BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Salah satu fungsi otot adalah untuk melakukan pergerakan anggota tubuh. Walaupun di zaman ini kebanyakan bisa dikerjakan secara otomatis, manusia tetap harus bergerak untuk melakukan aktivitasnya. Penggunaan energi yang berlangsung secara terus menerus tanpa istirahat dapat mengakibatkan terjadinya kelelahan. Kelelahan sendiri dapat dibedakan menjadi kelelahan otot dan kelelahan saraf. Kelelahan otot adalah sebuah kondisi ketika otot kehilangan kemampuan untuk berkontraksi setelah kontraksi yang kuat dan lama (Guyton & Hall, 2008). Kelelahan otot ini bisa terjadi pada siapa saja, tidak hanya manusia berusia lanjut, tetapi juga pada manusia dewasa atau remaja, bahkan anak-anak pun bisa mengalami kelelahan otot. Kelelahan seringkali menjadi alasan seseorang datang pada tenaga kesehatan karena seseorang yang sering mengalami kelelahan ternyata memiliki kualitas hidup yang buruk. Penelitian menunjukkan prevalensi kelelahan antara 400 sampai 2.500 manusia dewasa per 100.000 populasi dan lebih sering terjadi pada wanita (Kamaldeep, et al., 2011). Saat ini banyak ditemukan berbagai jenis suplemen, salah satunya adalah suplemen untuk memperpanjang onset timbulnya kelelahan yang dikenal sebagai vitamin neurotropik yang terdiri dari vitamin B1, B6, dan B12 (William, 2004). Vitamin B1, B6, dan B12 dapat bermanfaat dalam mencegah timbulnya gejala kelelahan. Vitamin B1 dan B6 memiliki peran dalam metabolisme karbohidrat dan protein yang nantinya akan menghasilkan metabolit berenergi tinggi sehingga bisa digunakan dalam proses kontraksi. Vitamin B12 membantu proses sintesis DNA yang diperlukan dalam proses pembentukan sel darah merah. Sel darah merah ini akan berikatan dengan oksigen dan diedarkan ke seluruh tubuh salah satunya ke dalam otot. Jika suplai oksigen otot tercukupi maka akan mencegah terjadinya respirasi sel anaerob yang menghasilkan sedikit energi.
1
1.2 Rumusan Masalah Berdasarkan latar belakang diatas, maka dalam makalah ini dapat dirumuskan beberapa masalah, yaitu: 1. Apa itu otot? 2. Apa saja jenis-jenis otot dan apa saja fungsinya? 3. Bagaimanakah struktur dari tiap jenis otot? 4. Bagaimanakah mekanisme kerja dari tiap jenis otot? 5. Bagaimanakah sistem lokomosi pada hewan vertebrata? 1.3 Tujuan Tujuan dari penulisan makalah ini yaitu: 1. Untuk mengetahui pengertian otot 2. Untuk mengetahui jenis-jenis otot dan fungsinya 3. Untuk mengetahui struktur dari tiap jenis otot 4. Untuk mengetahui mekanisme kerja dari tiap jenis otot 5. Untuk mengetahui sistem lokomosi pada hewan vertebrata
2
BAB II PEMBAHASAN 2.1 Pengertian Otot Otot merupakan suatu organ/alat yang dapat bergerak ini adalah sutau penting bagi organisme. Gerak sel terjadi karena sitoplasma merubah bentuk. Pada sel-sel sitoplasma ini merupakan benang-benang halus yang panjang disebut miofibril. Kalau sel otot yang mendapatkan rangasangan maka miofibril akan memendek, dengan kata lain sel oto akan memendekkan dirinya kearah tertentu. Otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu berkontraksi, aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem saraf. Unit dasar dari seluruh jenis otot adalah miofibril yaitu struktur filamen yang berukuran sangat kecil yang tersusun dari protein kompleks , yaitu filamen aktin dan miosin. Pada saat berkontraksi, filamen-filamen tersebut saling bertautan yang mendapatkan energi dari mitokondria disekitar miofibil. Terdapat pula macam – macam otot yang berbeda pada vertebrata. Yang pertama ialah otot jantung, yaitu otot yang menyusun dinding jantung. Otot polos terdapat pada dinding semua organ tubuh yang berlubang (kecuali jantung). Kontraksi otot polos yang umumnya tidak terkendali, memperkecil ukuran struktur-struktur yang berlubang ini. Pembuluh darah, usus, kandung kemih dan rahim merupakan beberapa contoh dari struktur yang dindingnya sebagian besar terdiri atas otot polos. Sehingga kontraksi otot polos melaksanakan bermacammacam tugas seperti meneruskan makanan kita dari mulut ke saluran pencernaan, mengeluarkan urin, dan mengirimkan bayi ke dunia. Otot kerangka, seperti namanya, adalah otot yang melekat pada kerangka. Otot ini dikendalikan dengan sengaja. Kontraksinya memungkinkan adanya aksi yang disengaja seperti berlari, berenang, mengerjakan alat-alat, dan bermain bola. Akan tetapi, apabila otot jantung, otot polos, ataupun otot kerangka atau lurik memeberikan suatu ciri, maka otot tersebut merupakan alat yang menggunakan energi kimia dan makanan untuk melakukan kerja mekanisme.
