UNIDAD I
INTRODUCCIÓN: EL ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA ACTUAL
Las unidades de estudio En los sistemas biológicos, debido a la multiplicidad de conexiones, la delimitación de las unidades de estudio solo se puede hacer una vez definido apropiadamente el “TODO” !o existen reglas universales para segmentar el ob"eto de estudio del mundo vivo, sino #ue deben definirse de acuerdo con el contexto $ el tipo de problema #ue se desea indagar %n hilo conductor El mundo biológico comprende diferentes niveles de organización, en los niveles de organización de ma$or comple"idad emergen nuevas propiedades #ue no est&n presentes en los niveles inferiores Todas las formas de vida comparten caracter'sticas b&sicas #ue ponen de manifiesto la existencia de un ancestro com(n Los rastros de vida) Los fósiles *eorge +uvier “el padre de la paleontolog'a” hizo los ma$ores aportes para la reconstrucción de los organismos fósiles, este consideraba #ue las especies hab'an sido creadas simult&neamente por un acto sobrenatural o divino u #ue, una vez creadas, se mantuvieron fi"as o inmutables Esta postura se conoce con el nombre de FIJISMO or su parte Lamar- propuso #ue las formas m&s comple"as hab'an surgiendo de las formas m&s simples por un proceso de transformación progresiva
UNIFORMITARISTA , en la #ue sosten'a #ue un efecto lento, +harles L$ell expuso la TEORIA UNIFORMITARISTA constante $ acumulativo de las fuerzas naturales hab'a producido un cambio continuo en el curso de la historia de la tierra Es as' #ue las ideas de L$ell inspiraron a Dar.in en su interpretación del mundo biológico /lexander von 0umboldt, propuso un nuevo modelo de ciencia natural, m&s centrado en las caracter'sticas del terreno de donde proven'an los espec'menes recolectados, as' el ob"etivo era comparar $ combinar los hechos observados /un#ue Dar.in no fue el primero en proponer #ue los organismos evolucionan o cambian a lo largo del tiempo, fue el primero en acumular una cantidad importante de evidencia en apo$o de esta idea $ en proponer un mecanismo valido por el cual podr'a ocurrir la evolución Despu1s de Dar.in La teor'a de Dar.in se constitu$ó, as', en el principio fundamental de la biolog'a En los siglos 232 $ 22, permitieron #ue la biolog'a se consolidara como ciencia) •
Entre 4565 $ 4575 se estableció la idea #ue todos los organismos vivos est&n compuestos por una o m&s c1lulas $ #ue estas pueden originarse exclusivamente a partir de las c1lulas preexistentes, este principio se conoce con el nombre de TEO83/ +EL%L/8 1
UNIDAD I
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En la segunda mitad del siglo 232 se comenzó a estudiar cient'ficamente la herencia, o sea la transmisión de las caracter'sticas de los progenitores a los descendientes
ORIGEN DE LAS CÉLULAS
9e forma la tierra El universo comenzó seg(n las teor'as actuales con una gran explosión o “:ig :ang”, es as' #ue toda la energ'a $ la materia presentes en el universo hasta ese momento se encontraban en forma de energ'a pura, comprimidas en un (nico punto 9e supone #ue la temperatura al momento de la explosión hace aproximadamente 46;<< millones de a=os era cerca de 4<< millones de grados +elsius, a esta temperatura no podr'an existir &tomos, $ toda la materia estar'a en forma de part'culas elementales subatómicas El modelo propone #ue a medida #ue el universo se expand'a $ se enfriaba se formaba m&s materia a partir de la energ'a /lrededor de 4<< segundos despu1s del “:ig :ang”, la temperatura habr'a descendido 4<<< millones de grados +elsius / medida #ue la superficie de la tierra se enfriaba, fue form&ndose una corteza externa, luego a partir de los gases desprendidos por los volcanes, 9E 0/:3/ >O8?/DO %!/ /T?O9>E8/ 9E+%!D/83/ +O?3E!@/ L/ A3D/ Toda la vida #ue existe en el planeta habita un &rea denominada “:3O9>E8/” Desde el punto de vista bio#u'mico ha$ cuatro caracter'sticas #ue distinguen a las c1lulas vivas de otros sistemas #u'micos) • •
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La existencia de una membrana #ue separa a las c1lulas del ambiente circundante La presencia de enzimas, prote'nas comple"as esenciales para las reacciones #u'micas de las #ue dependen la vida La capacidad para replicarse generación tras generación La posibilidad de evolucionar a partir de la producción de descendencia con variación
El primer con"unto de hipótesis contrastable acerca del origen de la vida fue propuesta por Oparin y HALDANE , estos cient'ficos postularon #ue la aparición de la vida fue precedida por un largo periodo #ue denomina EVOLUCION QUIMICA 0a$ dos aspectos cr'ticos) • •
0ab'a mu$ poco o nada de oxigeno libre Los cuatro elementos B0, O, + $ !C #ue constitu$en m&s del 7 de los te"idos vivos estaban disponibles en alguna forma en la atmosfera $ en las aguas de la Tierra rimitiva 2
UNIDAD I
