Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Programa de Biología Laboratorio de Fisiología Vegetal Potencial Hídrico, Transpiración Y Contenido De Agua Gina Solarte, Daniel Pantoja
Resumen: El agua es un componente determinante para la fisiología de las plantas mediante análisis en
plantas se determinar el estado estado hídrico de la planta, por el contenido hídrico, el déficit de saturación saturación y al contenido hídrico relativo de los órganos, el contenido de agua en el suelo y el estado de saturación mediante muestreo de suelo, suelo, la transpiración de la planta se evaluó a partir del método del potómetro potómetro donde se determinó una tasa de transpiración y la observación y cuantificación de estomas como compl emento a la tasa de transpiración Introducción
El agua constituye la mayor parte de la masa de las células vegetales, además de ser el mayor solvente conocido, es el medio donde se realizan la mayoría de las reacciones bioquímicas de la célula, por lo cual es un componente importante dentro de esta; el agua es continuamente absorbida por las plantas desde el suelo y perdida a la atmósfera. Mediante Mediante diferentes mecanismos de transporte transporte como difusión, flujo de masa y osmosis (taiz y zeiger; 2006). El agua constituye el solvente y medio universal en el que ocurren las reacciones metabólicas esenciales para la vida, sus propiedades y estructura influyen sobre las características características y estructuras de las proteínas, las membranas celulares, los ácidos nucleídos y otros constituyentes celulares. Una planta es un sistema dinámico que normalmente no está en equilibrio con su ambiente. El agua está constantemente penetrando, penetrando, moviéndose en el interior y saliendo de la planta. Movimiento de agua
El movimiento del agua está gobernado por leyes físicas, y es automático. El agua sale de la hoja (transpiración) por diferencia de presiones y entra a la raíz (absorción) por osmosis, reponiendo el agua perdida; la perdida y la ganancia de agua son correlativas, siendo muy altas si el aire está seco, y cesando cuando está muy húmedo, o cuando los estomas se cierran aislando a la planta ( Manuel Rojas 2003 ). Contenido de agua en la planta
El potencial hídrico de la planta se mide en la cámara de presión de Schöllander (Tardieau et ál. 2010). 2010). Se corta de una planta una hoja hoja o tallo y se coloca en una cámara de presión que está acoplada a una fuente de presión (generalmente un cilindro de gas con Nitrógeno Nitrógeno gaseoso). Antes de cortar la hoja, la columna de agua en el xilema está está bajo tensión; al cortarla, el agua es empujada rápidamente desde el xilema a las células vivas situadas alrededor. Para Para realizar la medida, se aplica presión positiva a la muestra a través de la cámara, mediante gas comprimido, hasta que la distribución del agua entra en las células vivientes y los conductos del xilema retornan a su estado pre-escisión; este hecho es detectado detectado por la aparición de una gota de agua en la superficie superficie cortada que indica el potencial hídrico de la planta. Se dice que la presión aplicada para poder distribuir de nuevo el agua al punto inicial es la fuerza y tensión con la cual estaba unida el agua a los tejidos y por tanto es un estimado del potencial hídrico (Galmés 2006). Contenido de agua en el suelo
El suelo se comporta como un depósito, al cual se le puede determinar la cantidad de agua almacenada en un cualquier momento. Al aplicar agua al suelo éste recibirá una cantidad de acuerdo con su capacidad de absorción, después de un intervalo de tiempo el agua empezará a drenar libremente. Cuando se interrumpe el suministro de agua al suelo, continuará drenando hasta un punto en donde la fuerza con que está retenida el agua (tensión de humedad del suelo) sea de tal magnitud que no permita drenar libremente el agua. La similitud del suelo con una esponja permite explicar los procesos de retención de agua. Cuando se toma una esponja que está aparentemente seca y se comienza a adicionar agua lentamente, ésta la absorberá. Al continuar el proceso, el agua empieza a drenar libremente; si se deja de aplicar, llega un momento en que cesa el drenaje. Sin embargo, en caso de ejercer presión sobre la esponja el agua continuará drenando. Potencial hídrico
El potencial hídrico de la planta se mide en la cámara de presión de Schöllander (Tardieau et ál. 2010). Para hacerlo, se corta de una planta una hoja o tallo y se coloca en una cámara de presión que está acoplada acoplad a a una fuente de presión (generalmente un cilindro de gas con Nitrógeno gaseoso). Antes de cortar la hoja, la columna de agua en el xilema está bajo tensión; al cortarla, el agua es empujada rápidamente desde el xilema a las células vivas situadas alrededor. Para realizar la medida, se aplica presión positiva a la muestra a través de la cámara, mediante gas comprimido, hasta que la distribución del agua entra en las células vivientes y los conductos del xilema retornan a su estado pre-excisión; este hecho es detectado por la aparición de una gota de agua en la superficie cortada que indica el potencial Hídrico de la planta El movimiento del agua en el suelo y en las plantas ocurre de manera espontánea a lo largo de gradientes de energía libre, desde regiones donde el agua es abundante, y por lo tanto tiene alta energía libre por unidad de volumen (mayor Ψ), a zonas donde la energía libre del agua es baja (menor Ψ). El agua pura tiene una
energía libre muy alta debido a que todas las moléculas pueden moverse libremente. Este es el estado de referencia del potencial hídrico; a una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presión normal, le corresponde un Ψ igual a 0.