3
2.2 Jenis - jenis Otot Dalam garis besarnya sel otot dapat dibagi menjadi 3 (tiga) golongan yaitu: 2.2.1 Otot Polos (Smooth muscle) Otot polos terdiri dari sel-sel otot polos. Sel otot ini bentuknya seperti gelendongan, dibagian tengan terbesar dan kedua ujungnya meruncing. Otot polos memilki serat yang arahnya searah panjang sel tersebut miofibril. Serat miofilamen dan masing-masing mifilamen teridri dari protein otot yaitu aktin dan miosin. Otot polos bergerak secara teratur, dan tidak cepat lelahg. Walaupun tidur. Otot masih mampu bekerja. Otot polos terdapat pada alat-alat dinding tubuh dalam, misalnya pada dinding usus, dinding pembuluh darah, pembuluh limfe, dinding saluran pencernaan, takea, cabang tenggorok, pada muskulus siliaris mata, otot polos dalam kulit, saluran kelamin dan saluran ekskresi (Ville,1984) Otot polos (smooth muscle) pada vertebrata teutama ditemukan di dinding organ yang berongga, misalnya pembuluh darah dan organ-organ saluran pencernaan. Sel-sel otot polos tidak berlurik karena berfilamen aktin dan miosin tidak tersusun teratur disepanjang sel. Sebagai gantinya, filamen tebal tersebar diseluruh sitoplasma, dan filamen tipis melekat ke struktur yang disebut badan padat, beberapa diantaranya terikat ke membran plasma. Ada sedikit miosin daripada didalam serat otot lurik, dan miosin tidak terasosiasi dengan untaian aktin spesifik. Beberapa sel otot polos berkontraksi hanya jika dirangsang oleh neuron dari sistem saraf otonom. Yang lain dapat membangkitkan potensial aksi tanpa masukan dari neuron mereka terkopel secara elektris satu sama lain. Otot polos berkontraksi dan berelaksasi lebih lambat daripada otot lurik. Invertebrata memiliki sel otot yang serupa dengan sel otot rangka dan sel otot rangka dan sel otot polos vertebrata, sementara otot rangka artropoda nyaris identik dengan vertebrata. Akan tetapi, otot terbang serangga mampu melakukan kontraksi yang ritmis dan mandiri, sehingga sayap dari beberapa serangga bisa benar-benar mengepak lebih cepat daripada potensial aksi yang datang dari sistem saraf pusat. Adaptasi evolusioner menarik yang ditemukan pada otot yang menjaga cangkang kimia tetap tertutup. Filamen tebal pada otot ini mengandung
4
suatu protein bernama paramiosin yang memungkin otot tetap berkontraksi selama sebulan dengan laju konsumsi energi yang rendah. Makhluk hidup vertebrata memiliki dua jenis otot selain otot lurik yaitu otot cardiac (=kardiak; berhubungan dengan jantung) dan otot halus. Otot cardiac ternyata juga berlurik-lurik sehingga mengindikasikan suatu persamaan antara otot cardiac dan otot lurik. Walaupun begitu, otot skeletal (lurik) dan otot cardiac masih memiliki perbedaan antar sesamanya terutama pada metabolismenya. Otot cardiac harus beroperasi secara kontinu sepanjang usia hidup dan lebih banyak tergantung pada metabolisme secara aerobik. Otot cardiac juga secara spontan dirangsang oleh otot jantung itu sendiri dibanding oleh rangsangan saraf eksternal (=rangsangan volunter). Di samping itu, otot halus berperan dalam kontraksi yang lambat, tahan lama, dan tanpa melalui rangsang eksternal seperti pada dinding usus, uterus, pembuluh darah besar. Otot halus disini memiliki sifat yang sedikit berbeda dibanding otot lurik. Otot halus atau sering dikatakan otot polos ini berbentuk seperti spindel, tersusun oleh sel sel berinti tunggal, dan tidak membentuk miofibril. Miosin dari otot halus (protein khusus secara genetik) berbeda secara fungsional daripada miosin otot lurik dalam beberapa hal: 1. Aktivitas maksimum ATPase hanya sekitar 10% dari otot lurik 2. Berinteraksi dengan aktin hanya saat salah satu rantai ringannya terfosforilasi 3. Membentuk filamen-filamen tebal dengan cross-bridges yang tak begitu teratur serta tersebar di seluruh panjang filamen tebal (Ville, 1984).
Gambar 1. Struktur anatomi otot polos 5
a. Kontraksi Otot Halus dipicu oleh Ca2+ Filamen-filamen tipis otot halus memang mengandung Aktin dan Tropomiosin namun tak seberapa mengandung Troponin. Kontraksi otot halus tetap dipicu oleh Ca2+ karena miosin rantai ringan kinase (=myosin light chain kinase / MLCK) secara enzimatik akan menjadi aktif hanya jika Ca2+-kalmodulin hadir. MLCK merupakan sebuah enzim yang memfosforilasi rantai ringan miosin sehingga menstimulasi terjadinya kontraksi otot halus. Proses kontraksi otot halus secara kimiawi. Konsentrasi intraselular [Ca2+] bergantung pada permeabilitas membran plasma sel otot halus terhadap Ca2+. Permeabilitas otot halus tersebut dipengaruhi oleh sistem saraf involunter atau autonomik. Saat [Ca2+] meningkat, kontraksi otot halus dimulai. Saat [Ca2+] menurun akibat pengaruh Ca2+- ATPase dari membran plasma, MLCK kemudian dideaktivasi. Lalu, rantai ringan terdefosforilasi oleh miosin rantai ringan phosphatase dan otot halus kembali rileks b. Aktivitas Otot Halus termodulasi secara Hormonal Otot halus juga memberi tanggapan pada hormon seperti epinefrin. Tahaptahap kontraksi yang terjadi pada otot halus ternyata lebih lambat daripada tahaptahap yang terjadi untuk otot lurik. Jadi, struktur dan pengaturan kontrol otot halus tepat dengan fungsi yang diembannya yaitu pengadaan suatu gaya tegang selama rentang waktu cukup lama namun mengkonsumsi ATP dengan laju konsumsi rendah. 2.2.2 Otot Rangka (Skeletal muscle) Otot rangka manusia terbentuk dari kumpulan sel-sel otot dengan rata-rata panjang 10 cm dan berdiameter 10-100 µm yang berasal secara embrional dari ratusan sel-sel mesodermal yang melakukan fusi sehingga sebuah sel otot memiliki banyak inti. Secara mikroskopis sel otot dilapisi oleh struktur membran plasma (sarcolemma) dan dari sarcolemma ini akan terbentuk lipatan kedalam yang disebut sebagai tubulus T. Pada bagian dalam sel otot terdapat cairan intraseluler (sarcoplasma) yang berisi molekul-molekul glikogen, protein myoglobin dan mitokondria yang banyak. 6
Di dalam sarcoplasma juga terdapat myofibril yang merupakan elemen kontraktil dari serabut otot. Myofibril tampak seperti diselubungi oleh struktur seperti jaring yang disebut Sarcoplasmic reticulum yang berfungsi sebagai tempat penyimpanan ion kalsium yang diperlukan untuk proses kontraksi. Dua buah ujung sarcoplasmic reticulum yang melebar (terminal cisternae) membelakangi sebuah tubulus T membentuk struktur yang berperan dalam inisiasi proses kontraksi otot.
