La evolución del discurso: visión, ritmo, cooperación. Un relato completo de la evolución del lenguaje humano debe tener en cuenta sus características multisensoriales, rítmicas y cooperativas. Monos, simios y seres humanos reconocen la correspondencia entre sus asociadas posturas faciales y vocalizaciones y obtienen beneficios del comportamiento de ellas. Algunas vocalizaciones del mono incluso tienen un discurso-como acústico rhythmicity pero falta el movimiento facial rítmico afín que exhibe el discurso. Repasamos datos que muestran que expresiones faciales rítmicas como delicioso pueden se han relacionado con salida vocal para producir una ancestral forma de expresión audiovisual rítmica. Finalmente, sostenemos que colaboración la vocal humana puede haber surgido a través de una combinación de volubilidad y sociabilidad y proporcionaremos pruebas comparativas de una especie para apoyar esta hipótesis. La singularidad del discurso a los seres humanos es indiscutible, pero la cuestión de cómo llegó a ser en el ser humano y en ningún otro animal sigue siendo una fuente de controversia. ¿Se habla de evolucionar gradualmente a través de los precursores de la comunicación en el linaje de los primates o también se habla de si surgen "espontáneamente" a través de una confluencia fortuita de cambios genéticos y / o neuroanatómicas que sólo se encuentran en los seres humanos? Algunos sostienen que, a diferencia de rasgos tales como los pulgares o la visión del color, donde hay una clara evidencia de una evolución gradual , habla esencialmente que surgió de repente, casi de novo . Incluso Thomas Huxley, promotor irascible de Darwin de la teoría de la evolución por selección natural, postula la idea de que el discurso podría evolucionar poco a poco - con muchos factores en juego - a través de precursores demasiado difíciles de tragar animales. La actitud de Huxley es compartida por los científicos modernos que siguen para argumentar "causas primarias" mediante el cual los cambios clave en uno de los factores fueron fundamentales para nuestro ' divergencia infinita ' de otros primates en el ámbito de la comunicación. Hay defensores de la humanidad expresión específica de los genes, cambios en la anatomía, los aumentos en el tamaño de las áreas neocorticales, neocorteza o el uso especial de los circuitos neuronales de expresión peculiar o única de los precursores del comportamiento. Cada uno de estos factores puede tener un papel importante en la evolución de la comunicación humana, pero sin duda ninguno puede ser considerado un -pin linchar . Esto es principalmente porque el problema de la evolución del habla es acerca de cómo integrar todo en conjunto de funciones para producir patrones de salida de voz singularmente humano y su percepción. Es decir, al igual que el lenguaje, el habla es una adaptación compleja evolucionado en un fragmentario que la moda . Como tal , muchos plantean que determinar los sustratos
necesarios para la evolución del lenguaje humano es tener una tarea difícil , sobre todo porque la mayoría pensaba rasgos para dar lugar a la misma - el aparato de producción de la voz y el cerebro - no se fosilizan . Nos quedamos con un método robusto de investigación : comparación de nuestros comportamientos y cerebro organización vocal con los de otros mamíferos existentes , y en particular de primates en los seres humanos han tenido siempre una fascinación con las declaraciones de otros animales y cómo sus señales de voz de mayo o mayo no se refieren a nuestro discurso . Incluso el atrevido aventurero y maestro lingüista, Sir Richard Burton (1821-1890) , no pudo resistir la tentación de investigar si los monos se comunican mediante vocalizaciones parecidas al lenguaje . Nuestro interés en el mono y otras vocalizaciones de animales, y su relación putativa a la voz humana, no han disminuido, ya que es nuestro único camino hacia la comprensión de cómo evolucionó la comunicación vocal humano. Vamos a explorar tres fenotipos complejos que son parte integrante de la voz humana y universal en todos los idiomas, pero que se ignoran por lo general al considerar los orígenes del habla: su naturaleza audiovisual, su ritmicidad, y su coordinación durante las conversaciones. En resumen, aquí están las motivaciones: 1. el discurso se produce al hacer diferentes expresiones faciales que cambian la forma del tracto vocal. No es sorprendente que los seres humanos reconocen la correspondencia entre vocalizaciones y las posturas faciales asociadas con ellos. Debido a que el habla es por lo tanto inherentemente ' multisensorial, es importante para investigar el papel de las expresiones faciales en las vocalizaciones de otros primates. 