleus nastaju iz Meckelove hrskavicemandibularnog luka, a stapes nastaje iz reichertove
hrskavice hioidnog luka. Veza između hrskavice mandibule i čekića nastaje već u šestom mjesecu, a kao uspomena na tu vezu ostaje processus mallei anterior (Folli) i ligamentum mellei anterior. Stapes je formiran već na kraju drugog mjeseca, a njegov čudni oblik polazi odatle što kroz njega kod nekih sisavaca prolazi arteria stapedialis, koja kod čovjeka potpuno obiterira. Kako vidimo kod čovjeka i viših životinja nastaju slušne košćice iz hrskavice mandibularnog i
72
hioidnog luka. Slušne koščice kod embrija takoreči plivaju u mezenhimalnom tkivu, koje se mora postepeno resorbirati da bi nastala šupljina srednjeg uha. Srednje je uho kod fetusa ispunjeno galertnom masom, koja se kod histološke pretrage pokazuje kao nezrelo vezivno tkivo, to su vretenaste stanice razasute po
galertnoj supstanici bez strukture. Sluzavica kavuma kod novorođenčeta je još vrlo debela i mjestimice složena u nabore, ali se tokom prodora zraka u srednje uho brzo stanji. Antrum i mastoidne ćelije razvijaju se istom u postnatalnom životu, a kod toga ima važnu ulogu upravu sluznica kavuma. Mišići srednjeg uha, musculus tensor tympani i musculus stapedius, razvijaju se iz prvog i drugog
škržnog luka. U toku razvitka tri dijela temporalne kosti rastu i međusobno srastu, pa tako nastaje definitivna temporalna kost, u kojoj je uključeno srednje uho. Piramida nastaje iz petroznog dijela, zvukovod iz timponalnog i skvamalnog dijela. Na mjestu gdje se ta tri dijela spajaju preostaje šuplji prostor, iz kojeg se
kasnije oblikuje srednje uho. Sva tri predhodno povezana dijela su mođusobno povezana šavovima. Ti šavovi trebaju u toku razvitka da nestanu, ali nerijetko ostaju djelimično otvoreni, pa ih onda zovemo fisurama. Položaj tih pukotina od velike je važnosti za propagaciju infekcioznih procesa iz srednjeg uha ka endokraniju ili prema površini. • Razvitak unutarašnjeg uha Dorzalno od prvog škržnog luka odeblja epitel ektoderma u obliku ploče, koja se počinje spuštati u dubinu, pa se na kraju potpuno odijeli od površine. Iz kompaktne mase epitela nastaje slušni mjehurić, koji ima oblik kruške, a ispunjen je tekućinom endolimfom. Mjehurić se brzo razvija dalje, iz jednog nastaju dva, sacculus i utriculus, a na m jestu gdje je prvi bio izvučen kao peteljka kruške, razvije se ductus endolymphaceus. Već u petoj sedmici pojavljuju se na mjehurićima udubine iz kojih nastaju ductus cohlearis i tri polukrižna kanala. Polukružni kanali su u početku jednostavne vrećice utrikulusa koje čitavom svojom širinom komuniciraju s lumenom utrikulusa. Istom kasnije na vrlo ingeniozan način iz vrečice sa jednom komunikacijom nastaju cijevi sa dvije komunikacije. Ductus cohlearis u početku je samo kratki džepić na sukulusu, sličan slijepom crijevu. To malo „slijepo crijevo“ u kom se nalazi zametak tako važnog organakao što je organ sluha, raste sve više u dužinu i smata se u klupko dok ne dosegne dužinu od dv ai po zavoja. Ganglion octavusa, koji je u početku jedinstvena okrugla masa, diferencira se u dva dijela, ganglion spirale i ganglion
vestibulare. Čitav membranozni labirint nastaje iz epitala ektoderma, ali on zato nije još uvijek sav presvučen osjetnim stanicama iznutra. Naprotiv već vrlo rano, tj. dok još postoji samo jedan mjehurić, počinje se epitel diferencirati, pa samo u nekim mjestima nastaju specijalne stanice. Na tim mjestima kasnije nastaju
cristae ampullares, macullae statice i Cortijev organ, a sav ostali mnogo veći dio epitela prekriva kao posve indiferentan pokrov pol ukriužne kanale i ostale neutralne površine unutarnjeg uha.ada primitivni slušni mjehurić evolvira u pojedine dijelove, osjetni je epitel svuda okrenut prema lumenu labirinta, pa sve
