Lenguaje Neuroimagen Lectura y Escritura

19 LENGUAJE II: LECTURA Y ESCRITURA

D. del Río Grande, R. López-Higes Sánchez  y J. Gonz Gonzále ález z Mar Marqués qués

INTRODUCCIÓN

Como lectores experimentados nuestra capacidad para descifrar una página escrita llega a estar tan automatizada que habitualmente pasamos por alto su complejidad. Se estima que durante la lectura de un texto las fijaciones visuales no duran más de unos 200 o 250 ms, tiempo durante el cual hemos de ser capaces de identificar la palabra impresa y acceder a la información lingüística rele vante. Del mismo modo, al escribir no sólo debemos ser capaces de formular un mensaje verbal, sino también de acceder a la forma escrita de las palabras y de coordinar esta información con la ejecución de movimientos motores muy precisos en tiempo real. La forma en que nuestro cerebro se organiza para llevar a cabo estas tareas no deja de ser sorprendente. No debemos de olvidar que la  .   o comunicación escrita constituye una adaptación tecno   t    i    l   e    d lógica relativamente reciente en la historia evolutiva de   n   u   s la especie humana (1). De hecho, al contrario de lo que   e   n ocurre con el lenguaje oral, la lectura y la escritura han    ó    i   c   a   z de ser aprendidas mediante un proceso de instrucción    i   r   o    t   u formal, y su manejo fluido implica varios años de entre  a   n    i   s namiento durante el período escolar. En realidad, sólo   r   a    i   p durante la última mitad del siglo XX y gracias a un enor  o   c   o me esfuerzo educativo el conocimiento de estas habilida   t   o    F  . des se ha extendido a la población general en los países    N    O    S desarrollados.    S    A El estudio de la lectoescritura constituye hoy en día    M   n    ó    i   c un campo multidisciplinar de interés creciente desde   a   c    i    l    b áreas como la educación, la psicología, los trastornos del   u   p   a lenguaje o la neurología. Durante mucho tiempo, la in  n   u   s formación sobre las bases neurológicas de la lectura y es   E  .   r   e critura (como del resto de procesos cognitivos) provenía    i   v   e   s sólo de los datos aportados por pacientes con distintos ti   l    E    © pos de lesión cerebral. En ese marco, no es de extrañar

el interés que suscita hoy día la posibilidad de obtener evidencia sobre las bases cerebrales de estas habilidades a través de las nuevas herramientas de neuroimagen funcional. Sobre todo las técnicas basadas en el metabolismo cerebral, como la tomografía por emisión de positrones (PET) o la imagen por resonancia magnética funcional (RMf), consideradas de manera histórica como las técnicas de neuroimagen funcional en sentido estricto, son las que más repetidamente se han utilizado para examinar los circuitos cerebrales que intervienen en el procesamiento del lenguaje, y entre ellos, por supuesto, los involucrados en la lectura de palabras (2,3). Más recientemente, el uso de técnicas como la magnetoencefalografía (MEG) ha permitido un acercamiento complementario al estudio de las relaciones entre cerebro y  cognición. En comparación con la PET o la RMf, la MEG aporta una resolución temporal mucho mayor (en el orden de los milisegundos) y más cercana a la rapidez de los procesos cognitivos que intervienen en el procesamiento lingüístico, permitiendo una visión más dinámica de la actividad cerebral y de la interacción entre distintas áreas del córtex (4-6). En ese sentido, aunque la interpretación de los estudios de neuroimagen ha estado siempre influida de manera más o menos velada por las posturas localizacionistas que inspiraron los modelos neurológicos del siglo XIX, buscando el establecimiento de correspondencias entre las diferentes regiones cerebrales y distintas funciones cognitivas, hoy parece cada vez más claro que dicho acercamiento no puede hacer referencia únicamente a las funciones en que cada área parece implicada, sino también a cómo estas distintas regiones colaboran entre sí (7). De este modo, cada vez se hace más evidente el interés por medir la conectividad funcional entre distintas regiones cerebrales durante el procesamiento cognitivo (8-11). La conectividad funcional representa la

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

medida en que la activación de diferentes áreas opera de manera coordinada durante la ejecución de una determinada tarea, permitiendo establecer conclusiones sobre el grado en que distintas regiones colaboran en un determinado tipo de proceso cognitivo. La conectividad funcional no es idéntica a la conectividad anatómica, ya que dos áreas pueden estar conectadas anatómicamente pero no estar interrelacionadas durante la ejecución de una tarea, o mostrar un alto grado de conectividad funcional, por ejemplo a través de las conexiones con una tercera región, sin estar directamente relacionadas de forma estructural. De este modo, el empeño por describir la especificidad funcional de áreas concretas, estableciendo una cartografía de las funciones cerebrales, va dando paso a un interés cada vez mayor por conocer me jor la organización de redes anatómicas funcionales en el cerebro. CIRCUITOS LECTORES EN EL CEREBRO

Tradicionalmente, las hipótesis sobre las bases cerebrales de los procesos cognitivos han estado determinadas por el estudio de las dificultades demostradas por pacientes con distintos tipos de lesión neurológica, particularmente, en el caso de la lectura de palabras, y por pacientes que presentan distintos tipos de alexia, es decir, distintos tipos de dificultades para la lectura de palabras debido a algún tipo de lesión cerebral (también denominadas dislexias adquiridas). Suele establecerse una diferenciación entre alexia periférica (alexia sin agrafía o alexia pura), producida normalmente por lesiones del córtex temporooccipital izquierdo y por la desconexión entre las áreas dedicadas al procesamiento del lenguaje en el hemisferio izquierdo y la corteza visual (12,13); y  alexia o dislexia central (cuando el trastorno ocurre en el contexto de otros problemas del lenguaje), producida normalmente por lesiones en las regiones perisilvianas

izquierdas (14) (tabla 19-1). Las disociaciones funcionales entre diferentes tipos de alexia (el hecho de que ciertos pacientes sean capaces de leer un tipo de palabras pero no otro, mientras que otro grupo muestra el patrón contrario) pone de manifiesto la existencia de distintos mecanismos lectores que pueden verse dañados de manera independiente.  Así, por ejemplo, la alexia sin agrafia se caracteriza sobre todo por una incapacidad para reconocer visualmente las palabras, mientras otro tipo de habilidades  verbales y particularmente la capacidad para escribir no hayan sufrido ningún deterioro. Aunque los pacientes que sufren alexia sin agrafia pueden padecer también algunos otros problemas visuales (12), a menudo mantienen la capacidad de identificar objetos, números o letras aisladas. De hecho las personas que presentan alexia sin agrafia pueden desarrollar una estrategia de lectura letra-   por-letra , identificando secuencialmente cada uno de los caracteres que forman la palabra para acceder a su significado, aunque de manera lenta y costosa. Esto sugiere que el problema de estos pacientes reside en la pérdida de la habilidad adquirida para identificar d e forma rápida la secuencia de letras y la forma visual de la palabra. Los pacientes con alexia o dislexia superficial, por otro lado, son capaces de leer palabras regulares (en las que existe una correspondencia directa entre los signos o grafemas que constituyen la palabra escrita y los fonemas que constituyen la palabra hablada, p. ej., armario ) o incluso seudopalabras (palabras que no existen, pero que pueden pronunciarse a través de la conversión grafema-fonema, p. ej., turepa ), pero sufren problemas para distinguir entre palabras homófonas (p. ej., vaca  y baca ) y  cometen errores de regularización cuando se enfrentan a palabras irregulares (esto sería más habitual en idiomas como el inglés, donde abundan las palabras cuya pronunciación no sigue las reglas de conversión grafema-fonema, p. ej., colonel ). Por otro lado, los pacientes con alexia o dislexia fonológica son capaces de leer pala-

Tabla 19-1. Clasificación de los distintos tipos de trastornos adquiridos de la lectura

TIPO DE ALEXIA

SUBTIPO

TIPO DE ERRORES CARACTERÍSTICOS

LESIONES CARACTERÍSTICAS

Central

Superficial

Errores de regularización y en la distinción

Región perisilviana del hemisferio izquierdo

entre homófonos. Pueden leer palabras con pronunciación regular y seudopalabras Fonológica

