JARINGAN OTOT Adnan Biologi FMIPA UNM, 2010 Jaringan otot bertanggungjawab untuk pergerakan tubuh, terdiri atas sel-sel otot
yang
terspesialisasi
untuk
melaksanakan
konstraksi
dan
berkonduksi
(menghantarkan impuls). Di dalam sitoplasmanya ditandai dengan adanya sejumlah besar elemen-elemen kontraktil yang disebut miofibril yang bejalan menurut panjang serabut otot. Pada beberapa jenis otot, miofibril terdiri atas lempeng-lelmpeng terang dan gelap secara bergantian. Semua segmen gelap letaknya bersesuaian, demikian pula dengan segmen terangnya. Miofibril tersusun atas protein-protein kontraktil yaitu aktin dan miosin. Pada dasarnya jaringan otot terdiri atas sel-sel otot yang sering disebut serabut-serabut otot. Jaringan otot pada dasarnya juga mengandung jaringan ikat yang biasanya menyelubungi otot.
Gambar 1. Jenis-jenis otot
Berdasarkan
sifat-sifat
morfologis
dikelompokkan menjadi tiga jenis yaitu :
dan
fungsionalnya,
otot
dapat
59
-
Otot polos, terdiri atas kumpulan sel-sel fusiformis dengan inti tunggal.
-
Otot rangka yaitu otot-otot yang terdiri atas berkas-berkas sel silindris yang sangat penjang dan berinti banyak serta memperlihatkan adanya garis-garis melintang. -
Otot jantung, terdiri atas sel-sel individual yang panjang atau cabangcabang yang berjalan sejajar dengan yang lain. Pada tempat perhubungan ujung ke ujung, terdapat discus intercalaris.
Pada otot polos, proses kontraksi berlangsung lambat dan tidak di bawah pengendalian kemauan sadar. Pada otot rangka kontraksinya cepat, dan biasanya di bawah pengendalian kemauan sadar sedangkan otot jantung (tidak termasuk miofibril) disebut sarkoplasma. Membran sel disebut sarkolemma, retikulum endoplasma halus disebut retikulum sarkoplasmik dan mitokondria disebut sarkosom.
A.
Otot Rangka Otot rangka disebut juga otot skelet ( skeletal muscle tissue), otot lurik (striated muscle tissue) atau otot yang kerjanya di bawah kemauan sadar ( voluntary muscle tissue).
Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel silindrik sangat panjang (sampai 4 cm) dan setiap sel atau serabut mengandung banyak inti. Diameter serabut otot rangka berkisar 10 – 100 µm. inti yang banyak disebabkan oleh fusi mioblas ( muscle stem cell) yang berinti tunggal. Inti terletak pada bagian perifer, di bawah membran
sel. Massa serabut otot rangka tersusun dalam berkas-berkas teratur yang dikelilingi oleh suatu sarung eksternal jaringan. Peyambung padat yang disebut epimisium. Dari epimisium terbentuk septum tipis jaringan penyambung yang berjalan ke dalam dan mengelilingi berkas-berkas serabut di dalam suatu otot. Septum tersebut dinamakan perimisium. Berkas serabut yang dibungkus oleh
60
perimisium disebtu fasikulus. Setiap serabut otot dikelilingi oleh suatu lapisan jaringan penyambung longgar.
Gambar 2. Struktur otot rangka Endomisium, perimisium dan epimisium merupakan jaringan penyambung sejati yang mengandung campuran serabut kolagen, serabut elastik, fibroblas dan pembuluh darah. Peranan jaringan penyambung pada otot rangka adalah : - Mempersatukan serabut-serabut otot dan memungkinkan sejumlah gerakan bebas diantaranya. - Mengekatkan
jaringan
jaringan
otot
ke
struktur-struktur
yang
berhubungan
dengannya. - Sebagai trundeser mekanik untuk kekuatan yang dibangkitkan oleh kontraksi serabut otot. - Tempat masuk dan keluarnya pembuluh darah, pembuluh limfe dan saraf. Otot rangka mendapat persarafan melalui saraf craniospinal. Masing-masing serabut saraf bercabang-cabang menuju ke serabut otot, dan cabang-cabang ini mengadakan kontak dengan serabut otot. Tempat kontak tersebut dinamakan lempeng
61
akhir motoris. Satu serabut saraf dan beberapa serabut otot membentuk suatu motor unit.
