METABOLISMO DEL AZUFRE.docx

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

ÍNDICE I. II. III.

ROL DE LAS PLANTAS EN EL METABOLISMO DEL AZUFRE........03 ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DEL SULFATO…………………….….04 REDUCCIÓN Y ASIMILACIÓN DEL SULFATO....………………….....05 III.1. REDUCCIÓN DEL SULFATO A CISTEÍNA …………………..…..06 III.2. ACTIVACIÓN DEL SULFATO………………………………….......08 III.3. HIPÓTESIS QUE TRATAN DE RESUMIR LA VÍA DE REDUCCIÓN

DEL SULFATO EN LAS PLANTAS……………………………………. III.4. REDUCCIÓN DEL SULFATO…………………………………...…..08 III.5. LUGARES DE ASIMILACIÓN DEL SULFATO……………………09 III.6. SÍNTESIS DE METIONINA……………………………………….…09 IV. INCORPORACIÓN DEL AZUFRE REDUCIDO A COMPUESTOS V. VI. VII.

10ÓRGANICOS……………………………………………………………....10 REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DEL SULFATO…………………....….11 REGULACIÓN DE LA REDUCCIÓN DEL SULFATO…………………..12 REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA…………………………....…………….13

METABOLISMO DEL AZUFRE 1


I.

ROL DE LAS PLANTAS EN EL METABOLISMO DEL AZUFRE: I.1. EL AZUFRE El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los últimos años, las deficiencias de este nutriente se han vuelto más frecuentes y la importancia del azufre en la producción de cultivos es cada vez más reconocida. El azufre tiene diversas funciones en las plantas. Algunas funciones principales son: 

Se encuentra en algunos aminoácidos, en los bloques de construcción de las proteínas. la mayor parte del azufre absorbido por las plantas,



aproximadamente el 90%, se utiliza para ese propósito. El azufre es esencial para la formación de la clorofila. Es un constituyente principal de una de las enzimas necesarias para la formación de la molécula



de clorofila. E azufre es un elemento poco móvil y la deficiencia se observa en hojas



jóvenes. El azufre se encuentra en moléculas muy importantes para el metabolismo y en adenosilmetionina ( vía de la que depende 3 reguladores de crecimiento



como son: • Etileno ( participa en la maduración de frutos ) • Poliaminas ( favorece la división y diferenciación celular) • Procesos de metilación ( favorece la metilación del ADN) Muchos compuestos como la biotina tienen que ser ingeridos por los animales, ya que solo las plantas, hongos y bacterias son capaces de incorporar el azufre y reducirlo, pero solo las plantas incorporan azufre en elementos orgánicos elaborados.

I.1.

METABOLISMO DEL AZUFRE: El metabolismo del azufre en las plantas comienza cuando este es absorbido en forma de sulfato por la raíz y transportado por el xilema hasta las hojas, donde es reducido hasta sulfuro, el cual es rápidamente asimilado como grupo sulfhidrilo o grupo tiol de los aminoácidos cisteina y metionina. En conclusión podemos afirmar que las plantas cumplen el rol de incorporar el azufre dentro de compuestos orgánicos.

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II.

ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DEL SULFATO: La mayor parte de azufre que contiene el suelo forman compuestos orgánicos y solo se pueden absorber por las raíces de las plantas en forma de sulfato (SO4=), por lo que es necesario el proceso de mineralización, este sulfato procede de la erosión de material rocoso del suelo. Sin embargo el azufre puede ingresar como dióxido de azufre (SO2) que se encuentra presente en el aire por medio de las hojas.

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El sulfato de la disolución del suelo es transportado activamente al interior de las células de la raíz mediante un mecanismo de simporte con protones, el gradiente de potencial electroquímico de H+ requerido para dicho simporte es mantenido por una H+- ATPasa del plasmalema que transporta unidireccionalmente H+ hacia el exterior.

La velocidad de absorción de sulfato por las raíces muestra en general una cinética bifásica que refleja la actuación de dos sistemas de transporte, un transportador de alta afinidad, que trabaja a bajas concentraciones externas de sulfato, y un sistema de libre difusión que es operativo en concentraciones elevadas. El transporte activo de sulfato al interior de las células epidérmicas de la raíz se estimula en condiciones de insuficiencia de azufre como resultado de la inducción del gen que codifica el transportador de alta afinidad. En cambio, la absorción desciende cuando aumenta la concentración interna de sulfato o de formas reducidas de azufre, como cisteína o glutatión. Éstos actúan como reguladores negativos de la expresión del gen del transportador de sulfato. Así pues, la velocidad de absorción de sulfato está regulada por la disponibilidad y el estado nutricional de azufre de la planta. Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raíz, es exportado en su mayor parte a las hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser transportado al interior de los cloroplastos, donde tiene lugar el proceso de asimilación.

