Nombres: Diego Peña Jorquera Fabiola Soto López
Introducción
La evolución no es un concepto innato del hombre, esto lo demuestra que muchas culturas se hayan basado en conceptos fijistas para explicar el universo, la evolución como teoría científica ha tenido que ser descubierta. La evolución biológica es una teoría basada en multitud de observaciones y experiencias que explica el estado actual de la naturaleza viva como el resultado de numerosos procesos materiales. Entonces la evolución biológica como teoría es un modelo que busca explicar un patrón de interacción entre los fenómenos naturales, estos fenómenos pueden ser secuencias de cambios discretos o continuos; estos cambios generan modificaciones en las frecuencias génicas de una población que cambia a la vez su expresión fenotípica a través de las generaciones. Pero esta teoría fue resultado del encadenamiento de muchos avances intelectuales, reconociéndose que la Tierra es muy antigua, y la existencia de una herencia común dentro de un grupo biológico determinado. El registro fósil fue un inmenso a esta teoría, su descubrimiento en organismos desconocidos y la localización en sitios aparentemente no adecuadas de algunos fósiles sugirieron que la superficie de la tierra y los organismos que en ella habitaban habían existido durante mucho tiempo. Siguiendo estas las teorías teorías y la evidencia que los fósiles proporcionan es que se ha podido saber cómo es que han surgido y evolucionado algunas especies naturales como los reptiles, para este tipo de estudio se realizan realizan esquemas generales de relaciones filogenéticas de las especies que muestran sus antepasados y sus relaciones con las demás especies. En el caso de los reptiles se clasifican como tetrápodos, dentro de esta clasificación hay dos grupos los anfibios y los amniontos Los amniotos comprenden reptiles (incluyendo las aves), mamíferos, y todos los descendientes de su ancestro común más reciente
Origen y evolución de los reptiles
Hace unos 310 millones de años, en el Devónico, apareció el primer vertebrado sobe la tierra. Se trataba del Ichthyostega el primer anfibio, que había descendido de los crosopterigios, unos peces que poseían pulmones funcionales y dos pares de aletas musculares con deposiciones óseas similares a huesos (tetrápodos) que podían utilizar para mover su cuerpo y aguantar su propio peso sin depender de la flotabilidad del agua. Entonces los reptiles se originaron de la diversificación de los amniotas que son un clado (rama del árbol genealógico) de vertebrados tetrápodos totalmente terrestres. Se caracterizan porque el embrión desarrolla tres envueltas: el corion, el alantoides y el amnios y crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse. Ésta es una adaptación evolutiva que, a diferencia de lo que ocurre con los anfibios, permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. Esta características de huevo amniótico amniótico protegido por una cascara les dio la oportunidad de no tener que reproducirse en un ambiente acuoso y permitieron una vida completamente terrestre, el huevo provee su propio charco (“Asimilación del medio”) . El huevo amnioto es semipermeable y permite la ovoposición fuera del agua. Existe desarrollo directo sin etapa larval libre. Las extremidades se desarrollan mucho más temprano en amniotos que en anfibios
Los amniotos se dividen en son todos los más cercanos a los mamíferos que a los reptiles (Synapsida) y todos los amniotos más cercanos a los reptiles que a los mamíferos (Sauropsida: incluye aves).
Los reptiles han proporcionado un gran número de fósiles desde el Paleozoico tardío en adelante, siendo estos los vertebrados terrestres predominantes en la era Mesozoica. Está claro que los reptiles dieron origen a los mamíferos, nuestra propia clase de vertebrados así como también a las aves actuales. Para muchos evolucionistas, la complejidad del huevo amniótico sugiere que la transición entre anfibios y reptiles no tuvo lugar más que una vez, y que qu e por tanto el grado evolutivo de los reptiles es monofiletico. Desafortunadamente dado que es muy poco frecuente que los huevos se fosilicen, se desconoce el punto en el que tuvo lugar la transición, pese a que parece claro que debe estar presidida por los siguientes acontecimientos: Dado que el huevo amniótico con cascara sólo puede ser fecundado antes de la puesta, la línea línea evolutiva que dio lugar a los reptiles debía haber presentado, en algún momento, comportamiento de fecundación interna.
El hábito de poner huevos en la tierra también debía estar desarrollado con anterioridad, dado que el embrión protegido por los reptiles depende del
intercambio gaseoso y sumergido en el agua no habría sido capaz de obtener oxigeno suficiente. Si el embrión amniótico debía nacer en la tierra, probablemente la fase de larva acuática con branquias había desparecido.
Un tamaño pequeño permitiría una buena tasa de intercambio gaseoso antes que evolucionaran las membranas amnióticas
Los Mesosauridae eran marinos y constituyen el registro más temprano de la reversión de un amnioto a vivir en el agua. Sus fósiles se han encontrado en el carbonífero tardío y pérmico temprano.