Problemas para leer seudopalabras

Región perisilviana del hemisferio izquierdo

Profunda

Errores semánticos, visuales y morfológicos

Lesiones extensas fronto-temporo-parietales

Dificultades con seudopalabras, palabras

del hemisferio izquierdo

abstractas o palabras de función Periférica

Global

Problemas para reconocer palabras. Pueden

Región temporooccipital del hemisferio

desarrollar una estrategia de lectura

izquierdo y/o desconexión con la corteza

letra-por-letra

occipital

Lenguaje II: lectura y escritura

bras ya conocidas, pero presentan problemas para leer palabras nuevas o seudopalabras a través de la conversión grafema-fonema. Las diferencias entre estos tipos de trastorno han llevado a formular distintos modelos sobre los mecanismos de lectura implicados. Así, por ejemplo, el modelo de doble ruta (15) postula la existencia de dos rutas lectoras: una ruta léxica  y una ruta fonológica . La ruta léxica tiene en realidad dos variantes. Una, la ruta semántica de lectura, supone comparar la forma ortográfica de la palabra (obtenida tras el análisis percepti vo) con las representaciones almacenadas en el léxico ortográfico de entrada, lo que permite finalmente identificar la palabra (cuando se produce emparejamiento entre la entrada y alguna de estas representaciones). La unidad léxica activada de esta forma, activará a su vez la unidad de significado situada en el sistema semántico. Si la lectura es en voz alta, la representación semántica acti vará la representación fonológica que corresponde a esa palabra en el léxico fonológico de salida y se recuperará, por tanto, su pronunciación. La segunda variante, la ruta directa, supone pasar del léxico ortográfico de entrada al léxico fonológico de salida, sin pasar por el sistema semántico (sin acceder al significado). Estas dos variantes permiten leer todas las palabras para las que existe una representación léxica (es decir, aquellas que son conocidas o familiares). Por otro lado, la ruta fonológica (o subléxica), si es la única disponible constituye un procedimiento para reconocer palabras y acceder a su significado por medio de la pronunciación. La pronunciación de una cadena de letras se obtiene aplicando reglas de correspondencia entre grafemas y fonemas (RCGF) Este tipo de lectura permite obtener una pronunciación fiable de las palabras cuando en éstas se da una relación predecible entre la ortografía y la fonología, como ocurre en español (sólo en muy pocos casos existe irregularidad). La ruta fonoló .   o gica tendría tres procesos componentes: primero la des   t    i    l   e    d composición de la palabra en grafemas, segundo la apli  n   u   s cación de las RCGF y, por último, la combinación de los   e   n fonemas generados en la fase anterior para que se pro   ó    i   c   a   z duzca la pronunciación de la palabra    i   r   o    t Los pacientes con dislexia fonológica leen a través de   u   a   n    i   s la ruta léxica, al estar dañada la ruta fonológica, por ello   r   a    i   p presentan un rendimiento casi nulo ante seudopalabras   o   c   o  y ante palabras desconocidas (aunque pueden repetirlas    t   o    F  . e identifican sin dificultad las letras que las componen),    N    O    S pero leen bien las palabras familiares. Algunos pacientes    S    A    M tienen también problemas en la lectura de palabras deri  n    ó    i   c  vadas, cometen errores de lexicalización ante seudopala  a   c    i    l    b bras (por su semejanza ortográfica con palabras reales,   u   p   a por ejemplo, pueden leer zopato  como «zapato») y erro  n   u   s res visuales. También cometen errores de sustitución u    E  .   r   e omisiones de palabras funcionales. Son capaces de decir    i   v   e   s el nombre de las letras, pero no pueden dar su sonido.    l    E    © De la misma forma, pueden leer palabras, pero no pue-

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den componerlas a partir de sus fonemas, ni tampoco descomponerlas, puesto que no están disponibles las reglas de conversión grafema-fonema. Los pacientes con dislexia superficial leen de forma prioritaria por la ruta fonológica (subléxica), al estar dañada la ruta léxica. En consecuencia, se observa una buena lectura de seudopalabras, así como de palabras que presentan regularidad en la correspondencia entre grafemas y fonemas, sean estas familiares o no familiares. Sin embargo, el rendimiento de los pacientes es significativamente peor con palabras irregulares, con frecuencia se produce la regularización de éstas. En los disléxicos superficiales el reconocimiento y la comprensión de palabras están guiadas por la pronunciación, por lo que estos pacientes presentarán problemas significativos con los homófonos (como vaca  y baca , por ejemplo, en la selección de una definición) o con los seudohomófonos (como ueko , que no podrían diferenciar de la palabra real hueco en tareas de decisión léxica visual). En contraste con el modelo de doble ruta, el modelo interactivo (16) se basa en la interacción entre fonología, ortografía y semántica en términos conexionistas. Con respecto a la disociación entre dislexia superficial y  fonológica, este modelo apela a un daño diferencial de los diferentes componentes del sistema. Así, un deterioro del sistema semántico o de las conexiones entre ortografía y semántica afectaría sobre todo a la lectura de palabras irregulares y ya conocidas, mientras que la afectación del componente fonológico o de las conexiones entre ortografía y fonología afectaría sobre todo a la capacidad para leer a través de la conversión grafema-fonema seudopalabras o palabras nuevas. Por último, en la dislexia profunda está dañada la ruta fonológica y parcialmente afectada la ruta léxica. El rasgo definitorio sería la presencia de errores semánticos en la lectura de palabras (el paciente es consciente del error). Sin embargo, cuando las palabras se refieren a un concepto abstracto (p. ej., libertad ), cometen errores semánticos, que se denominan  paralexias , sin percatarse de ellos. Este tipo de pacientes realiza una lectura mediada por el significado, lo que les hace incapaces de leer seudopalabras. Leen mejor las palabras imaginables que las no imaginables, cometen errores visuales y morfológicos, tienen problemas con las palabras de función  y presentan problemas adicionales en la escritura. Pueden establecerse dos tipos de dislexia profunda en función del componente dañado: a)  algunos pacientes no son capaces de acceder al significado de las palabras desde el léxico ortográfico y sí desde el léxico fonológico,  y b)  otros acceden sin dificultad al sistema semántico (como indicaría su ejecución en pruebas de categorización semántica) y su déficit se produce al tratar de recuperar la forma fonológica de las palabras. Este tipo de trastorno surgiría ante un daño masivo del hemisferio izquierdo, de forma que algunos autores sugieren que el

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

tipo de errores cometidos por los pacientes con alexia profunda durante la lectura de palabras refleja la contribución del hemisferio derecho intacto al acceso semántico (17,18). La inmensa cantidad de estudios que han utilizado técnicas de neuroimagen para evaluar las bases neurológicas de la lectura de palabras aisladas han puesto de relieve la participación de todo un conjunto de áreas cerebrales, preferentemente implicando al hemisferio izquierdo. En general, tal y como han señalado diferentes metaanálisis, los resultados de estos estudios muestran un patrón bastante coherente (19-22). Se han subrayado, por ejemplo, tres circuitos esenciales para el proceso lector (23,24) (fig. 19-1): a) un circuito dorsal que incluiría áreas del córtex temporoparietal alrededor de la cisura de Silvio (circunvoluciones temporales superior y media, áreas de Brodmann (AB) 21 y 22, y circunvoluciones angular y supramarginal, AB 39 y 40); b) un circuito ventral que incluye el córtex temporooccipital y basal temporal (giros lingual y fusiforme, AB 19 y 37), y c) un circuito frontal que incluiría el córtex frontal inferior (área de Broca), dentro del cual podríamos diferenciar la región más dorsal y posterior (AB 44 y 6/44) y la región más ventral y anterior (AB 45 y 47) (11, 25-27). La cuestión crítica, sin embargo, es cómo estos circuitos están organizados y colaboran para permitir la lectura. De este modo, podríamos destacar al menos 5 áreas de investigación relevantes abordadas por los estudios de neuroimagen funcional acerca de la organización de los circuitos lectores: 1. Cohen et al. han sugerido que un aspecto importante de la fluidez lectora dependería de la especialización del circuito ventral temporooccipital izquierdo en la identificación de cadenas de letras. Precisamente esta capacidad para identificar rápidamente y en paralelo la cadena de letras que forma la palabra se ve comprometida en los casos de alexia pura con lectura letrapor-letra (28,29). De acuerdo a sus estudios, una porción del córtex temporooccipital izquierdo, en la cara lateral del giro fusiforme medio, aparece implicada de forma reproductible durante la lectura de palabras o cadenas de letras pronunciables, de forma in variable ante cambios en la localización espacial, el tipo de letra usado o el estatus léxico del estímulo (es decir, si es una palabra real o una seudopalabra) (30,31). Estos resultados han conducido a Cohen et  al. a proponer que esta región concreta del circuito  ventral temporooccipital estaría funcionalmente especializada en la computación de una  forma visual de  la palabra  esencial para su reconocimiento rápido, aunque esta postura no ha estado exenta de críticas por otros autores (32,33). 2. Un segundo campo fundamental de investigación son las bases de las distintas rutas o mecanismos de

Córtex frontal inferior (región dorsal. AB 44 6/44)

Córtex frontal inferior (región ventral, AB 45, 47)

Córtex temporoparietal (AB 21,22,39,40)

Córtex temporooccipital y basal temporal AB 19, 37)

Figura 19-1. Resumen de las principales áreas implicadas en

la lectura de palabras aisladas de acuerdo a diferentes estudios de neuroimagen funcional.

lectura postulados a partir de las disociaciones entre alexia superficial y fonológica. Aunque resulta complicado diferenciar entre las predicciones establecidas por los diferentes modelos propuestos para dar cuenta de las diferencias entre la lectura a través de la  vía léxica y la lectura a través de la vía subléxica (10, 34), podríamos esperar que la neuroimagen funcional aportase una nueva perspectiva a la hora de esclarecer los mecanismos cerebrales de esta disociación.  A pesar de ello, los resultados de los diferentes estudios no han mostrado de manera clara y replicable la existencia de circuitos diferenciados que intervengan en las distintas vías de lectura (21,34,35), lo cual está empezando a sugerir que la distinción entre la lectura a través de la vía fonológica o a través de la vía léxica no depende tanto de la activación preferente de distintas áreas sino de cómo las distintas regiones del cerebro interactúan entre sí (10). 3. Otra área de interés fundamental es la colaboración de ambos hemisferios en la lectura. Como apuntábamos antes, algunos autores proponen que el tipo de errores cometido por los pacientes con alexia profunda pone de manifiesto la colaboración del hemisferio derecho en el proceso lector. En ese sentido, la evidencia sugiere que en realidad ambos hemisferios cooperan en diversos aspectos durante la comprensión del lenguaje, de modo que el procesamiento verbal durante la lectura posiblemente no sea propiedad exclusiva del hemisferio izquierdo, sino que implique el funcionamiento coordinado de ambos hemisferios (36). 4. Por otro lado, la comunicación escrita constituye una adaptación cultural que ha tomado diferentes formas

