Proses Fertilisasi Fertilisasi (pembuahan) adalah peristiwa bersatunya antara spermatozoa dengan sel telur (ovum), dimana spermatozoa berasal dari hewan jantan dan ovum berasal dari hewan betina. Dikarenakan spermatozoa dan ovum berasal dari dua selyang berbeda, maka untuk dapat saling bertemu dan bersatu, keduanya tersebut harusmelalui perjalanan panjang dan mengalami proses persiapan serta tem p a t u n t u k bertemu juga harus memenuhi syarat bagi spermatozoa dan ovum (Poernomo, 1).P r o s e s i n i s e n d i r i d i m u l a i d e n g a n p e m a t a n g a n ( m a t u r a s i ) s e l t e l u r d a n spermat spermatozoa. ozoa. Pemat Pematangan angan sel sel telur telur dimulai dimulai pada pada waktu waktu proses proses pembelah pembelahan an meiosis
dari pro!ase " menjadi masak selama !olikulogenesis. #edangkan spermato zoamemerlukan perubahan maturasi yang terjadi selama 1$%1& hari ketika m e l e w a t i epididimis epididimis.. Perubahan Perubahan maturasi maturasi spermat spermatozoa ozoa bergantun bergantung g pada sekresi sekresi epididimis epididimis danwaktu transport yang sangat penting untuk dapat membuahi sel telur. Proses !ertilisasi pada mamalia memerlukan tiga kejadian kritis yaitu ' sel spermatozoa harusmenembus diantara sel-sel cumulus dengan ba nt ua n en zim h ya lur oni da se , se l sperm spermat atozo ozoa a harus harus menyen menyentuh tuh dan menembus lapisan zona pellucid, dan penyatuan spermatozoa dengan membran plasma sel telur (uman, 1) . Proses !ertilisasi, pertama%tama di mulai dengan transport s pe pe rm rm a to to zo zo a k ed ed a l a m s a l u r a n r e p r o d u k s i b e t i n a . P e r t a m a , s p e r m a t o z o a a k a n memasuki vagina,dimana akan terjadi seleksi dengan adanya perbedaan p* antara spermatozoa (p*+)dan vagina (p*+-). #etelah melewati vagina, spermatozoa yang telah terseleksi akanmemasuki serviks. Dalam serviks, hanya spermatozoa yang normal yang dapat lewat,hal ini dikarenakan spermatozoa yang normal dapat bergerak melewati inin% inina n u l i r p a d a s e r v i k s . # a m p a i a k h i r n y a m e n u j u u t e r u s , d i m a n a m e n g a l a m i p r o s e s kapasitasi kapasitasi yakni proses proses pendewas pendewasaan aan sperma spermatozoa tozoa oleh airan endometrium endometrium sehinggaspermatozoa dapat menembus lapisan%lapisan sel telur dan mempermudah terja erjadi diny nya!ertilisasi. a!ertilisasi. /empat utama terjadinya proses kapasitasi adalah pada 0" (0mpulla"sthmus untion). #elanjutnya yakni, transport sel telur untuk menuju 0" dimulai pada saat menjelang ovulasi, pada saat itu estrogen dominan dan bersama oksitosinakan oksitosinakan menyebabkan terjadinya derakan peristaltik peristaltik yang akti!. #etelah terjadi ovulasi,sel telur akan mendarat pada permukaan fimbrae yang terdapat pada in!undibulum, in!undibulum, dengan adana gerak peristaltik tersebut, sel telur akan terdorong masuk hi n g g a ampul ampulla la hing hingga ga men menapa apaii 0" (0no (0noni nim, m, 2$$) 2$$).Pad .Pad a saa t spe rma toz oa men ap ai 0" dan bertemu dengan ovum, maka akant e r j a d i l a h p r o s e s ! e r t i l i s a s i . P r o s e s i n i d i m u l a i d e n g a n p e n e m b
