Mecanism Mecanismos os fsiológi fsiológicos cos de la termorregu termorregulaci lación ón en reptiles: reptiles: una revisión Resumen La dependencia térmica de las tasas de reacción bioquímicas signifca que much muchos os anim animal ales es regul egulan an su temp temper erat atur ura a corp corpor oral al,, por por lo que que las las uctuaciones en la temperatura corporal son pequeñas comparadas a las uctua uctuacio ciones nes de la tempe temperat ratura ura ambie ambienta ntal. l. La termor termorrregulac egulación ión es un proc proces eso o comp comple lejo jo que que impl implic ica a la dete detecc cció ión n del del medi medio o ambi ambien ente te,, y el procesamiento posterior de la inormación ambiental. e sugiere que los mecanismo mecanismos s fsiológic fsiológicos os que acilitan acilitan la termor termorre regulac gulación ión trasciend trascienden en las ron ronte tera ras s flog flogen enét étic icas as.. Los Los repti eptile les s se util utili! i!an an prin princi cipa palm lmen ente te como como orga organis nismo mos s mode modelo lo para para la in"e in"est stiga igaci ción ón ecol ecológ ógic ica a y e"ol e"olut uti" i"a a y, a dierencia de los mamíeros, la base fsiológica de muchos aspectos en la termor termorre regulac gulación ión sigue siendo siendo oscuro oscuro.. #n este artículo artículo e$amina e$aminamos mos las in"estigaciones recientes sobre la regulación de la temperatura corporal, recepción térmica, los puntos de ajuste de la temperatura corporal , y el contr control ol cardio cardio"a "ascu scular lar de cale caleacc acción ión y reri reriger gerac ación ión en los repti reptiles les.. #l objeti"o de esta re"isión es ubicar la termorregulació termorregulación n fsiológica de reptiles en un cont conte$ e$to to flog flogen enét étic ico o ampl amplio io.. Las Las in"e in"est stig igac acio ione nes s utu utura ras s sobr sobre e la termorregulación reptil deben centrarse en las "ías que conectan sensores periéricos para procesamiento central, que en %ltima instancia conducir& a la respuesta de termorregulación. 'emperatura corporal, e"olución, 'ermo recepción, recepción, Palabras clave 'emperatura #nd #ndotér térmia #cto #ctodé dérrmia, ia, )ardio"ascular
(etabo taboli lis smo
)ontr ntrol,
)alent lenta amient iento o,
Abreviaturas: '*+ *eceptor transitorio potencial, - $ido nítrico, - $ido $ido -iteri -iterico co sintas sintasa, a, )/ )/ teoflina
en!ima en!ima cicloo cicloo$ig $igena enasa sa,, )+' )+' 01cicl 01ciclope openti ntill
introducción La dependencia de la termodin&mica de las tasas de reacción bioquímicas hace de la fsiología térmica el componente m&s dominante en la biología de los animales. 2ay dos principios, pero no se e$cluyen mutuamente, a lo lar largo de las las tray trayec ecto tori ria as que que la fsio fsiolo logí gía a tér térmica mica de los los anim anima ales les "erteb "ertebrad rados os ha e"oluc e"olucion ionad ado. o. +or +or un lado, lado, hay una tende tendenci ncia a hacia hacia la regulación regulación de la temperatura corporal con mucha precisión dentro de límites estrechos estrechos,, independie independientem ntemente ente de las condicion condiciones es ambienta ambientales les 34i5ona 34i5ona 6778 67789. 9. obr obre e la otra otra tray trayec ecto tori ria, a, las las tasa tasas s de reacc eacció ión n fsio fsioló lógi gica cas s : bioquímicas han e"olucionado para ser pl&sticas dentro de los indi"iduos y : o entr entre e pobl poblac acio ione nes s y espe especi cies es,, con con el resul esulta tado do de que que las las tasa tasas s se mant manten enga gan n unc uncio iona nale les s a pesa pesarr de una una cons consid ider erab able le "ari "ariac ació ión n en la temperatura corporal 3;uderley y an +edro 6776,
9. #n esta re"isión, nos centramos en la regulación de la temp temper erat atur ura a corp corpor oral al y los los meca mecani nism smos os fsio fsioló lógic gicos os que que aci acili lita tan n la termor termorre regulac gulación, ión, en lugar de plasticida plasticidad d térmica térmica y la compensa compensación ción de