Lenguaje II: lectura y escritura

a lo largo de la historia, lo que hoy se refleja en los diferentes sistemas de escritura que existen alrededor del mundo (1). Estos sistemas de escritura muestran una gran variación en el modo en que codifican el lenguaje oral, si comparamos por ejemplo los ideogramas del sistema de escritura chino, en los que cada símbolo visual puede representar una palabra o un morfema, con el alfabeto occidental, en el que los símbolos no representan directamente palabras o morfemas, sino los sonidos que los componen. A pesar de ello, los distintos sistemas de escritura también parecen reunir características que serían universales (37). Cabe preguntarse entonces cómo se adapta el funcionamiento de los circuitos lectores a los distintos tipos de alfabeto, y  qué aspectos de su funcionamiento serían esenciales e invariables, independientemente del tipo de alfabeto,  y cuáles constituirían adaptaciones a las distintas demandas que cada sistema de escritura impone. 5. Finalmente, pero no por ello menos importante, podemos esperar que la neuroimagen funcional nos ayude a plantear cómo se adquiere la fluidez lectora y  qué cambios críticos ocurren en el cerebro durante el aprendizaje de esta habilidad. Más aún, nos interesa plantear qué pueden aportar las técnicas de neuroimagen al estudio de los trastornos evolutivos de la lectura y cómo pueden ayudarnos a conocer mejor las bases neurofuncionales de este tipo de trastornos. ¿EXISTE UN ÁREA PARA LA FORMA VISUAL DE LA PALABRA? En cierta manera, el reconocimiento de palabras escritas consiste en un tipo especial de identificación de objetos. Las palabras pueden aparecer en diferentes tamaños y  localizaciones del espacio visual, impresas o escritas a mano, en mayúscula o en minúscula y en distintos tipos de fuente. De este modo, una parte importante del pro .   o ceso de reconocimiento consiste en identificar rápida   t    i    l   e    d mente los rasgos abstractos de la forma visual de la pala  n   u   s bra, independientemente de todas estas variaciones   e   n (30). Lo que Cohen et al. proponen es que, del mismo    ó    i   c   a   z modo que se ha sugerido una especialización funcional    i   r   o    t   u de las neuronas del córtex temporooccipital ventral en   a   n    i   s el reconocimiento de diversos tipos de objetos, una par  r   a    i   p te de esta vía de procesamiento se sintonizaría para el   o   c   o procesamiento de la lectura a través de la experiencia    t   o    F  . (31). Concretamente sus estudios muestran actividad de    N    O    S forma reproducible en la parte lateral del giro fusiforme    S    A    M medio durante la lectura de palabras, aproximadamente   n    ó    i   c sobre las coordenadas del sistema de Talairach (x = –43;   a   c    i    l    b  y = –54; z = –12). Esta activación es detectable práctica  u   p   a mente en cada caso individual con una desviación están  n   u   s dar de unos 5 mm, y es independiente del hemicampo    E  .   r   e  visual de presentación (38,39). Cohen et al. han denomi   i   v   e   s nado a esta región del córtex «área para la forma visual    l    E    © de la palabra» (AFVP).

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De acuerdo a la hipótesis avanzada por estos autores, los primeros estadios de procesamiento visual se producirían de forma bilateral en las regiones occipitales, pero a medida que computamos una representación más abstracta de la palabra escrita, entra en juego la región del giro fusiforme izquierdo que constituiría el AFVP. La lateralización izquierda de la actividad sobre el AFVP parece específica para cadenas de letras pero no para otros estímulos visuales complejos, y muestra más activación si la cadena de letras es pronunciable que si es una cadena de consonantes (39). Por otro lado, las técnicas que permiten una mayor resolución temporal, como la MEG, han sido concordantes al señalar que la activación progresa desde una respuesta visual inicial del córtex occipital en los primeros 100-150 ms tras la presentación visual de las palabras hacia áreas temporoocipitales del hemisferio izquierdo (incluyendo el AFVP) entre 150 y 200300 ms postestímulo (40,41). Tarkianen et al. (42), que compararon la presentación de palabras, sílabas, cadenas de letras y símbolos, encontraron una respuesta del córtex temporooccipital inferior izquierdo aproximadamente a los 150 ms, preferentemente para palabras, y e n menor medida para sílabas o cadenas de letras, en comparación con cadenas de símbolos sin significado. Evidencia adicional a favor de la importancia de esta región en el reconocimiento temprano de la forma visual de la palabra, independientemente de sus diferentes rasgos físicos, fue obtenida por Dehaene et al. (43) y  Polk y Farah (44). Dehaene et al. subrayan que la presentación enmascarada (inconsciente) de una palabra produce el mismo efecto de facilitación en el AFVP al repetirse su presentación, tanto si la palabra se repite usando el mismo tipo de letra (las dos en mayúscula: MESA – MESA, o las dos en minúscula: mesa – mesa) como si se repite con un tipo de letra distinto (mesa–MESA). Polk y  Farah, por su parte, pusieron de relieve cómo el AFVP es sensible a una representación abstracta de la cadena de letras, independientemente de si se presentan en un formato visualmente familiar (MESA o mesa), o en una forma visual infrecuente (p.ej., mEsA). En un experimento reciente, Binder et al. (45) encontraron que la actividad de esta región está relacionada con la regularidad ortográfica del estímulo visual. Al presentar cadenas de letras sin significado que variaban en la frecuencia con que los grupos de grafemas que las constituían aparecen en la escritura normal (p.ej., en e tr ijne , la secuencia tr  es más frecuente que la secuencia xm en e xm ijne , porque tr  aparece en palabras como etrusco , transporte , o extranjero , pero la secuencia xm es mucho menos habitual), Binder et al. encontraron un incremento en la activación del  AFVP que iba parejo al aumento de la familiaridad ortográfica. De este modo, se ha sugerido que el circuito temporooccipital ventral para la lectura estaría organizado en niveles jerárquicos, en los cuales las neuronas serían selectivas a niveles cada vez más abstractos del posi-

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cionamiento de las letras y cada vez menos a las propiedades físicas del estímulo (46). Price et al. (32,33), sin embargo, han mostrado su desacuerdo con la idea de etiquetar esta región del giro fusiforme izquierdo como área de la forma visual de la pa-  labra , ya que entienden que dicho término hace referencia a una especialización funcional inexistente. Tras revisar los resultados de diferentes estudios de RMf y PET, Price et al. (32) llegan a la conclusión de que existen dos factores que influyen de manera aditiva sobre la activación del giro fusiforme: el procesamiento léxico (independientemente de si la presentación de estímulos es auditiva o visual) y el procesamiento visual complejo para el reconocimiento de objetos. Desde este punto de  vista, la actividad de la región denominada por Cohen et  al. como AFVP durante la lectura surge de la suma de ambos tipos de activación. Price y Devlin (33), en consecuencia, apuntan tres posibilidades que justificarían la actividad del giro fusiforme medio lateral durante la lectura: a) diferentes poblaciones de neuronas con diferentes funciones coexistirían dentro de la región denominada como AFVP (y en tal caso esa denominación sería errónea); b) hay un proceso cognitivo común desconocido en las diferentes tareas que implican a esta región del giro fusiforme (en cuyo caso la etiqueta de AFVP tampoco sería correcta), y c) la función de esta área dependería de la interacción con diferentes regiones en distintos momentos (aunque, en cierto sentido, este último argumento no implicaría que no exista una especialización funcional de esta región en la lectura si consideramos que esta especialización viene dada por la formación de redes funcionales distribuidas). En respuesta a la crítica de Price y Devlin, Cohen y  Dehaene (30) distinguen tres clases de especialización, cada una de ellas más restrictiva: a)  especialización funcional, la cual supone que existen neuronas con una respuesta preferente a ciertas demandas de procesamiento cognitivo; b) localización reproducible, que supone que estas neuronas no están situadas al azar, sino en ciertas regiones del córtex, y c) selectividad regional, que supone que dichas regiones responden ante un cierto tipo de estímulos pero no ante otro. Cohen y Dehaene afirman que existe suficiente evidencia como para defender que los dos primeros tipos de especialización (especialización funcional y localización reproducible) se dan en el giro fusiforme medio lateral con respecto a la lectura. Respecto al tercer tipo de especialización (selectividad regional), admiten que es posible que haya grupos de neuronas muy cercanos en el área temporooccipital inferior que respondan también de manera selectiva a ob jetos o caras, e incluso que ciertos grupos de neuronas en la misma región desempeñen un papel en el procesamiento léxico independientemente de la modalidad. Cohen y Dehaene (30) aceptan que la denominación de área puede ser equívoca. Leer es una actividad apren-

dida, desarrollada de forma tardía en la historia de la especie humana y que sólo durante el siglo XX ha comenzado a generalizarse. Por tanto, estos autores puntualizan que en ningún momento pretenden dar a entender que existe un córtex pre-especializado o con una citoarquitectura diferenciada y especialmente diseñada para la lectura. Sin embargo, sí que sugieren que esta región, a través de la experiencia y el aprendizaje y gracias a sus conexiones e interacciones con otras regiones del córtex, es capaz de adquirir una especialización funcional dedicada al procesamiento de la configuración ortográfica de la palabra. VÍAS LÉXICA Y FONOLÓGICA PARA LA LECTURA DE PALABRAS Como se comentaba anteriormente, uno de los hechos mejor establecidos por los estudios neuropsicológicos sobre los trastornos lectores es la disociación entre alexia fonológica y alexia superficial (14), hasta el punto de haber inspirado distintos modelos sobre los procesos cognitivos implicados en la lectura (15,16). No es de extrañar entonces que los estudios de neuroimagen funcional hayan dedicado un especial interés a la investigación sobre las bases neurológicas de esta disociación, contrastando la lectura de seudopalabras, que reclutarían preferentemente la lectura a través de la vía fonológica, con la lectura de palabras. Un hallazgo habitual de los estudios que han utilizado PET o RMf para comparar los diferentes patrones de actividad cerebral producidos por la lectura de palabras  y seudopalabras es que estas últimas promueven en general una mayor activación de la región más dorsal y posterior del córtex frontal inferior izquierdo (11,19,25,34). 1 Esto apoyaría la idea de que el área de Broca, particularmente en su región dorsal posterior ( pars opercularis , AB 44, 6/44) estaría implicada en la recodificación fonética del input ortográfico durante la lectura, y por tanto tendría un peso importante en la lectura a través de la con versión grafema-fonema. Por otro lado, la región más ventral del área de Broca ( pars triangularis , AB 45), parece mostrar más activación preferentemente ante palabras con una baja frecuencia de uso léxica (25,47) o ante tareas que implican tomar una decisión semántica sobre los estímulos presentados (27), pero no por las demandas de conversión grafemofonémicas per se . Heim et al. (26) han ilustrado recientemente cómo en una tarea de decisión léxica (decidir si el estímulo presentado es palabra o no) ambas regiones del córtex frontal inferior presentan más activacion para seudopalabras que para palabras, pero ante una tarea de decisión fonológica (decidir si una palabra empieza o no Los estudios que han utilizado MEG no han encontrado activación del córtex frontal inferior durante la lectura de s eudopalabras de manera tan consistente (35, 40). 1