u s a n k e p a l a spermatozoa ke dalam ovum, dimana pada akrosome spermatozoa terdapat enzimhyaluranidase yang membantu proses penembusan umulus oophorus. #etelahspermatozoa menembus lapisan umulus oophorus, maka selanjutnya akan terjadisentuhan kepala spermatozoa pada zona pellucid . #eara normal, setelah spermatozoa pertama masuk, maka tidak akan ada lagi spermatozoa lain yang dapat masuk hal inidise bab ka n ole h ada nya reaksi zona, yakni suatu mekanisme pada zona pellucidau nt uk me ng ad ak an p e r u b a h a n s e t e l a h m a s u k n y a s p e r m a t o z o a p e r t a m a d a n m e n g h a l a n g i masuknya spermatozoa berikutnya. # e t e l a h m e n e m b u s l a p i s a n p e ll u id a, s pe rm at oz oa k em ud ia n m en ye nt uh p er m ukaan lapisan vitelline, dengan b e g i t u a k a n m e r a n g s a n g p e m b e b a s a n z a t y a n g d i h a s i l k a n o l e h g r a n u l o k o r t i k o sehingga lapisan vitellin akan menebal, hal ini kemudian dinamakan dengan blokadevitellin (uman, 1). C.Kebuntingan, Kelahiran dan M e n y u s u i C . 1 . K e b u n t i n g a n
OVULASI
Ovulasi adalah proses terlepasnya sel ovum atau oosit dari ovarium sebagai akibat pecahnya folikel yang telah masak. Waktu yang dibutuhkan oleh seluruh proses ovulasi tergantung pada lokasi sel telur dalam folikel. Waktu ovulasi akan singkat apabila sel telur berada di dasar folikel dan akan lama apabila sel telur berada dekat pada stigma yang menonol dipermukaan ovarium. !roses ini teradi setelah ternak mencapai de"asa kelamin. #ekanisme teradinya ovulasi $ a. %ormonal Setelah folikel&folikel tumbuh karena pengaruh hormon 'S% dari pituitari anterior( maka sel&sel folikel mampu menghasilkan estrogen dan progesteron. )edua hormon ini dalam dosis kecil akan menyebabkan terlepasnya hormon L%. %ormon L% memegang peranan penting dalam menggertak teradinya ovulasi. !ecahnya folikel teradi adanya tekanan dari dalam folikel yang bertambah besar dan persobekan pada daerah stigma yang pucat karena daerah ini kurang memperoleh darah. b. *eural +angsangan pada luar servik( baik pada saat kopulasi atau ka"in buatan akan diteruskan oleh saraf ke susunan saraf pusat yang akan diterima oleh hipotalamus. *antinya akan disekresikan L% realising hormon dan kadar L% dalam darah akan meningkat sehingga mengakibatkan ovulasi. ,ari sisa&sisa folikel yang telah mengalami ovulasi akan terbentuk bermacam&macam tenunan yaitu $ -. )orpus haemoragikum Setelah ovulasi akan diikuti pemberian darah yang lebih pada sisa&sisa folikel. eradi hipertropi dan hiperplasi pada tenunan sehingga tebentuk benda yang bulat menonol dipermukaan ovarium(kenyal(dan ber"arna merah
/. )orpus Luteum Sebagai akibat dari proses luteinasi dari korpus haemoragikum oleh pengaruh hormon L%( teradilah pertumbuhan lebih lanut dari sel&sel tersebut. enenuan baru akan berubah "arna menadi kuning dan menghasilkan progesteron yang lama&lama akan tinggi pada puncak siklus birahi. 0. )orpus Albikansia 1erhentinya aktivitas korpus luteum dalam menghasilkan progesteron akan menyebabkan degenerasi dari sel&selnya karena sudah tidak memperoleh suplai darah maka bentuknya menadi sangat kecil dan ber"arna pucat. Ovulasi pada sapi teradi sekitar -2&-/ am setelah estrus berakhir. Adanya gangguan pada saat ovulasi dapat menyebabkan tidak teradinya fertilisasi dan atau gangguan perkembangan
embrio. 3angguan ovulasi dapat teradi karena de4siensi atau ketidakseimbangan endokrin dan faktor mekanik.
