1 Moždani most Moždani most predstavlja srednji, jako zadebljali deo moždanog stabla, smešten između produžene moždine i srednjeg mozga. Važnije sive mase ponsa su: 1. Jedra 4 para glavenih živaca: n. vestibulokohlearis (VIII), n. facialis (VII), n. abducens (VI) i n. trigeminus (V). 2. Deo retikularne formacije. U retikularnoj formaciji ponsa su smešteni centri nekih alimentarnih refleksa: za zagrižaj, deo centra za lučenje pluvačke, za žvakanje, zatim deo centra za disanje. U retikularnoj formaciji ponsa najvećim delom je smešten i kontrolni mehanizam spavanja. Takođe, RF-i ponsa pripada i N. rafe, specifično mesto sinteze serotonina u CNS 3. Jedra ponsa su brojna. Pomenućemo ona u kojima se prekidaju putevi iz kore velikog mozga za koru malog mozga, koja imaju ulogu u motornoj funkciji i lokus ceruleus, specifično mesto sinteze noradrenalina u CNS. Srednji mozak Srednji mozak predstavlja gornji deo moždanog stabla i smešten je između mosta i međumozga. To je najmanji deo mozga, dužina mi je oko 1.5 cm. Centralnu šupljinu čini Silvijusov moždani kanal koji spaja IV i III moždanu komoru. Na dorzalnom delu srednjeg mozga, tektumu, nalaze se dva para simetričnih ispupčenja gornje i donje kvržice (kolikulus superior et inferior). Gornje kvržice su optički centri, a donje kvržice su akustički centri. Oni imaju ulogu u vizuelnoj odnosno auditornoj orijentaciji u prostoru. Npr., okretanje glave u pravcu izvora svetlosti ili zvuka. Svaki par kvržica ima aferentne veze sa odgovarajućim receptorima čula vida ili sluha i eferentne veze sa motornim neuronima kičmene moždine koje se ostvaruju preko tr. tektospinalisa. Ovaj put pripada ekstrapiramidnom sistemu. Sivim masama tegmentuma, ventralnog dela srednjeg mozga pripadaju: 1. jedra 2 para glavenih živaca: III - n. okulomotoriusa i IV n. trohlearisa 2. retikularna formacija 3. N. ruber (crveno jedro). Crveno jedro takođe pripada ekstrapiramidnom motornom sistemu i učestvuje u održavanju položaju tela i ravnoteže, kao i u koordinaciji pokreta. Veza sa motornim neuronima kičmene moždine ostvaruje se preko tr. rubrospinalisa. Supstancija nigra, je velika siva masa srednjeg mozga uključena u ekstrapiramidne puteve. Ona pripada i bazalnim ganglijama i ima ulogu u motornoj funkciji. Takođe, ovo jedro je i glavno mesto sinteze dopamina u CNS. Osnovne funkcije srednjeg mozga su: 1. Uloga u lokomociji. U srednjem mozgu se nalazi centar koji učestvuje u kontroli hodanja. 2. Moduliše ekscitabilnost spinalnih neurona koji aktiviraju antigravitacionu muskulaturu od koje zavisi uspravan stav tela. Istovremeno sadrži centre nekoliko refleksa koji omogućavaju uspravljanje i stajanje. 3. Srednji mozak sadrži centre određenih vidnih refleksa. On sadrži složeni jedarni kompleks n. oculomotoriusa (III) od koga zavise pokreti očne jabučice (preko tri spoljašnja mišića oka), akomodacija oka na gledanje na daljinu (preko cilijarnog mišića) i dijametar zenice (m. sfinkter pupile). Međumozak Međumozak je smešten ispred srednjeg mozga, između leve i desne hemisfere velikog mozga. Hemisfere velikog mozga ga pokrivaju sa svih strana izuzev sa ventralne. U centralnom delu međumozga se nalazi III moždana komora oko koje su raspoređeni njegovi osnovni delovi: XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