Lenguaje II: lectura y escritura

 .   o    t    i    l   e    d   n   u   s   e   n    ó    i   c   a   z    i   r   o    t   u   a   n    i   s   r   a    i   p   o   c   o    t   o    F  .    N    O    S    S    A    M   n    ó    i   c   a   c    i    l    b   u   p   a   n   u   s    E  .   r   e    i   v   e   s    l    E    ©

con un determinado fonema) sólo la región dorsal (AB 44) muestra más activación ante seudopalabras. Parece, por tanto, que la región más ventral (AB 45) se vería implicada sobre todo en establecer una búsqueda semántica controlada. Esto, además, sería congruente con las disociaciones que se establecen en el córtex frontal inferior en otras tareas que implican un procesamiento verbal, en las cuales la región dorsal a menudo aparece más involucrada en procesos que tienen que ver con la monitorización fonológica, mientras la parte ventral se ve más implicada por las demandas de procesamiento semántico (48).También ciertas regiones del giro fusiforme muestran más activación durante la lectura de seudopalabras o palabras de baja frecuencia, acompañadas por regiones del córtex frontal inferior (34,47). Sin embargo, no está claro que otras regiones del córtex muestren más activación durante la lectura de palabras que durante la lectura de seudopalabras (21,34), aunque algunos estudios sí han encontrado que la lectura de palabras, en comparación con la de seudopalabras, produce más activación sobre áreas relacionadas con el procesamiento semántico (25,40,49). Wilson et al. (35), por otro lado, no encontraron patrones diferentes durante la lectura de palabras y seudopalabras en lo que a la activación de diferentes áreas se refiere. Sin embargo, mediante el uso de MEG, sí encontraron que la lectura de seudopalabras provocaba una activación más tardía en las regiones perisilvianas (con una diferencia aproximada de 100 ms respecto a la lectura de palabras). Con el fin de clarificar los resultados discrepantes producidos por diferentes estudios, Jobard et al. (21) realizaron un metaanálisis basándose en 35 estudios de neuroimagen llevados a cabo con PET o RMf publicados entre los años 1990 y 2002. De este modo, Jobard et al. encontraron diferentes clusters  de activación en ambos hemisferios, la mayoría de ellos en el hemisferio izquierdo. Esto permitiría contrastar entre áreas que contienen clusters  que parecen engarzar a ambas rutas de lectura y  otras áreas que son reclutadas preferentemente por una ruta de lectura u otra. De acuerdo a sus resultados, no existe una preferencia en las regiones iniciales del circuito ventral temporooccipital (giros lingual y fusiforme, incluyendo el AFVP). De hecho, no existen clusters  que aparezcan activados de forma selectiva por la ruta directa. Sugieren, por tanto, que el acceso semántico durante la lectura posiblemente venga determinado por la coactivación y funcionamiento coordinado de áreas implicadas en el procesamiento semántico que aparecen activadas independientemente del contraste (como el giro temporal medio, el área basal temporal, o la  pars triangu-  laris del área de Broca) con las áreas temporooccipitales (giro lingual y fusiforme) dedicadas al procesamiento ortográfico. En cambio, Jobard et al. sí señalan clusters  de activación cuantitativamente más implicados en la vía subléxica de lectura a lo largo del giro y surco temporal su-

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perior, así como en el giro supramarginal. También incluyen dentro de esta serie de regiones fundamentales para el procesamiento grafofonémico la  pars opercularis  del área de Broca, aunque los resultados de su metaanálisis no apoyarían cuantitativamente esta conclusión. Sin embargo, consideran que existe evidencia independiente que permitiría ligar la región frontal opercular al procesamiento y manipulación fonológica en conjunción con los giros supramarginal y temporal superior (50). Recientemente Mechelli et al. (10) han abordado el estudio de cómo interactúan diferentes áreas del circuito lector durante la lectura de palabras y seudopalabras. Sus resultados ponen de manifiesto que, en general, existe un patrón de conectividad significativo durante la lec tura de palabras y seudopalabras entre diferentes regiones del córtex frontal inferior y del giro fusiforme. Sin embargo, lo más interesante es que la conectividad funcional entre estas diferentes regiones es modulada por el tipo de estímulo. De este modo, parece existir un aumento de las interacciones entre la corteza premotora inferior y el giro fusiforme posterior para la lectura de seudopalabras, mientras que, por otro lado, para la lectura de palabras irregulares existe un aumento de la interacción entre la pars triangularis  y el giro fusiforme anterior y entre la pars opercularis  y el giro fusiforme medio. Esto hace subrayar de nuevo la importancia de considerar no sólo cómo ciertas áreas cerebrales modulan su activación durante el procesamiento cognitivo, sino cómo, a la vez, las distintas partes de la red interactúan entre sí. Mechelli et  al. sugieren que esto pone de relieve que para la lectura de palabras y seudopalabras es necesaria una red común. Sin embargo, durante la lectura de seudopalabras aumentarían las demandas sobre las partes de la red dedicadas a la conversión grafema-fonema y el procesamiento fonológico, mientras que para la lectura de palabras con una pronunciación irregular, para las cuales las claves grafofonémicas tienen poco peso, aumentarían las demandas sobre las partes de la red dedicadas al acceso semántico. Esto no necesariamente ha de plasmarse como un aumento relativo de la activación en una región determinada, sino quizá como un aumento de la coordinación entre dos o más áreas cuando se pone en marcha o se acentúan las demandas de un proceso específico. PAPEL DEL HEMISFERIO DERECHO EN LA LECTURA  Aunque desde el punto de vista histórico y clínico siempre se ha considerado al hemisferio izquierdo como esencial para el lenguaje, los estudios de neuroimagen funcional han señalado de forma repetida la participación de regiones del hemisferio derecho, en mayor o menor medida, en el procesamiento verbal. Sin embargo, la medida en que esa activación derecha constituye una aportación esencial no se ha podido establecer (51). Los estudios de presentación visual a un hemicampo sugieren que, mientras el hemisferio izquierdo muestra

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

una ventaja en el acceso rápido al significado dominante de la palabra, el hemisferio derecho sería capaz d e mantener los significados subordinados y alternativos para su integración en el contexto (52-54). En ese sentido, los trabajos de RMf sugieren que existe una mayor coordinación entre hemisferios cuando es necesario integrar la información verbal en un contexto discursivo (55), y que la activación del hemisferio derecho sería mayor cuando esta integración se hace más difícil (56). Jung-Beeman (36) ha propuesto recientemente que la colaboración de ambos hemisferios para el procesamiento del lengua je se basaría en que, mientras el hemisferio izquierdo activa un campo semántico más restringido, el hemisferio derecho proporciona un contexto semántico más amplio para la integración de la información verbal. El interés sobre el papel del hemisferio derecho en la lectura cobra especial relevancia considerando el caso de los pacientes con alexia profunda. El tipo de errores y  dificultades que estos pacientes sufren durante la lectura en voz alta (por citar un caso, la confusión con palabras semánticamente relacionadas pero que no tienen nada que ver desde el punto de vista fonológico u ortográfico, p.ej., «agua» por  fuente ) han llevado a algunos autores a sugerir que determinados aspectos del acceso al léxico durante la lectura en este trastorno estarían mediados por el hemisferio derecho, ante un daño masivo de las áreas de procesamiento verbal en el hemisferio dominante (17). No obstante, Price et al. (57) han puesto en cuestión que la lectura de los pacientes que muestran este trastorno se deba únicamente al procesamiento lle vado a cabo por las regiones derechas (58) Sin embargo, Coltheart (18) interpreta que esta conclusión es prematura, ya que la hipótesis que defiende el papel del hemisferio derecho en los casos de alexia profunda no implica que la lectura sea llevada a cabo exclusivamente por el hemisferio no dominante, sino que éste apoyaría aspectos del acceso al significado que no pueden ser llevados a cabo por el circuito habitual. En una revisión de la evidencia disponible Coltheart apunta que, si se consideran con detenimiento, los datos apoyan la hipótesis de que aspectos del acceso semántico durante la lectura son realizados gracias al hemisferio derecho. Los pacientes con alexia profunda muestran más actividad en regiones homólogas del hemisferio derecho que los controles en algunas áreas relacionadas con el procesamiento ortográfico y semántico, como el córtex occipital inferior y áreas del lóbulo temporal (AB 22 y 21), si bien los pacientes también muestran una activación sustancial en áreas no lesionadas del hemisferio izquierdo. En cualquier caso, los datos disponibles ponen de relieve la necesidad de considerar en más detalle la colaboración entre hemisferios tanto durante la lectura como durante el procesamiento lingüístico en general, aunque sobre todo para los pacientes con lesión cerebral esto puede depender en gran medida del caso y extensión de la lesión (58).