Gambar 3. Lempeng Lempeng akhir motoris
1. Sarkomer
Serabut otot yang dipotong secara longitugidinal memperlihatkan garis-garis terang dan gelap berselang seling.
62
Gambar 4. Sarkomer - Pita A (anisotropik) adalah pita gelap yang bersifat bias ganda dalam cahaya terpolarisasi. - Pita I (isotropik) adalah pita terang yang tidak mengubah cahaya terpolarisasi. -
Garis Z ; garis gelap yang membagi pita I
- Diantara dua garis Z (Zwischenscheibe), terdapat unit kontraktil terkecil dari serabut otot yang disebut sarkomer. Panjang sarkomer berkisar 2 –3 µm. - Di tengah keping A tampak suatu keping terang tipis yang disebut keping H (Heller) yang hanya nampak jelas bila otot sedang dalam keadaan relaksasi. Penyelididkan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa miofibril terdapat struktur-struktur yang lebih halus yang disebut miofilamen, yaitu miofilamen tebal dan miofilamen tipis yang tersusun sejajar dengan sumbu panjang miofibril. Filamen tebal menempati pita A, yang merupakan bagian tengah dari sarkomer. Filamen tipis terdapat di antara dan sejajar dengan filamen tebal dan satu ujungnya melekat pada garis Z. akibat dari susunan tersebut, pita I terdiri atas filamen tipis yang tidak overlepping dengan filamen tebal. Pada pita A, terlihat adanya daerah
63
yang lebih terang di bagian tengahnya yang disebut pita H. pita H merupakan bagian pita A yang hanya terdiri atas filamen tebal.
2. Komposisi Filamen
Filamen-filamen otot rangka terdiri atas banyak protein, namun ada 4 protein yang sangat banyak dijumpai yaitu aktin, myosin, tropomiosin dan troponin. Filamen tipis (Fine filament) terdiri atas protein aktin, tropomiosin dan troponin. Filamen tipis memiliki diameter 50 A 0 dan panjangnya 2 µ. Filamen ini terletak melekat pada keping Z. filamen tipis terdiri atas 2 melekul
aktin
globular
berpilin
membentuk
pilinan
ganda.
Melekul
tropomiosin terdapat sepanjang sisi pilinan sebagai molekul tipis dan panjang. Sedangkan molekul trponin terikat pada molekul tropomiosin pada jarak tertentu. Filamen tebal (Rought filamen ) memiliki diameter 100 A 0 dan panjangnya 1,5 µ. Terdiri atas myosin saja. Filamen tebal terletak diantara filamen halus dan tidak melekat pada keping Z. Total protein otot rangka terdiri atas 55% merupakan miosin dan aktin. Selain itu terdapat protein kontraktil yang lain dalam jumlah yang sedikit, yaitu aktinin dan β-aktinin yang fungsinya belum jelas.
64
Gambar 5. Skema filamen tipis
Aktin terdapat sebagai struktur filamentosa (F-aktin ) panjang yang terdiri atas benang-benang yang tersusun dari monomer-monomer globular (G-aktin ) dengan diameter 5,6 nm dan saling berpilin dalam bentuk spiral ganda. Setiap monomer G-aktin mengandung tempat pengikatan untuk miosin. Tropomiosin merupakan molekul polar tipis dan panjangnya kirakira 40 nm dan mengandung 2 rantai polipeptida dalam bentuk spiral ∝. Rantai polipeptida ini saling bergelung satu dengan yang lain. Molekul tropomiosin membentuk filamen yang berjalan sepanjang sisi luar dari alur 2 benang aktin yang berpilin. Dalam filamen tipis molekul tropomiosin ini menutupi melekul G-aktin dimana terdapat satu kompleks troponin pada permukaan tropomiosin. Troponin merupakan suatu kompleks yang terdiri atas tiga sub unit yaitu : a. TnT (troponin T) yaitu melekul troponin yang melekat erat pada saat tropomiosin. b. TnC (troponin C) yaitu melekul troponin yang mengikat ion kalsium. c. TnI (Troponin I) yaitu melekul troponin yang menghambat interaksi aktinmiosin. Myosin merupakan suatu melekul seperti batang tipis yang tersusun atas dua spiral peptida yang saling berpilin dan berjalan dari satu ujung batang ke ujung yang lain. Pada satu ujung terdapat kepala yang merupakan penonjolan bulat kecil, dan memiliki tempat khusus untuk mengikat ATP dan Aktin. Kepala merupakan bagian molekul myosin dimana terjadi semua reaksi biokimia yang terlihat dalam hidrolisis ATP. Reaksi biokimia yang terlibat dalam hidrolisis ATP. Molekul myosin dapat mengalami
proteolisis
meromiosin berat.