La clase Reptilia incluye a todos los descendientes del ancestro común más reciente de los reptiles vivientes. Comprende tres grupos vivientes claramente distinguibles: Testudines (tortugas), Lepidosauria (lagartos y serpientes) y Archosauria (crocodylia mas aves). Los primeros Reptilia no poseían aperturas craneales detrás de la órbita. Los Lepidosauria y Archosauria descienden de formas que evolucionaron dos
aperturas craneales. Los Diapsidos modernos (Sauria) incluyen a todos los descendientes del ancestro común de Lepidosauria y Archosauria. Las tortugas no presentan estas aberturas craneales, por lo que se ha propuesto que representan otra rama de reptiles de divergencia temprana (Anapsida).
Relaciones filogenéticas entre los reptiles
En la imagen se muestra un esquema general de algunas de las relaciones filogenéticas entre reptiles, y en esta misma figura se indican los periodos aproximados en los que se extinguieron los diferentes grupos. Al final del pérmico y el comienzo de triásico registra un menor número de formas fósiles de anfibios (exceptuando a los estereospóndilos), y señalan también una sorprendente expansión de los reptiles parecidos a los mamíferos, los Terápsidos. Hacia el periodo Jurásico habían aparecido ya casi todos los grupos de reptiles más importantes, fenómeno que va acompañado por una caída drástica en el número de Terápsidos, desde esta época las adaptaciones que tuvieron los reptiles permitieron esta amplia dispersión y la ocupación de varios hábitats, entre ellos el acuático, y durante los próximos 100 millones de años existe una autentica edad de los dinosaurios, pterosaurios y reptiles marinos. Esta dominancia de los reptiles se prolongó hasta el final del Cretáceo, cuando desaparecieron casi todos los grupos de reptiles exceptuando los lagartos, serpientes, tortugas, cocodrilos y la tuatara neozelandesa. Para clasificar las nuevas líneas de reptiles amniotas surgidas, los científicos han realizado una clasificación basada en un carácter, que si bien puede resultar tanto peregrino a los no familiarizados con la taxonomía, marca unas claras diferencias entre los principales grupos y permite su representación en los llamados aboles filogenéticos y cladogramas; este carácter para la clasificación de los amniotas es el número de ventanas o aberturas en la región temporal del cráneo. Hay tres tipos de cráneos en función de ventanas.
Existe otro grupo, el euriápsido, que se caracteriza por tener una abertura igual que el sinápsido, pero en este caso se encuentra en posición más dorsal y deriva de la diapsida por la pérdida de la abertura inferior, se encuentra en ictiosaurios y plesiosaurios. En función de estas características el árbol evolutivo de los reptiles se puede representar de la siguiente forma:
Todas las formas reptiliana, tanto las extintas como las vivientes, se pueden agrupar en dos tipos iniciales, los reptiles mamiferoides, sináptidos que se dieron lugar a los mamíferos, y los reptiles propiamente dichos, los saurópodos. Estos últimos, atendiendo al número de aberturas craneanas, se dividen en anápsidos (grupo en el que no entraremos y que tan sólo comprende a las tortugas) y los
diápodos, grupo en el que se encuentran los dinosaurios. Este esquema de tres tipos de cráneo es básico y en numerosos grupos de diápsidos existen formas derivadas en las que se ha perdido la abertura inferior debido a la desaparición de su arco inferior, como ocurre con los lepidosaurios más evolucionados.
Los sinápsidos; la aparición de los mamíferos
Los reptiles senápsidos, actualmente extinguidos, dieron origen a los mamíferos a finales del Cretácico. Los primeros reptiles sinápsidos son como Pelicisaurios y sus principales novedades eran un aumento de cráneo y de los dientes, especialmente de los caninos, el grupo más conocido de Pelicosaurios son los Esfenacodontos, caracterizados por largas espinas neutrales conectadas por una membrana que, a modo de vela, estaba destinada a controlar el calor corporal, indicando por tanto, que estos sinápsidos primitivos eran ectotermos. Estos Pelicosaurios fueron desplazados por otros reptiles sinápsidos, los Terápsidos, en los que comienza aser evidente cómo se produce la transformación hacia el oído propio de los mamíferos; los reptiles tienen un hueso en el oído medio y varios en la mandibula inferior, mientras que los mamifros tienen tres en el oído medio y uno en la mandibula inferior. Por tanto, durante la transición de reptiles a mamíferos, la articulación de la mandíbula al cráneo ha ido pasando de unos huesos a otros, a la vez que
algunos huesos del cráneo migraban para formar una segunda articulación funcional diferente a la de los reptiles, por lo que al final del proceso, que duro unos cuarenta millones de años, el resultado fue que quedaron tres huesos libres que formaron el oído medio de los mamíferos, y un solo hueso, el dentario reptiliano, que formo el maxilar en los mamíferos. En concreto, fueron los huesos angular y articular de la mandíbula del reptil y el cuadrado de su cráneo los que dejaron de articularse y se convirtieron en el martillo, el yunque y el estribo. Los Terápsidos más cercanos a los mamíferos pertenecen al grupo de los Cynodontia, que aparecieron en el Pérmico superior y en los que ya se comienzan a apreciar los diferentes caracteres que posteriormente definirían a los mamíferos; presentan, tal como los mamíferos modernos , dientes con múltiples cúspides, frente a la dentición unicuspidada de los sinápsidos más primitivos; además, comienza a perfilarse el cráneo típico de los mamíferos, con una bóveda lisa abombada y con una arcada saliente por debajo de las órbitas; incluso en algunos cinodontos se presenta una alta tasa matebolica correspondiente a la endotermia. Esta serie de cambios en la arquitectura craneana conlleva el desarrollo de los músculos de la masticación, los meseteros y los músculos temporales. Se considera al pequeño insectívoro nocturno Eozostrodon, del triásico superior- jurásico inferior, como el primer mamífero.