/dem&s de estos materiales simples, la energ'a abundaba en forma de calor, ra$os Bdescargas el1ctricasC radioactividad $ radiaciones provenientes del sol %na vez constituidos estos sistemas, la etapa de evolución #u'mica habr'a dado lugar a una nueva etapa, a la #ue Oparin denomino !"#$%&i'n pr!(i#$')i&a Este mecanismo an&logo a la selección natural, habr'a favorecido un aumento de la comple"idad #ue condu"o a la ad#uisición de un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo viviente Los experimentos de MILLER F%E >%E8O! 8EET3DO9 A/83/9 AE+E9, ?O9T8/8O! F%E +/93 +%/LF%3E8 >%E!TE DE E!E8*3/ B8a$os, radiación ultravioleta o ceniza volc&nica calienteC puede convertir las mol1culas simples, posiblemente presentes sobre la superficie terrestre, en una variación de compuestos org&nicos comple"os /s' las condiciones descriptas por O/83!, no existen $a en ninguna parte de la superficie terrestre, adem&s, a partir de la aparición de organismos capaces de liberar ox'genos de la atmosfera, se fue constitu$endo la capa de ozono, capaz de filtrar, $ as' disminuir, las radiaciones ultravioleta 03OTE939 /LTE8!/T3A/9 9O:8E EL O8*E! DE L/ A3D/ O/83! experimento su hipótesis utilizando un modelo al #ue llamo COACERVADOS, estos son sistemas constituidos por distintas macromol1culas en suspensión en un fluido G sistema coloidal G #ue se habr'an formado en la tierra primitiva en un medio acuoso En experimentos en los #ue se simularon las condiciones existentes de la tierra primitiva FO* y COLABORADORES , obtuvieron estructuras formadas por una membrana proteica G llamadas microesferas proteinoides G dentro de las cuales ocurr'an reacciones #u'micas an&logas a las de las c1lulas vivas Las microesferas no son c1lulas vivas Es as' #ue los biólogos actuales acuerdan #ue cual#uier forma ancestral de vida necesito un rudimentario “ MANUAL DE INSTRUCCIONES ” #ue pudiera ser copiado $ transmitido de generación en generación, un re#uisito esencial para #ue ocurriera un cambio evolutivo 0a$ #ue tener en cuenta #ue, el /8!, #ue transporta la información para la s'ntesis de prote'nas, se copia a partir del /D! Es improbable #ue el /D! $ las prote'nas ha$an surgido en el mismo lugar u en el mismo momento $ parece tambi1n improbable #ue el uno pueda existir sin el otro 0a$ tambi1n evidencias de vida incluso m&s antiguas, de alrededor de 65<< millones de a=os, #ue no son fósiles de organismos, sino evidencias indirectas de su actividad #u'mica Las reacciones #u'micas de las cuales depende la vida tal como la conocemos re#uieren agua l'#uida $ virtualmente cesan a temperaturas mu$ ba"as %na caracter'stica de la atmosfera de la tierra es #ue filtra muchas de las radiaciones m&s energ1ticas provenientes del 9ol, capaces de romper los enlaces covalentes entre los &tomos de carbono, sin embargo, permiten el pasa"e de la luz visible, lo #ue posibilito uno de los pasos mas significativos en la evolución de los seres vivos comple"os) LA FOTOSINTESIS 3
UNIDAD I
La hipótesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada por S"an+! Ar,!ni%- #uien planteo #ue los primeros g1rmenes de la vida Besporas o bacteriasC habr'an llegado del espacio en meteoritos desprendidos de un planeta en el #ue $a se habr'a vida EL /*%/ H LO9 %E9TE9 DE 03D8O*E!O Las propiedades del agua son consecuencia de su estructura molecular $ son responsables de su papel protagónico en los sistemas vivos La mol1cula de agua est& constituida por dos &tomos de 0 $ un &tomo de O, unidos covalentemente, esta mol1cula formada es polar, $ posee puentes de hidrogeno Los puentes de hidrogeno mantienen unida a la mol1cula de agua BcohesiónC $, en consecuencia, el agua tiene una alta tensión superficial dada por la cohesión o la atracción mutua de las mol1culas de agua $ un alto calor especifico Tambi1n tiene un alto calor de vaporización Bcalor necesario para #ue un l'#uido cambie a gasC $ un alto calor de fusión Bcalor necesario para #ue un sólido pase a l'#uidoC 3nmediatamente antes de congelarse, el agua se expande, por lo #ue el hielo tiene una densidad menor #ue el agua en estado l'#uido $ como resultado el hielo flota sobre el agua La polaridad del agua la hace un buen solvente para iones o mol1culas polares, as' las mol1culas #ue se disuelven f&cilmente en agua se denominan “ HIDRÓFILAS ” $ las #ue son excluidas de la solución acuosa se conocen como “ HIDRÓFOBAS ” or ultimo tiene una ligera tendencia a hidrolizarse, a separarse en iones hI Ben realidad iones hidronio 06OIC $ en iones O0J /s' el hecho de #ue todos los organismos compartimos el mismo mecanismo de transmisión gen1tica basado en el /D! $ /8!, sugiere #ue toda la vida actual desciende de un ancestro (nico