osjetne stanice strše u endolimfu. Prema tome možemo zaključiti da se podražaju prenose u tekućine na osjetne stanice tj. da je endolimfa ovaj medij koji posreduje između vanjskog svijeta i perifernog nervnog završetka. Iz membranoznog tkiva, koje obuhvaća sa svih strana membranozni labirint, razvija se hrskavičavo tkivo, koje poput ljuske obavija labirint. Ta je hrskavičava ljuska dio hrskavičavoga primordijalnog kranija. Međutim, hrskavična ljuska na obavija tijesno i jednolično sve dijelove membranoznog labirinta npr. između
73
membranoznih polukružnih kanala i hrskavičavog oklopa postoji još jedan sloj membranoznog tkiva, i to tako da na presjeku membranoznog polukružnog kanala leži u hrskavičavom oklopu eksternično, a dva mjehuriča, sacculus i utriculus, nemaju svaki za sebe omothrskavice nego oba leže u jednoj zajedničkoj ljusci. Mezenhimalno tkivo oko mjehurića i oko polukrižnih kanala kolikvira, pa tako nastaje perilimfa. Na nekim mjestima ostaje mezenhimalno tkivo djelimično sačuvano, a to su sveze koje fiksiraju membranozni labirint u lumenu kasnijega koštanog labirinta. U području pužnice stvaraanje je ljuske mnogo zamršenije. I tu se doduše stara hrskavičava ljuska, ali samo sa vanjske strane duktusa kohlearisa smotanoga u obliku puža. S unutarnje strane tj. uzduž osovine puža i uzduž unutarnje plohe zavoja, nema hrskavice, nego postoji vezivno tkivo koje se diferenciralo iz mezenihima. Iznad i ispod duktusa kohlearisa dolazi do
kolikvacije mezenhimalnog tkiva, analogno kao i oko polukrižnih kanala, pa tako nastaju scala vestibuli i scala tymapani, koje su ispunjene perilimfom.
Kada nastupi okoštavanje labirinta, njegova se ljuska stvara od tri velike kosti. S unutarnje strane okoštava vezivno tkivo, a sa vanjske hrskavica. Idući izvana prema unutra imamo dakle, na labirintu perihondralnu, enhondralnu i endostalnu kost. Eno dstalni sloj pokriva posve tankom naslagom sve šupljine labirinta i stup moduolusa, oko kojega je smotana cochlea. Taj se dio sastoji od
pletene kosti, jer je nastao iz vezivnog endodosta, a odijeljen od slijedećeg sloja enhondralne kosti tankom crtom ljepljive tvari. Sloj enhondralne kosti
karakteriziran je ostacima hrskavice mebrionalne ljuske ušnog mjehurića. Ta kost pokazuje finu fibrilarnu strukturu isprepletenu poput pletenica kose.
Pojedini snopovi fibrila obavijaju ostatke hrskavice i krvne žile. Napokon treći, vanjski dio kosti, takozvani periostalini, a zapravo perihondriani sloj je najmasivniji. To je djelomice kompaktna, a djelomice spongipzna kost koja obija
cijeli labirint i sluhovod i stvara piramidu. Kod novorođenčeta nije vanjski sloj još posve razvijen pa se može odijeliti odokoline i tako se ispreparirati približan oblik koštanog labirinta. Ali, između trećeg sloja koštanog labirinta i ostale kosti piramide nema jasne granice, pa je prema tome svaki preparat koštanog labirinta akt. Tri opisana različita sloja kosti jednolično jednolično obavijaju obavijaju čitav donekle artef akt. labirint, no ipak na nekim mjestima u polukrižnim kanalima manjka endostalni sloj, a na vrhu stražnjeg polukružnog kanala manjka i enhondralni sloj. Katkad mogu štaviše manjkati i sva tri sloja kosti.Osifikacija koštanog labirinta potpuno je dovršena tek na kraju prve godine života, kada se sve kostiskeleta pretvaraju već u lamelarnu kost, koja je u morfološkom i mehaničkom pogledu više diferencirana.samo u labirintu ostaje embrionalna kost nepromijenjena za
čitavog života. Ako promotrimo embrionalni i filogentski razvoj unutrašnjeg uha možemo zaključiti da je njegov stražnji i gornji, dakle statokinetički dio u mnogim pogledima zaostao za analognim organom nekih životinja, dok je njegov pred nji, akustički dio mnogo mlađi, ali ipak znatno jače razvijen, što je očito u vezi sa važnošću toga organa za život čovjeka.