Los diápsidos; el origen de los tecodontos
Estos reptiles se diversificaron a finales del Triásico originando cuatro grupos principales: Lepidosaurios,
que significa reptil con escamas y comprende serpientes y lagartos. Es el grupo actual de reptiles que más especies tiene, unas 6500, de las que 2500 son serpientes serpientes y los restantes son lagartos. Se caracterizan por un importante número de novedades evolutivas que hacen diferentes entre el resto de los diápsidos; así, los huesos de las patas tienen un crecimiento limitado y también presentan modificaciones de los huesecillos del tobillo que se fusionan en un único elemento. También desarrollaron la capacidad de desprenderse de la parte posterior de la cola. Las formas vivientes se agrupan en dos órdenes: los Rincocéfalos (Rhynchocephala) y los Escamosos (Squamata). A los primeros pertenecen los Esfenodontinos (Sphenodontidae), un grupo originario de principios del Jurásico y del que todavía perviven dos especies del génerpo Sphenodon, los tuataras. Al otro grupo, los escamosos, pertenecen el resto de serpientes y lagartos actuales. Ictiosaurios: actualmente extintos,
fueron los que alcanzaron una mayor especialización para la vida en el medio marino, y su apariencia externa es similar a la de un delfín. Aparecieron en el Triásico inferior y se extinguieron en el Cretácico. Ya que debido a estas adaptaciones fueron incapaces de desplazarse en tierra, no podían poner huevos en sustrato
duro y esto conllevó la selección de formas ovovivíparas, que incubaban sus huevos y daban a la luz pequeñas crías; los esqueletos de estas pequeñas crías han aparecido en fósiles de individuos adultos en el sur de Chile en las Torres del Paine. Sauropterigios: actualmente extintos, fueron un
importante grupo que incluye un amplio rango de reptiles marinos, de apariencia semejante a las lagartijas, cocodrilos, ballenas de largo cuello, e incluso el inexistente monstruo del Lago Ness. Aparecieron al principio del Mesozoico, y al final de este periodo se habían diversificados ya considerablemente. Al igual que los ictiosaurios sus relaciones evolutivas no están muy claras por lo que a estos dos grupos en ocasiones se les funde en uno solo. Arcosaurios:
estos fueron los antecesores directos de los dinosaurios, y no solo originaron dinosaurios sino que también los cocodrilos, pterosaurios y aves, por lo que la importancia de este grupo es considerable. Aparecieron al final de Pérmico, manteniéndose con pocos cambios durante este periodo pero fue la gran extinción a finales del Pérmico la que acabó con los grandes Terápsidos y permitió al grupo de los Proteosúquidos, pequeños carnívoros acuáticos, ocupar el espacio que dejaron éstos y comenzar la diversificación de los arcosauriomorfos. Las líneas evolutivas posteriores se caracterizan por presentar una serie de rasgos que les define como Tecondontos: presentan un pequeño orificio entre los orificios nasales y los ojos (fenestra anteorbital) y los dientes albergadosen
alveolos; este grupo, más que una categotia taxonómica es un grado evolutivo alcanzado por los reptiles. Hay principalmente dos grupos de arcosaurios; los Ornithodira, que eran insignificantes durante el Triásico, pero que radiaron en el Triásico tardío (dinosaurios y pterosaurios) y los Crurotarsi, que eran el grupo predominante en aquellos tiempos, e incluían un gran número de grupos puramente triásicos como los Rauisuchia, los Phytosauria y los herbívoros Aetosauria, así como los ancestros de los cocodrilos. Un gran número de estos grupos de arcosaurios, sobre todo los grandes Crurotarsi, y los antiguamente llamados Tecodontes (en libros en los que no se usaba la cladística actual), se extinguieron hace 195 millones de años, durante la Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Los supervivientes fueron los dinosaurios y pterosaurios entre los Ornithodira, y los Sphenosuchia y Protosuchia así como sus descendientes cocodrilos entre los Crurotarsi. Los dinosaurios dominaron la tierra y más tarde los pterosaurios dominarían el cielo hasta el fin del Cretácico, y los cocodrilos los ríos y pantanos y algunos incluso invadieron los mares (los Teleosauridae y los Metriorhynchidae). Tal es la supremacía de los arcosaurios durante el Mesozoico que no debería ser llamada la "Era de los Reptiles", sino más bien la "Era de los Arcosaurios". La mayoría de estos grupos se extinguieron hace 65 millones de años, durante la Extinción masiva del Cretácico-Terciario. Los únicos grupos que sobrevivieron y que persisten hasta el día de hoy, son los dinosaurios terópodos (concretamente las aves) y los cocodrilianos, que incluyen a los modernos cocodrilos, caimanes y a los gaviales.