2. Una característica clave del discurso audiovisual es que la salida y movimientos asociados acústicas de la boca son tanto rítmica y bien coordinado . Algunas vocalizaciones del mono tienen la ritmicidad acústica similar, pero carecen del movimiento facial rítmica concomitante. Esto plantea la cuestión de cómo nos desarrollamos a partir de un solo - acústico ritmo ancestral presunto vocal a uno que es audiovisual . 3. Por último, el habla es un comportamiento que se produce entre los individuos y por lo tanto es un esfuerzo cooperativo . Los seres humanos se turnan durante una conversación para ser escuchado con claridad y para facilitar las interacciones sociales . Debido a su importancia y evidente ventaja comunicativa , cómo evolucionó la cooperación vocal es de gran interés . Exploramos una posible trayectoria evolutiva - una combinación de prosocialidad y volubilidad - para el origen de la toma de turnos vocal , y el uso de datos de los monos tití para explorar esta idea . Antes de empezar nos gustaría abordar dos advertencias . En primer lugar , el habla y el lenguaje son dos fenómenos separables que no tiene por qué han evolucionado en paralelo. El habla es un sistema de señalización audiovisual mientras que el lenguaje es un sistema para comunicar conceptos complejos , independientemente de la modalidad . En esta revisión nos centramos en la evolución del lenguaje. Sin embargo , porque el discurso es el sistema de señal de forma predeterminada para el idioma en todas las culturas humanas , su evolución puede también tener implicaciones para la evolución lingüística , pero no explorar estas implicaciones. La segunda advertencia es que, como en cualquier revisión de los orígenes
evolutivos de la conducta , nuestros argumentos a continuación sólo son tan buenos como la cantidad de evidencia comparativa disponible . Por lo tanto , esperamos que, incluso si lo que le sugerimos parece demasiado especulativo que estimulará más experimentos en otras especies . En los orígenes del discurso multisensorial
Al igual que con los seres humanos , muchas de las señales de que los primates no humanos (en lo sucesivo , los primates ) el intercambio de mediar interacciones sociales toman las formas de expresiones faciales y vocalizaciones . D e hecho, en los primates antropoides , como el tamaño del grupo social crece, la complejidad de las expresiones faciales y expresiones vocales crece en paralelo. A pesar de las expresiones faciales y vocales son tratados normalmente por separado en la mayoría de los estudios , que son , de hecho, a menudo inextricablemente vinculado: una expresión vocal normalmente no se puede producir sin movimientos concomitantes de la cara . Cuando hablamos nuestra cara se mueve y deforma alrededor de la boca y otras regiones . Estas dinámicas y deformaciones conducen a una variedad de señales de movimiento visuales relacionados con los componentes auditivas del habla. En entornos del mundo real ruidosos , estas señales visuales aumentan la inteligibilidad del habla , incrementar las velocidades de detección , y son difíciles de ignorar las señales visuales se integran fácilmente y de forma automática con el habla auditiva . A la luz de esto, audiovisual ( o ' multisensorial ' ) habla es realmente el principal modo de percepción del habla , y no es una capacidad que fue simplemente llevaba a cuestas, en la percepción del habla auditiva más tarde en el curso de nuestra evolución . Si el discurso audiovisual es nuestro modo por defecto de comunicación , a continuación, un esto debería reflejarse en su evolución . Muchas especies audiovisuales durante la comunicación se integran señales , golosinas , incluyendo ranas y arañas . , Además , cualquier organismo vertebrado produce vocalizaciones que tendrá cualquier movimiento disponible sencilla , visual concomitante en el área de la boca . Sin embargo, en el linaje de los primates Tanto el número y la diversidad de los músculos que inervan la cara y la cantidad relacionada con el control neuronal de movimiento facial con el tiempo aumentado en relación con otros mamíferos. Esto permitió que la producción de última instancia de mayor diversidad de las expresiones faciales y la voz en los primates , con diferentes patrones de movimiento facial Siendo únicamente vinculados a diferentes expresiones vocales . Las vocalizaciones son el resultado de movimientos coordinados de los pulmones, la