Transpiración
La transpiración es la evaporación o pérdida del agua en forma de vapor vapor de una planta viva. Como las hojas son los órganos que más transpiran en comparación con el resto de la planta, la transpiración foliar es la más importante. La traspiración estomática es regulada por medio de los estomas, y su apertura y cierre estomático es influenciado por varios factores, tanto propios de la planta como ambientales. El número de estomas por unidad de superficie de la hoja varía según la especie y las condiciones ambientales según las cuales se desarrolla la planta. (Ludwig E mulller. 1964). Cuantificación de estomas
El número de estomas por unidad de superficie de la hoja varía según la especie y las las condiciones ambientales según las cuales se desarrolla la planta. Existen plantas con estomas solo en la cara superior de la hoja (hojas epistomaticas) como algunas plantas acuáticas (hidrofitos) que tienen hojas flotantes, otras con estomas en ambos lados de la hoja (anfistomáticas ) aunque son más numerosas las plantas que tienen estomas en el envés de la hoja hoja (hipostomático) ( Ludwig E mulller. 1964). En cuanto a la apertura apertura y cierre estomático influyen indirectamente en la transpiración y están determinados por factores ambientales como: concentración de CO 2, luz, humedad relativa atmosférica, potencial hídrico, temperatura ( taiz y zeiger; 2006). Metodología
Contenido de agua en la planta Contenido de agua en órganos de las plantas
Seleccionar tres plantas homogéneas de una misma especie, trasladarlas al laboratorio lo más breve posible bajo cámara húmeda, limpiar las raíces y retirarlas del tallo, igualmente separar cada uno de los demás órganos y determinar la masa fresca de cada una de las partes, posteriormente envolver en papel periódico y marcar; colocar en estufa con aire circulante, a temperatura de 70ºC, dejar allí por 24 horas, pasado este tiempo, retirar el material de la estufa y determinar la masa seca. Calcular el porcentaje de agua en los diferentes tejidos en función de la biomasa seca. Según la formula Contenido de agua actual, agua de saturación, contenido hídrico relativo y déficit de saturación hídrica
Seleccionar una especie vegetal y retirar 10 hojas homogéneas, evitar perder el pecíolo conservando la mayor proporción del mismo (mínimo 5mm), evitar que las hojas se deshidraten. Tomar cinco hojas de las seleccionadas, pesarlas y determinar el área. Después de pesar las hojas, colocarlas en una cámara húmeda, la cual se puede preparar utilizando un recipiente de vidrio. En el fondo de la cámara colocar algodón o papel absorbente húmedo dejando una capa de agua lo suficiente para que los pecíolos queden sumergidos. Posteriormente, introducir las hojas en el recipiente, revisar que el pecíolo quede sumergido y tapar la cámara, colocarla en un lugar con baja iluminación, y dejar allí por dos horas. Pasado el tiempo retirar las hojas y secar el exceso de agua, luego pesar. De esta manera se determina la masa en estado de saturación o turgencia. Posteriormente empacar y llevar a secado en estufa por 24 horas a 70ºC. Luego de esto pesar las hojas secas. Con las cinco hojas restantes realizar el mismo procedimiento pero trabajando con Secciones de área foliar conocida. Estas secciones foliares (mínimo 30) pueden ser obtenidas con un sacabocados, posteriormente colocar a hidratar en flotación.