ADQUISICIÓN Y DESARROLLO DE LAS HABILIDADES LECTORAS La adquisición de la fluidez lectora propia del adulto alfabetizado es un proceso costoso. A nivel cerebral, podemos hipotetizar que el desarrollo de las habilidades de lectura va a estar relacionado con el establecimiento de un patrón de conectividad a gran escala entre las diferentes regiones que forman el circuito lector. En realidad, los resultados apuntan a que ya en niños pequeños (con 7 años o incluso menores) la lectura involucra áreas cruciales del procesamiento lingüístico en el hemisferio izquierdo, formando una red de procesamiento muy similar a la que se establece en sujetos adultos (59,60). Sin embargo, podemos suponer que el desarrollo de la fluidez lectora iría emparejado al establecimiento de conexiones cada vez más eficientes en este circuito (9,61,62) Turkeltaub et al. (63) examinaron mediante RMf los cambios evolutivos en los circuitos lectores utilizando un grupo amplio de sujetos que abarcaba todas las edades del período escolar. Uno de los problemas de trabajar con niños de diferentes edades es que su nivel de experiencia y la capacidad para realizar la tarea planteada, sobre todo en un campo como la lectura de palabras, pueden influir de manera determinante en los resultados. Estos autores utilizaron una tarea de lectura implícita, en la que los sujetos debían identificar un aspecto físico del estímulo (si alguno de los caracteres presentados en la pantalla contiene un rasgo visual ascendente, como ocurre en las letras b , l o t pero no en la r o la u ) contrastando la presentación de palabras y cadenas de seudoletras, con el objetivo de valorar la activación de áreas implicadas en los procesos lectores evitando la influencia de las diferencias en habilidad asociadas a la edad. En contraste con las cadenas de seudoletras, la presentación de palabras en niños de hasta 9 años de edad implicaba básicamente la región posterior del córtex temporal superior izquierdo. En adultos de 20 años de edad o mayores, sin embargo, la presentación de palabras activaba una red más amplia en el hemisferio izquierdo, incluyendo la región anterior lateral del giro temporal medio de forma bilateral y el córtex frontal inferior izquierdo, así como a la región parietal inferior derecha. Al examinar la relación entre el desarrollo de las habilidades lectoras, medidas a través de distintas pruebas conductuales, y el patrón de activación cerebral, Turkeltaub et al. señalan que el desarrollo de las habilidades lectoras está relacionado con un incremento de la actividad del córtex frontal inferior y del giro temporal medio en el hemisferio izquierdo. Con respecto a la acti vidad del circuito lector temporooccipital, sin embargo, encontraron que el desarrollo de las habilidades lectoras iba parejo a un decremento de la activación de áreas homólogas del hemisferio derecho. También con el objetivo de contrastar los cambios que conducen a la consolidación del circuito adulto, Si-

Lenguaje II: lectura y escritura

mos et al. (64) compararon a niños de entre 8 y 14 años de edad con adultos jóvenes durante la lectura de palabras y seudopalabras utilizando MEG. Tanto los niños como los adultos jóvenes, en general, mostraron actividad en áreas temporoparietales, temporooccipitales y  frontales inferiores, con preponderancia del hemisferio izquierdo sobre el derecho. Sin embargo, los niños mostraron más actividad sobre el circuito temporoparietal y  menos actividad del córtex frontal inferior, así como una menor lateralización izquierda sobre el circuito temporooccipital, lo cual, a grandes rasgos, es congruente con los resultados de Turkeltaub et al. antes reseñados. La escasa lateralización de áreas temporooccipitales en niños comparados con adultos puede reflejar un proceso aún incompleto de maduración del circuito implicado en el proceso de análisis ortográfico. En contraste, una mayor implicación de la región temporoparietal puede reflejar un mayor apoyo en el proceso de decodificación fonológica. En cualquier caso, la lateralización de la actividad lectora sobre el circuito temporooccipital izquierdo parece ser plástica y modificable en el curso del desarrollo. Cohen et al. (65) describen el caso de una niña que sufrió una resección del lóbulo occipital izquierdo a causa de un angioma con complicaciones epilépticas a los 4 años de edad, y en la que por tanto el AFVP del hemisferio izquierdo fue desconectada del input  visual antes de haber podido aprender a leer. Cuando la misma niña fue evaluada a los 10 años con el fin de planificar una nueva resección, su desarrollo de las habilidades lectoras era prácticamente normal. Al evaluar a esta niña con RMf  durante la lectura de palabras, Cohen et al. pudieron comprobar que, a pesar de que la activación cerebral estaba lateralizada hacia el hemisferio izquierdo en las regiones frontal inferior y parietal inferior durante la lectura, la activación sobre la región temporooccipital  .   o estaba lateralizada hacia el hemisferio derecho, en la    t    i    l   e    d zona homóloga al AFVP.   n   u Por otro lado, la evidencia sugiere que los cambios a   s   e   n nivel anatómico tras la adolescencia, una vez completa   ó    i   c   a   z do el proceso de alfabetización en la etapa escolar, son    i   r   o    t   u escasos; pero no descarta la existencia de una madura  a   n    i   s ción continua con la experiencia. Brem et al. (66) exa  r   a    i   p minaron el desarrollo del circuito temporooccipital en   o   c   o edades posteriores a la adolescencia comparando un    t   o    F  . grupo de adolescentes (15-17 años) y otro de adultos jó   N    O    S  venes (19-30 años). Con el objetivo de obtener informa   S    A    M ción más precisa sobre la dinámica temporal del circui  n    ó    i   c to, este grupo de investigadores conjugaron los datos de   a   c    i    l    b RMf con el registro de potenciales cerebrales relaciona  u   p   a dos con eventos a través del registro del e lectroencefalo  n   u   s grama (EEG). De este modo pudieron comprobar que,    E  .   r   e mientras que la localización de la activación a través de    i   v   e   s RMf mostraba escasas diferencias entre los grupos (lo    l    E    © cual podría interpretarse como que la distribución ana-

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tómica de la red funcional está consolidada en la adolescencia) sí que existía una reducción en la latencia del componente asociado con la activación del circuito temporooccipital en el registro de EEG. Esta reducción en la latencia de activación sugeriría una mayor automatización y rapidez en el proceso de reconocimiento de palabras con la edad, posiblemente debido a un proceso de maduración de las conexiones de la red. La idea que se plasma es que el desarrollo de la lectura está relacionado con la progresiva conexión y desconexión funcional entre diferentes áreas durante el proceso de aprendizaje, con el resultado de la formación de una red neuronal a gran escala en la edad adulta. En ese sentido, existen distintos estudios que han evaluado la relación entre la conectividad anatómica y funcional de los circuitos lectores y la habilidad lectora. Por ejemplo, Beaulieu et al. (62) mostraron la existencia de una correlación entre la conectividad regional de la sustancia blanca temporoparietal y la habilidad lectora en un grupo de niños de entre 8 y 12 años de edad. Del mismo modo, Hampson et al. (61) encontraron que el grado de conectividad funcional entre el giro angular (AB 39) y el área de Broca durante una tarea de lectura de oraciones correlacionaba con la habilidad lectora de sujetos adultos. ESTUDIO DE LOS TRASTORNOS EVOLUTIVOS DE LA LECTURA Uno de los mayores intereses implicados en el estudio del desarrollo de las habilidades lectoras a través de la neuroimagen consiste también en conocer qué aspectos cruciales del desarrollo lector se ven alterados a nivel cerebral en los trastornos evolutivos de la lectoescritura (dislexias). Se considera que una persona sufre dislexia cuando presenta un trastorno específico para el aprendizaje de la lectura a pesar de tener un nivel de inteligencia normal, de haber gozado de las oportunidades familiares, sociales y educativas adecuadas, y de no sufrir ningún tipo de trastorno sensorial, neurológico o emocional que pudiera estar relacionado con sus dificultades (DSM-IV: 315.00 [67]). Aun así, hace tiempo que se sospecha de la existencia de un déficit a nivel neurofuncional que afecta al normal establecimiento de los circuitos neurológicos involucrados en la lectura. En los últimos años, distintos trabajos de neuroimagen funcional se han centrado en evaluar las diferencias entre sujetos disléxicos y sujetos control durante tareas relacionadas con la lectura, particularmente respecto al procesamiento fonológico durante la lectura. Las habilidades de segmentación y manipulación de fonemas son aspectos críticos involucrados en el desarrollo lector que parecen alterados de manera crucial en la dislexia (68), aunque la naturaleza concreta del déficit sigue abierta al debate (69,70). El grupo formado por Shaywitz et al. ha estudiado extensamente los procesos lectores en sujetos con dislexia

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

 y en sujetos control a través de RMf, usando un amplio rango de tareas que imponen demandas cada vez mayores sobre el procesamiento visual, ortográfico, fonológico y semántico: juicio sobre orientación de líneas (¿son iguales \/// y \///?), juicio sobre la forma de letras (¿están escritas igual t y V?), juicios sobre el sonido de letras (¿riman T y V?), juicio de rima de seudopalabras (¿riman ancleto  y saleto ?) y juicio de categorización semántica con palabras (¿están relacionadas maíz  y arroz ?). Sus resultados han mostrado, en general, que las tareas que mejor permiten discriminar a los sujetos disléxicos de los sujetos sin problemas lectores son las tareas que imponen más demandas sobre el procesamiento fonológico y  semántico (71-73).  Así, por ejemplo, los resultados ponen de manifiesto que los sujetos control muestran más actividad en áreas temporoparietales y posteriores con el incremento de las demandas fonológicas de la tarea, mientras que los sujetos disléxicos muestran un mayor incremento de la acti vidad en áreas frontales, posiblemente como mecanismo compensatorio (71). Utilizando un amplio grupo de niños de edades comprendidas entre los 7 y 18 años, tanto disléxicos como controles, encontraron una alta correlación entre la habilidad lectora y la actividad de áreas implicadas en la lectura, sobre todo de la región temporooccipital izquierda, mientras que obtuvieron además una correlación negativa entre la habilidad lectora y la activación de la región temporooccipital derecha durante la tarea de categorización semántica (72). En un estudio posterior, Shaywitz et al. (73) examinaron las diferencias en los patrones de actividad cerebral durante la lectura en tres grupos de sujetos jóvenes: a) su jetos con problemas de dislexia durante la infancia, pero que habían alcanzado un nivel de capacidad lectora adecuado hacia el final de la adolescencia; b) sujetos con problemas de dislexia persistentes, y c) un grupo control sin historial de problemas de lectura. Mientras que los sujetos disléxicos que habían alcanzado un nivel adecuado pero menos fluido de lectura mostraron menor actividad en áreas temporoparietales y temporooccipitales del hemisferio izquierdo, en contraste, y de forma inesperada, los sujetos con problemas persistentes de lec tura sí activaron la región temporooccipital izquierda durante la lectura de palabras reales. Sin embargo, un análisis más detallado de la conectividad funcional entre áreas puso de manifiesto que, mientras en el grupo control la actividad del área temporooccipital correlacionaba claramente con la actividad del giro frontal inferior izquierdo, para los disléxicos con problemas persistentes de lectura la actividad temporooccipital izquierda correlacionaba con el polo frontal del hemisferio derecho, más implicado en procesos de recuperación durante la memoria, lo que hace sospechar a estos autores que la red establecida por los sujetos con dislexia depende más de la recuperación de la memoria visual de las palabras. En una línea similar,