temperatura de las tasas de reacción. La oportunidad para la termorregulación est& limitada en entornos térmicamente homogéneos, particularmente en agua, donde los coefcientes de con"ección grandes r&pidamente igualan las dierencias térmicas entre un animal y su entorno. )on e$cepción de los animales que son muy grandes o e$tremadamente bien aislados, la temperatura del cuerpo de los organismos acu&ticos tiende a ser igual a la del agua, y animales acu&ticos compensan bioquímicamente y fsiológicamente para temperaturas corporales temporalmente "ariables y : o su distribución est& restringida a regiones clim&ticas a"orables. #n tierra, la regulación diaria de la temperatura corporal se "e acilitada por la heterogeneidad del ambiente térmico, y las tasas de transerencia de calor relati"amente bajas en el aire. La termorregulación es un proceso complejo que debe integrar la detección de "ariación temporal y espacial en el ambiente térmico con las respuestas de comportamiento y fsiológicas que se traducir& en un estrecho rango de temperaturas del cuerpo con relación a las uctuaciones de las temperaturas operati"as 3eebacher y hine 677>9. #l objeti"o de esta re"isión es resumir las in"estigaciones recientes sobre los mecanismos fsiológicos de control de la temperatura corporal, y para colocar reptiles dentro del marco m&s amplio de la termorregulación en "ertebrados. (uchos rasgos de los "ertebrados son e"oluti"amente conser"adores, y la dirección utura en el campo de la fsiología térmica de los reptiles puede ser inormado por los esuer!os de in"estigación m&s intensi"a y el conocimiento detallado de mamíeros resultante de los mecanismos termorreguladores. #n los %ltimos ?71?@ años, la caracteri!ación de los mecanismos moleculares implicados en la termorregulación, como las proteínas sensibles al calor y las distintas unciones de ó$ido nítrico, han sido particularmente signifcati"as. +or lo tanto, "amos a re"isar algunos de los estudios m&s orientados médicamente en los mamíeros, junto con trabajos recientes sobre reptiles. #n primer lugar, proporcionar& un resumen general de los mecanismos termorreguladores. La *egulación de la temperatura corporal presupone que los animales son capaces de sentir su entorno y de procesar la inormación. +or lo tanto, la segunda y tercera sección re"isar&n termo recepción y establecer&n los puntos de regulación de la temperatura corporal. #n la %ltima sección "amos a discutir los mecanismos cardio"asculares de control de temperatura que son un componente esencial de la termorregulación en ambos endotermos y ectotermos.
Regulación de la temperatura corporal La base del principio fsiológico de regulación de la temperatura corporal en endotermos es la producción de calor metabólico en combinación con un aislamiento térmico 3AauBman et al 677?=. A"adesheim y Carseth 6776= eebacher 67789. #n comparación con ectotermos, aumento de la producción de calor metabólico en endotermos es en parte debido a un aumento relati"o de los sistemas acti"os metabólicamente tejidos de hígado, cora!ón, y gastrointestinal 3Dig. ?9, a un aumento en la densidad
celular de las mitocondrias, y al desacoplamiento de las "ías metabólicas de la producción de C'+ 3#lse and 2ulbert ?E0?= #lse and 2ulbert ?E0@= 5rand et al. ?EE?9. Los mecanismos específcos de desacoplamiento, tales como membranas con ugas y de las proteínas desacoplantes 35rand et al. 677>9, conducen a la electroquímica de energía libre generado a tra"és de la membrana mitocondrial que se disiparía como calor en lugar de con"ertirse en energía química mediante la osorilación o$idati"a 3Aadenbach 67789. Las proteínas desacoplantes son bien conocidas a partir de mamíeros y a"es 3-edergaard et al 677?=. *aimbault et al 677?=. 5rand et al 677>=.. Aabat et al 677>9, pero a%n no se ha inormado en reptiles ectotérmicos. La proporción de &cidos grasos poliinsaturados en la composición de las membranas mitocondriales se correlaciona con la acti"idad de las proteínas unidas a la membrana. La )omposición de la membrana puede, por lo tanto, ser un mecanismo principal que regula la disipación del gradiente de protones, y puede actuar como un marcapasos metabólico 32ulbert and #lse ?EEE= #lse and 2ulbert 67789. 