DISTINTAS ESTRATEGIAS ENERGETICAS: HETEROTRÓFOS . AUTÓTROFOS 9e denominan HETERÓTROFOS , los organismos #ue se alimentan de otros Otros organismos son capaces de sintetizar mol1culas org&nicas ricas en energ'a a partir de sustancias inorg&nicas simples, por lo tanto, no re#uieren mol1culas org&nicas del exterior, estos se llaman AUTÓTROFOS , es decir #ue usan la luz del 9ol como fuente de energ'a para las reacciones de s'ntesis #u'mica
TEORIA CELULAR Esta teor'a es el fundamento de la :iolog'a ?oderna, $ afirma #ue) • •
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Todos los organismos vivos est&n compuestos por una o m&s c1lulas Las reacciones #u'micas de un organismo vivo, incluidos los procesos #ue liberan energ'a $ las reacciones biosint1ticas, ocurren dentro de la c1lula Las c1lulas se originan de otras c1lulas Las c1lulas contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales son parte, $ esta información pasa de c1lulas progenitoras a c1lulas hi"as
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UNIDAD I
Existen dos tipos fundamentalmente distintos de c1lulas, las /ROCARIOTAS $ las EUCARIOTAS En las c1lulas /ROCARIOTA “antes de un n(cleo”, el material gen1tico es una mol1cula grande $ circular de /D! a la #ue est&n d1bilmente asociadas diversas prote'nas Est& ubicada en una región definida llamada NUCLEOIDE $ carece de membranas #ue la rodee En cambio en las c1lulas !%&ari#+a- “:uen !(cleo”, el /D! es lineal $ est& fuertemente unido a prote'nas Est& rodeado de una doble membrana, la envoltura nuclear, #ue lo separa de otros contenidos celulares en un n(cleo bien definido En estas c1lulas se llevan a cabo varias funciones en diversas estructuras rodeadas por membrana, son las organelas, #ue constitu$en distintos compartimientos dentro del citoplasma
EL ORIGEN DE ALGUNAS ORGANELAS CLAVE TEO83/ E!DO93?:3OT3+/ Esta teor'a dice #ue en alg(n momento, los procariontes aerobios habr'an sido fagocitados por c1lulas de ma$or tama=o, sin #ue se produ"era una digestión posterior /lgunas de estas asociaciones simbióticas habr'an resultado favorables) Los pe#ue=os hu1spedes aeróbicos habr'an hallado nutrientes $ protección en las c1lulas hospedadoras, mientras #ue estas obten'an beneficios energ1ticos de su hu1sped Esta teor'a tiene #ue ver con el origen de algunas organelas eucariontes, especialmente de los cloroplastos $ las mitocondrias 9e cree #ue los cloroplastos se incorporaron cuando ciertos procariotas fotosint1ticos fueron ingeridos por c1lulas eucariontes no fotosint1ticos de ma$or tama=o, #ue $a pose'an n(cleos $ mitocondrias, se piensa #ue estas simbiosis habr'an ocurrido en forma independiente en varios lina"es $ dado origen a los distintos grupos de eucariontes fotosint1ticos modernos
EN BUSCA DE UN ANCESTRO COMUN 0 LUCA 0 Last Universal Common Ancestor – 65rd 9eg(n el registro fósil, los primeros organismos multicelulares aparecieron hace apenas ;7< millones de a=os, $ se considera #ue los principales grupos de multicelulares Bprotistas pluricelulares G algas G, hongos, bacterias, plantas $ animalesC evolucionaron a partir de diferentes eucariotas unicelulares
O8*/!3@/+3K! E8/8F%3+/ DE LO9 9E8E9 A3AO9 Los seres vivos son sistemas altamente organizados $ comple"os, un principio fundamental de la biolog'a establece #ue los seres vivos obedecen a las le$es de la f'sica $ la #u'mica ero esto no es suficiente para comprenderlos 5
UNIDAD I
“Las interacciones entre los componentes de un nivel dan lugar a propiedades nuevas $ diferentes de las #ue caracterizaban el nivel anterior”
CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS 9on sistemas abiertos #ue almacenan $ procesan información, los organismos vivos son expertos en la conversión energ1tica, el con"unto de reacciones #u'micas $ de transformaciones de energ'a incluidas las s'ntesis $ la degradación de mol1culas constitu$e el METABOLISMO Tambi1n son capaces de mantener su medio interno relativamente estable esta capacidad recibe el nombre de HOMEOSTASIS 9e RE/RODUCEN , /93 T8/!9?3TE! 3!>O8?/+3O! / 9% DE9+E!DE!+3/ H *E!E8/! DE E9T/ >O8?/ !%EAO9 9E8E9 A3AO9 +O! L/9 ?39?/9 +/8/+TE839T3+/9
EVOLUCION: HISTORIA DE LA TEORIA . SUS EVIDENCIAS
La evolución est& 'ntimamente entrelazada con la ecolog'a, HUTCHINSON , LL/?K “El teatro ecológico $ la pieza teatral evolutiva” 6
UNIDAD I