Contenido de agua en el suelo
Se pesó tres cilindros o recipientes metálicos, para toma de muestras de suelo, con sus tapas. Una vez se seleccionó el sitio de muestreo se retiró la vegetación superficial. Se Tomaron muestras muestras de suelo a nivel 10, a 20 y a 30 cm de profundidad, una en cada cilindro, no se compacto manualmente el suelo y se cuidó que los cilindros queden completamente ocupados por el suelo. Se registro la masa de los recipientes con las respectivas muestras y tapas. Para evaluar el agua de saturación en el suelo, se cubro la base de los cilindros con papel de filtro, se retiró la tapa superior de los recipientes y se llevaron a una cubeta que tenga un nivel de agua de aproximadamente 1 cm, se dejó saturar el suelo por dos horas, posteriormente se colocaron las tapas y se registró la masa en saturación. Se colocó el montaje en estufa con aire circulante durante 24h a 70ºC y al cabo del tiempo e hallo la masa seca.
Potencial hídrico
Se midieron diferentes especies de plantas en la cámara de Schöllander potenciales hídricos de diferentes especies de plantas.
Transpiración
Se tomó una rama de una planta leñosa se en una cubeta de agua para evitar cavitación y deshidratación; además de la planta sumergir una pipeta con un tapón insertado. insertado. Posteriormente introducir introducir la rama o la planta a través del tapón y verificar que dicha muestra vegetal haya traspasado 1cm de la longitud del tapón. Llenar un Erlenmeyer con agua hasta rebozar, procurar que no queden burbujas y colocar el tapón con la rama y la pipeta haciendo presión para que el agua ascienda por la pipeta (Figura 1).
Cuantificación de estomas
Observación y cuantificación de estomas: Para esta prueba se utilizó Macleania sp de la cual se tomaron 5 hojas con la cuales se determinó el área foliar. Se realizó un montaje de la epidermis y con el uso del microscopio, se cuantificó el número de estomas realizando una impresión del envés con esmalte transparente. Resultados y discusión Contenido de agua en órganos de las plantas
Planta 1peso fresco Planta 2 peso fresco planta 1 peso seco Planta 2 peso freco
tallo
hoja
raíz
0,359
0,588
1,236
0,665
0,959
2,230
0,211
0,359
0,682
0,393
0,615
1,180 Tabla 1. Peso fresco y seco de órganos
En la tabla 1 se puede observar que el peso fresco de cada órgano es mayor en relación al peso seco, debido a que el agua ocupa un volumen muy alto ( 80 y 90%) ( taiz y zeiger; 2006) en la célula vegetal; para analizar estos datos más adelante se calculara el porcentaje de agua en cada tejido con la siguiente fórmula: fórmula: CH= mf-ms/ms*100
Tabla 2. Contenido hídrico de cada órgano de las plantas
CH %tallo
CH %hoja
CH% raíz
Planta 1
70.14
63.68
81.23
Planta 2
66.66
55.93
88.98
promedio
68.4
59.8
85.10
Como observamos en la tabla 2, los contenidos hídricos de cada uno de los órganos varían; siendo los contenidos más altos altos los de la raíz raíz y les siguen los de tallo y hoja; esto sucede debido a que en la planta tiene que haber potenciales hídricos más altos en la raíz que en el tallo y este a su vez mas alto que en hojas, para que el agua se pueda mover atravez del xilema; es decir tiene que haber concentraciones de soluto muy bajas y unos potenciales hídricos altos, por lo tanto en este proceso juega un papel importante el contenido hídrico hídrico y el potencial de presión, para para que el agua tenga esta capacidad de transporte en todos todos los tejidos. Además hay reportes de los potenciales hídricos adecuados en cada órgano de la planta como lo son: Ysuelo > Yxilema Yxil ema raíz > Yxilema Yxil ema tallo > Yhoja >Yatmósfera - 0,5 MPa -0,6 MPa MPa -95 MPa
-0,8 MPa
-0.8
Estos reportes apoyan los resultados de este informe ( J Azcon-bieto; 1993). Además es importante destacar destacar que según literatura el porcentaje de agua en en una planta es del 76% en promedio, de acuerdo con lo anterior anterior y los resultados obtenidos se puede puede inferir que la planta evaluada tiene un potencial hídrico adecuado sin embargo estos resultados no se los toma de manera confiable debido a que hay que tener en cuenta que para evaluar el porcentaje de agua la planta debe estar en su nivel máximo de absorción de la misma para poder realizar un análisis adecuado y poder arrojar resultados confiables (Natho, G; 1976) Contenido de agua actual, agua de saturación, contenido hídrico relativo y déficit de saturación