Tradicionalmente, las aves se han separadas del resto de los arcosaurios. Recientemente, según el método cladístico, solamente los grupos monofiléticos son válidos, y las aves son por ello incluidas dentro de la división Archosauria. Los dinosaurios
Mientras que los Crurotarsianos se diversificaron rápidamente, los Ornitodiros permanecieron como pequeños reptiles semejantes a pájaros. Estas clases fueron evolucionando hacia el bipedalismo, desarrollando una gran capacidad de correr ágilmente a pequeños saltos como conejo o lago morfo y que, aunque conservando rasgos primitivos tenían rasgos propios de dinosaurios. Los Pterosaurios eran reptiles voladores, con el cuerpo adaptado para el vuelo, que vivieron de mediados del Triásico a finales del Cretácico. Presentaban cuerpos cortos y los huesos de la cadera los tenían reducidos y fusionado; la membrana que hacía las veces de ala y utilizaban para volar (patagio) se soportaba con la ayuda del cuarto dedo de la mano, que se encontraba extraordinariamente alargado y de un hueso extra (pterioide) en el antebrazo. La cola posiblemente era utilizada de timón en el vuelo. Se cree que eran animales de sangre caliente debido a la membrana externa aislante formada por una especie de pelo. El final del Triásico está marcado por una extinción que acabo con la mayoría de los tecodontos, al igual que la del Pérmico había acabado con la mayoría de los Terápsidos. A esta extinción sólo sobrevivieron unos Crurotarsianos, los Sphenosuchidae, que originaron los cocodrilos actuales, los pterosaurios y los
dinosaurios. De esta forma, durante el Jurásico y el Cretácico fueron los animales que dominaron el mundo, aunque ya entre sus patas corrían los pequeños mamíferos de entonces, que relegados a segundo plano, a finales del Cretácico comenzarían su explosión evolutiva con la desaparición de los dinosaurios.
Conclusión
La explicación de la diversidad actual como un proceso evolutivo lo evidencian las especies que existieron existieron en la antigüedad, ya que estas especies difieren mucho de las actuales, que la edad de la tierra es muy extensa, y que los fósiles de las especies están depositados ordenadamente según la edad de los estratos geológicos, es decir, los fósiles más antiguos antiguos en los estratos depositados primeros y los más modernos en los estratos recientes. Todas estas evidencias posibilitaron relacionar filogenéticamente las especies y ordenarlas en arboles evolutivos. Así se pudo establecer la evolución de los reptiles que muestra su origen y diversificación en nuevas especies, según las necesidades requeridas para expandirse a nuevos hábitats. Esta evolución nos demuestra la historia de las especies actuales y da evidencia de ancestros comunes entre las especies. Los reptiles que hoy en día conocemos representan un ejemplo muy pequeño de aquellas criaturas primitivas, la mayoría de las cuales evolucionaron con rapidez en otras direcciones. Los registros fósiles muestran por ejemplo que los dinosaurios y sus parientes eran descendientes de los reptiles primitivos, y no al revés. Con el tiempo, los grupos de reptiles se diversificaron, registrándose la presencia de reptiles parecidos a los mamíferos en los registros fósiles, y otros dando origen inclusos a las aves actuales.
Bibliografía
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disponible
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Amniotas. Disponible en: http://es.wikipedia.org/wiki/Amniota [julio 2010] Fósiles de ictiosaurios encontrados en Torres del Paine. Disponible en: http://www.cooperativa.cl/cientificos-chilenos-y-alemanes-estudiaran-fosiles-deictiosaurios-encontrados-en-torres-del-paine/prontus_nots/2009-0224/162600.html [julio, 2010]