Horwitz et al. (9) examinaron la conectividad funcional entre el giro angular (AB 39) y otras áreas de crucial importancia en el circuito lector utilizando PET. Horwitz et  al. observaron que, para los sujetos control, durante la lectura de seudopalabras, existe una conectividad entre el giro angular izquierdo y otras áreas implicadas en el procesamiento lingüístico y ortográfico (áreas temporooccipitales, región posterior del giro temporal superior y  córtex frontal inferior). En el caso de palabras irregulares, por otro lado, la conectividad se establece preferentemente con áreas temporooccipitales. En cualquier caso, para los sujetos con dislexia, sin embargo, ese patrón de conectividad estaba ausente. Otras técnicas como la MEG permiten un acercamiento complementario al estudio de los patrones de actividad funcional. La capacidad de resolución temporal de la MEG permite diferenciar la activación secuencial de diferentes áreas y por tanto obtener una visión sobre la dinámica temporal de los diferentes circuitos. En ese sentido, permite obtener una perspectiva sobre cuándo  y cómo difiere la organización de los circuitos lectores entre sujetos con dislexia y sujetos sin problemas lectores. Salmelin et al. (41) evaluaron mediante MEG a un grupo de sujetos adultos con dislexia y a un grupo de su jetos control durante una tarea de lectura de palabras. Los dos grupos empezaron a diferir en la respuesta del córtex ventral temporooccipital aproximadamente a los 150-200 ms tras la aparición del estímulo, mostrando mucha menos actividad en los sujetos disléxicos. A partir de ese punto, los sujetos disléxicos muestran menos acti vidad en el giro temporal superior izquierdo y más actividad en el córtex frontal inferior (área de broca) que los sujetos control. La hipoactividad del córtex ventral temporooccipital demostrada por los disléxicos adultos es específica para cadenas de letras, tal y como demostró un estudio subsiguiente (74) pero no para otros estímulos significativos (75). Simos et al. (76) evaluaron a niños con dislexia y a su jetos control de entre 8 y 17 años de edad durante una tarea de procesamiento fonológico (rima de seudopalabras). Sus resultados no muestran diferencias en la actividad del córtex temporooccipital durante latencias tempranas (150-300 ms tras la aparición del estímulo) pero sí en el patrón de actividad temporoparietal ulterior. A partir de los 300 ms postestímulo, mientras que los sujetos controles mostraban un patrón de actividad lateralizado hacia el hemisferio izquierdo sobre el córtex temporoparietal, los sujetos disléxicos mostraban una lateralización de la actividad sobre áreas homólogas del hemisferio derecho. Este mismo patrón, con activación normal de áreas temporooccipitales bilaterales en latencias tempranas y lateralización anormal sobre el córtex temporoparietal derecho en latencias tardías es evidente incluso en niños más pequeños que sufren problemas

Lenguaje II: lectura y escritura

para adquirir las habilidades precursoras de la lectura, utilizando tareas sencillas como la denominación de letras (77). En definitiva, la mayoría de los trabajos que han abordado las bases neurofuncionales de la dislexia señalan una disfunción de los circuitos temporooccipital y  temporoparietal durante la lectura, acompañada a menudo por una activación compensatoria de áreas frontales o del hemisferio derecho. La evidencia sugiere que este patrón anormal de activación estaría relacionado con un establecimiento anómalo de las conexiones entre las distintas regiones de la corteza cerebral que constituyen el circuito lector. Es destacable además que los estudios de neuroimagen funcional que han evaluado los cambios en niños disléxicos tras el uso de programas de intervención han encontrado que el éxito de estas intervenciones se relaciona con una normalización de las redes anatómicas funcionales implicadas en la lectura (78,79), acompañada en ocasiones también por activaciones compensatorias de otras áreas (80).

 .   o    t    i    l   e    d   n   u   s   e   n    ó    i   c   a   z    i   r   o    t   u   a   n    i   s   r   a    i   p   o   c   o    t   o    F  .    N    O    S    S    A    M   n    ó    i   c   a   c    i    l    b   u   p   a   n   u   s    E  .   r   e    i   v   e   s    l    E    ©

ADAPTACIÓN DE LOS CIRCUITOS LECTORES A LOS DISTINTOS SISTEMAS DE ESCRITURA La forma de representar el lenguaje escrito ha estado su jeta a grandes variaciones a lo largo de la historia y en las distintas civilizaciones y culturas (1). En la tabla 19-2, por ejemplo, a pesar de que se trata de un resumen altamente simplificado, se ponen de relieve algunas diferencias entre distintos sistemas para representar la escritura de palabras que existen alrededor del mundo. Sin embargo, a pesar de la gran variabilidad aparente entre ellos, todos se basan en una codificación visual del lenguaje oral. Perfetti, por ejemplo, (37) ha señalado que, pese a las grandes diferencias existentes entre el sistema de escritura ideográfico chino y los alfabetos occidentales en cuanto a la codificación explícita de la información fonológica, el acceso a la pronunciación de las palabras es tan obligatorio para quienes leen según el sistema alfabético como para los lectores de ideogramas chinos. De este modo, todos los sistemas de escritura, independien-

temente de su origen cultural, implican la necesidad de acceder a la información fonológica y semántica a partir de una representación ortográfica de la palabra. Paulesu et al. (81) examinaron las variaciones en el patrón de actividad cerebral durante la lectura de acuerdo a la transparencia ortográfica dentro del sistema alfabético occidental. Para ello, compararon un grupo de hablantes de italiano, que, como el español, presenta una correspondencia consistente entre los grafemas que constituyen la palabra y su pronunciación fonética, y un grupo de hablantes de inglés, en el cual la pronunciación de la palabra a partir de su forma escrita es mucho menos predecible. Durante el estudio, los sujetos leyeron en su propio idioma palabras frecuentes además de seudopalabras derivadas de ambos idiomas. Aunque ambos grupos activaron una red común caracterizada por la activación de la corteza temporooccipital, temporoparietal y frontal inferior, cada grupo demostró un patrón diferente en la modulación de esta red. Los sujetos ingleses activaron más el área temporooccipital ventral y el córtex frontal inferior en el hemisferio izquierdo, particularmente durante la lectura de seudopalabras. El grupo de hablantes de italiano, por su parte, demostró más activación en la región temporal superior posterior del hemisferio izquierdo. Estos resultados son congruentes con el postulado de que, si bien la lectura dependería de una red común, el funcionamiento de ésta se vería modulado por las demandas propias de cada sistema ortográfico. Bolger et al. (22) realizaron un metaanálisis a partir de los numerosos estudios de PET y RMf publicados acerca del reconocimiento visual de palabras a través de diferentes sistemas de escritura (fig. 19-2): el sistema alfabético occidental (incluyendo estudios realizados en inglés, alemán, italiano, etc.), el sistema ideográfico chino, y los sistemas japoneses silábico (kana) e ideográfico (kanji). De este modo, señalan áreas de convergencia entre los patrones de actividad característicos para cada sistema de escritura, que podrían estar reflejando aspectos fundamentales de la red de procesamiento lector. De acuerdo a sus resultados, existen tres regiones que mues-

Tabla 19-2. Ejemplos de distintos sistemas de escritura

SISTEMAS DE ESCRITURA

EJEMPLOS

Alfabético

CARACTERÍSTICAS Compuesto por símbolos que guardan una correspondencia con los fonemas

Regular

Español, italiano

La correspondencia entre grafema y fonema es estable

Irregular

inglés

La pronunciación de un determinado grafema puede depender de la palabra en que aparezca

Silábico

Kana (japonés)

Cada símbolo representa una sílaba del lenguaje oral

Ideográfico

Kanji (japonés), chino

Los símbolos representan palabras o morfemas completos. A menudo pueden contener también elementos que indican su pronunciación correcta

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

tran una alta consistencia: el giro temporal superior izquierdo (AB 22) en su aspecto anterior/medio; el córtex frontal inferior, en su aspecto dorsal superior (AB 6, cerca del área 44); y la zona temporooccipital inferior, incluyendo el giro fusiforme posterior y medio (AB 19 y  37). De hecho, existe un nivel muy alto de convergencia en la región postulada como AFVP (giro fusiforme medio izquierdo, coordenadas medias x: = –47: y = –55; z = –12) entre los diferentes sistemas de escritura. Sin embargo, a pesar del alto nivel de coincidencia, este metaanálisis permite también diferenciar focos de activación específicos para los diferentes sistemas de escritura. Por ejemplo, existe una activación de regiones posteriores del giro temporal superior izquierdo en la frontera con la región parietal inferior para los sistemas de escritura alfabético y silábico, pero no para los sistemas ideográficos (v. fig. 19-2). Los autores interpretan que la activación de la región temporoparietal en los sistemas alfabético y silábico refleja la necesidad de un análisis más detallado de la información fonológica. Existe también una mayor activación en la región lateral del lóbulo frontal izquierdo (v. fig. 19-2) para la lectura del chino más que para ningún otro tipo de escritura, incluido el sistema ideográfico japonés kanji. Esta actividad lateral frontal para el chino es congruente con los resultados de Tan et al. (82,83) que relacionan esta activación con las demandas de memoria operativa espacial y verbal para la lectura del chino, debido a que este sistema de escritura implica un análisis visual muy fino de la información espacial. Finalmente, es de destacar que la lectura del chino implica también más actividad en áreas occipitales del hemisferio derecho. De acuerdo con la explicación dada por otros autores (84), Bolger et al. sugieren que el patrón de activación occipital bilateral encontrado en los lectores de chino podría relacionarse también con la necesidad de realizar un análisis visoespacial muy  detallado de la distribución de los trazos incluidos en los caracteres escritos. Esto también concuerda con los resultados de Tan et al. (82,83) que encontraron activación en el hemisferio derecho durante la lectura de caracteres chinos en regiones relacionadas con el procesamiento visoespacial, como son el córtex occipital y la región parietal. Estos resultados, junto con la evidencia presentada por Paulesu et al. (81) en relación con las diferencias entre sistemas de escritura más o menos transparentes dentro del alfabeto occidental (italiano frente a inglés), ponen de manifiesto que, dentro de una red con diferentes subcomponentes involucrados en el procesamiento visoperceptivo, ortográfico, fonológico y semántico, existiría un cierto grado de adaptación a las características de los distintos sistemas de escritura, dependiendo del modo característico en el que cada sistema establece las correspondencias entre la representación visual, el sonido y el significado de las palabras.