Planta 1 0,082
Planta 2 0,241
0,032
0,110
hoja1 peso túrgido hoja2 peso fresco Hoja 2 peso seco
0,100
0,306
0,126
0,139
0,048
0,055
Hoja 2peso túrgido
0,150
0,170
0,105
0,109
0,043
0,049
0,146
0,130
Hoja 1 peso fresco hoja1 peso seco
Hoja 3 peso fresco Hoja 3peso seco Hoja3peso túrgido
Tabla 3. Peso fresco, seco y túrgido de hojas
Como se puede observar en la tabla 3, los pesos secos son menores que los pesos frescos frescos y estos a su vez que los túrgidos; para analizar estos resultados se hará hará uso de las siguientes ecuaciones para determinar el contenido hídrico, contenido hídrico relativo y déficit de saturación. CH = mf –ms/ms *100 CHR= mf-ms/mt- ms *100 DSH= mt-mf/mt-ms* 100 CH%
CHR %
DS H%
Area foliar
cm Hoja 1 planta 1 Hoja 1 planta 2 Hoja 2 planta 1 Hoja 2 planta 2 Hoja 3 planta 1 Hoja 3 planta 2
156.25
73.52
26.4
3,130
119.09
66.83
33.1
3,570
162.51
76.47
23.5
3,465
152.72
73.04
26.9
2,989
144.18
60.19
39.8
2,906
122.44
74.07
25.9
2,876
Tabla 4. Contenidos hídricos de hojas
Como podemos observar observar en la tabla tabla el contenido hídrico, relativo déficit de saturación hídrica no varía notablemente en cuanto a la planta, esto pudo ser ocasionado a que las 2 plantas están expuestas a iguales condiciones ambientales e hídricas. Planta 1 0,0196
Planta 2 0,0206
0,0078
0,0098
disco1 peso túrgido disco2 peso fresco disco2 peso seco
0,0226
0,0249
0,0199
0,0204
0,0073
0,0079
disco 2 peso túrgido
0,0226
0,0230
0,0188
0,0188
0.0078
0.0083
0,0220
0,0220
0,0189
0,0183
0,0087
0.0083
disco 1 peso fresco disco1 peso seco
disco 3 peso fresco disco3 peso seco disco3 peso túrgido Disco 4 peso fresco Disco 4 peso seco
CH%
CHR %
DSH %
Area foliar cm2 2.270
Disco 1 151.2 79.7 20.2 planta 1 Disco 1 110.2 71.5 28.4 2.270 planta 2 Disco 4 0,0216 0,0211 Disco 2 172.6 82.3 17.6 2.270 peso planta 1 turgido Disco 2 158.2 82.7 17.2 2.270 planta 2 Disco 3 141.1 77.4 22.5 2.270 con respecto a las tablas se puede observar que el planta 1 contenido hídrico sobrepasa el 100%, debido a que la Disco 3 126.5 76.6 23.3 2.270 planta absorbe más agua que su propia masa seca, Planta 2 sin embargo cabe resaltar que estos porcentajes son Disco 4 117.2 79.06 20.9 2.270 pequeños debido a que la planta tiene un estrés Planta 1 hídrico medio, ya que normalmente la planta absorbe Disco 4 120.4 78.1 21.8 2.270 agua en promedio 5 veces más m ás que su peso seco; en planta 2 cuanto al contenido hídrico se puede mencionar que la planta se encuentra en un rango aceptable (6075%), debido a que este nos indica la máxima absorción que tiene la planta, y también se puede apreciar que el déficit hídrico de saturación , es decir el porcentaje de agua que necesita la planta para saturarse no es tan grande (23-39); lo que quiere decir que la pl anta se encuentra en condiciones regulares en cuanto a su contenido hídrico, pero tiene la posibilidad de recuperarse(J Azcon-bieto; 1993). En cuanto a los contenidos hídricos tanto en hojas como en los discos fueron similares, ya que no presentaron diferencias significativas; lo que quiere decir que es posible tomar la medida a partir de discos de área foliar conocida y aplicarlo a la hoja total. Debido a que como sabemos l as hojas están formadas por tejidos de almacenamiento y que cumplen también func iones metabólicas, además de la cutícula y epidermis (que regula el movimiento m ovimiento de gases y agua a través de la superficie). Estos tejidos al interior de la hoja, reciben el nombre de mesofilo, y está conformado por parénquima empalizado y esponjoso. Este último tiene pequeños espacios entre sus células y rodea los tejidos conductores de agua y nutrientes. Todos estos tejidos se encuentran distribuidos a lo largo de la lámina foliar de una manera más o menos equitativa para que la hoja cumpla sus funciones de una manera eficiente ( Ricardo L; 2007). Contenido de agua en el suelo Tabla 1: Peso de los cilindros en los diferentes estados.