4e particular interés es el &cido docosahe$aenoico 342C9, que es un importante modulador de la acti"idad unido a la membrana de la bomba de sodio 3'urner et al. 67789. Las concentraciones de -a F1A F C'+asa son similares en las membranas microsomales de un cocodrilo y una "aca, pero las acti"idades en!im&ticas ueron >1@ "eces mayor en la "aca en comparación con el cocodrilo 3Dig. ?9. 4eslipidación de -a F1A F C'+asa y la reconstitución con membranas entre especies 3por ejemplo, proteína de "aca con membrana de cocodrilo9 proporciona e"idencia directa de que la acti"idad de la proteína se determina por las membranas 3Gu et al. 677>9. Cdem&s, endotermos tienen concentraciones signifcati"amente mayores de 42C y otros &cidos grasos poliinsaturados en comparación con ectotermos 35rand et al ?EE>=.. Gu et al 677>9 por lo que e$iste una correlación entre la acti"idad de la proteína y la composición de &cidos grasos de la membrana. Cunque la producción de calor interno es insignifcante para la termorregulación en reptiles ectotérmicos, el calor metabólico puede ser importante para la regulación de temperatura del nido. #l desarrollo de embriones de cocodrilo puede producir calor metabólico sufciente para ele"ar la temperatura en el centro de una nidada de hue"os a 618H ) por encima de la de un arreglo abierto de hue"os 3#Iert y -elson 67789. 'ípicamente, sin embargo, reptiles termorregulan conductualmente mediante la e$plotación de su entorno térmico resultante en la temperatura del cuerpo que se encuentran dentro de un rango estrecho durante al menos una parte del día 32ert! ?EE6= 2ert! et al ?EE8=. eebacher et al 6778=. eebacher y hine 677>9. 'omar el sol es uno de los comportamientos térmicos m&s típicos de reptiles 3)oIles y 5ogert ?E>>= eebacher ?EEE= ;"o!diJ 67769, aunque la e$posición al sol puede tener otras unciones que la termorregulación. +or ejemplo, la e$posición del camaleón pantera 3Durcier pardalis9 a unciones de radiación K al menos en parte para la regulación de la producción endógena "itamina 48 3Derguson et al. 6778= Derguson et al. 677@9. Dotolíticamente producida la "itamina 4, desempeña una serie de unciones fsiológicas, incluyendo la regulación de )a6 F metabolismo y la señali!ación celular 35oyen et al. 67769.
Figura. 1 Las comparaciones entre un mamíero ! reptil. Las concentraciones de sodio de la bomba "Pmol mg de proteína 1# no son signifcativamente dierentes entre las vacas ! cocodrilos$ pero las actividades moleculares "ATP % min# de las bombas son signifcativamente ma!ores en la vaca "gr&fco principal'. (atos de )u et al *++,#. La masa de los órganos principales
Termo recepción La efcacia del comportamiento de termorregulación depende de la capacidad de los animales para detectar su entorno térmico. La detección de las temperaturas ambientales parece particularmente importante para los animales que termorregulan conductualmente porque la e$plotación específca de los dierentes microh&bitats térmicos requiere contraste de temperaturas ambientales e internos 3)ooper 67769. 'erminaciones ner"iosas periéricas especiali!ados que pueden responder a temperaturas tanto constantes como "ariables son conocidas de "arios ta$ones in"ertebrados y "ertebrados 3)esare y (c-aughton ?EEM= )aterina et al., ?EEN= iana et al., 6776= 5roIn 6778= +atapoutian et al., 6778= isIanath et al. 67789. #n los mamíeros, temperatura puede ser captada por una amilia de receptores de iones potenciales canales iónicos 3'*+9 que son bloqueados por temperaturas específcas 3isIanath et al., 67789. #stos '*+s térmicamente acti"ados, se encuentran en las terminaciones ner"iosas libres en la piel, pero también se encuentran en el sistema ner"ioso periérico, el cerebro, el cora!ón y el hígado 3+atapoutian et al. 67789. eis '*+s térmicamente sensibles han sido identifcados que operan sobre cada uno de los dierentes rangos de temperatura 3Dig. 69. tros transductores que han sido implicados en termo sensibilidad en mamíeros incluyen el dominio de dos poros de los canales de A F 3'*#A1?