2 parni talamus, hipotalamus i epitalamus. Međumozgu pripadaju i dve endokrine žlezde - hipofiza i epifiza. Talamus Talamus se sastoji iz 2 velike sive mase ovoidnog oblika koje se bočno naslanjaju na III moždanu komoru, a međusobno su spojene masom intermdijom - spojnicom koja prolazi kroz III komoru. Jedra talamusa Talamus sadrži veliki broj jedara koja se na osnovu svojih aferentnih i eferentnih veza, kao i funkcionalnih svojstava dele na 3 grupe: 1. specifična jedra koja mogu biti prekopčavajuća (relejna) i asocijativna 2. nespecifična jedra. Specifična relejna jedra mogu biti senzorna i motorna. U senzornim se prekidaju specifični senzorni putevi izuzev mirisnog. Ovim jedrima pripadaju lateralna i medijalna kolenasta telašca metatalamusa (corpus genikulatum laterale et medijale). U bočnim kolenastim telašcima se prekida vidni put, a u medijalnim telašcima slušni put. Motorna relejna jedra prekopčavaju informacije koje pristižu iz malog mozga, bazalnih ganglija i supstancije nigre kao i iz kore velikog mozga. Zajednička karakteristika specifičnih relejnih jedara je da svako prima tačno određene informacije sa specifičnih senzornih receptora ili određenih motornih centara, a da ih odatle projektuju u tačno određene i odgovarajuće regione moždane kore i to u primarnu senzornu koru (telesne senzacije), primarnu okcipitalnu (vid) i temporalnu (sluh) koru, kao i u primarnu motornu koru. Karakteristično je da svako specifično relejno jedro zauzvrat prima povratnu vezu iz područja kore u koje se projektuje (recipročne veze). Specifična asocijativna jedra primaju informacije iz drugih relenih jedara talamusa, a projektuju se u određene asocijativne zone kore, prvenstveno u one od kojih zavise intelektualne funkcije. Nespecifična jedra talamusa predstavljaju produžetak retikularne formacije. Ona primaju informacije sa RAS i drugih jedara samog talamusa, a zatim se preko lanaca neurona difuzno projektuju u ceo neokorteks. Uloge talamusa Talamus ima senzorne, motorne i asocijativne uloge. Senzorne uloge 1. Za talamus se kaže da predstavlja relejnu stanicu u kojoj se prekidaju svi senzorni putevi izuzev mirisnog. Međutim, uloga talamusa nije pasivna. U njemu se informacije koje stižu sa receptora integrišu, prerađuju, delimično tumače i dešifruju. 2. U talamusu se, prema tome, stvara grubi, nekritički senzibilitet, bez svesti o tačnoj prirodi, intenzitetu i lokalizaciji nadražaja. Asocijativne uloge 1. Talamus aktivira primarne kortikalne oblasti putem specifičnih veza i obezbeđuje percepciju informacija sa receptora. (Retikularna formacija to čini nespecifičnim vezama) 2. Talamus učestvuje u afektivnom domenu senzacija; to je osećaj prijatnosti ili neugodnosti koji neka senzacija izaziva. Npr. hladnoća može da bude i prijatan i neprijatan osećaj, dok je bol generalno neprijatna senzacija. XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
3 3. Talamus zajedno sa limbičnim sistemom učestvuje u formiranju emocija - radost, žalost, ljutnja, strah. Formiranje emocija nije uloga kore velikog mozga. Talamus i limbični sistem određuju i ponašanje u skladu sa emocijama. 4. Talamus je verovatno glavni region za integraciju informacija sa receptora za bol. Eksperimentalno je pokazano da uklanjanje primarne somatosenzorne kore nije efektivna terapija za uklanjanje hroničnog bola. Međutim, elektrolitičke lezije talamusa izazivaju analgeziju ili hipalgeziju. Posebno lezije intralaminarnih jedara dovode do gubitka dubokog bola. Motorne uloge Talamus ima dvosmerne aferentne i eferentne veze sa korom velikog mozga. Aferentne veze ima i sa malim mozgom, sa strukturama bazalnih ganglija, N. ruberom, supsatncijom nigrom i N. olivariusom. Ovakve veze ukazuju da motorna jedra talamusa informišu koru velikog mozga o drugim regionima mozga koji su uključeni u motornu aktivnost. Epitalamus Epitalamus je mali deo međumozga smešten na zadnjem krovu III moždane komore između levog i desnog talamusa. U sastav epitalamusa ulazi jedna endokrina žlezda - pinealna žlezda ili epifiza. Kod nekih reptila ona je u direktnoj vezi sa čulom vida i na jako svetlo reaguje oslobađanjem hormona koji kontroliše boju kože. Međutim, kod sisara joj uloga nije potpuno rasvetljena. Produkt sekretnih ćelija epifize je hormon melatonin - indolski derivat koji se sintetiše iz serotonina. Sekrecija melatonina pokazuje izrazite cirkadijalne (diurnalne) promene; noću je povećana, a danju je smanjena. Dnevni ritam sinteze melatonina kontroliše simpatikusni nervi poreklom iz gornjeg cervikalnog gangliona. Aktivnost ovih neurona je usklađena sa ciklusom dan - noć preko retino-hipotalamusnog trakta i N. suprahijazmatikusa. Dnevne varijacije u sekreciji ovog hormona verovatno predstavljaju signale za promenu aktivnosti nekih organa i smatra se da on učestvuje u kontroli 24-časovnih ritmova. Hipotalamus Hipotalamus je ventralni deo međumozga koji čini pod i donji deo bočnih zidova III moždane komore. Za hiptalamus je preko peteljke, infundibuluma, pričvršćena jedna endokrina žlezda - hipofiza. Hipotalamus sadrži veliki broj jedara koja su brojnim aferentnim i eferentnim vezama u kontaktu sa drugim delovima CNS. On ima aferentne veze sa: • korom velikog mozga • hipokampusom • talamusom • retikularnom formacijom Eferentne veze ima sa: • jedrima talamusa • retikularnom formacijom (deo ekstrapiramidnog puta) • zadnjim režnjem hipofize.
XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
4 Karakteristično je da sa prednjim režnjem hipofize hipotalamus ostvaruje humoralnu eferentnu vezu hormonske prirode. U funkcionalnom smislu hipotalamus sadrži centre većine autonomnih funkcija i to je deo mozga sa najvećim značajem za održavanje homeostaze. Njegove integrativne uloge, međutim, ne uključuju samo autonomni nervni sistem, već i somatski nervni sistem i endokrini sistem. Zato se i kaže da hipotalamus vrši koordinaciju aktivnosti nervnog i endokrinog sistema. Uloge hipotalamusa: 1. Mada se često kaže da hipotalamus reguliše autonomne funkcije kao takve, to tvrđenje zapravo nije dokazano. Uloga hipotalamusa je verovatno u tome da odredi intenzitet određenih fizioloških procesa u skladu sa emocijama. Te fiziološke funkcije su kardiovaskularna, respiratorna, održavanje telesne temperature, unošenje hrane i održavanje balansa vode i elektrolita. 2. Uključen u kontrolu bioloških ritmova preko svog jedra Nukleusa suprahijazmatikusa. 3. Hipotalamus ima izuzetno značajnu endokrinu ulogu. U njemu se sintetišu hormoni neurohipofize: oksitocin i vazopresin, kao i hormoni i faktori koji preko portalnog krvotoka adenohipofize regulišu aktivnost ćelija ove žlezde. 4. Hipotalamus zajedno sa limbičnim sistemom reguliše emocionalno i instiktivno ponašanje. On vrši kontrolu određenih oblika ponašanja koji su u vezi sa procesom homeostaze. To je ponašanje u vezi sa uzimanjem hrane, odbrambeno ponašanje i jednostavno reproduktivno ponašanje.
Limbični sistem Naziv limbični sistem se odnosi na nekoliko kortikalnih i subkortikalnih struktura koje leže ispod neokorteksa i formiraju prsten (limbus) oko vrha moždanog stabla. Limbičnom sistemu pripada limbična kora koja se nalazi na rubu oko hilusa hemisfera. To su filogenetski najstariji delovi kore velikog mozga - paleokorteks sa 3 -5 slojeva ćelija. Subkortikalne strukture koje pripadaju limbičnom sistemu su: • amigdaloidna jedra • hipokampus • određena jedra talamusa Komponente limbičnog sistema imaju relativno kompleksne međusobne veze. Većina eferentnih vlakana limbičnog sistema kanalisana je kroz hipotalamus, pa zato on i ima centralnu ulogu u ostvarivanju pojedinih uloga limbičnog sistema. Limbični sistem ima uloge u: • mirisnoj funkciji i u ponašanju u vezi sa ishranom Zajedno sa hipotalamusom je uključen u kontrolu: • seksualnog ponašanja • ispoljavanje emocija besa i straha • motivacione procese. Veliki mozak Telencefalon predstavlja najveći deo mozga. Dubokom pukotinom, fisurom interhemisferikom, podeljen je na dve hemisfere koje su pri dnu pukotine spojene masivnim snopom vlakana koje se naziva žuljevito telo (korpus kalozum). Površina svake hemisfere je podeljena dubljim brazdama na 4 režnja (lobusi): XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
5 1. 2. 3. 4.