Cilindro 1 2 3 Promedio
Cilindro solo (g) 102.00 g 102.00 g 101.67 g 101,89
Cilindro + muestra (g) 166,42 g 217,24 g 215,65 g 199,77
Cilindro+2h en agua (g) 184,46 g 224,45 g 221.90 g 210,27
Cilindro+24h en horno (g) 156,12 196,34 195,17 182,54
Porcentaje del agua en el suelo
Porcentaje del agua saturada
Se encontró un valor del 8,62% que indica la cantidad de agua presente en el suelo; esta corresponde al agua que ocupa parte de los espacios que existen entre las diferentes partículas que componen el suelo; la parte restante es ocupada por el aire. Cuando todo el espacio poroso está ocupado por agua, se dice que el suelo está saturado y, consecuentemente el contenido de agua del suelo es igual a su porosidad. Durante el laboratorio se obtuvo un porcentaje de agua saturada del 13,18%, que indica la cantidad de agua presente en el suelo saturado. Este valor corresponde a la máxima capacidad de retención de humedad (Rojas. Centro de estudios Forestales y Ambientales). Potencial hídrico Limón 0.85 MPa
Café 0.75 MPa
Tomate 0.5 MPa
Hoja basal 1 Hoja 0.75 0.75 0.5 MPa basal MPa MPa 2 Hoja 0.85 0.75 0.55 apical MPa MPa MPa 1 Hoja 0.9 1.5 MPa 0.5 MPa apical MPa 2 Hojas 0.55 joven MPa 1 Hoja 0.45 joven MPa 2 Tabla 1: diferentes potenciales hídricos en las plantas.
Se encontró diferencias en el potencial hídrico de cada especie como en tomate se encontró que la estructura de la hoja puede estar incidiendo en el potencial hídrico por tener hojas con más capacidad de absorción de agua mientras que los balances de esta en relación con hojas jóvenes y viejas no varía sustancialmente, además la planta mantiene una regulación que está dada por diferentes factores, como la humedad del suelo, la atmosférica, temperatura entre otras. Transpiración Determinación de la tasa de transpiración con el método del potómetro.
Se obtuvo la tabla 1 en la cual se representan los valores obtenidos a partir del método del potómetro los cuales se observan en la tabla del aumento del tiempo con relación a la perdida de volumen en la bureta. Se realizó la medición desde 0 hasta 90 minutos y a las 24 horas de iniciado el conteo. Los datos obtenidos se presentan en la tabla 1 datos de variación potometro Tabla 1 . Aumento de tiempo vs perdida de volumen.
Tiempo (min)
Volumen (ml)
0 15 30 45 60 75 90 1140
0 3 5 7 10 14 15 25
La tasa de transpiración en primer lugar permite medir la relación entre la pérdida del agua y la ganancia de carbono. La efectividad de las plantas para moderar la pérdida de agua mientras se incorpora suficiente CO 2 para la fotosíntesis, es valorada por esta tasa de transpiración (Zeiger, Taiz 2007.) Son muchos los factores que afectan la pérdida de agua por las plantas. Los más importantes son los factores ambientales que afectan directamente la presión de vapor del agua en la hoja y la presión de vapor de agua en la atmósfera. Los más importantes son: luz, temperatura, humedad y viento (Hernández, 2007). De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la transpiración es la radiación sol ar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática. Muchos estomas se abren en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración. Según lo anterior, se puede justificar la elevada tasa de transpiración que se observa en el primer tramo de la grafica 1, debido a que las ramas utilizadas para los montajes fueron colectadas de un espacio abierto donde recibían radiación solar directa, lo cual aumenta la transpiración de la planta; a partir de los 20 minutos, la radiación ya no influye de manera directa sobre la rama por lo que la transpiración de esta disminuye y comienza a presentar una tendencia a estabilizarse. Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso diario de la transpiración, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura, que presentan un aumento casi paralelo, sin embargo la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y la temperatura disminuye. (Hernández, 2007). CONTEO DE ESTOMAS
Los estomas se encuentran encuentran ubicados en la parte abaxial o envés de la hoja (hipoestomático) para determinar determinar el número de estomas por área foliar se realizo una cuantificación de estomas como como se muestra en la figura anexa.
# campo
1.