Gambar 2. Struktur anatomi otot rangka Serabut-serabut otot ini akan bergabung dalam suatu kelompok yang lebih besar yang disebut fasikulus otot. Beberapa jenis konfigurasi fasikulus otot ini antara lain: 1. Paralel Fasikulus sejajar dengan aksis memanjang dari otot. 2. Fusiform Fasikulus sejajar dengan aksis memanjang dari otot dan diameter akan berkurang jika semakin mendekati tendon. 3. Sirkuler Fasikulus tersusun melingkar membentuk struktur sphincter untuk menutupi suatu lubang. 7
4. Triangular Fasikulus yang tersebar pada daerah yang luas berkumpul pada sebuah tendon yang tebal. 5. Pennate Ukuran fasikulus lebih pendek daripada tendon sehingga tampak relatif pendek bila dibandingkan dengan panjang keseluruhan otot. a. Unipennate Fasikulus tersusun hanya pada 1 sisi dari tendon b. Bipennate Fasikulus tersusun pada kedua sisi tendon yang berada di tengah c. Multipennate Fasikulus terhubung secara menyilang dari segala arah ke beberapa tendon Otot dilindungi oleh jaringan subkutis pada bagian luar dan fascia pada bagian dalam yang secara umum langsung membungkus otot. Jaringan subkutis yang terdiri atas sel-sel adiposit berfungi sebagai penghambat panas dan pelindung otot dari trauma fisik. Fascia adalah jaringan ikat padat ireguler yang melapisi dan juga mengelompokkan otot-otot dengan fungsi yang sama. Fascia juga dilewati oleh serabut saraf, pembuluh darah dan limfe. Ujung-ujung dari fascia ini akan memanjang membentuk tendon yang berfungsi untuk melekatkan otot ke tulang dan apabila ujung tersebut membentuk lapisan yang lebar dan mendatar disebut sebagai aponeurosis.Ada kalanya suatu tendon diselubungi oleh jaringan ikat fibrosa yang disebut selubung tendon yang berisis cairan synovial untuk mengurangi gesekan antara 2 lapis selubung tersebut (Tortora, 2009). Otot rangka (skeletel muscle) vertebrata, yang melekat ke tulang dan bertanggung jawab terhadap pergerakannya, dicirikan oleh hierarki unit-unit yang semakin kecil. sebagian besar otot rangka terdiri dari seberkas serat-serat panjang yang paralel terhadap panjang otot. setiap serat adalah sel tunggal dengan nukleus ganda, yang mencerminkan pembentukannya melalui fusi berbagai sel embrionik. satu serat otot mengandung seberkas miofibril (myofibril) yang lebih kecil dan tersusun secara longitudinal. Miofibril sendiri terdiri dari filamen tipis dan 8
filamen tebal. Filamen tipis (thin filament) terdiri dari dua untai aktin dan dua untai protein regulasi (tidak ditunjukkan disini) yang melihat satu sama lain. Filamen tebal (thick filament) adalah susunan molekul-molekul miosin yang terputus-putus. Otot rangka juga disebut otot lurik (striated muscle)
karena susunan
filamen filamen yang teratur menciptakan suatu pola pita terang dan gelap. Setiap unit yang berulang disebut sarkomer (sarcomere), unit kontraktil dasar otot. Perbatasan sarkomer berjejer pada miofibril terdekat dan berkontribusi terhadap penampakan lurik yang terlihat dibawah mikroskop cahaya. Filamen-filamen tipis melekat digaris Z dan menjulur ke tengah sarkomer, sementara filamen – filamen tebal melekat pada garis M ditengah sarkomer. Dalam serat otot pada kondisi istirahat, filamen tebal dan tipis hanya tumpang-tindih sebagian. Di dekat tepi sarkomer hanya terdapat filamen tipis, sementara zona dibagian tengah hanya mengandung filamen tebal. Susunan ini merupakan kunci bagaimana sarkomer, dan dengan demikian kesuluruhan otot, berkontraksi. 1. Terjadinya Kontraksi Otot Proses
energi
mekanikal
dari
impuls
syaraf
merupakan
proses
elektromekanik. Terdapat delay time selama berjalannya impuls syaraf melalui sistem sarcotubular pada skeletal muscle. Selanjutnya kalsium dikeluarkan dan mengalami difusi ke dalam thin filamen yang terdapat dalam sarcomeres. Delay time dari titik eksitasi hingga terjadinya kontraksi otot dinamakan latency dari kontraksi otot. Hal ini harus dipertimbangkan pada eveluasi kontrol. Sementara itu, periode waktu ketika otot mengalami relaksasi sebelum berkontraksi kembali disebut dengan latency relaksasi. Impuls syaraf yang berjalan menuju skeletal muscle fiber dari tipe syaraf tertentu disebut dengan motor nerve. Setiap muscle fiber terisolasi secara kelistrikan dari muscle fiber lainnya dalam 1 otot. Motor nerve meninggalkan spinal cord, dan menstimulasi muscle fiber dalam jumlah sekitar 3 sampai 6 muscle fiber hingga lebih dari 100 muscle fiber. Ini menandakan bahwa motor nerve terbagi dalam cabang-cabang berbeda saat mencapai skeletal muscle.
9
Bagian yang terdiri dari 1 motor neuron dan semua muscle fiber disebut motor unit. Ada beberapa time delay yang terjadi. Pertama, delay terjadi saat konduksi impuls syaraf dari spinal cord. Motor nerve mamalia mempunyai diameter sekitar 12 hingga 20 mikrometer. Sedangkan kecepatan impuls konduksi sekitar 70 hingga 120 m/s. Yang perlu diingat adalah semakin besar myelinated motor nerve, kecepatan konduksi semakin rendah. Delay akibat konduksi motor nerve merupakan salah satu dari sejumlah delay yang ada. Delay juga terjadi pada persimpangan antara syaraf dan otot, yang biasa disebut neuromuscular junction. Neurotransmitter adalah impuls syaraf elektrokimia yang mengeluarkan substansi kimia yang selanjutnya berdifusi melintasi sarcolemma dari skeletal muscle. Pada sisi otot atau bagian postsynaptic dari neuromuscular junction, neurotransmitter bereaksi seperti penerima ketika impuls syaraf dibangkitkan. Action potential kemudian berjalan menuju skeletal muscle. Aktivasi skeletal muscle melibatkan sejumlah time delay yang berbedabeda sebelum otot berkontraksi. 2. Tipe-tipe Otot Rangka Pembahasan kita sejauh ini telah berfokus pada sifat-sifat umum otot-otot rangka vertebrata. Akan tetapi, ada sejumlah tipe serat-serat otot rangka yang berbeda, masing-masing teradaptasi untuk seperangkat fungsi tertentu. Para saintis biasanya mengklasifikasikan tipe-tipe serat yang bervariasi ini berdasarkan sumber ATP yang digunakan untuk memberi tenaga pada aktivitas otot atau berdasarkan kecepatan kontraksi otot. kita akan mengkaji masing-masing dari kedua skema klasifikasi tersebut. a. Serat Oksidatif dan Glikolitik Serat-serat yang terutama mengandalkan pada respirasi aerobik disebut serat oksidatif. Serat-serat semacam itu terspesialisasi sedemikian rupa sehinggamemungkinkan mereka menggunakan suplai energi yang tetap. Serat oksidatif memiliki banyak mitokondria, suplai darah yang kaya, dan protein penyimpan oksigen dalam jumlah besar yang disebut mioglobin (myoglobin). 10