dan
pecah
menjadi
meromiosin
ringan
dan
65
Di dalam suatu otot yang sedang beristirahat, myosin tidak dapat berhubungan dengan aktin karena penekanan tempat pengikatan oleh kompleks troponin-tropomiosin pada filamen F-actin. Bila ion Ca tersedia, mereka berikatan dengan unit TnC dari troponin. Hal ini membuka tempat pengikatan aktif dari komponen bulat aktin, sehingga aktin bebas untuk berinteraksi dengan kepala molekul miosin. Hal ini diikuti dengan terjadinya terjadinya hidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi serta energi. Hal ini menyebabkan pelengkungan kepala dan sebagian myosin yang seperti batang. Karena aktin berkaitan dengan myosin, maka gerakan kepala myosin manarik aktin di atas filamen myosin dan terbentuk jembatan aktin dan myosin yang baru. Jembatan aktin dan myosin hanya terlepas setelah miosin mengikat satu molekul ATP baru.
66
Gambar 6 . Permulaan konstraksi otot
3. Sistem tubulus transversal
Untuk mengadakan suatu kontraksi yang uniform, otot rangka memiliki suatu sistem tubulus transversal (T) yang merupakan hasil invaginasi yang berasal dari sarkolemma, membentuk suatu jaringan tubulus kompleks yang saling beranastomosis dan melingkari hubungan A1 tiap sarkomer dalam setiap miofibril (gambar 7). Terkait pada sisi yang berlawanan tiap prosessus tubulus T adalah perluasan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik. Kompleks khusus ini terdiri dari kompenn SR-tubulus T-SR yang dikenal sebagai triad. Pada triad tersebut, depolarisasi tubulus T yang berasal dari sarkolemma dihantarkan melalui jembatan protein ke retikulum sarkoplasmik.
67
Gambar 7. Tubulus T
Pada gambar 7 memperlihatkan invaginasi sistem T (T dan 5) terjadi pada tingkat peralihan diantara pita A dan I dua kali dalam setiap sarkomer. Mereka berhubungan dengan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik (3), sehingga membentuk triad. Diantara miofiril terdapat banyak
mitokondria
(4).
Permukaan
miofibril
yang
terpotong
(1)
memperlihatkan filamen tipis dan tebal. Sarkolemma dekelilingi oleh lamina basalis (7) dan serabut retikulum (8).
68
B. Otot Polos
Otot polos terdiri atas sel-sel yang berbentuk kumparan panjang (30 – 200
µm) pada ujung penampang melintang, setiap sel otot polos memiliki sebuah inti yang terletak di tengah. Di dalam berkas otot polos, sel-sel fusiformis saling menutupi. Berkas-berkas tersebut tersusun menjadi beberapa lapisan. Di dalam berkas tersebut sel-sel dibungkus oleh endomisium padat yang terdiri atas serabut-serabut kolagen. Fasikulus dibungkus oleh jaringan penyambung yang disebut perimesium, dan berkas otot polos dibungkus oleh epimisium yang memisahkan berkas otot yang lebih besar.