'5+ILISASI 'ertilisasi 6pembuahan7 adalah peristi"a bersatunya antara spermato8oa dengan sel sperma telur( pembuahan sering kali diartikan sebagai penyerbukan. Sel spermato8oa atau sel ovum berasal dari dua sel yang berbeda( maka untuk dapat bertemu dan bersatu kedua unsur tersebut harus melalui peralanan panang dan mengalami proses persiapan serta tempat pertemuan harus memenuhi syarat bagi sel permato8oa dan sel ovum. Syarat untuk teradinya fertilisasi yaitu $ -. Sel telur harus matang /. %arus mengalami kapasitasi khusus pada spermato8oa !embuahan merupakan pengaktifan sel telur dan sel spermato8oa. anpa ransangan sperma sel telur tidak akan mengalami pembelahan 69leavage7 dan tidak ada perkembangan embriologi. ,alam aspek genetik pembuahan meliputi pemasukan faktor&faktor hereditas peantan ke dalam sel telur. ,isinilah terdapat manfaat perka"inan atau inseminasi yaitu untuk menyatukan faktor&faktor unggul ke dalam satu individu. !ada hampir semua mamalia( pembuahan dimulai ketika badan kutub pertama disingkirkan( sehingga sperma menembus dan masuk ke dalam sel telur se"aktu pembelahan reduksi ke dua berlangsung. ahapan& tahapan yang teradi pada fertilisasi adalah sebagai berikut $ a. )apasitasi spermato8oa dan pematangan spermato8oa )apasitasi spermato8oa merupakan tahapan a"al sebelum fertilisasi. Sperma yang dikeluarkan dalam tubuh 6fresh eaculate7 belum dapat dikatakan fertil atau dapat membuahi ovum apabila belum teradi proses kapasitasi. !roses ini ditandai pula dengan adanya perubahan protein pada seminal plasma( reorganisasi lipid dan protein membran plasma( In:u; 9a( A#! meningkat( dan p% intrasel menurun.
b. !erlekatan spermato8oa dengan 8ona pelucida
baik sperma maupun ovum( karena hal ini menunukkan salah satu ciri apabila keduanya adalah individu yang seenis. !erlekatan sperma dan ovum dipengaruhi adanya reseptor pada sperma yaitu berupa protein. Sementara itu suatu glikoprotein pada 8ona pelucida berfungsi seperti reseptor sperma yaitu menstimulasi fusi membran plasma dengan membran akrosom 6kepala anterior sperma7 luar. Sehingga teradi interaksi antara reseptor dan ligand. %al ini teradi pada spesies yang spesi4k. c. +eaksi akrosom Setelah reaksi kapasitasi( sperma mengalami reaksi akrosom( teradi setelah
sperma dekat dengan oosit. Sel sperma yang telah menalani kapasitasi akan
terpengaruh oleh 8at = 8at dari korona radiata ovum( sehingga isi akrosom
dari daerah kepala sperma akan terlepas dan berkontak dengan lapisan
korona radiata. !ada saat ini dilepaskan hialuronidase yang dapat melarutkan
korona radiata( trypsine = like agent dan lysine = 8one yang dapat melarutkan
dan membantu sperma mele"ati 8ona pelusida untuk mencapai ovum. +eaksi tersebut teradi sebelum sperma masuk ke dalam ovum. +eaksi akrosom teradi pada pangkal akrosom( karena pada lisosom anterior kepala sperma terdapat en8im digesti yang berfungsi penetrasi 8ona pelucida. d. !enetrasi 8ona pelucida Setelah reaksi akrosom( proses selanutnya adalah penetrasi 8ona pelucida yaitu proses dimana sperma menembus 8ona pelucida. %al ini ditandai dengan adanya embatan dan membentuk protein actin( kemudian inti sperma dapat masuk. %al yang mempengaruhi keberhasilan proses ini adalah kekuatan ekor sperma 6motilitas7( dan kombinasi en8im akrosomal.