Mioglobin, sejenis pigmen merah kecoklatan, mengikat oksigen lebih erat daripada hemoglobin, sehingga ia dapat mengekstrak oksigen secara efektif dari darah. Kelompok serat kedua menggunakan glikolisis sebagai sumber utama ATP dan disebut serat glikolitik. Serat glikolitik memiliki diameter yang lebih besar dan mioglobin yang lebih sedikit daripada serat oksidatif sehingga lebih cepat mengalami fatig. Kedua tipe serat tampak jelas pada otot ternak dan ikan. Dagingyang terang tersusun dari serat glikolitik, sementara daging yang gelap tersusun dari serat oksidatif yang kaya mioglobin. b. Serat Sentakan-Cepat dan Sentakan Lambat Serat-serat otot bervariasi dalam kecepatan kontraksi, dengan serat sentakan-cepat (fast-twich fiber) yang membangun tegangan dua hingga tiga kali lebih cepat daripada sentakan-lambat (slow-twich fiber). Serat cepat digunakan untuk kontraksi yang singkat, cepat dan kuat. Serat lambat, seringkali ditemukan dalam otot-otot yang menjaga postur tubuh, dapat mempertahankan kontraksi yang lama. serat lambat memiliki lebih sedikit retikulum endoplasma dan memompa Ca2+ lebih lambat daripada serat cepat. Karena Ca 2+ tetap berada dalam sitosol lebih lama, sentakan otot dalam serat lambat dapat bertahan sekitar lima kali lebih lama daripada serat cepat. Perbedaan dalam kecepatan kontraksi antara serat-serat sentakan-lambat dan sentakan-cepat terutam mencerminkan laju hidrolisis ATP oleh kepala miosin. Akan tetapi tidak ada hubungan langsung antara kecepatan kontraksi dan sumber ATP. Meskipun semua serat sentakan-lambat bersifat oksidatif, serat sentakancepat dapat bersifat glikolitik atau oksidatif. Sebagian besar otot rangka manusia mengandung serat sentakan-lambat dn sentakan-cepat, walaupun otot-otot mata dan tangan hanya memiliki serat sentakan-cepat. Pada otot-otot yang memiliki campuran serat cepat dan lambat, proporsi relatif masing-masing serat ditentukan secara genetis. Akan tetapi, jika otot semacam itu digunakan berulang-ulang untuk aktivitas yang memerlukan ketahanan tinggi, beberapa serat glikolitik cepat dapat berkembang menjadi serat oksidatif cepat. Karena serat oksidatif cepat mengalami keletihan lebih lambat
11
daripada serat glikolitik cepat, hasilnya adalah otot yang lebih resisten terhadap keletihan. Beberapa vertebrata memiliki serat otot rangka yang menyentak pada kecepatan yang jauh lebih cepat daripada otot manusia manapun. Misalnya, derikan ular derik maupun suara merpati dihasilkan oleh otot-otot supercepat yang dapat berkontraksi dn berelaksasi setiap 10 detik 2.2.3 Otot Jantung (Cardiac Muscle) Walaupun semua otot memiliki mekanisme fundamental yang sama untuk kontraksi-filamen aktin dan miosin saling meluncur melewati satu sama lain ada berbagai tipe otot yang berbeda. Vertebrata, misalnya memiliki otot jantung dan otot polos selain otot rangka. Otot jantung (cardiac muscle) vertebrata ditemukan hanya di satu tempat jantung. seperti otot rangka, otot jantung bersifat lurik. Akan tetapi, perbedaan struktural antara serat otot rangka dan otot jantung menghasilkan perbedaan pada sifat sifat listrik dan membran. Sementara, serat otot rangka tidak menghasilkan potensial aksi kecuali jika dirangsang oleh neuron motorik, sel otot jantung memiliki saluran ion dimembran plasma yang menyebabkan depolarisasi ritmis, memicu potensial aksi tanpa masukan dari sistem saraf. Potensial aksi sel otot jantung bertahan 20 kali lebih lama daripada serat otot rangka. Membran plasma sel otot-otot jantung disebelahnya saling mengunci pada wilayah terspesialisasi yang disebut cakram interkalar (intercalad disk), tempat sambungan celah memberikan
pengopelan listrik langsung diantara sel-sel. Dengan demikian,
potensial aksi yang dibangkitkan oleh sel-sel terspesialisasi disatu bagian jantung menyebar kesemua sel otot jantung yang lain, sehingga seluruh jantung berkontraksi. Periode refraksi yang lama mencegah sumasi dan tetanus. Otot jantung merupakan otot “istimewa”. Otot ini bentuknya seperti otot lurik perbedaanya ialah bahwa serabutnya bercabang dan bersambung satu sama lain. Berciri merah khas dan tidak dapat dikendalikan kemauan. Kontraksi tidak di pengaruhi saraf, fungsi saraf hanya untuk percepat atau memperlambat kontraksi karena itu disebut otot tak sadar. Otot jantung di temukan hanya pada jantung (kor), mempunyai kemampuan khusus untuk mengadakan kontraksi otomatis dan 12
gerakan tanpa tergantung pada ada tidaknya rangsangan saraf. Cara kerja otot jantung ini disebut miogenik yang membedakannya dengan neurogonik (Ville,1984).
Gambar 3. Struktur anatomi otot jantung Otot pengisi atau otot yang menempek pada sebagian besar tulang kita (=skeletal) tampak bergaris-garis atau berlurik-lurik jika dilihat melalui mikroskop. Otot tersebut terdiri dari banyak kumpulan (bundel) serabut paralel panjang dengan diameter penampang 20-100 m yang di sebut serat otot. Panjang serat otot ini mampu mencapai panjang serat otot ini mampu mencapai panjang otot itu sendiri dan merupakan sel-sel berinti jamak (=multinucleated cells). Serat otot sendiri tersusun dari kumpulan-kumpulan paralel seribu miofibril yang berdiameter 1-2 m dan memanjang sepanjang sebuah serat otot. Garis-garis pada otot lurik disebabkan oleh struktur miofibril-miofibril yang saling berkaitan. Otot lurik itu merupakan daerah dengan densitas / kepadatan yang silih berganti (antara padat dan renggang) dengan sebutan luriklurik A dan lurik-lurik I. Pola-pola itu berepetisi dengan teratur sehingga tiap satu unit pola dinamakan sarkomer. Sarkomer m pada otot yang rileks dan akan memendek µmemiliki panjang 2.5 - 3.0 saat otot berkontraksi. Antara sarkomer satu dengan lainnya, terdapatlah lapisan gelap disebut disk Z (=piringan Z). Lurik A terpusat pada daerah terang yang dinamakan daerah H yang peusatnya terletak 13
pada lurik / disk M. Filamen- filamen tebal dengan diameter 150 Angstrom itu tertata secara paralel heksagonal dalam daerah yang disebut daerah H. Sementara itu filamen-filamen tipis dengan diameter 70 Angstrom memiliki ujung yang terkait langsung dengan disk Z. Daerah yang terlihat gelap pada ujung-ujung daerah A merupakan tempat relasi-relasi antara filamen tebal dan filamen tipis. Relasi-relasi ini berupa cross-bridges (jembatan-silang) yang berselang secara teratur. A. Filamen-filamen tebal tersusun dari Miosin Filamen-filamen tebal pada vertebrata (makhluk hidup bertulang belakang) hampir sebagian besar tersusun dari sejenis protein yang disebut Miosin. Molekul miosin terdiri dari enam rantai polipeptida yang disebut rantai berat dan dua pasang rantai ringan yang berbeda (disebut rantai ringan esensial dan regulatori, ELC dan RLC). Miosin termasuk protein yang khusus karena memiliki sifat berserat (fibrous) dan globular. Secara umum, molekul miosin dapat dilihat sebagai segmen berbentuk batang sepanjang 1600 Angstrom dengan dua kepala globular. Miosin hanya berada dalam wujud molekul-molekul tunggal dengan kekuatan ioniknya yang lemah. Bagaimanapun juga, protein-protein ini berkaitan satu sama lain menjadi struktur. Struktur tersebut ialah struktur dari filamen tebal yang telah dibicarakan sebelumnya. Pada struktur itu, filamen tebal merupakan suatu bentuk yang bipolar dengan kepala-kepala miosin yang menghadap tiap-tiap ujung filamen dan menyisakan bagian tengah yang tidak memiliki kepala satupun (=bare zone / jalur kosong). Kepala-kepala miosin itulah yang merupakan wujud dari cross-bridges dalam perhubungannya dengan miofibrilmiofibril. Sebenarnya, rantai berat miosin berupa sebuah ATPase yang menghidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi dalam suatu reaksi yang membuat terjadinya kontraksi otot. Jadi, otot merupakan alat untuk mengubah energi bebas kimia berupa ATP menjadi energi mekanik. Sementara itu, fungsi rantai ringan miosin diyakini sebagai modulator aktivitas ATPase dari rantai berat yang bersambungan dengannya. Di tahun 1953, Andrew Szent-Gyorgi menunjukkan bahwa miosin yang diberi tripsin secukupnya akan memecah miosin menjadi dua fragmen (Gambar 5) 14