laringe ( dobla la voz ) , y el tracto vocal . El tracto vocal consisten en la columna de aire se extiende desde los pliegues Ese discurso de la boca y las fosas nasales . Cambiar la forma del tracto vocal permite no sólo diferentes sonidos para producir ( mediante la modificación de las frecuencias de resonancia del tracto voz) , pero los resultados también predecibles en la deformación de la cara alrededor de la boca y otras partes de la cara . Dicho de otra manera , diferentes expresiones faciales pueden resultar en diferente- vocalizaciones suenan . Dado que las vocalizaciones están vinculadas físicamente a diferentes expresiones faciales , tal vez no sea sorprendente que muchos primates no humanos reconocen la correspondencia entre los componentes visuales y auditivos de señales vocales. Ambos monos macacos (Macaca mulatta ) y los chimpancés (Pan troglodytes) reconocen correspondencias visuales
auditivas entre sus vocalizaciones bajo diversas restricciones contextuales y experienciales . A pesar de que estos experimentos pueden ' emparejamiento' muestran que los monos y los simios pueden reconocer la correspondencia entre las señales visuales y auditivas , no demuestran directamente si tal reconocimiento lleva a una ventaja de comportamiento - que llevaría a la selección natural de los procesos multisensoriales . En un reciente estudio de detección vocal , monos macacos fueron entrenados para detectar vocalizaciones auditivas , visuales o audiovisuales integrados en el ruido como forma rápida y precisa como sea posible [ 45 ] ( Figura 1A ) . Los monos mostraron mayor precisión y tiempos de reacción más rápidos audiovisuales vocalizaciones que a eventos unisensory (Figura 1B ), como también se observa en seres humanos (Figura 1C ) . En estas condiciones de trabajo , monos realmente caras y voces integradas ; es decir, que los combinaron de tal manera que el rendimiento conductual fue significativamente mejor que cualquiera de las condiciones unisensory . Esta fue la primera evidencia de una ventaja del comportamiento de la combinación de caras y voces en un primate. También hay algunas diferencias muy importantes en cómo los seres humanos frente a los primates producen sus expresiones , y estas diferencias aumentan aún más la comunicación multisensorial humana por encima y más allá de lo que los monos pueden hacer. Una característica universal del discurso - por lo general carecen de al menos macaco vocalizaciones del mono - es su ritmo bi - sensorial . Es decir, cuando los seres humanos hablan tanto la salida acústica y los movimientos de la boca son muy rítmica y fuertemente correlacionados entre sí . Esto mejora la percepción y el análisis de las señales vocales de larga duración [ 46 ] . ¿Cómo evolucionó este ritmo discurso bisensory ? En los orígenes del ritmo del habla
En todos los idiomas estudiados hasta la fecha , tanto el movimiento boca y la envolvente acústica de expresión típicamente muestran un ritmo de 3 -8 Hz que es , en su mayor parte , en relación con la tasa de producción sílaba [ 21,47 ] . Este 3-8 Hz ritmo es crucial para la percepción del habla . Interrumpir el componente acústico [ 48-51 ] o el componente visual que surge de los movimientos faciales [ 52 ] disminuye la inteligibilidad . Se cree que el ritmo del habla analiza la señal en unidades básicas de la que informationon una escala temporal más fina (más rápido) puede ser extraído [ 46 ] . Dada la importancia de este ritmo en el habla y su neurofisiología subyacente [ 53,54 ] , en virtud de pie cómo evolucionó el habla requiere la investigación de los orígenes de su estructura rítmica bi- sensorial . Por desgracia , no se sabe mucho sobre la ritmicidad de las vocalizaciones de primates . Sabemos que las vocalizaciones del mono macaco tienen una ritmicidad acústica similar al habla humana , pero sin el movimiento facial rítmica concomitante y temporalmente correlacionados [ 55 ] . Modulación analiza espectros de la ritmicidad acústica de las vocalizaciones de mono macaco revelan que su ritmicidad se STRIK vez más similar a la de la envolvente acústica para el habla [ 55 ] (Figura 2A) . Ambas señales se encuentran dentro del rango de 3-8 Hz ( ver también [ 56 ] para pruebas de componentes de baja frecuencia compartidas entre llamadas de monos macacos y el habla ) . La Figura 2B muestra que , a diferencia de la voz humana ( panel superior ) , vocalizaciones coo macacos ( panel inferior) normalmente se producen con un solo movimiento facial balístico - un movimiento que no