=. )aley et al 677@9. Kn mecanismo de detección dierente e$iste en los tiburones, donde las electrosensibles ampollas de Loren!ini son capaces de detectar cambios en la temperatura ambiental 35roIn 67789. )anales *ellenos de gel conectan los poros en la superfcie de los tiburones a las ampollas iner"adas situadas por "ía subdérmica. #l gel tiene las propiedades termoeléctricas de un semiconductor, de tal modo que pueden transmitir la inormación térmica de los poros de la piel a las terminaciones ner"iosas en las &mpollas 35roIn 67789. #l complejo pineal puede actuar como un sensor térmico en reptiles 3Lutterschmidt et al. ?EEN9, pero sensores específcos neuronales asociados con los canales iónicos no se conocen en reptiles. Kna posible e$cepción son las serpientes pitón y crotaline que poseen órganos específcos de detección de calor 3órganos cielo= 5uning de )ocJ ?E089. Los órganos de la piton
3órganos hoyo9 est&n iner"ados por el ner"io trigémino en un camino sensorial que in"olucra la proteína quinasa ) como el transductor de señal 3Luna et al., 67789 y son capaces de detectar la radiación electromagnética de K cercano al inrarrojo 3(oiseenJo"a et al., 67789. La unción de los órganos hoyo e cree que est& principalmente en la detección y captura de presas 35uning de )ocJ ?E08, y un hine 67769. Los receptores inrarrojos en los órganos hundidos de las serpientes 'rimeresurus a"o"iridis son sensibles a la temperatura 3(oon 677>9, pero su distancia de detección es muy corta 3O7,77@=. 7 P )9 o un ambiente benigno de 387H)9 después de estar e$puestas inicialmente al ambiente estresante, las serpientes con órganos de hoyo que se bloquearon e$perimentalmente eligieron el reugio benigno en ocasiones una cantidad signifcati"amente menor que serpientes con órganos de hoyo intactos 3Arochmal y 5aJJen 6778= 3Dig. 69. #ste patrón de elegir preerentemente reugios termales persistió a tra"és de ?6 especies de "íbora que poseen hoyos aciales, pero no en una "erdadera "íbora que carece de hoyos aciales 3Arochmal et al., 677>9. 4atos conductuales por lo tanto indican que los órganos de hoyo son multiuncionales, y esa detección de termorregulación, en lugar de presa incluso pudo haber sido la presión de selección de principio hacia su e"olución 3Arochmal et al., 677>9. Los datos del comportamiento por lo tanto indican que los órganos del hoyo son multiuncionales, y que la termorregulación en "e! de la detección de presas siquiera pudo haber sido una presión de selección que conduce a su e"olución 3Arochmal et al. 677>9. Los órganos de hoyo son los %nicos sensores térmicos conocidos entre reptiles no1a"iares, aunque los cocodrílos poseen sensores e$ternos de presión, o una c%pula de receptores de la presión 3oares 6776= 3Dig. 69. Los *eceptores de la presión de c%pula son estructuras similJares a una bó"eda locali!adas en la cabe!a de los cocodrílidos que est&n cubiertos e$ternamente por una capa de queratina considerablemente reducida, y que est&n iner"ados por el ner"io trigémino 3oares 67769. e desconocen los mecanismos de transducción de los estímulos de la presión dentro de los receptores, Qes ambientales posible queenlos Figura. * sensores los receptores de la bó"eda también sean sensibles un al estr-s calor mediante vertebrados. por calor un de cascabel$ rotalus atro/$ con órganos mecanismo semiconductorR 0o!o intactas "antes# tuvo -/ito signifcativamente ma!or "proporción de todos los ensa!os# en la elección de un 0&bitat t-rmicamente benigna ue la serpientes con órganos 0o!o bloueados "bloueados#$ ! cuando los órganos bo/es ueron bloueados "despu-s#$ las serpientes recuperaron la capacidad de elegir el 0&bitat benigno. 2na tasa de -/ito de +$3 sería de esperar si la elección ue aleatoria. Los datos de 4roc0mal ! 5a66en "*++7#. Los caimanes ! cocodrilos poseen sensores de presión de c8pula "9ec0a aul# en la cabea ue est&n inervados por el nervio trig-mino ";oares *++* oto de rocod lus