čeoni režanj (l. frontalis) temeni režanj (l. parietalis) potiljači režanj (l. okcipitalis) slepoočni režanj (l. temporalis).
Sivu masu velikog mozga čine kora i subkortikalne sive mase smeštene duboko u beloj masi hemisfera. Najvažnije subkortikalne sive mase su: • amigdaloidna jedra • N. kaudatus - repato jedro • klaustrum • putamen - ljuska • globus pallidus - bledo jedro. Gl. palidus i putamen čine tzv. sočivasto jedro (N. lentiformis), a sočivasto i repato jedro čine prugasto telo (korpus strijatum). Cortex cerebri Kora velikog mozga predstavlja tanak sloj nervnog tkiva, površine oko 2200 cm 2 i debljine koja zavisno od regiona varira od 1.3 do 4.5 mm. Ovako velike dimenzije kore i broj neurona kod čoveka posledica su tzv. kortikalizacije funkcija. Tokom evolucije kora je preuzimala kontrolu nad sve većim brojem funkcija CNS i broj funkcija kore kod čoveka je najveći. Kora velikog mozga ima izuzetno složenu građu. Ogroman broj neurona je horizontalno organizovan u slojeve kore, a vertikalno u tzv. kortikalne stubove. Kortikalni stubovi predstavljaju osnovnu morfološko-funkcionalnu jedinicu kore. Građa kore nije ista u svim njenim delovima. Filogenetski stariji delovi, oni koji su se ranije javili tokom evolucije, imaju manji broj slojeva. Tako arhi korteks (hipokampus) i paleokorteks (deo medijalnog temporalnog režnja) imaju samo 3 sloja, dok neokorteks, kao filogenetski najmlađi, ima 6 slojeva ćelija. Kod čoveka neokorteks čini najveći deo kore, oko 90%. Histološki se u kori velikog mozga razlikuje 5 tipova nervnih ćelija. One se mogu podeliti u 2 osnovne klase: piramidne ćelije i zvezdaste ćelije. Piramidne ćelije su dobile ime po piramidnom obliku some. Aksoni ovih neurona se projektuju u druga područja mozga i kičmenu moždinu. Piramidne ćelije su ekscitatorni neuroni čiji su transmiteri aminokiseline, verovatno L-glutaminska i L-asparaginska. Organizacija dendrita piramidnih ćelija je karakteristična i facilitira integraciju različitih aferentnih signala. Apikalni dendriti su uvek orijentisani normalno na površinu kore i često prolaze kroz nekoliko slojeva. Zvezdaste ćelije su heterogena populacija neurona. Karakteristično je da njihovi aksoni ne napuštaju koru, već završavaju na najbličim neuronima. Funkcionalna podela kore velikog mozga Kora velikog mozga, pored anatomske podele, može da se podeli i prema funkciji njenih regiona. Funkcionalno se kora deli na primarne ili specifične i asocijativne oblasti; i jedne i druge mogu da budu senzorne i motorne. Primarna područja ili oblasti odgovorna su za jednostavnije, elementarne procese. Npr., od primarne motorne kore polaze komande za skeletne mišiće i izvođenje voljnih pokreta, dok u primarnu senzornu koru stižu informacije sa tačno određenih receptora putem specifičnih senzornih puteva. Asocijativne oblasti se nalaze oko i povezuju primarne motorne i senzorne oblasti i koordiniraju procese koji se odigravaju u primarnim oblastima. Asocijativne oblasti su odgovorne za više, integrativne funkcije CNS, kao i za najsloženije funkcije (viša nervna delatnost). Na značaj asocijativne kore u višim funkcijama nervnog sistema ukazuje i činjenica da se njena površina XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