Gambar 8 Otot polos Sel otot polos dapat terbesar di dalam jaringan penyambung pada organ tertentu misalnya prostat, dan fesikula seminalis. Mereka dapat berkelompok untuk membentuk berkas otot yang kecil misalnya untuk membentuk berkas otot yang kecil misalnya muskulus erector pili di dalam kulit atau menjadi jaringan yang menonjol dari suatu organ misalnya uterus. Otot polos memiliki panjang yang bervariasi. Terpendek dijumpai pada dinding pembuluh darah yaitu 20 µ dan terpanjang terdapat pada dinding uterus
69
wanita yang sedang hamil. Yaitu berkisar 0,5 mm. Rata-rata panjang otot polos antara 0,2 mm, dan lebarnya 5-7 mikron. Di dalam sitoplasma (sarkolemma) terdapat mitokondria, badan golgi dan retikulum endopasma kasar yang berkembang dengan baik serta butir-butir glikogen. Di bawah membran plasma (sarkoplasma) terdapat vesikula-vesikula yang tersusun berderet pada permukaan yang disebut kaveoli dan dianggap sebagai ganti sistem tubulus. Selain itu juga dianggap sebagai ganti sistem tubulus, selain itu juga terdapat miofibril. Miofibril pada otot polos homogen dan tersusun menurut panjang otot polos. Panjang miofibril kurang lebih 1 µ. Di dalam miofibril terdapat struktur-struktur yang lebih halus yang dapat disebut miofilamen. Miofilamen tidak menunjukkan adanya garis isotrop dan anisotropy seperti pada otot rangka. Di dalam sel otot polos, berkasberkas miofilamen tersusun silang menyilang secara melintang membentuk suatu jalinan seperti kisi-kisi. Miofilamen otot polos tidak mengandung sistem tubulus (tubulus T) sebab diameternya sangat kecil. Filamen tebal mengandung myosin dan filamen tipis mengandung aktin. Berbeda dengan filamen tebal pada otot rangka ayng memiliki satu daerah sentral yang kosong dengan kait (kepala meosin) pada kedua ujungnya. Sepanjang filamen tebal tot polos mempunyai kait-kait dengan daerah kosong pada kedua ujung filamen. Pada otot polos dapat dibedakan atas tiga jenis filamen, ayitu (i) filamen tebal yang kaya myosin dan bersifat labil (ii) filamen tipis yang kaya akin dan sifatnya stabil dan (iii) filamen intermediat. Pada filamen aktin, juga terdapat protein pengatur tropomiosin,
namun
tidak
terapat
kompleks
troponin.
Filamen
intermediet
mengandung desmin pada otot polos vaskuler dan sinemin pad otot polos dan non vaskuler dan vaskuler. Walaupun kontraksi otot polos juga diatur oleh kadar kalsium intra sel, namun berbeda dengan otot rangka dan otot jantung. Pada otot polos terdapat protein kalmodulin yang berperan mengikat kalsium. Bila terdapat kalsium, maka kalmodium
70
dengan prekuesor tidak aktif untuk menghasilkan enzim aktif yang memfosforilasi myosin. Reaksi fosforilasi diperlukan untuk interaksi aktin myosin, dan pada keadaan tanpa kalsium, terjadi defosforilasi dan serabut otot polos mengalami defosforilasi. Otot polos dipersarapi oleh saraf simpatis dan saraf parasimpatis dari sistem otonom. Otot polos terdiri atas dua jenis dengan fungsi yang berbeda, yaitu : 1. Lapisan otot polos pada dinding saluran dan visera berongga yang mengalami kontraksi parsial secara terus menerus atau berperan dalam kontraksi gelombang peristaltic. Otot polos ini disebut otot polos visceral. 2. Lapisan otot polos yang membentuk sfingter yang mengadakan kontraksi berkekuatan tepat dan relatif cepat. Otot polos ini disebut otot polos multi unit. Kadang-kadang saraf otonom berakhir dalam suatu rangkaian pelebaran di dalam jaringan penyambung endomesium. Di dalam pelebaran ini terdapat vesikula yang mengandung asetilkolin (saraf kolinergik) atau norepinefrin (saraf non adrenergik). Otot polos biasanya memiliki kegiatan spontan bila tidak ada perangsang saraf. Oleh sebab itu suplai sarafnya berfungsi untuk mengubah kegiatan tersebut dan tidak memulainya seperti pada otot rangka. Otot polos bekerja menerima ujung saraf adrenergik dan kolinergik yang bekerja berlawanan, merangsang atau menekan kegiatannya. Di dalam beberapa organ, saraf adrenergik menekan sedangkan pada beberapa organ yang lain terjadi sebaliknya. Tergantung lokasinya di dalam tubuh, pada sistem kardiovaskular, sistem perncernaan, sistem urogenitalia, sistem pernafasan, otot polos berfungsi mangatur diameter lumen dan mobilitas sistem-sistem tersebut. Pada saluran pencernaan, otot polos juga mengadakan kontraksi secara peristaltic untuk memudahkan pengangkutan dan pencernaan makanan. Pada sistem genitalia wanita, otot polos berfungsi untuk mendorong sel telur dan sperma agar
71
dapat bertemu dan terjadi pembuahan. Pada pembuluh darah, otot polos berfungsi membantu memperlancar distribusi aliran darah di dalam tubuh.