Temperatura corporal puntos de a9. #l comportamiento térmicamente inspirado en reptiles puede ser hormonalmente dirigido, y la melatonina, en particular, se ha asociado con la termorregulación. La melatonina es producida por la gl&ndula pineal e interact%a con la gl&ndula tiroides, y se puede i nuir directamente sobre las secreciones de hormona tiroidea 3AroteIic! y LeIinsJi ?EE>=. Gright et al ?EEM9. La melatonina puede actuar como un intermediario entre las señales ópticas, y las respuestas fsiológicas y de comportamiento 3C$elrod ?EN>9. Los ni"eles de melatonina característica a aquellos producidos en la oscuridad se han obser"ado para disminuir la temperatura del cuerpo seleccionada por una serpiente 3+ituophis melanoleucus= Lutterschmidt et al ?EEN= Digura 89. *espuestas similares seleccionadas mediante las cual las temperaturas del cuerpo est&n inuenciados por la concentración de melatonina se producen en "arias especies de reptiles 3por ejemplo )othran e 2utchison ?ENE= #rsJine e 2utchison ?E0?9. Cdem&s, los ni"eles de melatonina también puede "ariar seg%n la temporada y, por lo tanto, actuar para coordinar la acti"idad y la termorregulación con las condiciones clim&ticas en una escala temporal diaria y estacional 3(endoc U C et al, ?EE@=. 'osini e (enaJer ?EEM9. )uriosamente, sin embargo, las inyecciones intraperitoneales de la melatonina no aectan la selección de la temperatura corporal de una serpiente nocturna 3Lamprophis uliginosus9 en un gradiente térmico lineal en comparación con tratamientos de control 3Lutterschmidt et al 6776=.. Digura 89. #l comportamiento termorregulador en sapos asimismo no depende de la melatonina 3ie"ert y +oore ?EE@9, y estos halla!gos pueden indicar que hay dierencias undamentales en los centros de control térmico entre ectotermos diurnos y nocturnos. La elección de la temperatura del cuerpo puede estar inuenciada por los cambios inducidas por actores ambientales en el estado metabólico. #n particular, las bajas concentraciones de o$ígeno en la sangre, ya sea pro"ocado por el ejercicio
intenso o un ambiente hipó$ico puede dar lugar a temperaturas corporales m&s bajas 3anapyre$ia9 en ectotermos y endotermos 3Gagner and ;leeson ?EEN= teiner and 5ranco 6776= +etersen et al. 67789. La hipo$ia aumenta la liberación de adenosina que pueden interactuar con los receptores en el hipot&lamo para eectuar una disminución de la temperatura corporal 35arros y 5ranco ?EEE9. +or ejemplo, la temperatura del cuerpo seleccionada de la lagartija Cnolis sagrei es 8>,0H) bajo condiciones de normo$ia, pero la e$posición a condiciones de hipo$ia en un gradiente térmico resultó en una caída signifcati"a de @H ) en la temperatura del cuerpo seleccionada. Csimismo, las temperaturas medias seleccionadas del cuerpo disminuían > H) después del ejercicio e$hausti"o. La administración intraperitoneal de la antagonista de receptores de adenosina 01 yclopentyltheophylline pre"iene o reduce sustancialmente la hipo$ia inducida por el ejercicio en temperatura corporal media seleccionada 3+etersen et al. 6778= 3Dig. >9. in embargo, la administración del antagonista de la adenosina no redujo la temperatura corporal seleccionada durante la normo$ia 3+etersen et al. 67789, y la reducción de la temperatura corporal durante la hipo$ia puede ser un mecanismo para reducir el consumo de 6. #l ó$ido nítrico 3-9, y la acti"idad de la ó$ido nítrico sintasa 3-9, es undamental para el cerebro de mamíeros como una molécula de señali!ación en la respuesta térmica. La inhibición de - por inyección de inhibidores directamente en el "entrículo lateral cerebral de ratas causó una hipertermia signifcati"a que se mantu"o durante "arias horas 3(athai et al. 677>9. La inyección intra"enosa del inhibidor de - L1 -C(# no aectó la termorregulación, sin embargo, demostró que no act%a específcamente en el cerebro 3(athai et al. 677>9. )uriosamente, la inhibición de la síntesis de prostaglandinas mediante la administración de un &rmaco no esteroide anti1inamatorio 3indometacina9 antes del tratamiento con L1-C(#, abolió el eecto hipertérmico de inhibición de - 3(athai et al. 677>9. La acti"idad de la en!ima cicloo$igenasa 3)/9, que es responsable de la síntesis de prostaglandinas, puede