yaitu Meromiosin ringan (LMM) dan Meromiosin berat (HMM). HMM dapat dipecah dengan papain menjadi dua bagian lagi yaitu dua molekul identik dari subfragmen-1 (S1) dan sebuah subframen-2 (S2) yang berbentuk mirip batang. B. Filamen-filamen tipis tersusun dari Aktin, Tropomiosin dan Troponin Komponen penyusun utama filamen tipis ialah Aktin. Aktin merupakan protein eukariotik yang umum, banyak jumlahnya, dan mudah didapati. Aktin didapati dalam wujud monomer-monomer bilobal globular yang disebut G-aktin yang secara normal mengikat satu molekul ATP untuk tiap-tiap monomer. G-aktin itu nantinya akan berpolimerisasi untuk membentuk fiber-fiber yang disebut Faktin. Polimerisasi ini merupakan suatu proses yang menghidrolisis ATP menjadi ADP dengan ADP yang nantinya terikat pada unit monomer F-aktin. Sebagai hasilnya, F-aktin akan membentuk sumbu rantai utama dari filamen tipis. Tiaptiap unit monomer F-aktin mampu mengikat sebuah kepala miosin (S1) yang ada pada filamen tebal. Mikrograf elektron juga menunjukkan bahwa F-aktin merupakan deretan monomer terkait dengan urutan kepala ekor-kepala. Maka dari itu, F-aktin memiliki wujud yang polar. Semua unit monomer F-aktin memiliki orientasi yang sama dilihat dari sumbu fiber. Filamen-filamen tipis itu juga memiliki arah yang menjauhi disk Z. Sehingga kumpulan-kumpulan filamen tipis yang menjulur pada kedua sisi disk Z itu memiliki orientasi yang berlawanan. Komposisi miosin dan aktin masing-masing sebesar 60-70% dan 20- 25% dari protein total pada otot. Sisa protein lainnya berkaitan dengan filamen tipis yakni Tropomiosin dan Troponin. Troponin terdiri dari tiga subunit yaitu TnC (protein pengikat ion Ca), TnI (protein yang mengikat aktin), dan TnT (protein yang mengikat tropomiosin). Dari sini, dapat disimpulkan bahwa kompleks tropomiosin – Troponin mengatur kontraksi otot dengan cara mengontrol akses cross-bridges S1 pada posisiposisi pengikat aktin (Anonim, 2010) C. Protein minor pada Otot yang mengatur jaringan-jaringan Miofibril Disk Z merupakan wujud amorf dan mengandung beberapa protein berserat aktinin (untuk mengikatkan <(fibrous). Protein-protein lain itu ialah filamen-filamen tipis pada disk Z), desmin (banyak terdapat pada daerah perifer / 15
tepi disk Z dan
berfungsi untuk menjaga keteraturan susunan antar sesama
miofibril), vimentin (bersifat sama dengan desmin), titin (merupakan polipeptida dengan massa terbesar, berada sepanjang filamen tebal sampai disk Z, dan berfungsi seperti pegas yang mengatur agar letak filamen tebal tetap di tengahtengah sarkomer), dan nebulin (berada di sepanjang filamen tipis dan berfungsi untuk mempertahankan panjang filamen). Sementara itu, disk M yang merupakan hasil penebalan akibat sambungan filamen-filamen tebal itu juga mengandung Cprotein dan Mprotein. Peranan kedua protein itu ada pada susunan atau perkaitan antara filamen-filamen tebal pada disk M. 2.3 Mekanisme Kontraksi Otot Setelah struktur otot dan komponen-komponen penyusunnya ditinjau, mekanisme atau interaksi antar komponenkomponen itu akan dapat menjelaskan proses kontraksi otot. 2.3.1 Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini rata rata sekitar sepertiga panjang awal. Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat dilihatsebagai konsekuensi dari pemendekan sarkomer. Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami reduksi yang sama besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model pergeseran filamen (=filament sliding). Model ini mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal dan tipis dapat bergeser antar sesamanya.
16
2.3.2 Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan bukan asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali menunjukkan mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk membentuk kompleks bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau afinitas miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu, kita memerlukan studi kinetika kimia. Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar 0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil dari daya kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi. Bagaimanapun juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin menyebabkan peningkatan atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya, Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses ini memiliki ikatan dengan ATP. Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi. Kompleks tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga. Pada tahap ke-empat yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP selanjutnya. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot. 2.3.3 Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. 17
Mereka mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang mirip bola pada S1 itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar sumbu filamen. Relasi kepala S1 miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari aktin. 2.3.4 Kepala-kepala miosin “berjalan” sepanjang filamen-filamen aktin Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada mulanya, kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan. Sebaliknya, cross bridges itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z. Melalui pengamatan dengan sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi, Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan (berupa ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya miosin) dalam siklus kontraksi otot.
Gambar 4. Mekanisme kerja dari aktin dan myosin
18
Postulat ini selanjutnya mengarah pada model “perahu dayung” untuk siklus kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak. Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin. Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi). Pada tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer aktin sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakandaya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap. 2.4 Pengaturan untuk Kontraksi Otot Gerakan otot lurik tentu dibawah komando atau suatu kontrol yang disebut impuls saraf motor. a) Ca2+ mengatur Kontraksi Otot dengan proses yang ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin Sejak tahun 1940, ion Kalsium diyakini turut berperan serta dalam pengaturan
kontraksi
otot.
Kemudian,
sebelum
1960,
Setsuro
Ebashi
menunjukkan bahwa pengaruh Ca2+ ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin. Ia menunjukkan
aktomiosin
yang
diekstrak langsung dari otot (sehingga
mengandung ikatan dengan troponin dan tropomiosin) berkontraksi karena ATP hanya jika Ca2+ ada pula. Kehadiran troponin dan tropomiosin pada sistem aktomiosin tersebut meningkatkan sensitivitas sistem terhadap Ca2+. Di samping itu, subunit dari troponin, TnC, merupakan satu-satunya komponen pengikat Ca2+. Secara molekuler, proses kontraksi (Anonim,2010).
19
Gambar 5. Mekanisme Ca2+ mengontrol kontraksi otot b) Impuls saraf melepaskan Ca2+ dari Retikulum Sarcoplasma Sebuah impuls saraf yang tiba pada sebuah persambungan neuromuskular (=sambungan antara neuron dan otot) akan dihantar langsung kepada tiap-tiap sarkomer oleh sebuah sistem tubula transversal / T. Tubula tersebut merupakan pembungkus-pembungkus semacam saraf pada membran plasma fiber. Tubula tersebut mengelilingi tiap miofibril pada disk Z masing-masing. Semua sarkomer pada sebuah otot akan menerima sinyal untuk berkontraksi sehingga otot dapat berkontraksi sebagai satu kesatuan utuh. Sinyal elektrik itu dihantar (dengan proses yang belum begitu dimengerti) menuju retikulum sarkoplasmik (SR). SR merupakan suatu sistem dari vesicles (saluran yang mengandung air di dalamnya) yang pipih, bersifat membran, dan berasaldari retikulum endoplasma. Sistem tersebut membungkus tiap-tiap miofibril hampir seperti rajutan kain.