74
70. Razvoj hipofize, epifize i nadbubrega Hipofiza se razvija od dvije genetski razlicite i odvojene osnove. Prednji rezanj nastaje od ektodermalnog divertikula usne jamice, tj. Rathkeove vrece, koja raste prema gore u smjeru diencefalona. Nakon dostizanja distalnog kraja Rathkeove vrece on se siri a stanice njenog prednjeg zida proliferiraju u obliku tracaka i gotovo u potpunosti ispune lumen. Između epitelnih stanica urasta mezenhim sa velikom kolicinom krvnih zila. U nekim stanicama se vec u 3. mjesecu isticu
acidofilna zrnca, a u drugima nakon određenog vremena bazofilna zrnca. Vecina stanica ostaje hromofobna (glavne stanice). Posebno mjesto u prednjem reznju zauzima pars tuberalis koji raste rostralno i obavija infundibulum i pars intermedia, koji nastaje od straznjeg zida distalnog kraja Rathkeove vrece. U ova oba dijela stanice vecinom ostaju kromofobne u toku fetalnog zivota. Proksimalni kraj Rathkeove vrece brzo atrofira i gubi vezu sa usnom supljinom vec u 2. mjesecu. Straznji rezanj se razvija iz dna diencefalona, koji se izduzi poput lijevka. Kaudalni dio infundibuluma se odebljava i prilijeze uz straznji dio prednjeg reznja. U njemu se od neuroglija stanica u kasnijem stadiju razvitka diferenciraju razni oblici pituicita, dok brojna zivcana vlakna potjecu od jezgara hipotalamusa. Epifiza je derivat neuroektoderma a razvija se proliferacijom neuroepitelnih celija straznjeg dijela krovne ploce diencefalona. Osnova epifize je na pocetku zadebljanje (gemma pinealis) koje je postavljeno u sredisnjoj liniji. Ono u sedmoj nedjelji evaginira i oblikuje osnovu epifize. To je na pocetku nakupina celija, koje se kasnije urastanjem vezivno-vaskularne osnove porijeklom od meke mozdane opne separisu u tracke i formiraju nepotpuno razgranicene lobuse. U najvecem procentu (95%) neuroepitelne celije se diferenciraju diferenciraju u pinealocite i u manjem procentu (5%) u neurologija celije, koje tokom histogeneze mijenjaju svoju poziciju. Meka mozdana ovojnica daruje kapsulu i intercelularnu supstancu. Nadbubrezna zlijezda zazvija se od dvije razlicite i odvojene o dvojene osnove koje poslije formiraju jedan jedinstven organ. Kora ove zlijezde je mezodermalnog porijekla. Razvija se od mezotelnih celija potrbusnice koje leze u uglu izmedju hvatista i osnova polnih zlijezda. Kod zametka od 8 mm te celije pocinju proliferirati i urastati u retroperitonealno vezivo. Ubrzo nakon toga one se odvoje od epitela i formiraju veliku provizornu koru nadbubrezne zlijezde. Kasnije mezotelne celije ponovo pocinju proliferirati pa nastaju celije koje cine definitivnu koru nadbubrezne zlijezde, u kojoj se postepeno isticu tri karakteristicne zone. Kora nakon rodjenja iscezne. Mozdina nadbubrezne zlijezde je ektodermalnog porijekla . Nastaje iseljavanjem celija iz simpatickih ganglija, od 2. mjeseca pa sve do rodjenja. Iseljene celije leze u skupinama na dorzomedijalnoj strani provizorne kore, a zatim se usele u nju i diferenciraju se u simpaticke si mpaticke i kromafine celije. U fetalno doba nadbubrezne zlijezde, ali se znatno smanjuju kad iscezne provizorna kola.
75
71. Razvoj ždrijelnog crijeva i štitne žlijezde Stitna zlijezda se razvija od zadebljanja endoderma skrznog crijeva neposredno iza osnove jezika. Endoderm se ubrzo udubi i naglo raste kaudalno u mezenhim u obliku supljeg izdanka. Zavrsni dio ovog izdanka je kompaktan i formira osnovu same stitnjace koja se dijeli na reznjeve. Ovaj izdanak redovito iscezne. Ako nesto ostane od njega razvijaju se lobus pyramidalis i akcesorne stitne zlijezde. Foramen coecum na jeziku oznacava primarno mjesto osnove stitnjace. U pocetku se sastoji od solidne mase epitelnih celija, ali urastanjem mezenhimskih celija i krvnih zila ona se ubrzo rasipa u male skupine celija koje formiraju zametke od folikula.