ser controlada por - 3al"emini ?EEN9, y la interacción entre tratamiendos de indometacina y L1 -C(# tratamientos 3(athai et al.677>9 muestran que el eje de control de -1-1/ es importante para la termorregulación en ratas. #l papel de las prostaglandinas en el control de la temperatura corporal y la febre en mamíeros est& bien establecido 3Deldberg y a$ena, ?EN?9, y la inyección directa de +;#6 en la región hipotal&mica del cerebro de ratas pro"oca un aumento de la respuesta termogénica 3(adden y (orrison 677>9. $ido nítrico intasa est& presente en el cerebro de una tortuga 35ru ning V et al. ?EE>9 y una lagartija 3meets et al., ?EEN9, pero si unciona en termorregulación sigue siendo desconocido. Las prostaglandinas, por otra parte, alteran la regulación térmica del punto de reerencia en un anfbio 35icego et al. 67769 y un reptil 35ernheim y Aluger ?ENM9 por mediación de una respuesta conductual de febre después de la inyección de un pirógeno e$ógeno. En el sapo, Bufo paracnemis, las lesiones experimentales en el área preóptica del cerebro suprime la respuesta característica de fiebre inducida por pirógenos (Bicego y Branco, 2002), y parece probable que la reacción mediada de prostaglandina est situada en el área preóptica! "demás, tanto prostaglandinas como el óxido nítrico son importantes en la respuesta cardio#ascular durante la termorregulación en reptiles (#ase más adelante$ %eebac&er 200$ %eebac&er y 200*a limitación de o/ígeno induce Digura. y,'ranlin 'ranlin)! anap!re/ia en la lagarti
sagrei. La temperatura del cuerpo seleccionada en un del gradiente t-rmico Figura. 7 (espu-s tratamiento con ue signifcativamente inerior Pituop0is en aire melatonina$ la diurna bullna6e 0ipó/ico "1+=selecciona >*# en comparación con melanoleucus signifcativamente la normo/ia. (el mismo modo$en las menores temperaturas corporales un gradiente t-rmico Por el contrario$ la temperaturas seleccionadas del cuerpo in!ección de ladespu-s melatonina alteró la disminu!eron delno e
ontrol ardiovascular de la transerencia de calor La efcacia de la termorregulación conductual est& determinada en gran medida por los cambios cardio"asculares 35artholomeI y 'ucJer ?EM8= ;rigg et al ?ENE=. ;rigg y eebacher ?EEE= eebacher y ;rigg 677?= 4!ialoIsJi y W)onnor 677?9. #s "entajoso para los reptiles que regulan la temperatura del cuerpo dentro de un rango estrecho con respecto a las uctuaciones de temperatura ambientales 3operati"a9 controlar las tasas de calentamiento y enriamiento mientras se despla!an en un entorno térmicamente heterogéneo 3eebacher 67779. #ste control puede lograrse alterando el gasto cardiaco y la distribución del ujo sanguíneo en el cuerpo. Kn #le"ado rendimiento cardíaco, logrado principalmente por el aumento de la recuencia cardíaca en los reptiles, y la circulación periérica aumentar& las tasas de transerencia de calor transitorio entre los animales y su entorno 3W)onnor ?EEE= eebacher 6777= eebacher y 677>b DranJlin9. +or lo tanto, mediante el aumento de recuencia cardíaca durante el calentamiento y la disminución de las tasas cardíacas durante la rerigeración los reptiles pueden ejercer control sobre el intercambio de calor con el medio ambiente 3Dig. @9. #ste patrón, conocido como histéresis de recuencia cardíaca, se ha descrito a partir de todos los linajes principales de reptiles 35artholomeI y 'ucJer ?EM8=. ;rigg et al ?ENE9. )uriosamente, en cocodrilos 3)rocodylus porosus9 la magnitud de la histéresis 3es decir, dierencia en la recuencia cardíaca entre caleacción y rerigeración9 depende del modo por el cual el calor se transfere entre el animal y su entorno. #l dierencial de recuencia cardiaca entre el calentamiento y el enriamiento es mayor durante la caleacción radiante, y los cambios del ritmo cardíaco en proporción a la carga térmica e$perimentada en la superfcie del animal 3DranJlin y eebacher 6778=. Digura @9. +or analogía, los cambios cardio"asculares similares son los mecanismos de termorregulación principales cuando las temperaturas del
cuerpo de endotérmicos est&n dentro de la !ona neutral 3*omano"sJy et al., 67769.