El filósofo griego ANA*IMANDRO supon'a #ue el origen $ la transformación de las especies eran el resultado de procesos naturales, m&s de un siglo despu1s, ARISTÓTELES , Bconsiderado el primer gran naturalistaC, propuso #ue todos los seres vivos pod'an ser ordenados en una "erar#u'a, esta se conoció como “ LA SCALA NATURAE ” o “LA ESCALA DE LA NATURALE1A ” en esta las criaturas m&s simples eran situadas en una posición humilde, en el pelda=o m&s ba"o, el hombre ocupaba el pelda=o m&s alto, $ todos los dem&s organismos se encontraban en lugares intermedios entre estos extremos ?ientras #ue para /ristóteles los organismos vivos hab'an existido siempre, los naturalistas posteriores, especialmente los del mundo occidental, cre'an, de acuerdo con las ense=anzas del antiguo testamento, #ue todos los seres vivos eran producto de la creación divina Es m&s, sosten'an #ue la ma$or'a de esos seres hab'an sido creados exclusivamente para servicio o mero placer de la humanidad ero en el siglo 45, estas certezas comenzaron a ser cuestionadas, as' el naturalista G!#r)!2LOUIS $!&$!r& CONDE DE BUFFON , fue uno de los primeros investigadores en proponer #ue las especies podr'an sufrir cambios en el curso del tiempo, sugirió #ue, adem&s #ue las numerosas criaturas producidas por la creación divina en el comienzo del mundo, “0a$ familias menores concebidas por la naturaleza $ producidas por el tiempo” El cre'a #ue el cambio implicaba una degeneración, $ resumió esta idea diciendo) “ MEl me"oramiento $ la degeneración son una misma cosa, dado #ue ambas implican una alteración en la constitución original” Entre los #ue dudaban de #ue las especies no se transforman a trav1s del tiempo se encontraba ERASMUS DAR3IN, abuelo de +harles, este sugirió #ue las especies tienen conexiones históricas entre s', #ue los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente $ #ue su progenie puede heredar esos cambios Dec'a #ue un oso polar es un oso com(n, #ue por vivir en el Nrtico se ha modificado $ ha pasado esas modificaciones a sus hi"os >ueron los *eólogos m&s #ue los :iólogos, los #ue prepararon el camino para la Teor'a de la Evolución La teor'a de HUTTON, conocida como “ UNIFORMISMO” >%E D/D/ / +O!O+E8 E! 4;55, E9 %! /!TE+EDE!TE 3?O8T/!TE DE L/ 3DE/ DE EAOL%+3O! :3OLO*3+/ O8 T8E9 8/@O!E9) 4 3mplica #ue la tierra tiene una larga historia El %niformismo afirma #ue el cambio es en si el curso normal de los acontecimientos, en oposición a la idea de un sistema est&tico, interrumpido por un hecho ocasional o inusual como un terremoto 6 /un#ue nunca se di"o de manera expresa o clara, el %niformismo suger'a #ue podr'a haber alternativas a la interpretación literal de la biblia or otra parte en el siglo 232, GEORGE CUVIER, “adre de la aleontolog'a”, reconoc'a el hecho de #ue muchas especies hab'an de"ado de existir, $ explicaba #ue las extinciones se hab'an producido por una serie de cat&strofes Despu1s de cada cat&strofe, nuevas especies establecidas por sucesivas creaciones divinas “llenaban” los lugares #ue hab'an #uedado vacantes 7
UNIDAD I
Otro de los opositores de las teor'as de la evolución fue LOUIS AGASI11, principal biólogo de Estados %nidos, seg(n 1l, el registro fósil revelaba 7< G 5< extinciones totales, seguida de un n(mero igual de creaciones nuevas e independientes
LAS IDEAS DE LAMARC4 En 45<4, propuso #ue todas las especies, incluido el 0omo 9apiens, descienden de otras especies m&s antiguas, considero la idea de una comple"idad en continuo aumento, en la #ue cada especie derivaba de una m&s primitiva $ menos comple"a De acuerdo con su hipótesis, esta progresión o evolución, usando el t1rmino moderno depende de tres factores)
5 CAMBIOS AMBIENTALES Ha #ue este cambia constantemente 6 SENTIMIENTO INTERIOR 3mplica el esfuerzo inconsciente $ ascendente #ue impulsa a cada criatura viva hacia un grado de comple"idad ma$or 7 LE. DE USO . EL DESUSO DE LOS ORGANOS . TEORIA DE LA HERENCIA DE LOS CARACTERES ADQUIRIDOS +on dependencia de las exigencias del ambiente $ debido a su uso $ desuso los órganos en los seres vivos se hacen m&s fuertes o m&s d1biles, $ m&s o menos importantes $ estos cambios ad#uiridos en la vida de los individuos se transmiten de los padrea a la progenie LA CONSTRUCCION DE LA TEORIA DE DAR3IN Ly!$$ se opon'a a la teor'a de las cat&strofes $ presentaba nuevas evidencias, dec'a #ue el efecto lento, constante $ acumulativo de las fuerzas naturales hab'a producido un cambio continuo en la historia de la Tierra
Durante su largo via"e largo observo $ reflexiono sobre varias cosas entre ellas) • •
/l observar el paisa"e geológico de 9udam1rica puso a prueba el “%!3>O8?39?O” de L$ell Observo las variaciones geogr&ficas de especies pertenecientes a un mismo grupo
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UNIDAD I
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/l regresar de su via"e le$ó un tratado escrito por THOMAS MALTHUS , el cual dec'a #ue la población humana se estaba incrementando con tanta rapidez, #ue en poco tiempo ser'a imposible alimentar a todos los habitantes de la tierra Dar8in pensó #ue la conclusión de MALTHUS, #ue indica #ue la disponibilidad de alimentos $ otros factores limitan el crecimiento de la población, podr'a ser v&lidas para todas las especies, no solo para la humana