III.

REDUCCIÓN Y ASIMILACIÓN DEL SULFATO: La asimilación reductiva del sulfato tiene lugar mediante su activación previa con ATP, formándose adenosina 5'-fosfosulfato(APS), y la posterior reducción a sulfito (SO -) y a sulfuro (S2-) mediante las enzimas APS reductasa y sulfito reductasa, respectivamente. El sulfuro es finalmente transferido a una molécula de O4


acetilserina para formar cisteína, convirtiéndose así en el grupo tiol de dicha molécula. A partir de la cisteína, la planta sintetiza metionina y glutatión. El glutatión constituye la principal forma de almacenamiento y de transporte a larga distancia del azufre orgánico. Dicha molécula desempeña otras importantes funciones en la planta, como la reducción de los puentes disulfuro de los centros activos de las enzimas y la destoxificación de especies activas de oxígeno y de diversos xenobióticos. Las fitoquelatinas son otras moléculas azufradas, estructuralmente derivadas del glutatión, que actúan como sistemas de destoxificación de metales pesados. No todo el sulfato absorbido por la planta es reducido, una parte de él se incorpora como tal sulfato a sulfolípidos y a diferentes metabolitos secundarios. Una ruta alternativa de asimilación del sulfato es la denominada sulfatación, que consiste en la incorporación de sulfato en compuestos orgánicos sin que se produzca la reducción del azufre. Para que se produzca dicha incorporación, el APS ha de ser previamente fosforilado con ATP mediante la enzima APS Quinasa, formándose 3' -fosfoadenosina-5' -fosfosulfato (PAPS) Seguidamente, diversas sulfotransferasas localizadas en el citosol catalizan la transferencia directa del sulfato del PAPS a una serie de moléculas orgánicas, entre las que se encuentran sulfolípidos, oligosacáridos, péptidos y metabolitos secundarios. Muchos de estos compuestos sulfatados intervienen en procesos de señalización, por lo que la sulfatación desempeña un papel importante en la regulación del crecimiento y el desarrollo de la planta. III.1.

REDUCCIÓN DEL SULFATO A CISTEÍNA: La primera etapa de la síntesis de los compuestos orgánicos que contienen

azufre es la reducción de sulfato al aminoácido de cisteína. El sulfato es muy estable y necesita ser activado para que puedan producirse las reacciones posteriores. Para poder comprender mejor la reducción de sulfato a cisteina lo estudiaremos en etapas, las cuales son: 

ACTIVACIÓN: La activación del sulfato por ATP está catalizada por

la enzima ATP sulfurilasa, la cual transfiere el fragmento de adenosina 5'-fosfato del ATP al sulfato, formándose pirofosfato y adenosina 5'-fosfosulfato (APS), que constituye la forma de «sulfato activo

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 REDUCCIÓN: La enzima APS reductasa transfiere dos electrones al APS, reduciéndose el sulfato activo a sulfito libre:

Los electrones son suministrados por dos moléculas de glutatión reducido (GSH) que, al oxidarse, forman una de glutatión oxidado (GSSG). En los cloroplastos, el glutatión reducido es regenerado a partir del oxidado mediante la enzima glutatión reductasa. Ésta utiliza NADPH como donador de electrones (véase el apartado 3.3), por lo que la reducción de sulfato a sulfito consume, en último término, una molécula de NADPH generado fotosintéticamente. En la segunda reacción, el sulfito es reducido a sulfuro libre mediante la transferencia de seis electrones suministrados por ferredoxina reducida generada fotosintéticamente. Dicha reacción es catalizada por la enzima sulfito reductasa:

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

SINTESIS: la síntesis de cisteína por la acción secuencial de las enzimas serina acetiltransferasa, que cataliza la síntesis de O acetilserina (OAS), y la OAS tiol-liasa, que cataliza la incorporación del sulfuro a O-acetilserina para formar cisteína.

III.2.