1
Numero de estomas 35
2
27
3 4
23 22
Cuadrantes
Estomas por campo
107
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
1
27
2
19
3
15
4
24
1
20
2
13
3 4
16 17
1 2
25 17
3
17
4
27
1
33
2
24
3
18
4 1
29 20
2
21
3 4
36 24
1 2
15 10
3
18
4 1
25 19
2
14
3
15
4 1
18 38
2
33
3
26
4
35
1
35
2
25
3
24
4 23 Promedio estomas por campo
85
66
86
104
101
68
66
132
107
92,2
() )
() )
Áreas Hoja 7.76 cm2 Campo microscopio 0.159 mm2
( ) ( )
* Dato tomado en decimales, esperando que el resultado final de estomas sea más exacto, y no sea producto del redondeo de esta cifra decimal. 2 El área foliar de…. Es de 7.76 cm esta presenta un número aproximado de estomas de . El número de estomas por unidad de superficie de la hoja varía según la especie y la necesidad de transpiración estrechamente ligadas a los cambios de temperatura, humedad y fundamentalmente intensidad de iluminación; es decir varia bajo las condiciones ambientales bajo las cuales las plantas se desarrollan. El potencial hídrico de la planta está determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiración que gobierna la pérdida de agua. Estos factores ejercen su acción a través de la conductancia estomática, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire. La cantidad de estomas en promedio se encuentran 10.000 estomas por cm 2 de superficie foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas (cactáceas) pueden tener en promedio1000 y algunos árboles deciduos tienen 100.000 o más por cm 2. La parte más importante respecto a la absorción de agua es la hoja, comprendiendo su area foliar, estructura y exposición foliar, como su resistencia estomática. Debido a que las hojas son órganos donde se encuentran los hidatodos y estomas que son las partes de las hojas donde ocurre la transpiración y permiten que se dé un transporte de agua por capilaridad entre mas área foliar, habrá más transpiración de agua permitiendo que las fuerzas fuerzas de capilaridad presentes en la estructura estructura del xilema, permitan permitan que las moléculas de agua presenten la capacidad hidrodinámica de ascender a través de la planta, de esta forma la traspiración es proporcional a la capacidad de absorción en el sistema raíz-suelo de la planta. Conclusiones
El agua es un componente principal en el la fisiología de la planta, su movimiento se da por transporte pasivo sin un gasto energético para la planta, su movimiento entonces está dado por diferencias diferencias en los gradientes de concentración de la atmosfera, planta, suelo actuando como una tubería. Entender estos procesos nos da un balance de la fisiología de las plantas. El porcentaje porcentaje de agua presente en las plantas o en sus órganos defiende defiende el estado fisiológico aunque puede variar según la especie, por sus hábitos y (o) morfología, Diferentes potenciales hídricos hídricos pueden ser encontrados encontrados en la naturaleza naturaleza estos están determinados determinados por por los hábitos de los plantas así como el sitio en el cual se encuentran. Los potenciales hídricos no varían en una planta como tal dado dado que es un factor determinante en la fisiología. La transpiración transpiración es un estado activo de la planta la cual en la salida de vapor de agua también se dan alternamente entrada de dióxido de carbono, molécula base y aumento de masa vegetal para la fotosíntesis.
BIBLIOGRAFIA 1. 2. 3. 4. 5. 6.
7. 8.
Ludwig E mulller. Manual de fisiología vegetal. Interamericano de ciencias agrícolas. Publicado por el intercambio de servicio científico. Turrialba Costa Rica. 1964. Pág.: 41-42. http://redalyc.uaemex.mx/pdf/402/40260305.pdf Ascon-Bieto J, Talon M, FISIOLOGÍA Y BIOQUIMICA VEGETAL, 1era ed., Interamericana McGraw-Hill, España, 1993, 576 págs. Millar A, MANEJO DE AGUA Y PRODUCCIÓN AGRICOLA, IICA Biblioteca Venezuela, Venezuela, 1993, 556 págs. Israelson, O.W. and West, F.L. (1922). "Water holding capacity of irrigated soils". Utah State Agricultural Experiment Station Bull 183: 1 –24 Rojas M. Rafael. Las Relaciones Agua Suelo Planta Atmósfera En Planificación, Diseño y Manejo de Proyectos de Aguas y Tierras. Centro de Estudios Forestales y Ambientales de Postgrado, ULA, Mérida Crosara Alicia. Agua en el suelo. Universidad de la República de Uruguay. Facultad de Ciencias. Ludwin E. Muller. 1999. Manual de laboratorio de fisiología vegetal. Instituto interamericano de ciencias agrícolas. Costa Rica.