e. 1ertemunya sperma dan oosit Apabila sperma telah berhasil menembus 8ona pelucida( sperma akan menenempel pada membran oosit. !enempelan ini teradi pada bagian posterior 6post&acrosomal7 di kepala sperma yang mnegandung actin. #olekul sperma yang berperan dalam proses tersebut adalah berupa glikoprotein( yang terdiri dari protein fertelin. !rotein tersebut berfungsi untuk mengikat membran plasma oosit 6membran 4telin7( sehingga akan menginduksi teradinya fusi . 'ertilisasi pada berbagai enis he"an dapat dibedakan berdasarkan tempat berlangsungnya( yaitu fertilisasi secara eksternal dan fertilisasi secara internal. 'ertilisasi secara eksternal adalah fertilisasi yang berlangsung di luar tubuh induknya. >enis fertilisasi ini banyak diumpai pada he"an&he"an a?uatik( antara lain berbagai enis ikan( katak( dsb. 'ertilisasi secara internal adalah fertilisasi yang berlangsung di dalam tubuh induknya. 1iasanya he"an yang fertilisasinya berlangsung secara internal menghasilkan telur yang matang dalam umlah yang terbatas dalam satu kali siklus reproduksi dan biasanya berkisar hanya - & -@ buah. !ada he"an yang fertilisasinya berlangsung secara eksternal( umlah telur matang yang dihasilkan dalam satu kali pemiahan berkisar antara ratusan hingga ratusan ribu buah. )enyataan ini sangat berkaitan dengan berbagai risiko lingkungan yang dialami oleh gamet setelah dilepaskan dari tubuh induknya antara lain perubahan lingkungan 4sik( kimia( dan berbagai faktor&faktor biologis lain seperti kemungkinan untuk dimangsa olehpredator. 'ertilisasi memiliki beberapa fungsi( antara lain $ -.
transmisi gendari paternal dan maternal kepada keturunannya
/.
merangsang seltelur untuk berkembang lebih lanut
0.
menghasilkan teradinya syngami( yaitu peleburan sifat genetis paternal dan maternal
.
mempertahankan kondisi diploiditas suatu species tertentu dari enisnya
@.
penentuan enis kelamin secara genetis( pada dasarnya fertilisasi bukan merupakan proses tunggal(melainkan rangkaian proses yang melibatkan kedua gamet
)51U*I*3A*
)ebuntingan adalah keadaan dimana anak sedang berkembang didalam uterus seekor he"an betina. Suatu interval "aktu( yang disebut periode
kebuntingan 6gestasi7 terentang dari saat pembuahan 6fertilisasi7 ovum sampai lahirnya anak. %al ini mencakup fertilisasi atau persatuan antara ovum dan sperma. Satu periode kebuntingan adalah periode dari mulai teradinya fertilisasi sampai teradinya kelahiran normal 6Soebandi( -BC-7 sedangkan menurut 'randson 6-BB/7 menyatakan kebuntingan berarti keadaan anak sedang berkembang didalam uterus seekor he"an. ,alam penghidupan peternak(periode kebuntingan pada umumnya dihitung mulai dari perka"inan yang terakhir sampai teradinya kelahiran anak secara normal. !eriode kebuntingan dimulai dengan pembuahan dan berakhir dengan kelahiran anak yang hidup. !eleburan spermato8oa dengan ovum menga"ali reaksi kimia dan 4sika yang maemuk( bermula dari sebuah sel tunggal yang mengalami perist"a pembelahan diri yang berantai dan terus menerus selama hidup individu tersebut. etapi berbeda dalam keadaan dan deraatnya se"aktu he"an itu menadi de"asa dan menadi tua. Setelah pembuahan ( yang mengembalikan umlah kromosom yang sempurna( pembelahan sel selanutnya bersifat mitotik sehingga anak&anak sel hasil pembelahannya mempunyai kromosom yang sama dengan induk selnya. !eristi"a ini berlangsung sampai he"an menghasilkan sel kelamin 6Salisbury( -BC@7 !ertumbuhan makhluk baru terbentuk sebagai hasil pembuahan ovum oleh spermato8oa dapat dibagi menadi 0 periode( yaitu$ periode ovum(periode embrio dan periode fetus. !eriode ovum dimulai dari teradinya fertilisasi sampai teradinya implantasi(sedang periode embrio dimulai dari implantasi sampai saat dimulainya pembentukan alat alat tubuh bagian dalam. !eriode ini disambung oleh periode fetus. Lamanya periode kebuntingan untuk tiap spesies berbeda&beda perbedaan tersebut disebabkan faktor genetik #enurut 'randsion 6-BB/7 menyatakan bah"a !eriode kebuntingan pada pada kuda 00D hari atau sekitar sebelas bulanE sapi /C/ hari atau sembilan bulan lebih sedikitE domba -@2 hari