76
72. Osnove razvoja kože i derivata Koza se sastoji od epidermisa i cutisa. Epidermis u pocetku se sastoji od jednog sloja kubicnih celija, a pri kraju 2. mjeseca od dva sloja. Celije povrsnog sloja cine periderm, a stanice dubljeg sloja zametni sloj. Miotonickim mnozenjem celija dubljeg sloja ubrzo nastane treci sloj s vise naslaga poligonalnih stanica koje kasnije cine glavni dio epidermisa.Tokom 4. fetalnog mjeseca epidermis pocinje dobivati svoju definitivnu gradju. U 5. fetalnom mjesecu celije povrsnog sloja pocinju orozavati i tada prozirni epidermis postaje neproziran. U 6. mjesecu periderm se odljusti, a njegove celije zajedno sa dlacicama i sekretom zlijezda lojnica cine bjelkastu naslagu na povrsini fetusa. U bazalnom dijelu epidermisa javlja se pigment tek nakon rodjenja, tako da se i crna djeca radjaju "bijela". Cutis se razvija od celija koje poticu od kutis ploce i somatopleure. Mezenhimne celije se preobrazavaju u vezivne u 5. sedmici embrionalnog razvica, dok se prva vezivna vlakna medju njima pojavljuju tek u 3. mjesecu. Nakon razvitka koznih papila, granica izmedju kutisa i epidermisa prestaje biti bi ti ravna te postaje valovita. Nokti su Nokti su posebne orozene tvorbe epidermisa. Javljaju se sredinom 3. mjeseca na vrsku prsta u obliku ogranicenog odebljanja epidermisa. To je primarno nokatno polje, koje sekundarno dospije na dorzalnu stranu, sto objasnjava inervaciju dorzalne strane vrska prsta od palmarnih zivaca. Proksimalni rub polja urasta u kutis i u njemu cini maticu nokta. Celije u matici nikta pocinju orozavati u 5. fetalnom mjesecu . Tako unutar primarnog polja nastaje ploca nokta, koja se polagano pomice prema naprijed izmedju orozanog sloja epidermisa i zametnogsloja. U 7. mjesecu trudnoce ploca nokta probija povrsni sloj epidermisa, a kasnije naraste preko vrha prstiju. Dlake nastaju intenzivnim mnozenjem celija zametnog sloja epidermisa koje u obliku ostro ogranicenih pupoljaka urastaju u kosom smijeru u kutis. Na pupoljcima se tijekom urastanja pojavljuju dva odebljanja i to na onoj strani koja sa kozom zatvara tupi kut. Povrsno odebljanje daje osnovu za zljijezdu lojnicu dok dublje odebljanje ima za ulogu izmjenu dlake.Prve dlake javljaju se na celu, obrvama i gornjoj usni fetusa tokom 3. mjeseca, a zatim naglo izbijaju po citavom tijelu glavi i udovima. Rast dlake zavisi od stalne diobe stanica u bulbusu oko papile. Celije neposredno uz samu dlaku degeneriraju, pa nastane kanal kroz koji izraste dlaka. Prvu generaciju dlaka cini fetalni ianugo, koji vec u 7. mjesecu pokriva citav fetus osim dlanova i tabana. Krajem fetalnog zivota prva generacija dlaka pocinje ispadati, pa je nakon rodjenja mijenjaju druge cvrsce dlake, koje takodjer imaju ogranicen zivotni vijek. Ovaj proces izmjene dlaka se nastavlja kroz citav zivot. Kozne zlijezde nastaju jednim dijelom neposredno od epidermisa a drugim dijelom u vezi sa razvitkom dlaka. Postoje tri vrste koznih zlijezda: znojnice, lojnice i mlijecne zlijezde. Zlijezde znojnice najprije se javljaju na dlanovima i tabanima, a zatim svuda po kozi. Od zametnog sloja epidermisa urastaju duboko u kutis solidni tracci, koji se na kraju zaviju u klupko, u kome se diferenciraju dvije naslage stanica: unutrasnja, zljezdana i vanjska, misicna naslaga. Osnova mirisnih zlijezda primarno nastaje u vezi s osnovom dlaka. Zlijezde lojnice nastaju pretezno od povrsnog odebljanja, koje se javlja na osnovi dlake tokom 5. mjeseca fetalnog zivota. Propadanjem celija u sredistu zlijezde nastaje sekret loj koji se ispraznjuje kroz folikularni kanal uz dlaku. Na nekim mjestima tijela zlijezde lojnice nastaju neposredno iz epidermisa, pa ne ovise o razvitku dlaka.
77