DAR3IN llamo “9ELE++3K! !/T%8/L” al proceso por el cual dos sobrevivientes resultan favorecidos, es un proceso an&logo a la selección practicada por los me"oradores vegetales $ animales En la “9ELE++3K! /8T3>3+3/L” los humanos elegimos espec'menes individuales de plantas o animales para reproducirlos sobre la base de las caracter'sticas #ue nos parecen deseables ?ientras #ue en la -!$!&&i'n ar+i9i&ia$ son los humanos los #ue deciden #u1 caracter'sticas resultan beneficiosas, en la -!$!&&i'n na+%ra$, el 1xito reproductivo diferencial de los organismos es el resultado de la competencia por los recursos 9eg(n DAR3IN, las variaciones hereditarias #ue aparecen en cada población natural son una cuestión de azar, esta es una gran diferencia con Lamarc- En la visión de DAR3IN, debido al car&cter azaroso de su origen, estos cambios no tienen meta o dirección, pero a menudo les confiere a los individuos portadores cierta venta"a o cierta desventa"a #ue modifica su aptitud, es decir, su probabilidad de supervivencia $ reproducción en un ambiente determinado “La SELECCIÓN NATURAL ordena la variación aleatoria, a trav1s de la interacción de los organismos individuales con su ambiente, lo cual orienta el rumbo de la evolución” %na variación #ue da a un organismo una venta"a, lo hace m&s apto, como resultado de lo cual contribuir& con m&s descendientes a la siguiente generación /un#ue han pasado casi 47< a=os desde la publicación del O83*E! DE L/9 E9E+3E9, el concepto original de Dar.in constitu$e todav'a el marco global de comprensión del proceso Este marco conceptual descansa sobre cinco premisas b&sicas) • •
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Los organismos provienen de organismos similares a ellos En la ma$or'a de las especies el n(mero de descendientes #ue sobrevive $ se reproducen en cada generación es menor #ue el n(mero inicial de descendientes En cual#uier población existen variaciones entre individuos $ algunas de estas variaciones son heredables El n(mero de individuos #ue sobreviva $ se reproduzca depender& de la interacción entre las variaciones heredables individuales $ el ambiente, algunas variaciones capacitan a los individuos a vivir m&s tiempo $ de"ar ma$or descendencia, D/8P3! llamo a estas variaciones “>avorables” $ sostuvo #ue estas tend'an a ser m&s frecuentes de una generación a otra
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UNIDAD I
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Dado un tiempo suficiente, la “9ELE++3K! !/T%8/L” actuando sobre dos poblaciones de organismos de una misma especie, puede producir una acumulación de cambios tal #ue estas poblaciones terminen constitu$endo dos especies diferentes
EVIDENCIAS DEL /ROCESO EVOLUTIVO ) La formulación de la teor'a evolutiva se sustentó en un gran n(mero de datos, a los #ue luego se han sumado numerosas evidencias, #ue ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida ara su an&lisis podemos clasificar estas evidencias a partir de la distinción de las 7 fuentes principales de las #ue provienen)
A O(-!r"a&i'n Dir!&+a olilla moteada de /bedul 8esistencia a las drogas en las bacterias B Bi#)!#)ra9a Es el conocimiento $ la interpretación de la distribución de las plantas $ de los animales en las distintas regiones del globo, los estudios de este campo han aportado valiosas evidencias para la comprensión de los cambios evolutivos ocurridos respecto de los cambios espaciales #ue se han sucedido a lo largo del tiempo geológico C R!)i-+r# F'-i$ Las pruebas #ue provienen del registro fósil constitu$en evidencias abrumadoras de #ue la evolución ciertamente ha ocurrido D E-+%;i# ;! $a- ,#<#$#)aDa evidencia de un ancestro com(n de grupos a partir de un ancestro com(n E E-+%;i# ;! $a- i
DES/UES DE DAR3IN
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UNIDAD I
/ pesar de su gran poder explicativo, la teor'a de la evolución tal como la formulo D/8P3!, ten'a un punto mu$ d1bil, la falta total de un mecanismo #ue explicara en forma coherente el proceso de la herencia /s' en la 1poca en #ue D/8P3! escrib'a “EL O83*E! DE L/9 E9E+3E9”, ?E!DEL se encontraba desarrollando sus experimentos con los guisantes Los avances posteriores en el campo de la gen1tica hicieron factible dar respuesta a 6 interrogantes #ue D/8P3! hab'a de"ado abiertos) 4 +omo se transmiten los caracteres hereditarios de generación en generación or#ue los caracteres hereditarios no se “?E@+L/!”, sino #ue se mantienen fi"os desapareciendo en algunas ocasiones en una generación $ reapareciendo en otra posterior 6 +omo surge la variabilidad sobre la #ue act(a la selección natural
LAS BASES GENETICAS DE LA EVOLUCION •
83!+33O9 :/93+O9 DE L/ *E!ET3+/ DE O:L/+3O!E9