corresponde a la modulación de amplitud del sonido producido más allá de su inicio y offset. Por lo tanto , una cuestión evolutiva clave es - ¿cómo podemos evolucionar desde un unisensory ancestral presuntiva , acústica de sólo ritmo vocal ( Figura 3A ) a uno que es audiovisual , con los dos movimientos de la boca y la acústica compartiendo el mismo ritmicidad ( Figura 3C ) ? Una teoría postula que el ritmo del habla evolucionó a través de la modificación de los movimientos faciales rítmicos en primates ancestrales [ 57 ] (Figura 3B). En los primates existentes tales movimientos faciales son muy comunes como gestos comunicativos visuales . Relamerse los labios , por ejemplo, es una señal de afiliativo observado comúnmente en muchos géneros de primates que incluyen prácticamente todas las especies de monos del Viejo Mundo [ 58-61 ] , chimpancés [62] , y en las pocas especies de monos del Nuevo Mundo cuyas expresiones faciales han sido estudiados ( titíes comunes , Callithrix jacchus [ 63 ] , y los capuchinos , Cebus apella [ 64 ] ) . No hay reportes de labio comportamiento relamerse en los primates prosimios [65] . Relamerse los labios se caracteriza por ciclos regulares de movimiento de la mandíbula vertical, a menudo con una separación de los labios , pero ocurre a veces con los labios fruncidos , cerrados . A pesar de que se produce a menudo relamerse los labios por ambos monos y chimpancés durante las interacciones de aseo , monos macacos (al menos) también intercambian ataques relamerse los labios durante el cara a cara interacciones [ 61,66-68 ] . Según MacNeilage [ 57 ] , durante el curso de la evolución del habla , tales expresiones faciales rítmicos vocales no se acoplaron con vocalizaciones para producir los componentes audiovisuales de - hablar como hacen (es decir , consonante-vocal -como ) las expresiones del habla en el linaje humano ( Figura 3C). Aunque las pruebas directas de tal hipótesis evolutiva son por lo general imposible, en este caso se puede utilizar el 3-8 Hz firma rítmica de expresión como base para explorar su veracidad . En la actualidad hay muchas líneas de evidencia que demuestran que la producción de relamerse los labios en monos macacos es similar a la producción de ritmos orofaciales durante el habla. En primer lugar y ante todo , relamerse los labios presenta un ritmo del habla como en la gama de frecuencias 3-8 Hz [ 69 ] . Este rango de frecuencia rítmica es distinta de la de mascar y los dientes molienda ( una expresión de ansiedad impulsada ) , aunque los tres movimientos rítmicos orofaciales utilizan los mismos efectores . Sin embargo , todavía puede ser que el rango 3-8 Hz es lo suficientemente grande que la correspondencia entre el ritmo del habla y el ritmo relamerse los labios no es sorprendente. Sin embargo , la evidencia reciente de desarrollo , cinerradiografía de rayos X , y la percepción descartar la posibilidad de que las similitudes entre relamerse los labios y el ritmo del habla visual son una coincidencia. Desarrollo
Si los mecanismos subyacentes que producen el ritmo en mono relamerse los labios y el habla humana son homólogas , entonces sus trayectorias de desarrollo deben ser similares [ 70 ] . En los seres humanos , el balbuceo - la forma más temprana del comportamiento vocal rítmica y voluntaria [ 71-73 ] - se caracteriza por la producción de sílabas canónicas que tienen características acústicas similares a las que habla de los adultos y consiste en secuencias rítmicas de boca alternancia de cerca abierta [74 -76 ] . El balbuceo no surge con la misma estructura rítmica como habla de los adultos . Se inicia más lento y es más variable. Durante el
desarrollo, los rítmicos que aumenta la frecuencia de 3 Hz a 5 Hz [ 21,47,77,78 ] , y la variabilidad de este ritmo comienza muy alto [ 77 ] y no se convierte totalmente adulto -como hasta después de la pubertad [ 72 ] . Es importante destacar que esta trayectoria de desarrollo de balbuceo a voz es distinta de la de otro movimiento de la boca cíclico, que de mascar. La frecuencia de los movimientos de masticación en los seres humanos es muy estereotipado y lento en la frecuencia , permaneciendo sin cambios desde la primera infancia hasta la edad adulta [ 79,80 ] . Movimientos de mascar se utilizan a menudo como un movimiento de referencia en los estudios de producción de discurso porque, de nuevo , ambos movimientos utilizan los mismos efectores . La trayectoria de desarrollo de mono macaco paralelismos relamerse los labios el desarrollo del habla [ 81,82 ] . Las mediciones de la frecuencia rítmica y la