térmica
#l ujo sanguíneo preerente a las e$tremidades durante el calentamiento, con el apoyo de aumento del gasto cardiaco, puede ser uno de los mecanismos por los que las tasas dierenciales de caleacción y rerigeración se consiguen. La colocación del aislamiento térmico alrededor de los miembros de Xguana iguana durante el calentamiento y enriamiento no aectan las tasas de intercambio de calor en comparación con un grupo de control, pero una interacción signifcati"a entre la caleacción : rerigeración y las e$tremidades aisladas : sin aislar indica que las e$tremidades pueden ser importantes en la determinación de las tasas de caleacción 34!ialoIsJi y W)onnor 677>9. La alimentación y la digestión pro"ocan un aumento en la recuencia cardíaca incluso m&s all& de la que resulta del calor. La producción adicional cardiaca postprandial en aranus e$anthematicus no lo hi!o, sin embargo, aumentó la tasa de calentamiento y aumento el ujo sanguíneo después de una comida apareció para ser dirigido a los intestinos sin ning%n eecto termorregulador 3Yaar et al. 677>9. La histéresis del ritmo cardíaco consta de dos ases, una de un muy r&pido 3segundos9 aumento o disminución de la recuencia cardiaca en respuesta a la aplicación o retirada de calor, respecti"amente, que se produce mientras que la temperatura corporal se mantiene estable. #sta r&pida respuesta, que puede representar un arco reejo neural, es seguido por un cambio m&s gradual en la recuencia cardiaca que es proporcional a cambios en la temperatura corporal, y durante la cual las recuencias cardíacas durante el calentamiento e$ceden la recuencia cardíaca durante el enriamiento a cualquier temperatura corporal propuesta 3DranJlin y eebacher 67789. La ase de respuesta r&pida es al menos en parte controlada por receptores colinérgicos y b1adrenérgicos, pero el bloqueo autonómico no abolió el patrón de La histéresis en un lagarto 3+ogona barbata, eebacher y DranJlin, 677?9. Kn segundo sistema de control que puede actuar ya sea junto con o en lugar del sistema ner"ioso autónomo son las prostaglandinas. +rostaglandina D6a y prostaciclina causan una respuesta signifcati"a en la recuencia cardíaca, y la inhibición de las prostaglandinas elimina la tasa de respuesta característica de La histéresis cardiaca en el lagarto +ogona "itticeps 3eebacher y DranJlin 67789. #n contraste, la inhibición de la en!ima cicloo$igenasa no aectó la dierencial de recuencia cardíaca durante el calentamiento y el enriamiento en )rocodylus porosus, y la histéresis de recuencia cardíaca persistió incluso con la inhibición doble de la ó$ido nítrico sintasa y la en!ima cicloo$igenasa 3eebacher y DranJlin 677>a9. #l ó$ido nítrico ha jugado un papel durante el calentamiento y el enriamiento en ). porosus, al amortiguar la presión arterial rente a los cambios en la recuencia cardíaca durante el enriamiento 3eebacher y 677>a DranJlin9.