De la s'ntesis entre la teor'a Dar.iniana $ los principios mendelianos nacio la GENETICA DE /OBLACIONES , los principales conceptos son los de reservorios gen1tico, frecuencias genot'picas, frecuencias g1nicas $ panmixia %na /OBLACION consiste en un sistema de organismos de la misma especie #ue convienen en el espacio $ en el tiempo $ #ue se reproducen entre s' ero el punto de partida conceptual b&sico de la gen1tica de poblaciones es #ue concibe a la población como una población de genes, m&s #ue como una población de individuos, de esta manera una población es una unidad definida por su RESERVORIO GENICO , #ue es el con"unto de todos los alelos de todos los genes de los individuos #ue la constitu$en, $ as' cada organismo individual es solo un depositario temporal de una pe#ue=a muestra del reservorio g1nico durante un lapso determinado, acotado al tiempo #ue dura la vida de este individuo El OBJETIVO BASICO DE LA GENETICA DE /OBLACIONES E9 +/8/+TE83@/8 LO9 8E9E8AO83O9 *E!3+O9, LO9 +/?:3O9 E! 9% +O?O93+3O! / LO L/8*O DEL T3E?O H DEL E9/+3O *EO*8/>3+O E 3!AE9T3*/8 LO9 8O+E9O9 F%E E2L3+/! E9TO9 +/?:3O9 Los *E!OT3O9 no tienen continuidad hereditaria, cuando un individuo poseedor de un genotipo determinado se reproduce, su composición g1nica individual se redistribu$e en sus gametos, $ solo uno de los dos alelos #ue constitu$e su genotipo formara parte de cada gameto producido De este modo, -#n $#- a$!$#- y n# $#- )!n#+ip#- $#- =%!> a;=%i!r!n n+in%i;a; ,!r!;i+aria El !=%i$i(r# ;! HARD.23EINBERG establece #ue la composición gen1tica de una población permanece en e#uilibrio mientras no act(e la selección natural ni ning(n otro factor $ no se produzca ninguna mutación Es decir, la herencia mendeliana, por s' misma, no engendra cambio evolutivo 11
UNIDAD I
EL CONCE/TO DE A/TITUD 9i un individuo tiene una combinación favorable de alelos en su genotipo, es m&s probable #ue estos alelos aumenten su frecuencia en la generación siguiente o, dicho de otro modo, si esta combinación le confiere cierta venta"a respecto de otros individuos, entonces su contribución al reservorio de genes de la generación siguiente ser& ma$or H si la combinación de alelos no es favorable, es menos probable #ue el individuo sobreviva $ llegue a reproducirse, de modo #ue las copias de alelos de los #ue es portador no ser&n trasmitidas a la siguiente generación En el contexto de la gen1tica de poblaciones, la aptitud representa el 1xito reproductivo diferencial entre genotipos, es una medida relativa #ue, no significa bienestar f'sico, $ el (nico criterio para medir la aptitud de un individuo est& dado por el numero relativo de descendientes vivos #ue este individuo de"a, lo cual representa en #u1 medida sus genes estar&n presentes en la siguiente generación
LA VARIABILIDAD: MATERIA /RIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO La fidelidad de la duplicación es esencial para la supervivencia de los organismos individuales #ue componen una población 9in embargo, las variaciones #ue surgen de las mutaciones son igualmente importantes, $a #ue constitu$en la materia prima sobre la cual operan los procesos de cambio evolutivo, estas variaciones son las #ue hacen posible #ue poblaciones #ue se desarrollan en distintas condiciones se diferencien ara el bot&nico sueco LINNEO $ otros naturalistas creacionistas, cada especie estaba representada por un e"emplo perfecto al #ue llamaba “T3O” $ todas las variaciones #ue se presentaban respecto del e"emplar tipo constitu'an imperfecciones or lo contrario para DAR3IN, $ tambi1n para los biólogos modernos, la variabilidad es una caracter'stica inherente de la población, no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes cu$as frecuencias van cambiando en el tiempo $ en el espacio $ cada una de esas variantes resultan m&s o menos venta"osa de acuerdo a las condiciones del ambiente
ORIGEN . /RESERVACION DE LA VARIABILIDAD GENETICA Las mutaciones #ue ocurren en los gametos G o en las c1lulas #ue originan gametos G se transmiten a la descendencia Las mutaciones #ue ocurren en las c1lulas som&ticas solo se transmiten a las c1lulas hi"as #ue se originan por mitosis Desde el punto de vista de la gen1tica de poblaciones, las mutaciones son cambios #ue tienen lugar en el genotipo $ por definición son heredables Las mutaciones son de dos tipos) -
9i implican la deleción, transposición, inversión o duplicación de una porción de una mol1cula de /D! $ afecta el n(mero o la morfolog'a de los cromosomas, se trata de <%+a&i#n!- &r#<#-'
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UNIDAD I
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9i las mutaciones ocurren puntualmente en un gen a partir de la sustitución de uno o m&s nucleótidos se denominan <%+a&i#n!- )!n?+i&a-