6 značajno povećava tokom evolucije u sisara. Dok je kod pacova gotovo i nema, kod čoveka ona čini najveći deo površine kore velokog mozga. Elektroencefalografija (EEG) Ritmičke promene u električnoj aktivnosti mozga mogu se registrovati pomoću jednog aparata koji se zove elektroencefalograf. Dobijeni zapis se naziva elektroencefalogram ili skraćeno EEG. Registrovani potencijali su u formi talasa, pa se nazivaju moždani talasi. Elektroencefalogram se registruje sa površine skalpa (koža glave pokrivena kosom). U zavisnosti od tipa registrovanja, elektrode se postavljaju po ustaljenoj šemi (jedna obavezno na skalp) i elektroencefalografijom se registruje potencijalna razlika između elektroda. Karakteristike moždanih talasa Dve osnovne karakteristike moždanih talasa su amplituda i frekvencija. Amplituda moždanih talasa pokazuje količinu električne aktivnosti istog tipa koja se odvija ispod registrujuće elektrode u svakom momentu. Ona se kod čoveka kreće u rangu 0.5 do 100 µV. Prema tome amplituda je oko 1000 puta manja od amplitude akcionog potencijala registrovanog na ćelijskoj membrani. Razlog je sledeći: • EEG se registruje ekstracelularno • registruje se preko moždanica, likvora i lobanje • moždani talasi predstavljaju sumu postsinaptičkih, a ne akcionih potencijala. Spoljašnji I sloj kore velikog mozga (pleksiformni sloj) je izvor električne aktivnosti mozga koja može da se registruje elektroencefalografijom. Pleksiformni sloj čine gusti dendriti piramidnih ćelija i zvezdaste ćelije. Prema tome, potencijal koji se registruje najvećim delom je posledica sumiranja dendritskih ekscitatornih i inhibitornih postsinaptičkih potencijala ogromnog broja piramidnih ćelija, dok akcioni potencijali kortikalnih ćelija vrlo malo doprinose ukupnom potencijalu, izuzev u slučaju sinhronizovane aktivnosti vrlo velike grupe neurona. Iako moždani talasi potiču iz kore velikog mozga, njihova ritmičnost je diktirana iz ritmično aktivnih (pejsmejker) neurona talamusa, koji imaju ekscitatorne veze sa kortikalnim neuronima. Velika amplituda moždanih talasa je rezultat sinhronizovane aktivnosti većeg broja neurona i označava zapravo manju mentalnu (intelektualnu) aktivnost kore, dok desinhronizacija talasa ukazuje na pojačanu mentalnu aktivnost. Frekvencija moždanih talasa varira od 1 - 30 Hz. Frekvencija i amplituda stoje u obrnuto srazmernom odnosu. Veća frekvencija talasa ukazuje na povećanu budnost i mentalnu aktivnost i obrnuto. Na osnovu amplitude i frekvence talasi se dele u 4 kategorije: α, β, δ i θ. Alfa talasi generalno odgovaraju budnom, ali relaksiranom stanju, npr. kad osoba leži budna, opuštena i zatvorenih očiju. Talasi su sinhronizovani, prosečna frekvenca je oko 10 Hz. Beta talasi se javljaju u budnom stanju, za vreme intezivne mentalne aktivnosti. Amplituda ovih talasa je manja od a talasa, ali im je frekvenca veća - prosečno 20 Hz. Odnos je inverzan u poređenju sa α talasima. EEG je desinhronizovan. Delta i teta talasi se kod odraslih ljudi normalno ne javljaju u budnom stanju, već samo tokom spavanja. Oni imaju veliku amplitudu, a malu frekvencu. Kod dece mogu da se jave i u budnom stanju. Delta talasi su karakteristični za rano detinjstvo i dubok san, dok kod odraslih u budnom stanju ukazuju na oštećenje mozga. Teta talasi su uobičajeni kod odojčadi, ali se javljaju i kod frustriranih i razočaranih osoba i dece, ukazujući na ozbiljan emocionalni stres. Ispitivanja električne aktivnosti mozga mnogo su doprinela izučavanju fiziologije spavanja, a svakodnevni značaj imaju u dijagnostici, jer se EEG-om mogu detektovati i lokalizovati neki patološki procesi u mozgu. XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
7