20
Gambar 6. Impuls Ca2+ dari saraf Membran SR yang secara normal non-permeabel terhadap Ca2+ itu mengandung sebuah transmembran Ca2+ATPase yang memompa Ca2+ kedalam SR untuk mempertahankan konsentrasi [Ca2+] bagi otot rileks. Kemampuan SR untuk dapat menyimpan Ca2+ ditingkatkan lagi oleh adanya protein yang bersifat amat asam yaitu kalsequestrin (memiliki situs lebih dari 40 untuk berikatan dengan Ca2+). Kedatangan impuls saraf membuat SR menjadi permeabel terhadap Ca2+.Akibatnya, Ca2+ berdifusi melalui saluran-saluran Ca2+ khusus menuju interior miofibril, dan konsentrasi internal [Ca2+] akan bertambah. Peningkatan
konsentrasi
Ca2+
ini
cukup
untuk
memicu
perubahan
konformasional dalam troponin dan tropomiosin. Akhirnya, kontraksi otot terjadi dengan mekanisme “perahu dayung” tadi. Saat rangsangan saraf berakhir, membran SR kembali menjadi impermeabel terhadap Ca2+ sehingga Ca2+ dalam miofibril akan terpompa keluar menuju SR. Kemudian otot menjadi rileks seperti sedia kala.
21
Gambar 7. Mekanisme kontraksi otot pada aktin dan miosin 2.5 Anatomi Mikroskopis otot Sel otot rangka atau disebut serabut otot adalah berinti banyak. Diameter setiap serabut otot berkisar antara 10 – 100 u. Otot dapat meningkat ukurannya sebagai akibat pertumbuhan yang normal atau karena berbagai latihan. Hal ini disebabkan karena peningkatan jumlah serabut oto tersebut. Setiap serabut otot/sel otot mengandung sejumlah serabut kecil yang sangat teratur kerjanya disebut miofibril/miofilamen. Miofibril itu letaknya paralel satu sama lain. Miofibril itu menempati sebagaian besar volume sel otot tersebut. Pada miofibril itu terdapat benyak pita gelap dan terang yang merupakan karakteristik dari sel otot serat lintang itu. 2.6 Sistem rangka mentransformasi kontraksi otot menjadi lokomasi Sejauh ini kita telah berfokus pada otot sebagai efektor untuk keluaran sistem saraf. Untuk menggerakkan sebagian atau seluruh tubuh hewan, otot-otot harus bekerja secara bersamaan dengan rangka. Tidak seperti jaringan yang lebih lunak dalam tubuh hewan, rangka memberikan struktur kaku yang dapat dilekati oleh otot. Karena otot mengeluarkan gaya hanya selama kontraksi, menggerakkan 22
bagian tubuh maju dan mundur biasanya memerlukan dua otot yang melekat ke bagian rangka yang sama. Walaupun kita menyebut otot-otot menyebut semacam itu sebagai pasangan yang antagonistik, fungsinya sebenarnya kooperatif, dikoordinasikan oleh sistem saraf. Misalnya, ketika anda meluruskan lengan, neuron-neuron motorik memicu otot trisep Anda berkontraksi, sementara ketiadaan masukan neuronal memungkinkan bisep Anda berelaksasi. Rangka berfungsi sebagai pendukung dan pelindung serta pergerakan. sebagian besar hewan darat akan terkulai karena berat tubuhnya sendiri jika tidak memiliki rangka sebagai pendukung. Bahkan hewan yang hidup diair akan menjadi massa yang tak terbentuk tanpa rangka yang mempertahankan bentuknya. Pada kebanyakan hewan, rangka yang keras juga melindungi jaringan yang lunak. Misalnya, tengkorak vertebrata melindungi otak, sementara rusuk vertebrata darat membentuk sangkar disekitar jantung, paru-paru, dan organ-organ internal yang lainnya. 2.7 Tipe-tipe Sistem Rangka Walaupun kita cenderung menganggap rangka hanya sebagai seperangkat tulang yang saling berhubungan, rangka sebenernya memiliki banyak bentuk yang berbeda. Struktur-struktur pendukung yang mengeras bisa menjadi eksternal (seperti pada eksoskleton), internal (seperti pada endoskeleton), bahkan tidak ada (seperti pada rangka hidrostatik berbasis cairan). 1. Rangka Hidrostatik Rangka hidrostatik (hydrostatic skeleton) terdiri dari cairan yang berada dibawah tekanan dalam kompartemen tubuh yang tertutup. Ini adalah tipe rangka utama pada sebagian besar knidaria, cacing pipih, nematoda dan anelida. Hewanhewan ini mengontrol bentuk dan pergerakannya menggunakan otot-otot untuk mengubah kompartemen yang terisi cairan. Diantara knidaria, misalnya hydra memanjang dengan menutup mulutnya dan menggunakan sel-sel kontraktil pada dinding tubuhnya untuk menyempitkan rongga gastrovaskular sentral. Karena air tidak bisa terlalu terkompresi, penurunan diameter rongga memaksa rongga itu menjadi lebih panjang. 23
Cacing menggunakan rangka hidrostatik dalam berbagai cara untuk bergerak dalam lingkungannya. Pada planaria dan cacing pipih lainnya, cairan interstisial tetap tertekan dan berfungsi sebagai rangka hidrostatik utama. Gerakan planaria terutama dihasilkan dari otot-otot di dinding tubuh yang memberikan gaya lokal melawan rangka hidrostatik. Nematoda (cacing giling) menahan cairan dalam rongga tubuhnya, yang merupakan pseudoselon. Kontraksi otot-otot longitudinal menggerakkan hewan maju melalui undulasi atau gerakan mirip gelombang pada tubuhnya. Pada cacing tanah dan anelida yang lain, cairan selomik berfungsi sebagai rangka hidrostatik. Rongga selom pada banyak anelida dibagi oleh septa di antara segmen-segmen, memungkinkan hewan tersebut mengubah bentuk setiap segmen secara individual, menggunakan otot-otot sirkular maupun longitudinal. Anelida semacam itu menggunakan rangka hidrostatiknya untuk peristaltis, suatu tipe gerakan yang dihasilkan oleh gelombang ritmis kontraksi otot yang merambat dari depan ke belakang. Rangka hidrostatik cocok sekali untuk kehidupan dilingkungan akuatik. Rangka ini juga dapat membantali organ-organ internal dari guncangan dan menyediakan dukungan bagi gerakan merayap dan meliang pada hewan darat. Akan tetapi, rangka rangka hidrostatis tidak dapat mendukung aktivitas darat yang menjaga tubuh hewan menjauhi tanah misalnya berjalan atau berlari 2. Eksoskeleton Eksoskeleton (exoskeleton) adalah pembungkus keras yang terdeposit di permukaan hewan. Misalnya sebagian besar moluska terselubungi cangkang kalsium karbonat yang disekresikan oleh mantel, perluasan tubuh serupa lembaran. Seiring pertumbuhan hewan, ia memperbesar cangkangnya dengan menambahkan tepi luar. Kima dan bivalvia yang lain menutup cangkang berengselnya dengan otot yang melekat kebagian dalam dari eksoskeleton ini Eksoskeleton yang bersendi dari artropoda adalah kutikula, selubung tak hidup yang disekresikan oleh epidermis. Otot melekat ke tonjolan dan lempeng kutikula yang membentang kedalam interior tubuh. Sekitar 30-50% kutikula artropoda terdiri dari kitin (chitin), suatu polisakarida yang mirip dengan selulosa. Fibril kitin tertanam dalam matriks protein membentuk material campuran yang mengombinasikan kekuatan dan fleksibilitas. Jika perlindungan adalah yang 24