Figura 19-2. Metaanálisis de diferentes estudios de tomo-

grafía por emisión de protones y resonancia magnética funcional sobre la lectura de palabras utilizando distintos sistemas de escritura. La columna izquierda muestra los resultados obtenidos con el sistema alfabético occidental (verde), la columna central muestra los resultados obtenidos con el sistema de escritura chino (amarillo) y la columna derecha muestra superpuestos los resultados obtenidos con los sistemas de escritura japoneses Kana (en azul ) y Kanji (en rojo). La fila superior de imágenes muestra cuatro regiones críticas en el plano sagital: a) la región temporooccipital (no rodeada); b) la parte posterior del giro temporal superior, en la frontera con el córtex parietal inferior (rodeada en rojo); c) la parte ventral del córtex frontal inferior (rodeada en amarillo), y d) la región dorsal del córtex frontal inferior (rodeada en azul). La fila central de imágenes muestra la región dorsal lateral del córtex frontal inferior en el plano axial, sugiriendo una mayor dispersión de la activación hacia regiones anteriores en los sistemas de escritura ideográficos, particularmente el chino, y en menor medida el sistema kanji (rojo). La fila inferior muestra los resultados concernientes a la región temporooccipital. El eje de líneas amarillas muestra la localización de la supuesta área para la forma visual de la palabra. Las flechas rojas muestran regiones de activación en el córtex occipital del hemisferio derecho para la lectura del chino. Reproducido de Bolger et al. (22). Con permiso de John Wiley & Sons.

BASES NEUROFUNCIONALES DE LA ESCRITURA

En comparación con el volumen de bibliografía dedicado al estudio de las bases neurológicas de la lectura, los trabajos dedicados a valorar los circuitos neuronales implicados en la escritura son relativamente escasos (aunque lo cierto es que han despuntado en los últimos años,

Lenguaje II: lectura y escritura

quizá sobre todo a partir del año 2000). Es probable que el estudio de las bases neurológicas de la escritura, tanto a través de la neuroimagen funcional como a través de la neuropsicología, hayan estado en una especie de segundo plano ante el interés que despierta el estudio de los procesos lectores. La escritura de palabras implica la recuperación de la forma ortográfica y de los grafemas que forman la palabra y, finalmente, la recuperación de los programas motores en los que se especifica la secuencia, dirección y  amplitud de los movimientos que se deben realizar para dibujar las letras. Como en el caso de la lectura, también existen dos rutas que hacen posible la escritura de palabras y que compiten entre sí, resultando una u otra más eficaz en función del tipo de palabra que va a ser escrita. La ruta léxica/ortográfica implica el uso de representaciones, y por tanto permitiría escribir las palabras de ortografía arbitraria y, en general, las palabras conocidas, familiares o frecuentes. La habilidad que poseemos para escribir palabras que no hemos visto nunca (palabras desconocidas, o seudopalabras) indicaría que existe otra  vía o ruta, la ruta fonológica, que compite con la anterior. Así, las personas que, por una lesión, no pueden hacer uso de la ruta ortográfica (como ocurre en la disgrafía superficial), cometen numerosos errores al escribir palabras de ortografía arbitraria, puesto que emplean para ello su pronunciación correspondiente, aunque pueden escribir seudopalabras o palabras desconocidas. El uso prioritario de la ruta ortográfica (por lesión en la ruta fonológica; como ocurre en la disgrafía fonológica) supondría, sin embargo, una gran dificultad para escribir seudopalabras o palabras desconocidas, mientras que estaría preservada la capacidad para escribir palabras conocidas (de ortografía arbitraria o no arbitraria). En general, la capacidad de escribir puede verse perturbada como resultado del daño en regiones implica .   o das en el procesamiento lingüístico (agrafía/disgrafía    t    i    l   e    d central). En la disgrafía fonológica los pacientes no pue  n   u   s den hacer uso de la ruta fonológica, por lo que son inca  e   n paces de escribir seudopalabras. La dificultad con las    ó    i   c   a   z seudopalabras sólo se produce al escribirlas, pero no    i   r   o    t   u cuando el paciente las repite o las lee en voz alta. Ade  a   n    i   s más, estos pacientes pueden escribir al dictado letras in  r   a    i   p dividuales cuando se les proporciona el nombre de las   o   c   o mismas (p. ej., «ene»), pero no pueden hacerlo cuando    t   o    F  . se les dice el sonido correspondiente (p. ej., /n/). Co   N    O    S meten errores morfológicos que afectan a los sufijos de    S    A    M las palabras compuestas (escriben, p. ej., secretario en vez   n    ó    i ). Adicionalmente, producen más errores   c de secretariado    a   c    i    l con las palabras funcionales que con las palabras de con   b   u   p   a tenido. En la disgrafía superficial se encuentra dañada la   n   u   s ruta léxica u ortográfica. Por tanto, los pacientes utilizan    E  .   r   e la ruta fonológica (subléxica) de escritura. De esta for   i   v   e   s ma, los pacientes escriben bien las palabras regulares y     l    E    © las seudopalabras, pero cometen errores con las  palabras 

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de ortografía arbitraria (es decir, aquellas que no responden a reglas ortográficas) . Además, tienen mayores pro-

blemas con las palabras infrecuentes, puesto que este tipo de elementos necesitan mayor nivel de activación (tienen un umbral elevado) que estos pacientes no consiguen alcanzar. Además se producen con frecuencia confusiones entre homófonos. Henry et al. (85), en consecuencia, han examinado la existencia de disociaciones en la capacidad de deletreo de palabras irregulares (que implican una recuperación de la forma escrita a través de la vía léxica) y de palabras regulares y seudopalabras (que implican una recuperación de la forma escrita a través de la vía subléxica mediante una conversión fonema-grafema). En un estudio reciente, estos autores han analizado la localización y superposición de lesiones neurológicas a través de las imágenes de resonancia magnética y tomografía computarizada en una muestra de pacientes con disgrafía, dividiendo tres grupos de acuerdo a la localización de la lesión: a) región perisilviana (incluyendo sobre todo córtex frontal inferior, giro precentral e ínsula y, de forma menos consistente, giro temporal superior y supramarginal); b)  región extrasil viana (córtex temporooccipital: giros lingual, fusiforme  y parahipocampal), y c)  sujetos control. Los sujetos con lesiones perisilvianas mostraron muchos más problemas para deletrear seudopalabras tanto en comparación con el grupo control como en comparación con el grupo con lesiones temporooccipitales extrasilvianas. Por el contrario, el grupo con lesiones extrasilvianas sufría más problemas para deletrear palabras con ortografía irregular, es decir, para recuperar la forma escrita de las palabras a través de la vía léxica. Por otro lado, las agrafías periféricas o agrafías puras, caracterizadas por el trastorno de la c apacidad de escribir sin que se vean implicados otros aspectos lingüísticos, pueden producirse por lesiones en el centro de Exner (en la región posterior del giro frontal medio) y son además una de las características del síndrome de Gerstmann por lesión del lóbulo parietal (86,87). Posiblemente, mientras que el córtex perisilviano y temporooccipital esté involucrado en el acceso a la información fonológica, ortográfica y semántica durante la lectura, las áreas frontoparietales superiores estén coordinando los aspectos sensoriomotores de la ejecución conductual (fig. 19-3). Lubrano et al. (88), por ejemplo, utilizando la estimulación cortical intraoperatoria previa a la resección de tumores en áreas frontales, encontraron que a pesar de que existía una gran variabilidad entre sujetos, la estimulación del córtex frontal inferior (área de Broca) en el hemisferio dominante producía problemas no sólo en la escritura, sino también, por ejemplo, para la denominación de objetos o la lectura. En contraste, la estimulación de áreas frontales más superiores, cercanas al centro de Exner, interfería específicamente con la ejecución de los patrones motores para la escritura.

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

Córtex premotor, centro de Exner

Lóbulo parietal superior/surco intraparietal /AB 7)

Córtex temporoparietal (AB 21, 22, 39, 40)

Córtex frontal inferior (AB 44,45)

Córtex temporal extrasilviano (AB 21,37)

Figura 19-3. Resumen de las principales áreas cerebrales

implicadas en la escritura de palabras aisladas de acuerdo a diferentes estudios de neuroimagen funcional.

Los estudios de neuroimagen funcional, a pesar de no ser muy numerosos, han puesto de relieve también la importancia de diferentes regiones del córtex en los procesos implicados en la escritura. La mayoría de los estudios destaca la importancia de la red frontoparietal izquierda implicada en la coordinación de la ejecución motora y visoespacial. Así, por ejemplo, Menon y Desmond (87) utilizaron escritura al dictado de frase hechas (como la pluma es más fuerte que la espada ) para poner de relieve la anatomía funcional de los circuitos implicados en la escritura. Los resultados de su estudio ponen de manifiesto la activación de la parte superior e inferior del lóbulo parietal (AB 5/7 y 39/40), así como del córtex premotor y sensoriomotor, únicamente en el hemisferio izquierdo. Comparando la contribución relativa de las regiones superior e inferior del lóbulo parietal izquierdo encontraron que la actividad era predominante sobre las áreas del lóbulo parietal superior. Otros estudios, sin embargo, han prestado más atención al modo en que esta red responde a diferentes demandas de procesamiento. Matsuo et al. (89) utilizaron la escritura en alfabeto kanji (ideográfico) en tres condiciones diferentes: a)  la simple copia de palabras kanji presentadas visualmente; b) la copia a partir de la misma imagen de la palabra, pero dividida en distintos fragmentos formando un puzzle (lo cual aumenta las demandas sobre la coordinación entre el procesamiento visoespacial y la planificación motora), y c)  la traducción de símbolos fonográficos a ideogramas kanji (lo cual aumentaría las demandas sobre la puesta en correspondencia de la información fonológica y ortográfica durante la escritura). En comparación, la escritura a partir de fonogramas indujo más actividad en córtex frontal inferior iz-