Neurobiologija spavanja Spavanje je specifičan tip ponašanja koji se smenjuje sa budnim stanjem. Smena spavanja i budnog stanja tokom 24 sata je najupadljiviji cirkadijalni ili diurnalni ritam. Istraživanja procesa spavanja su počela vrlo davno, ali uprkos mnogim značajnim otkrićima potreba za snom nije objašnjena. Spavanje se može definisati kao reverzibilno stanje mišićne inercije i smanjene senzorne reaktivnosti na okolinu. Od kome ili opšte narkoze, koje su takođe besvesna stanja udružena sa relaksacijom skeletnih mišića, razlikuje se po tome što se vrlo lako prekida. Ciklus spavanje - budno stanje ima endogeni cirkadijani ritam. On je uslovljen signalima iz organizma, a ne iz spoljašnje sredine, npr. tamom, kako bi to na prvi pogled moglo da izgleda. Dokaz za to je nalaz da osoba potpuno izolovana od spoljašnje sredine, sa prekinutim socijalnim komunikacijama, zadržava ritam spavanje - budno stanje, samo što se on pomera na 25 h umesto 24 h. Međutim, kod mnogih sisara uključujući i čoveka ovaj ciklus je usklađen sa jednim spoljašnjim, dvadesetčetvoročasovnim, ciklusom smenom dana i noći. Usklađivanje se ostvaruje osredstvom direktne veze N. suprahijazmatikusa i retine. N. suprahijazmatikus je jedro hipotalamusa za koje se smatra da je glavni biološki sat organizma odgovoran za regulaciju većeg broja cirkadijalnih ciklusa. U toku spavanja se odigravaju upadljive promene u organizmu: • somatske • autonomne • u električnoj aktivnosti kore velikog mozga. Karakteristike spavanja su uslovljene dobom života. Kod odojčadi je spavanje polifazno (odigrava se više puta na dan), dok je kod odraslih monofazno. Kod odraslih osoba tokom 7-časovnog noćnog spavanja registruje se 5 - 7 ciklusa ili epizoda spavanja. Svaki ciklus ima 2 faze: fazu sporotalasnog i fazu tzv. REM ili paradoksalnog spavanja. Sporotalasno spavanje ima 4 stadijuma koja počinju laganim gubljenjem svesti, a završavaju se dubokim snom. Ova 4 stadijuma traju prvih 30 do 45 min spavanja. Porast dubine sna praćen je smanjenjem frekvence i povećanjem amplitude moždanih talasa i u III i IV stadijumu se javljaju δ talasi. Takođe, prag za buđenje raste. U toku sledećih 30 - 45 minuta osoba opet prolazi kroz ista 4 stadijuma, ali obrnutim redosledom i vraća se u lak san. Za sporotalasno spavanje je karakteristično smanjenje mišićnog tonusa. Međutim, mišićna aktivnost nije odsutna jer osoba na svakih 20-tak minuta menja položaj tela. U kontroli autonomnih funkcija dominira parasimpatikus: brzina disanja i rada srca su smanjeni, krvni pritisak je snižen, gastrointestinalni motilitet je povećan, a metabolizam usporen. Otprilike 90 minuta posle početka spavanja počinje druga faza prvog ciklusa spavanja. To je desinhronizovano, brzotalasno ili paradoksalno spavanje, koje se najčešće naziva REM spavanje. Ovaj akronim potiče od engleskog izraza “Rapid Eye Movements” (brzi pokreti očiju). REM spavanje traje oko 20 min. U ovoj fazi EEG naglo postaje desinhronizovan, raste frekvenca, a smanjuje se amplituda moždanih talasa i EEG liči na EEG budnog stanja. Kako osoba neosporno spava a EEG podseća na budno stanje, REM faza se naziva paradoksalnim spavanjem. Za vreme REM spavanja telesna temperatura raste i aktivira se simpatikus: raste frekvenca rada srca i krvni pritisak, disanje se ubrzava i postaje nepravilno, a pokreti gastro-intestinalnog trakta prestaju. Mišićni tonus je potpuno inhibiran (atonija) izuzev mišića očne jabučice, srednjeg uha i dijafragme. Tokom najvećeg dela REM spavanja očne jabučice se pokreću sporo i ukrug XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