Las mutaciones gen1ticas pueden ocurrir tanto en genes estructurales, como en regiones genómicas #ue regulan la expresión de otros genes La ma$or'a de las mutaciones ocurren “E9O!T/!E/?E!TE” Esta expresión significa simplemente #ue en cada caso particular no conocemos los procesos #u'micos $ f'sicos #ue la provocan, pero si sabemos #ue muchos agentes incrementan la tasa de mutación, entre los #ue se encuentran, los ra$os 2, la radiación %A, $ una diversidad de mut&genos #u'micos, adem&s, en general, las mutaciones ocurren “ AL A1AR”, es decir en forma fortuita $ pueden afectar cual#uier par de bases del /D! “LAS MUTACIONES CONSTITU.EN LA MATERIA /RIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO> DADO QUE /RO/ORCIONAN LAS VARIACIONES SOBRE LAS QUE A/ELAN OTRAS FUER1AS EVOLUTIVAS” 9e sabe #ue una porción importante de los genomas de los organismos eucariontes est&n constituidos por segmentos de /D!, llamados “ TRANS/OSONES ” #ue tienen la capacidad de producir duplicados de su mismos $ dispersarse a otros sitios del genoma e incluso a los genomas de otras especies, a veces estos eventos pueden ocasionar la relocalización de genes, los cuales pueden de esta manera #uedar duplicados, a su vez estos genes duplicados pueden acumular mutaciones
COMBINACIONES NUEVAS: LA RE/RODUCCION SE*UAL El mecanismo m&s importante #ue promueve la variabilidad en la progenie de los organismos eucariontes es la recombinación #ue tiene lugar durante la reproducción sexual Esto produce nuevas combinaciones gen1ticas como resultado de 6 mecanismos) 4 La distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis El entrecruzamiento o “+8O993!*JOAE8” #ue conduce a la recombinación de los cromosomas paterno $ materno durante la meiosis 6 La combinación al azar de los genomas parenterales en la fecundación Es as' #ue en organismos #ue se r!pr#;%&!n -#$# a-!@%a$
UNIDAD I
Los organismos #ue se reproducen sexualmente se multiplican con m&s lentitud #ue los #ue tienen reproducción asexual, pero esta desventa"a se compensa por un (nico proceso favorable, al menos en t1rminos evolutivos) La promoción de la variabilidad por medio de la producción de nuevas combinaciones genot'picas en la progenie
MECANISMOS QUE /ROMUEVEN LA E*OGAMIA La E*OGAMIA es el patrón de apareamiento por el cual los individuos #ue se aparean tienen una ba"a probabilidad de estar emparentados 9i se aparean dos homocigotas iguales, la descendencia ser& homog1nea, pero si se aparean heterocigotos solo la mitad de la descendencia ser& heterocigota Los patrones de apareamiento endog&micos conllevan una disminución de la heterocigosis %na de las consecuencias de la homogeneidad gen1tica es #ue la recombinación no resultara efectiva, $a #ue este proceso solamente podr& dar lugar a nuevas variantes genot'picas en la medida en #ue el entrecruzamiento ocurra entre cromosomas #ue presenten diferencias gen1ticas En las poblaciones #ue se reproduce sexualmente existen diversos mecanismos #ue contribu$en a favorecer la exogamia al impedir la autofecundación
UNA DOBLE DOTACION CROMOSOMICA: DI/LODIA Otro factor #ue contribu$e a preservar la variabilidad en los eucariontes es la DI/LODIA En un organismo haploide, las variaciones gen1ticas se expresan de inmediato en el fenotipo $ #uedan a merced de la selección natural, sin embargo, en los organismos diploides, estas variaciones pueden alterarse con alelos recesivos en la combinación heterocigota El grado de encubrimiento de un alelo recesivo poco frecuente, o raro, se puede estimar usando la ecuación de 0/8DHJPE3!:E8*, as' cuanto menor sea la frecuencia del alelo a, menos se expondr& este alelo en el homocigoto aa Debido a ello, cuanto menor sea la frecuencia del homocigoto, el alelo se eliminara m&s lentamente por selección natural
EUGENESIA ) Es el me"oramiento del reservorio gen1tico humano por reproducción controlada
LOS /ROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO
La din&mica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de unos pocos procesos b&sicos) -
9elección natural 14
UNIDAD I
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?utaciones >lu"o g1nico Bresultante de las migracionesC Deriva *en1tica atrón de apareamiento
/ROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GENICAS La a aparición de las mutaciones es de importancia central en la evolución, $a #ue es la fuente de toda nueva variación $ provee as' la materia prima del cambio evolutivo, es decir las variaciones sobre las #ue operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones 9in embargo, la mutación es poco electiva como factor de cambio de las frecuencias g1nicas En la naturaleza, las mutaciones ocurren “ ES/ONTNEAMENTE ” $ “AL A1AR” respecto de los potenciales re#uerimientos del ambiente, es as' #ue, diferentes genes, $ hasta diferentes alelos del mismo gen, pueden tener distintas tasas de mutación, tal vez debido a diferencias en la composición de nucleótidos, del gen o del alelo en cuestión $ a su posición en el cromosoma El n(mero de nuevas mutaciones #ue se originan por generación en la población, considerada globalmente es mu$ alto /ctualmente, se estima #ue la tasa de mutación por nucleótido es de alrededor de 4
FLUJO DE GENES: INGRESO O EGRESO DE ALELOS EN UNA /OBLACION %n movimiento de individuos entre poblaciones se conoce como