paling penting, kutikula diperkeras dengan senyawa-senyawa organik yang menautsilangkan protein-protein eksoskeleton. Beberapa jenis krustasea misalnya lobster, semakin memperkeras bagian eksoskeletonnya dengan menambahkan garam-garam kalsium. Sebaliknya, hanya ada sedikit tautan-silang protein atau penumpukan garam anorganik ditempat-tempat tertentu yang mengharuskan kutikula tipis dan fleksibel, misalnya persendian kaki. Pada setiap fase pertumbuhan
yang
pesat,
artropoda
harus
membuang
eksoskeletonnya
(menyelongsong) dan menghasilkan eksoskeleton yang lebih besar 3. Endoskeleton Endoskeleton terdiri dari unsur-unsur pendukung yang keras, misalnya tulang, yang tertanam didalam jaringan hewan yang lunak. Spons diperkuat oleh struktur mirip jarum keras dari material anorganik atau oleh serat-serat yang lebih lunak yang terbuat dari protein. Eikinodermata memiliki endoskeleton dari lempeng yang keras, disebut osikel, dibawah kulit. Osikel tersusun dari kristal magnesium karbonat dan kalsium karbonat, dan biasanya disatukan oleh seratserat protein. Sementara osikel bulu babiterikat secara erat, osikel bintang laut tertaut lebih longgar, sehingga memungkinkan bintang laut mengubah bentuk lengannya. Chordata memiliki endoskeleton yang terdiri dari kartilago, tulang, atau kombinasi dari material-material ini. Rangka mamalia tersusun lebih dari 200 tulang, sebagian diantaranya menyatu dan yang lainnya dihubungkan pada persendian oleh ligamen-ligamen yang memungkinkan kebebasan bergerak. 4. Ukuran dan Skala Rangka Dalam menganalisis struktur dan fungsi rangka hewan apa saja, ada gunanya untuk mempertimbangkan efek ukuran dan skala seperti seorang insinyur yang mendesain jembatan atau bangunan. Misalnya, kekuatan pendukung bangunan bergantung pada area irisan melintangnya, yang mengikat seiring kuadrat diameternya. Sebaliknya, regangan pada pendukung itu bergantung pada bobot bangunan, yang meningkat seiring pangkat tiga dari tinggi atau dimensi linearnya lainnya. Sama dengan struktur jembatan atau bangunan, struktur tubuh 25
hewan harus mendukung ukurannya. Sebagai akibatnya, hewan yang besar memiliki proporsi tubuh yang sangat berbeda dengan hewan yang kecil. Jika mencit diperbesar hingga seukuran gajah, kakinya yang langsing akan tertekuk karena bobotnya. Dengan menerapkan anologi bangunan, kita dapat memprediksi bahwa ukuran tulang tungkai hewan harus berbanding lurus dengan regangan yang diberikan oleh bobot tubuhnya. Akan tetapi, prediksi kita tidak akan akurat, tubuh hewan kompleks dan tidak kaku, dan anologi bangunan hanya menjelaskan sebagian dari hubungan antara struktur tubuh dan pendukung. Ukuran tungkai kaki terhadap ukuran tubuhnya hanyalah sebagian dari cerita. ternyata postur tubuh posisi tungkai terhadap tubuh utama lebih penting dalam mendukung bobot tubuh, setidaknya pada mamalia dan burung. Otot dan tendon (jaringan ikat yang menghubungkan otot ke tulang), yang menahan tungkai mamalia besar agar relatif lurus dan terletak dibawah tubuh, menahan sebagian besar beban. 2.8 Tipe-tipe Lokomosi Pergerakan adalah ciri penting hewan. Bahkan hewan sesil pun menggerakkan bagian tubuhnya. Spons menggunakan flagela yang berdenyut untuk menghasilkan arus air yang menarik dan memerangkap partikel makanan kecil, sementara knidaria sesil melambai-lambaikan tentakel yang menangkap mangsa. Akan tetapi sebagian besar hewan berpindah tempat dan menghabiskan cukup banyak waktu dan energinya untuk mencari makanan scara aktif, serta meloloskan diri dari bahaya dan mencari pasangan kawin. Fokus kita disini adalah lokomosi, atau pergerakan aktif dari satu tempat ke tempat lain. Hewan memiliki beraneka ragam mode lokomosi. Sebagian besar filum hewan mencakup spesies yang berenang. Didarat dan didalam sedimen pada dasar laut dan danau, hewan merayap, berjalan, berlari atau melompat. Terbang aktif (berbeda dengan meluncur kebawah dari pohon atau tanah yang tinggi) telah di evolusikan hanya pada segelintir kelompok hewan. Serangga, reptil (termasuk burung) dan diantara mamalia, kelelawar. Kelompok reptil terbang yang besar punah jutaan tahun lalu, hanya menyisakan burung dan kelelawar sebagai vertebrata terbang. 26
Semua mode lokomosi mensyaratkan energi untuk mengatasi dua gaya yang cenderung menjaganya tetap diam. Gaya gesek (friksi) dan gravitasi. Mengeluarkan gaya memerlukan kerja seluler yang mengonsumsi energi Berenang, karena sebagian besar hewan mengambang diair, mengatasi gravitasi bukanlah masalah yang terlalu besar bagi hewan perenang dibandingkan dengan hewan yang bergerak didarat atau diudara. Disisi lain, air merupakan medium yang jauh lebih rapat dan kental daripada udara, sehingga gaya gesek (friksi) adalah masalah utama hewan akuatik. Bentuk fusiformis (seperti torpedo) yang langsing adalah adaptasi yang umum bagi perenang cepat. Hewan berenang dalam berbagai cara. Misalnya kebanyakan serangga dan vertebrata berkaki empat menggunakan tungkainya sebagai dayung untuk mendorong melawan air. Cumi-cumi, simping, dan beberapa jenis knidaria merupakan hewan yang didorong oleh smprotan air yang mengambil air dan menyemprotkannya dengan keras. Hiu dan ikan bertulang keras berenang dengan menggerakkan tubuh dan ekornya dari satu sisi ke sisi yang lain, sementara paus dan lumba-lumba bergerak dengan mengibaskan tubuh dan ekornya keatas dan kebawah. 1. Lokomosi di Darat Secara umum, masalah-masalah lokomosi didarat berlawanan diair. didarat, hewan yang berjalan, berlari, melompat dan merayap harus mampu mendukung dirinya sendiri dan bergerak melawan gravitasi, namun udara memberikan resistensi yang relatif sedikit, setidaknya pada kecepatan sedang. Ketika seekor hewan darat berjalan, berlari, atau melompat, otot-otot kakinya menggunakan energi untuk mendorong tubuh sekaligus mencegahnya agar tidak jatuh. Pada setiap langkah, otot-otot tungkai hewan harus mengatasi inersia dengan mengakselerasi tungkai dari posisi awal. untuk bergerak didarat, otot yang kuat dan dukungan rangka yang kokoh lebih penting daripada bentuk yang mirip torpedo. Beraneka ragam adaptasi untuk bergerak didarat telah dievolusikan pada berbagai vertebrata. Misalnya, kangguru memliki otot-otot yang besar dan kuat ditungkai belakangnya, cocok untuk lokomosi dengan melompat-lompat. Saat kangguru mendarat setelah melompat, tendon-tendon ditungkai belakangnya 27