variabilidad de relamerse los labios a través de los neonatos , juveniles y adultos revelaron que los individuos jóvenes producen movimientos de la boca más lentas y más variables y , a medida que envejecen , estos movimientos se vuelven más rápidos y menos variable [ 82 ] . Por otra parte, la trayectoria deveopmental de choque de labios que es distinta de la de mascar. Al igual que en los seres humanos [ 79,80 ] , la masticación mono macaco tenía la misma frecuencia lenta y baja variabilidad consistente a través de los grupos de edad [ 82 ] . Por lo tanto, en términos de la ritmicidad , la trayectoria del desarrollo relamerse los labios es idéntica a la de la producción - balbuceo -a- consonante-vocal en los seres humanos . Las diferencias en las trayectorias de desarrollo entre choque de labios y mascar también son idénticos a los descritos en los seres humanos para el habla y la masticación . La coordinación de los efectores
Si el lenguaje humano y el mono - chasquido de labios tienen una base neuronal compartida , uno esperaría en común en la coordinación de los efectores involucrados . Durante el discurso , los diferentes sonidos se producen a través de la coordinación funcional entre las estructuras anatómicas claves del tracto vocal : la mandíbula / labios, lengua , y hioides . El hioides es una estructura ósea a la que los músculos de la laringe se adhieren . Estos efectores están acoplados de manera más flexible durante los movimientos del habla que durante los movimientos de masticación [ 86-89 ] . Cinerradiografía de rayos X ( películas de rayos X ) que se utiliza para visualizar la dinámica interna de la mono macaco tracto vocal durante relamerse los labios y la masticación revelaron que los labios , la lengua , y nos movemos hioides durante relamerse los labios ( como en el habla ) y hacerlo con un 3- 8 Hz ritmo del habla y similares. En relación con choque de labios , los movimientos durante la masticación fueron significativamente más lenta para cada una de estas estructuras. Es importante destacar que la coordinación temporal de estas estructuras era distinta para cada comportamiento . Medidas dirigidas coherencia parcial - un análisis que mide hasta qué punto una serie de tiempo puede predecir otro [ 90 ] - reveló que aunque los movimientos continuamente durante hioides de labios smacking no hay acoplamiento del hioides con los labios y los movimientos de la lengua , mientras que durante la masticación más se observó la coordinación entre las tres estructuras . Estos patrones son consistentes con lo que se observa durante el habla y la masticación humana [ 86,87 ] : los efectores se acoplan más libremente durante relamerse los labios que durante la masticación . Por otra parte , el desplazamiento espacial de los labios, lengua , y
hioides es mayor durante la masticación que para relamerse los labios [ 91 ] , de nuevo similar a lo que se observa en el habla humana frente a la masticación [ 87 ] . Adaptación Perceptual
En el discurso, lo que altera el componente auditivo o visual del ritmo 3-8 Hz reduce significativamente la inteligibilidad [ 48-52 ] . Para probar si los monos macacos fueron diferencialmente sensibles a relamerse los labios producido con una frecuencia rítmica en el rango de especies típicas (media 4-6 Hz [ 69,82,91 ] ) , se utilizó un procedimiento preferencial mirando [ 92 ] . Avatares mono generadas por computadora se utilizan para producir estímulos que varían en frecuencia de relamerse los labios dentro de ( 6 Hz ) y el exterior ( 3 y 10 Hz ) el rango típico de la especie , pero con las características de otra manera idénticos [ 45,93 ] . Aunque hubo al menos cuatro resultados alternativos en este experimento , los monos mostraron una preferencia por el 6 Hz chasquido de labios sobre el 3 y 10 Hz . Esto se presta apoyo conductual para la hipótesis de que los procesos de percepción se afinan de manera similar a las frecuencias naturales de las señales de comunicación como lo son para el ritmo del habla en los seres humanos Salvando las distancias
¿Qué tan fácil sería para vincular vocalizaciones a una expresión facial rítmica durante el curso de la evolución? Un trabajo reciente sobre los babuinos gelada (Theropithecus gelada) resulta ser esclarecedor. Geladas son un tipo altamente especializado de babuino. Su estructura social y el hábitat son únicos entre los babuinos y otros primates del Viejo Mundo, al igual que algunos de sus vocalizaciones [18]. Una de estas vocalizaciones únicas, conocidas como la "oscilación”, se produce sólo por los machos de esta especie y en estrecha interacción de