Las dierencias en el papel de las prostaglandinas entre linajes 3quamata Z+. "itticeps[ nd Crchosauria Z). porosus[9 pueden indicar una di"ergencia e"oluti"a de los sistemas de control. La e$istencia de la histéresis de recuencia cardíaca durante el calentamiento y el enriamiento en un crust&ceo 3;oudJamp et al. 677>9 indica que este enómeno puede haber e"olucionado junto con la arterialisacion del sistema "ascular en organismos con principalmente los mecanismos reguladores en su lugar. #n la e"olución posterior de la histéresis de recuencia cardíaca como un mecanismo de termorregulación de rasgos dierentes que controlan el sistema cardio"ascular durante termorregulación pueden haber tenido prioridad en dierentes linajes. Digura. @ +orcentajes de control de la caleacción y la rerigeración por cambio de recuencia cardíaca 32D9 y el gasto cardíaco en *eptiles. Kn 2 es signifcati"amente mayor durante el calentamiento en comparación con el enriamiento 3datos de eebacher y DranJlin 67789. b temperaturas (odeladas corporales por di"ersos ritmos cardíacos, aumento de recuencia cardíaca conducir a mayor "elocidad de la caleacción y la disminución de las recuencias cardíacas enriamiento lento. Las temperaturas del cuerpo eran modelo de acuerdo a los métodos de eebacher 367779. Los cambios en la recuencia cardíaca c 34 29 durante el calentamiento y el enriamiento 3e$cluyendo el período reejoWWWW9 dependen de la
onclusiones ! orientaciones uturas La 'ermorregulación es un proceso integrado que implica detección periérica, el procesamiento central y coordinación de unciones de respuesta que "an a aectar la temperatura corporal. Los recientes a"ances en la recepción térmica y el control de temperatura en los "ertebrados no1 reptiles, particularmente en mamíeros, podría inormar el campo de la termorregulación reptil y guiar los esuer!os uturos de in"estigación. #l conser"atismo e"oluti"o de muchos rasgos entre los "ertebrados sugiere que puede e$istir una comunidad de mecanismos termorreguladores
también. La #ctotermia es un rasgo ancestral y las comparaciones entre los ta$ones modernos sugieren que endotermos utili!an muchos de los principales mecanismos de termorregulación asectotermica 3por ejemplo, #lse y 2ulbert ?E0?9. #l conocimiento de la termorregulación en reptiles se concentra en los aspectos conductuales y ecológicos y, a pesar de los recientes a"ances reseñados aquí, algunos de los mecanismos esenciales que sustentan la respuesta animal en su conjunto siguen siendo poco conocidos. 2ay "arios rasgos que se sabe son importantes en la termorregulación de endotermos pero no de reptiles, por ejemplo proteínas ectotérmicas de desacoplamiento, las proteínas sensibles al calor y las neuronas, y la unción central de control de - y )/. #n la actualidad, estas dierencias probablemente reejan los esuer!os de in"estigación dierentes sobre los respecti"os grupos en "e! de las dierencias e"oluti"as. Los importantes a"ances en la comprensión de la e"olución de la termorregulación se har&n cuando las similitudes y dierencias entre los distintos grupos de animales 3endotermos1ectotermos, reptiles no a"iares, a"es, reptiles , "ertebrados1 in"ertebrados, etc9 se hayan establecido e$perimentalmente. +resiones de selección act%an en rasgos indi"iduales en lugar de respuestas compuestas, de animales enteros 3Goods y 2arrison 67769. +ara comprender la e"olución de la termorregulación, es esencial entender los mecanismos que sustentan la respuestas térmicas que son característicos para cada grupo. Las in"estigaciones uturas sobre termorregulación reptil deben centrarse en las "ías que conectan sensores periéricos para procesamiento central, que en %ltima instancia conducir& a la respuesta de termorregulación. La 4etección del ambiente térmico es particularmente importante para la termorregulación conductual, y aunque el complejo pineal y la melatonina proporcionan un mecanismo para procesar las condiciones ambientales, parece probable que también e$isten otros sensores periéricos. +or ejemplo, la caleacción restringida local de una sección dorsal en un cocodrilo y lagarto pro"ocó una respuesta distinta cardio"ascular 3(orgareidge y negro de ?EN6= ;rigg y Clchin ?ENM9 que debió ser independiente de la estimulación directa de la gl&ndula pineal. (&s bien, se especula que los sensores térmicos periéricos est&n presentes en reptiles, y estos sensores pueden ser similares a las proteínas de sensores térmicos iner"adas encontradas en los mamíeros y 4rosophila 3+atapoutian et al. 67789. #l +rocesamiento central del la inormación térmica periérica puede implicar el eje -1-1)/ que pudiera integrar los "alores establecidos y de control cardio"ascular. #s de particular interés que la respuesta cardio"ascular a la caleacción y la rerigeración en reptiles es al menos en parte mediada por la integración entre el baroreejo y la actuación de orma sistémica de la - y en!imas )/ 3Cltimiras et al ?EE0=. eebacher y DranJlin 6778= eebacher y 677>a DranJlin 9. Kn "ínculo entre las unciones
centrales y locales de la )/ y - puede conectan estímulos ambientales a la histéresis del ritmo cardíaco que es típico de la termorregulación reptil.
Agradecimientos #ste trabajo ue apoyado por un )onsejo de Xn"estigación Custraliano de 4escubrimiento concesión a D y ).#.D.