quierdo (área de Broca), mientras que copia de caracteres kanji y la copia a partir de fragmentos-puzzle indujo más actividad sobre lóbulo parietal superior derecho y el córtex parietooccipital. Además, la copia a partir de fragmentos-puzzle produjo más actividad en el córtex premotor y el área motora suplementaria, posiblemente debido a que exigía mayor coordinación entre los patrones motores y la información visoespacial. Lo que estos resultados ponen de relieve, sobre todo, es la coordinación del circuito frontoparietal y las áreas lingüísticas del hemisferio izquierdo para adaptarse a las demandas de la tarea. Beeson et al. (90) realizaron un estudio doble con la intención de contrastar la red implicada en el acceso al léxico ortográfico durante la escritura y diferenciarla de los componentes de la red más relacionados con la coordinación motora y visoespacial. En un primer experimento contrastaron una tarea de escritura de palabras a partir de claves semánticas con una tarea de escritura automática y otra de dibujo de círculos. Según su hipótesis, el contraste entre escritura de palabras a partir de claves semánticas y las otras dos tareas debería p oner de relieve el procesamiento relacionado con el acceso a la forma escrita de las palabras a partir de su significado, independientemente de los procesos implicados en la coordinación visual y motora de la escritura. En general, los resultados de este primer estudio mostraron la activación de la red frontoparietal descrita en otros estudios, pero extendiéndose también a la región posterior inferior del córtex temporal (AB 37/20) y a regiones del córtex prefrontal incluyendo el área de broca, sobre todo en su parte ventral (AB 47/45/44), y el giro frontal medio (AB 46/9/10). Durante el segundo experimento, Beeson et  al. contrastaron una tarea de fluidez semántica en modalidad escrita con una tarea de fluidez semántica en modalidad oral. El contraste entre fluidez semántica escrita  y oral debería aislar los procesos implicados en el acceso a la ortografía y los implicados en la ejecución motora de la escritura, independientemente de la modalidad de procesamiento léxico (auditiva o visual). La actividad reflejada en este contraste corresponde básicamente a la red frontoparietal incluyendo el área de Exner y otras regiones del córtex premotor, el lóbulo parietal superior  y córtex sensorimotor, pero no encuentran actividad del córtex frontal inferior o temporal posterior, como en el primer estudio. Beeson et al. interpretan por tanto que, si bien la actividad del córtex temporal inferior posterior obtenida en primer experimento podría estar reflejando el acceso al léxico para la escritura, no obstante, al no sobrevivir esta activación al contraste entre fluidez semántica escrita y oral, es probable que esta región esté implicada en un procesamiento lingüístico multimodal, y no específicamente ortográfico. Sugihara et al. (86) han utilizado la escritura del nombre de objetos presentados visualmente con la mano de-

Lenguaje II: lectura y escritura

recha o con la mano izquierda, para contrastar la coordinación de ambos hemisferios cerebrales, utilizando como línea base una condición de denominación en silencio. Encontraron que la escritura con la mano derecha producía una activación de la región frontoparietal del hemisferio izquierdo, incluida la parte anterior del giro supramarginal, el surco intraparietal, lóbulo parietal superior y la parte posterior del giro frontal superior. En contraste, la escritura con la mano izquierda implicaba una red muy similar, pero con actividad bilateral del lóbulo parietal superior y de la parte posterior del giro frontal superior. Estos resultados parecen indicar que la escritura está lateralizada al hemisferio dominante, implicando una mayor coordinación entre hemisferios cuando se realiza con la mano no preferida (fig. 19-4).  A parte de esto, Sugihara et al. (86) prestan especial atención a los perfiles individuales de activación en el córtex frontal y parietal. El análisis de los datos indivi-

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duales mostró un alto nivel de consistencia en el córtex frontal. Todos los sujetos mostraron actividad en la región situada en la parte superior del giro precentral, hacia el final del surco frontal superior, en una zona algo posterior y superior al área de Exner. Esta región es parte del córtex premotor, de manera que los autores proponen que podría estar involucrada en la generación y  coordinación del programa motor para la escritura de grafemas. La localización de regiones activadas alrededor del surco intraparietal (lóbulo parietal superior) también muestra un alto nivel de consistencia entre sujetos, aunque la localización concreta de las regiones acti vadas muestra más variabilidad que en las regiones frontales. Por último, la actividad del giro supramarginal fue menos consistente en el análisis interindividual, apareciendo sólo en 9 de 15 sujetos. El rol funcional de las áreas parietales aparece menos claro que el de las áreas frontales. Sugihara et al. proponen que el córtex parietal supe-

Escritura con la mano derecha > denominación SFS

SPrC

HI

HD

LPS

LPS

GSM SIP GSM

Región posterior del GFS

GSM

Escritura con la mano izquierda > denominación Región posterior del GFS  .   o    t    i    l   e    d   n   u   s   e   n    ó    i   c   a   z    i   r   o    t   u   a   n    i   s   r   a    i   p   o   c   o    t   o    F  .    N    O    S    S    A    M   n    ó    i   c   a   c    i    l    b   u   p   a   n   u   s    E  .   r   e    i   v   e   s    l    E    ©

HI

HD

GSM

z = 12

GSM

z = 20

z = 28

GSM

LPS

LPS

z = 36

z = 44

z = 52

LPS

z = 60 0

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valores de t

Figura 19-4. Áreas con mayor actividad cerebral durante la escritura de palabras que durante la denominación en voz alta, al escribir con la mano derecha (fila superior) y al escribir con la mano izquierda (fila inferior). GFS, giro frontal superior; GSM, giro supramarginal; HD, hemisferio derecho; HI, hemisferio izquierdo; LPS, lóbulo parietal superior; SFS, surco frontal superior; SIP, surco intraparietal; SPrC, surco precentral. Reproducido de Sugihara et al. (86). Con permiso de Elsevier.

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

rior estaría dedicado a la coordinación visoespacial de los movimientos de escritura mientras que la actividad del giro supramarginal posiblemente tenga que ver con la conversión fonema-grafema asociada a la escritura. CONCLUSIÓN

La lectura y la escritura suponen, en cierta medida, una puesta en contacto entre el lenguaje y las capacidades de procesamiento visoespaciales y motoras. Es lógico, entonces, que las bases neurológicas de estas habilidades dependan de la interacción de una extensa red de áreas cerebrales implicadas en diferentes dominios. Así pues, aunque en cierta manera los estudios de neuroimagen funcional han puesto de relieve que los procesos lectores «pueden disociarse en componentes que son distintos desde el punto de vista funcional, anatómico y evoluti vo» (65), lo cierto es que sólo si prestamos atención a cómo las diferentes partes de la red interactúan entre sí  podremos aproximarnos a entender su funcionamiento. Por ejemplo, durante la lectura de palabras, la evidencia sugiere que el circuito temporooccipital izquierdo, particularmente el giro fusiforme medio, intervendría de forma determinante en el procesamiento ortográfico temprano (30,31,38,39); la región dorsal del área de broca y el córtex temporoparietal estarían más implicados en el procesamiento fonológico, y la región ventral del área de Broca, posiblemente acompañada por regiones del giro temporal medio y del córtex inferotemporal, desempeñarían un papel más determinante en el procesamiento semántico y de selección léxica (21,2527,40,49). Sin embargo, los datos también ponen de relieve que estas diferentes partes del circuito trabajan en conjunto. Los datos sugieren que se establecen diferentes interacciones entre las regiones dorsal y ventral del córtex frontal inferior y la corteza temporooccipital e inferotemporal, dependiendo del tipo de material que se debe leer (seudopalabras, palabras de baja frecuencia o palabras de alta frecuencia) (9-11). Es necesario, en cualquier caso, considerar de forma más detenida la dinámica temporal de las interacciones entre el procesamiento ortográfico y el acceso a la información fonológica y semántica durante la lectura. Por ejemplo, Grainger  y Holcomb (91) han ilustrado recientemente cómo la resolución temporal de los datos provenientes del registro de potenciales evocados a través de EEG puede usarse para poner a prueba las hipótesis sobre la interacción entre estos tipos de información durante el reconocimiento visual de palabras. También es necesario considerar en más detalle la modulación temporal de la acti vación del giro fusiforme, respecto a su interacción con diferentes áreas del circuito lector y a su papel en el reconocimiento visual de objetos y en el procesamiento léxico independiente de la modalidad (32,33).

En el ámbito de la escritura parece que el córtex frontal inferior y las regiones temporoparietal perisilviana e inferotemporal intervienen en el acceso a la información lingüística (85,89,90), mientras la región frontal superior (incluyendo el centro de Exner) controlaría la planificación motora y la región parietal superior se vería involucrada en la coordinación de la información visoespacial (86,87). Por otro lado, parece clave un desarrollo y expansión de la actividad investigadora en este campo. Aunque los estudios existentes están comenzando a poner de relieve la organización cerebral asociada a la capacidad de escribir palabras, la mayor parte de estos trabajos dependen de la sustracción entre diferentes condiciones (p. ej., escritura de palabras frente a denominación oral). Sería deseable incidir en mayor detalle sobre cuándo y  cómo la información fonológica, ortográfica e ideomotora están disponibles durante la escritura de palabras, y  cómo la red de procesamiento interactúa para permitirlo. Hay que considerar, además, que vivimos en un mundo en constante cambio tecnológico y cultural. En ese sentido, es probable que en los próximos años se incremente el interés por temas que ya empiezan a ser candentes. Por ejemplo, cada vez es más necesario estudiar cómo se refleja el mestizaje entre culturas en el establecimiento de los circuitos lectores en cuanto al aprendizaje temprano o tardío de diferentes lenguas o de diferentes sistemas de escritura (92,93) o cómo se adapta el cerebro a los avances tecnológicos en el ámbito de la escritura, en un mundo en el que cada vez es menos necesario el uso del bolígrafo y más el de teclados, teléfonos móviles o agendas electrónicas (1). El propio campo de la neuroimagen funcional está sujeto a una constante evolución, y posiblemente consiga ampliar aún más nuestra perspectiva sobre las relaciones entre cerebro y cognición en los próximos años. REFERENCIAS 1.

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Lenguaje II: lectura y escritura

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SEGUNDA PARTE: PROCESOS

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Lenguaje II: lectura y escritura

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