afiliación con las hembras. Bamboleos son esencialmente relamerse los labios expresiones producidas simultáneamente con vocalización [94]. Además, su ritmicidad cae dentro del rango del ritmo del habla y choque de labios por monos macacos. Dado que los babuinos gelada están muy estrechamente relacionados con los babuinos amarillos (sus taxones están separados por 4 millones de años), que no producen nada parecido a las vocalizaciones de oscilación, que sugiere que la vinculación de las expresiones faciales rítmicos tales como relamerse los labios a la salida vocal no puede ser un proceso evolutivo complejo. Cómo geladas lograron esta hazaña en el nivel de los circuitos neuronales se desconoce, pero encontrar a cabo podría revelar información clave sobre la transición humana al rítmico audiovisual salida vocal - y, más en general, a la producción de consonantes (otro rompecabezas evolutivo [95]) - durante el curso de nuestra evolución. En los humanos, esta percepción de la señal rítmica y la producción es a menudo anidan en otro ritmo - los intercambios prolongados de voz a través de dos personas durante una conversación. La evolución de este tipo de cooperación entre los sujetos vocal es, por supuesto, tan importante como el acoplamiento entre las modalidades visuales y auditivas dentro de un sujeto. Comunicación vocal eficaz y eficiente se logra minimizando la interferencia de la señal. Tomando turnos es un mecanismo que reduce la interferencia. Para ser una conversación similar, tales turnos implicarían múltiples intercambios, no simplemente una llamada - y - respuesta (Recuadro 1). Hasta hace poco se pensaba que los seres humanos que son los únicos primates que exhiben cooperación vocal en la forma de la toma de turno.
Imágenes Figura 1: Detección vocalización auditiva , visual y audiovisual . Monos ( A) fueron entrenados para detectar auditivo ( caja verde ) , visual ( caja azul ) , o audiovisual ( caja roja ) vocalizaciones incrustados en el ruido lo más rápido y con la mayor precisión posible . Un ruido avatar y fondo se presentaron de forma continua . En la condición auditiva , una coo se presentó llamada. En la condición visual , la boca del avatar se trasladó sin ninguna vocalización correspondiente. En el audiovisual , una llamada coo con un correspondiente se presentó movimiento de la boca . Cada estímulo se presentó con cuatro relaciones diferentes de señal a ruido ( SNR) . (B ) La media de los tiempos de reacción como una función de SNR para el condiciones unisensory y multisensoriales para un mono . El código de color es el mismo que en (A); x ejes denotan SNR en dB; ejes y representan los tiempos de reacción (RT) en ms . (C) Un experimento análogo con avatar humana y el habla se llevó a cabo en seres humanos. El gráfico representa los tiempos medios de reacción como una función de SNR para el unisensory y condiciones multisensoriales para un individuo . Convenios como en ( B ) Figura 2: Habla y llamadas de monos macacos tienen estructura rítmica similar en sus sobres acústicas . Espectros de modulación de la voz humana y de larga duración ( > 400 ms ) las llamadas de monos macacos ; x ejes representan la frecuencia en Hz de registro ; ejes y representan las desviaciones de poder de una tendencia 1 / f . (B ) de movimiento de la boca y el sobre auditiva para una sola frase producida por ( panel superior humana; el eje x representa el tiempo en s ; el eje y de la izquierda representa el área de la abertura de la boca en pixel al cuadrado ; el eje y a la derecha . representa el sobre acústica en unidades de Hilbert el panel inferior muestra el movimiento boca y la envolvente auditivo para una sola vocalización coo producido por un mono macaco , el eje x representa el tiempo en ms; el eje y de la izquierda representa la distancia entre los labios en píxeles ; el eje y en la derecha representa el poder envolvente acústica en unidades de Hilbert Figura 3: Transición hipotética de un unisensory ancestral, acústica de sólo ritmo vocal a uno que es audiovisual, con ambos movimientos de la boca y la acústica compartiendo el mismo ritmicidad . ( A) Esquema de una vocalización ancestral presuntivo con un componente rítmico auditivo ( línea azul ) y el componente visual no rítmica ( línea roja ) . (B ) Representación gráfica de una expresión facial de presunción ancestral rítmica sin ningún componente vocal ; convención como en ( A) . ( C ) Ejemplo de una expresión del habla -como con componentes audiovisuales rítmicas y acoplados.