atau @ bulanE babi -- hari atau 0 bulan 0 minggu dan 0 hari dan aning D0 hari atau sekitar / bulan. Sedangkan menurut Salisbury 6-BC@7 periode kebuntingan pada semua bangsa sapi perah berlangsung /FC&/C hari kecuali bro"n s"iss rata&rata -B2 hari. #enurut !artodiharo 6-BC/7 he"an yang mengalami masa kebuntingan akan menunukan perubahan bagian& bagian tertentu sebagai berikut$ -. Vulva dan vagina Setelah kebuntingan berumur D sampai F bualan pada sapi dara akan terlihat adanya edema pada vulvanya. Semakin tua buntingnya semakin elas edema vulva ini. !ada sapi yang telah beranak( edema vulva baru akan terlihat setelah kebuntingan mencapai C(@ sampai B bulan. /. Serviks Segera setelah teradi fertilisasi
perubahan teradi pada kelenar&kelenar serviks. )ripta&kripta menghasilkan lendir yang kental semalin tua umur kebuntingan maka semakin kental lendir tersebut. 0. Uterus !erubahan pada uterus yang pertama teradinya vaskularisasi pada endomertium( terbentuk lebih banyak kelenar endometrium( sedangkan kelenar yang telah ada tumbuh lebih panang dan berkelok&kelok seperti spiral. . 9airan Amnion dan Allantois Volume cairan amnion dan allantois selama kebuntingan uga mengalami perubahan. !erubahan yang pertama adalah volumenya( dari sedikit menadi banyakE kedua dari perbandingannya. %ampir semua spesies( cairan amnion menadi lebih banyak dari pada volume cairan allantois( tetapi pada akhir kebuntinan cairan allantois menadi lebih banyak. @. !erubahan pada ovarium Setelah ovulasi( teradilah ka"ah bekas folikel. )a"ah ini segera dipenuhi oleh darah yang dengan cepat membeku yang disebut corpus hemorrhagicum. !ada hari ke @ sampai ke&D korpus luteum telah terbentuk.
%ormon yang 1erperan Saat )ebuntingan. -.
3onadotropin +eleasing %ormone 63n+%7 3n+% merupakan suatu dekadeptida 6-2 asam amino7 dengan berat molekul --C0 dalton. %ormon ini menstimulasi sekresi follicle stimulating hormon 6'S%7 dan Lutini8ing %ormone 6L%7 dari hipo4sis anterior 6Salisbury dan vandemark( -BC@7. !emberian 3n+% meningkatkan 'S% dan L% dalam sirkulasi darah selama / sampai am 69henault dkk.( -BB27. %ipotalamus akan mensekresi 3n+%( kemudian 3n+% akan menstimulasi hipo4sis anterior untuk mensekresi 'S% dan L%. 'S% bekera pada tahap a"al perkembangan folikel dan dibutuhkan untuk pembentukan folikel antrum. 'S% dan L% merangsang folikel ovarium untuk mensekresikan estrogen. #enelang "aktu ovulasi konsentrasi hormon estrohen mencapai suatu tingkatan yang cukup tinggi untuk menekan produksi 'S% dan dengan pelepasan L% menyebabkan teradinya ovulasi dengan menggertak pemecahan dinding folikel dan pelepasan ovum. Setelah ovulasi maka akan terbentuk korpus luteum dan ketika tidak bunting m aka !3'/G dari uterus akan melisiskan korpus luteum. etapi ika teradi kebuntingan maka korpus luteum akan terus dipertahankan supaya konsentrasi progesteron tetap tinggi untuk menaga kebuntingan 6Adnan dan +amda( -BCD7. /.
5sterogen !ada a"al kebuntingan hormone ini sedikit kemudian kadarnya mulai naik pada saat umur kebuntintingan mulai tua. !ada usia kebuntingan bulan akhir sapi akan mengekskresikan -2 H lipat hormone esterogon didalam air seninya dibanding sesudah melahirkan. 0.
!rogesterone %ormon ini mempunyai peranan paling penting dan dominan dalam berperan mempertahankan kebuntingan. )adar hormon yang meningkat menyebabkan berhentinya kera hormon lain serta menyebabkan berhentinya siklus estrus dengan mencegahnya hormon gonadotrophin& gonadotrophin. !rogesteron dihasilkan di corpus luteum dan plasenta. Apabila sekresi hormon ini berhenti pada setiap kebuntingan akan berakhir selama beberapa hari.