menyimpan energi untuk sementara. Semakin jauh hewan melompat, semakin banyak pula energi yang disimpan oleh tendon. Analog dengan energi dalam pegas yang ditekan, energi yang tersimpan dalam tendon tersedia untuk lompatan berikutnya dan mengurangi jumlah tota energi yang dihabiskan oleh hewan untuk berpindah tempat. Tungkai serangga, anjing, atau manusia juga menyimpan energi selama berjalan atau berlari, walaupun jauh lebih kecil daripada simpanan kangguru. Menjaga keseimbangan adalah prasyarat lain untuk berjalan, berlari, atau melompat. Ekor kangguru yang besar membantu menyeimbangkan tubuh selama melompat, dan juga membentuk tripoid yang stabil bersama-sama tungkai belakangnya ketika hewan duduk atau bergerak lambat. Dengan menunjukkan prinsip yang sama, kucing, anjing, atau kuda yang sedang berjalan menjaga tiga kakinya tetap ditanah. Hewan bipedal, misalnya manusia dan burung menjaga setidaknya salah satu kaki ditanah saat berjalan. Ketika hewan berlari, keempat kaki (atau kedua kaki, pada biped) mungkin lepas dari tanah untuk sejenak, namun pada kecepatan lari, momentumlah, bukan kontak kaki, yang menjaga tubuh tetap tegak. Merayap menghadirkan situasi yang sangat berbeda. Karena banyak dari bagian tubuh yang bersentuhan dengan tanah, hewan merayap harus melakukan usaha yang cukup besar untuk mengatasi friksi. Anda telah membaca bagaimana cacing tanah merayap melalui peristalsis. Kebanyakan ular melata dengan mengibaskan seluruh tubuhnya dari satu sisi ke sisi yang lain. Dibantu oleh sisik besar yang dapat bergerak disebelah bawah, tubuh ular mendorong melawan tanah, sehingga hewan itu terdorong kedepan, didorong oleh otot-otot yang mengangkat sisik perutnya dari tanah, memiringkan sisik-sisik itu kedepan, dan kemudian mendorong sisik itu kembali ketanah. 2. Terbang Gravitasi menjadi masalah utama hewan penerbang karena sayapnya harus memberikan gaya angkat yang cukup untuk melawan gaya gravitasi kebawah. Kunci kemampuan terbang adalah bentuk sayap. Semua tipe sayap adalah airfoilstruktur dengan bentuk yang mengubah arus udara sedemikian rupa sehingga 28
membantu hewan atau pesawat tetap mengambang. Bagi tubuh yang menjadi tempat pelekatan sayap, bentuk fusiformis membantu mengurangi gaya gesek udara, seperti yang terjadi diair. Hewan penerbang relatif ringan dengan massa tubuh berkisar kurang dari satu gram untuk beberapa jenis serangga hingga sekitar 20 kg untuk burung peterbang yang paling besar. Kebanyakan hewan peterbang memiliki berbagai adaptasi struktural yang berkontribusi terhadap massa tubuh yang ringan. Burung misalnya, tidak memiliki kandung kemih atau gigi, dan memiliki tulang yang relatif besar dengan bagian yang terisi udara yang membantu mengurangi bobot burung. 2.9 Perbandingan Otot Dari Tiap Vertebrata A. Pisces Sistem otot (urat daging): penggerak tubuh, sirip-sirip, insang-organ listrik (Sonic, 2008).
Gambar 8. Lokomosi pada vertebrata (pisces) 1. Belut laut Sistem otot: Tubuh berupa lingkaran-lingkaran otot yang tersusun sebagai huruf W. Corong bukal digerakan oleh otot-otot radial. Lidah digerakan oleh otot retraktor dan protraktor.
29
2. Ikan hiu Sistem otot: Otot-otot di seluruh tubuh secara teratur bersegemen (materik) disebut miotom. Otot-otot itu bermodifikasi kepala dan di apendiks. 3. Ikan perak Sistem otot: Otot tubuh dan ekor terutama terdiri dari miomer-miomer (otot-otot bersegmen) yang berselang-seling/berganti-ganti tempat dengan vertebra ketika mengadakan gerakan berenang dan berbalik arah. Miomermiomer itu secara kasar berbentuk seperti hurup W dan dirakit menjadi 4 sabuk miomer, yang di sepanjang punggung merupakan rakitan yang terberat. Antara miomer-miomer itu terdapat jaringan ikatan yang jika direbus, sabuk-sabuk miomer itu terpisah-pisah menjadi lapisan-lapisan daging (Sonic, 2008). B. Amphibi Secara majemuk, sistem otot katak berbeda dari susunan mioton primitif, terutama dalam apendiks. Otot-otot segmental mencolok pada tubuh. Segmen kaki teratas berotot besar (Sonic, 2008).
Gambar 9. Lokomosi pada amphibi D. Reptilia Dibandingkan dengan katak, sistem otot buaya itu lebih rumit, karena gerakannya lebih kompleks. Otot-otot kepala, leher, dan kaki tumbuh baik, walaupun kurang jika dibandingkan pada mammalia. Segmentasi otot jelas pada kolumna vertebralis dan rusuk (Sonic, 2008) .
30
E. Aves Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal. Semua tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah tekik (celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum, dan menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah). Sebaliknya, otot pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008). F. Mamalia Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal. Semua tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah tekik (celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum, dan menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah). Sebaliknya, otot pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008).
Gambar 10. Lokomosi pada aves
31
BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan Berdasarkan pembahasan dari makalah ini, maka dapat diambil beberapa kesimpulan, yaitu: 1. Otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu berkontraksi, aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem saraf 2. Otot Polos berfungsi terdapat pada sistem pencernah,berfungsi sebagai menggiring bolus melalui lambung, usus halus, usus besar rektum anus (involunter). Otot Rangka berfungsi sebagai alat gerak pasif, sebagai tempat melekatnya otot rangka, sebagai memberi bentuk tubuh, sebagai memberi kekuatan dan menunjang tegaknya tubuh, sebagai melindungi organ tubuh yang lemah,sebagai tempat pembentukan sel darah.Otot Jantung berfungsi pemacu bilik utk memompa darah (involunter) 3. Mekanisme kerja otot yang secara eksplisit hanya merupakan gerak mekanik. Terjadilah beberapa proses kimiawi dasar yang berseri demi kelangsungan kontraksi otot. 4. Lokomosi pada hewan vertebrata didarat berlawanan diair. Didarat, hewan yang berjalan, berlari, melompat dan merayap harus mampu mendukung dirinya sendiri dan bergerak melawan gravitasi, namun udara memberikan resistensi yang relatif sedikit, setidaknya pada kecepatan sedang. 5. - Struktur otot rangka adalah membran plasma (sarcolemma) dan dari sarcolemma ini akan terbentuk lipatan kedalam yang disebut sebagai tubulus T. Garis-garis pada otot lurik disebabkan oleh struktur miofibrilmiofibril yang saling berkaitan
32
DAFTAR PUSTAKA Campbell, A. Neil. Reece, Colligan, L.H. 2010. Muscles : The Amazing Human Body. New York : Marshall Cavendish Corporation Mason, Kenneth. Losos, J. 2011. Biology. New York : McGraw-Hill Rasier, Dilson. 2010. Muscle Biophysis: From Molecules to Cell. New York : Springer Science Sherwood, Lauralee. Human Physiology : From Cells To System. New York : Yolanda Cossio Sonic, 2008. Sistem Gerak Vertebrata. Jakarta : Erlangga Ville dkk. 1984. Zoologi Umum. PT Gelora Aksara Pratama. Jakarta.
33