8 (kolutanje), a samo u epizodama brzo. Može doći i do trzaja skeletnih mišića ekstremiteta, ali kako je tonus mišića smanjen ne dolazi do povreda. REM spavanje je najčešće udruženo sa vizuelnim sanjanjem, mada se snovi drukčijih kareakteristika javljaju i tokom sporotalasnog spavanja. Prag za spontano buđenje je u ovoj fazi spavanja snižen i verovatnoća buđenja najveća, ali se osoba nasilno vrlo teško budi iz REM faze. Završetkom REM spavanja završava se prvi i počinje drugi ciklus spavanja. Pošto se ciklus ponavlja 5-7 puta tokom noći, toliko puta se ponavlja i REM spavanje i ono čini 20 - 25% ukupnog vremena spavanja odrasle osobe. Ciklusi spavanja nisu identični; posle prvog, faze REM-a postaju sve duže na račun sporotalasnog spavanja i to naročito na račun 4. stadijuma najdubljeg sna. Taj stadijum pred jutro najčešće izostaje i zato je i buđenje najčešće pred jutro. Uloge spavanja Iako potreba za snom nije objašnjenja, san je neophodan. Pacovi kojima se sprešava spavanje uginjavaju posle 3 do 4 nedelje. • Većina naučnika se slaže da period spavanja služi odmoru i obnavljanju određenih fizioloških funkcija • Smatra se da je REM spavanje neophodno za pravilno sazrevanje nervnog sistema, jer je in utero to dominantan tip spavanja. Posle rođenja, verovatno ima ulogu u mijelinizaciji nervnih vlakana, jer okonšanje ovog proces u nervnom sistemu koincidira sa uspostavljanjem odnosa sporotalasno-REM spavanje karakterističnog za odrasle osobe • Kod odraslih tokom REM spavanja izgleda dolazi do konsolidacije memorije • Pošto je tokom sporotalasnog spavanja stimulisana sekrecija hormona rasta i gonadotropina, pretpostavlja se da je do puberteta tokom spavanja stimulisan rasta, a kod odraslih određeni anabolički procesi. Kontrola spavanja Prvobitno shvatanje da je spavanje pasivan proces smanjene moždane aktivnosti izazvano umorom odavno je napušteno. Danas se zna da je spavanje aktivam proces i vrlo organizovano stanje mozga. Glavni kontrolni mehanizam odgovoran za spavanje smešten je u retikularnoj formaciji ponsa i šine ga određene grupacije noradrenalinskih (NA), serotoninskih (SE), acetilholinskih (ACh) i GABA neurona. Međutim, u kontrolu spavanja su uključeni i delovi hipotalamusa i produžene moždine. Za održavanje budnog stanja neophodna je aktivnost NA i SE neurona. Kad se njihova aktivnost smanji, nastaje pospanost a zatim i faza sporotalasnog spavanja. Ključni događaj za nastanak REM faze je aktivacija GABA neurona, ali zašto i kako se oni aktiviraju nije poznato. GABA neuroni inhibiraju aktivnost NA i SE neurona i aktiviraju ACh neurone ponsa. Time se: • aktiviraju descendentni putevi koji inhibiraju mišićni tonus. ACh neuroni u kišmenoj moždini aktiviraju inhibitorne interneurone (neurotransmiter glicin) za spinalne motorne neurone • s druge strane, sistem ponsa ushodnim vezama preko talamusa smanjuje aktivnost moždanih neurona. Uloga N. suprahijazmatikusa je da usklađuje aktivnost kontrolnog sistema u ponsu sa smenom dana i noći. Za više endogenih supstanci se pretpostavlja da imaju hipnotičko delovanje, tj. da njihova akumulacija dovodi do spavanja. Jedna od njih je peptid koji izaziva delta spavanje [eng. delta
XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
9 sleep inducing peptide (DSIP)]. Primena DSIP kod ljudi koji pate od nesanice produžava period spavanja za 22%. Najčešći poremećaj spavanja je nesanica (insomnia) Većina lekova koji se koriste za lečenje nesanice (hipnotici, sedativi, antidepresivi) utiču na strukturu spavanja, najčešće inhibirajući REM fazu.
XIII i XIV predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