C. Otot Jantung
Sel otot jantung tidak bersatu menjadi sel sinsitium seperti otot rangka, tetapi membentuk sesuatu hubungan kompleks diantara juluran-julurannya yang melebar. Kesan ini merupakan kesan apabila otot jantung diamati dengan mikroskop cahaya. Pengamatan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa serabut-serabut otot jantung berdiri sendiri. Tidak bercabang dan pada ujung serabut otot dihubungkan dengan serabut otot lainnya melalui pertautan sel. Celah-celah sempit yang terdapat diantara serabut-serabut otot mengandung endomisium yang membawa pembuluh darah dan pembuluh limfe ke dekat serabut otot.
Gambar 9. otot jantung
72
Serabut otot jantung dewasa menunjukkan suatu pola bergaris melintang, dimana setiap serabut otot mengandung inti satu atau dua yang terletak pada bagian tengah. Selain itu pada otot jantung terdapat garis-garis khusus yang disebut discus interkalaris yang merupakan hubungan atau pertemuan antar serabut otot yang dibentuk oleh membran sel pada ujungnya yang saling berhubungan dengan erat dan saling berkaitan melalui kompleks tautan ( junction complex). Hubungan ini terlihat sebagai garis-garis lurus atau menyerupai tangga. Kompleks tautan terdiri atas tiga jenis yaitu : 1. Zonula adherens, pengkhususan membran yang berfungsi sebagai tempat perlekatan untuk filamen aktin dari sarkomer terminal. 2. Makula adherens (desmosom), mempersatukan otot jantung untuk mencegah pemisahan mereka dalam kegiatan kontraksi yang terus menerus. 3. Gap junction, terdapat sepanjang bagian transversal discus interkalaris yang memungkinkan komunikasi ionic diantara sel-sel yang berdekatan. Dengan demikian fungsi dari discus interkalaris adalah menyediakan tempat perlekatan yang kuat antara sel-sel, meneruskan tarikan antara sel-sel, dan memungkinkan terjadinya komunikasi listrik antar sel-sel yang berdekatan. Pada otot jantung terdapat keping A, I, H, Z dan discus interkalaris. Selain itu terdapat suatu sistem yang disebut serabut-serabut purkinye. Serabut purkinye merupakan serabut-serabut biasa yan sudah termodifikasi. Perbedaannya adalah jumlah miofibrilnya sedikit dan tersusun perifer. Antara miofibril-miofibril dan inti diisi oleh sarkoplasma. Dalam sarkoplasma sel otot jantung terdapat miofibril, mitokondria, badan golgi, retikulum endoplasma, lipida dan glikogen. Mitokondria banyak dan besar terdapat diantara miofibril dengan kutub-kutub sel. Jumlah mitokondria yang banyak menunjukkan kebutuhan energi yang besar dan terus menerus. Mitokondria umumnya berjalan tegak lurus miofibril pada pita T. retikulum sarkoplasma kurang berkembang baik, dan tidak memiliki sisterna terminal yang besar, dan terutama terdiri atas sarkotubulus yang sempit dan mempunyai hubungan erat dengan bagian miofibril.
73
Gambar 10. Ultra struktur otot jantung
74