ACTIVACIÓN DEL SULFATO: El sulfato es un elemento muy estable y necesita ser activado para que puedan producirse las reacciones posteriores. El sulfato es importante ya que interviene en la homeostasis regulando su balance iónico y su regulación iónica. A su vez también mantiene la glutation reductasa que favorece el potencial redox celular. La activación se inicia con la reacción entre el sulfato y el ATP para formar 5 – adenilsulfato y pirofosfato. La enzima encargada de catalizar esta reacción es el ATP sulfurilasa que tiene dos formas. La principal se encuentra en plastos y otra de menor importancia en el citoplasma. La activación de la reacción es energéticamente desfavorable y para conseguir que esta reacción se produzca, los productos 5- adenilsulfato y el

pirofosfato, han de ser convertidos inmediatamente a otros

compuestos. El pirofosfato es hidrolizado a fosfato inorgánico y el 5 – adinilsulfato es reducido rápidamente a sulfato. III.3.

REDUCCIÓN DEL SULFITO: Después de que la activación del ion sulfato por el ATP a 5 – adenilsulfato este se reduce a sulfito mediante la 5 - adenilsulfato reductasa. En la segunda reducción, el sulfito es reducido a sulfuro libre mediante la transferencia de seis electrones suministrados por ferredoxina reducida, generada fotosintéticamente. Dicha reacción es catalizada por la enzima sulfito reductasa

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La reacción de reducción por seis electrones de sulfito a sulfuro es muy parecida a la de reducción de nitrito a amonio. La sulfito reductasa y la nitrito reductasa también tienen en común el hecho de poseer en sus centros activos un sirohemo y un centro sulfoférrico [4Fe-4S].

III.4.

LUGARES DE ASIMILACIÓN DEL SULFATO: Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raíz, es exportado en su mayor parte a las hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser transportado al interior de los cloroplastos, donde tiene lugar el proceso de asimilación Todas las enzimas de la asimilación reductiva del sulfato se hallan también presentes en los plastidios de las células de la raíz, aunque en concentraciones bastante inferiores a las que se encuentran en los cloroplastos, por lo que la mayor parte del sulfato absorbido por la planta es reducido en las hojas. Si algún agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las células radicales donde tiene la síntesis de aminoácidos.

III.5. SÍNTESIS DE METIONINA: La metionina es un aminoácido proteico que contiene azufre, este aminoácido se sintetiza en los plastos a partir de la cisteína. Tras la síntesis de cisteína y ,etionina, el azufre puede ser incorporado a proteínas y a una gran variedad de compuestos como el acetil-CoA y la S-adenosilmetionina. Este ultimocompuesto es muy importante en la síntesis de etileno y en las reacciones sintéticas.

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IV.

INCORPORACIÓN

DEL

AZUFRE

REDUCIDO

A

COMPUESTOS

ORGÁNICOS: El azufre una vez reducido a sulfuro ya está preparado para que sea asimilado. Como anteriormente hemos citado, este sulfato para ser reducido tiene que ser activado con ATP y para ello se utiliza la ATP-sulfurilasa dando lugar a adenosinfosfosulfato



VÍA DE ADENOSINFOSFOSULFATO(APS) Es la vía prioritaria de reducción para incorporar azufre en forma de aminoácidos azufrados en plantas superiores (en ellas se dan los dos procesos de incorporación ). El proceso tiene lugar con aporte de electrones y la transferencia de grupos fosfato , según esta hipótesis se produce la incorporación a través

de

un

transportador

intermediario

(glutatión

y

fitoquelatinas)mediante reducción 

VÍA DE FOSFOADENOSINFOSFOSULFATO(PAPS): Esta segunda vía para que se produzca la incorporación del azufre se da en organismos heterótrofos ( levaduras , algas , bacterias) mientras que la APS se da en organismos autótrofos ( protozoos , algas verdeazuladas...) Existe una interconexión entre APS y PAPS incluso en plantas.

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La cisteína se puede transformar para dar lugar a diferentes aminoácidos derivados de metabolitos y dar metabolitos secundarios del tipo alcaloide, los cuales son importantes para la obtención de productos farmacéuticos y cosméticos. A partir de la cisteína, las plantas sintetizan y glutatión. Las plantas también

sintetizan

una

clase

de

péptidos

estructuralmente

relacionados con el glutatión, denominados fitoquelatinas. Las fitoquelatinas son sintetizadas por la fitoquelatina sintasa a partir de glutatión; se trata de polímeros de diferentes tamaños con la estructura general. Constituyen un mecanismo de destoxificación de metales pesado y uno de los principales mecanismos de defensa para la planta. V.

REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DEL SULFATO: El proceso de reducción del azufre depende de los procesos lumínicos, ya que la asimilación del sulfato se produce preferentemente en las hojas (Donde hay cloroplastos activos), por lo que cualquier factor que incida sobre la fotosíntesis incide sobre el proceso. El azufre se va a reducir a cisteína a través de sulfato libre y en el proceso participa la tiorredoxina y como donador de electrones la ferredoxina. La absorción de sulfato se realiza en las raíces mediante permeasas , y como en las raíces no existen cloroplastos se produce la exportación del sulfato vía xilema hacia las hojas donde se almacena en vacuolas . Los aminoácidos fabricados se consideran como fotoasimilados y se distribuyen por el floema. Si algún agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las células radicales donde tiene la síntesis de aminoácidos.

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VI.

REGULACIÓN DE LA REDUCCIÓN DEL SULFATO: La asimilación del sulfato en la planta está regulada tanto en su absorción como en su posterior metabolismo. Las plantas regulan la velocidad de asimilación del sulfato en respuesta a la disponibilidad y la demanda de azufre. Por ejemplo, algunos tipos de estrés, tales como el estrés oxidativo o la exposición a metales pesados, que incrementan la demanda de cisteína, glutatión y fitoquelatlnas, producen un aumento de la velocidad de asimilación de sulfato. De la misma forma, cuando se priva a la planta de sulfato, se activa tanto su absorción como su asimilación, siendo contrarrestados dichos efectos por el suministro de formas orgánicas de azufre reducido. Estas respuestas son el resultado de la regulación de la transcripción de los genes que codifican el transporta del sulfato, la ATP sulfurilasa y la APS reductasa. En efecto, la expresión de dichos genes se activa cuando se requiere azufre y se reprime cuando existe suficiente azufre reducido en el interior de la célula. La cisteína y el glutatión son los metabolitos azufrados represores de dichos genes, actuando de esa forma como señales encargadas de mantener la homeostasis del azufre en la célula. La asimilación del sulfato se encuentra también regulada por los niveles internos de O-acetilserina (OAS), la molécula que se incorpora al sulfuro para formar cisteína. La OAS induce los genes del transportador de sulfato y de la APS reductasa, e inactiva a la serina acetiltransferasa, enzima responsable de su síntesis por lo que:  Si se produce una acumulación de OAS en la célula por producción insuficiente de sulfuro, la síntesis de OAS disminuye, a la vez que la reducción de sulfato a sulfuro se estimula.  Por el contrario, si existe poca disponibilidad de OAS, su síntesis se activa y la reducción de sulfato se reprime. Este sistema permite coordinar la síntesis de OAS con la vía de reducción del sulfato para lograr una síntesis adecuada de cisteína. Cuando aumenta la concentración interna de sulfato o de formas reducidas de azufre, como cisteína o glutatión. Éstos actúan como reguladores negativos de la expresión del gen del transportador de sulfato. Así pues, la velocidad de absorción de sulfato está regulada por la disponibilidad y el estado nutricional de azufre de la planta.

VII.

REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA:  http://biblio3.url.edu.gt/Publi/Libros/2013/FisioVegetal/15.pdf 11


Consultado el 02 – 01 – 17 a horas 6:08 pm.  http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/FundamentosdeFisiolo giaVegetalAzcon.pdf Consultado el 02 – 01 -17 a horas 6:12 pm.  https://books.google.com.pe/books?id=7QIbYgOC5AC&pg=PA511&lpg=PA511&dq=reduccion+del+sulfato+a+cistein a&source=bl&ots=niuM__5uvd&sig=Thz9eTe6d3f1dQWKKuKZbh4Eeo&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiX6pbh6qbRAhWGKiYKHQrxBjw Q6AEILzAE#v=onepage&q=reduccion%20del%20sulfato%20a %20cisteina&f=false. Consultado el 02 – 01 – 17 a horas 6:25 pm.  file:///C:/Users/Miriam/Downloads/437262345.Metabolismo%20de %20%20Azufre%20clase%20(1).pdf Consultado el 02 – 01 17 a horas 6:33 pm.  http://agronomia.criba.edu.ar/carreras/ia/archivos/Materias/563/Apunte s/TeoriasDrCurvetto.pdf. Consultado el 03- 01 – 17 a horas 9:45 am.  https://conidea.jimdo.com/apuntes-univ-murcia/apuntes-fisiolog %C3%ADa-vegetal/asimilaci%C3%B3n-de-azufre/. Consultado el 03 – 01 – 17 a horas 10 am.

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