LA DERIVA GENETICA El modelo de 0/8DHJPE3!:E8* es v&lido solo si la población tiene un tama=o suficientemente grande como para #ue se apli#uen las le$es de la probabilidad, o le$es del azar Es as' #ue el cambio aleatorio #ue se produce en la composición del reservorio g1nico #ue ocurre como consecuencia del tama=o reducido de las poblaciones se denomina) DERIVA GENÉTICA La deriva gen1tica desempe=a un papel significativo en la evolución de las poblaciones, sin embargo, para poder compararla con la selección natural, debe considerarse #ue los efectos relativos de estos dos procesos dependen de las caracter'sticas de las especies, as' como su ciclo de vida, su sistema de apareamiento $ de la estructura $ el tama=o de las poblaciones 15
UNIDAD I
0a$ #ue se=alar #ue ambos procesos ocurren en forma simult&nea $ #ue la evolución de las frecuencias al1licas de un gen determinado depende de un fino e#uilibrio entre el tama=o de la población $ la intensidad de la selección
E$ !9!&+# 9%n;a;#r +uando de una población grande se divide otra m&s pe#ue=a, las frecuencias al1licas en el nuevo grupo de individuos pueden no ser representativas del reservorio gen1tico de la población original, as' algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por completo en la población nueva, en consecuencia, cuando la población pe#ue=a aumente de tama=o, tendr& un reservorio g1nico diferente a la del grupo #ue la origino, este caso de deriva gen1tica se conoce como !9!&+# 9%n;a;#r En las poblaciones humanas un e"emplo es el de la población AMISH, #ue tiene una alt'sima frecuencia de a$!$#- r!&!-i"#- !n !-+a;# ,#<#&i)'+i , causa una combinación de enanismo $ polidactilia
LOS CUELLOS DE BOTELLA +uando el tama=o de una población se reduce dr&sticamente por un acontecimiento #ue tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural, se produce otro caso de deriva gen1tica, llamado CUELLO DE BOTELLA %n cuello de botella en una población puede no solo eliminar por completo algunos alelos Ben particular los #ue se encontraban en ba"a frecuenciaC, sino #ue tambi1n puede llevar a incrementar en las frecuencias de alelos relacionados con enfermedades gen1ticas #ue, as', pueden pasar a estar representados en una proporción ma$or en el reservorio gen1tico
ELECCIONES NO ALEATORIAS: EL A/AREAMIENTO /REFERENCIAL El e#uilibrio de 0/8DHJPE3!*:E8* parte de la premisa #ue el apareamiento en la población es al azar, o sea, panm'ctico, si en cambio, los individuos de una población no se aparean en forma no aleatoria o preferencial, aun#ue las frecuencias gen1ticas no cambiar'a a lo largo de las generaciones, las genot'picas se apartaran de las frecuencias predichas %na forma de apareamiento preferencial particularmente importante en las plantas es la autopolinización En los animales, el apareamiento preferencial se expresa, a menudo, a trav1s del comportamiento
SOBRE EL ORIGEN DE LAS ES/ECIES
HACIA EL CONCE/TO DE ES/ECIE
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UNIDAD I
En la actualidad, una !-p!&i! se define como un grupo de poblaciones naturales cu$os miembros pueden reproducirse entre s', producir descendencia f1rtil $ al mismo tiempo est&n “reproductivamente aislados” de otros grupos similares, es decir, sus integrantes no pueden reproducirse Bo al menos no lo hacen habitualmenteC con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies En t1rmino de gen1tica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio g1nico com(n #ue est& separado efectivamente de los reservorios g1nicos de otras especies 9i se analiza el problema desde una p!r-p!&+i"a !"#$%+i"a , una !-p!&i! es un grupo de organismos relacionados reproductivamente, pero mu$ cambiantes a lo largo del tiempo $ el espacio En muchos casos los grupos de organismos #ue se separan geogr&fica o ecológicamente de la población original, $ #uedan aislados del resto, pueden diferenciarse lo suficiente como para convertirse en una nueva especie, este proceso se denomina !-p!&ia&i'n , $ ha ocurrido de un modo incesante a partir del origen de la vida, hace unos 65<< millones de a=os $ ha dado origen a diversos organismos
BARRERAS ENTRE ES/ECIES: LOS MECANISMOS DE AISLAMIENTO RE/RODUCTIVO Los
A<(#- +ip#- ;!
•
E9E+3/+3O! O8 D3AE8*E!+3/ +onsiste en el establecimiento gradual del aislamiento reproductivo, como resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las #ue el flu"o g1nico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecológica En todo momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa E9E+3/+3O! 3!9T/!T/!E/ O +%N!T3+/
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UNIDAD I
Ocurre cuando el establecimiento del aislamiento reproductivo es s(bito $ se origina en poblaciones en las #ue prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva g1nica, #ue restringe la evolución adaptativa
ES/ECIACION /OR DIVERGENCIA Entre los mecanismos de especiación por divergencia se reconocen tres modelos principales #ue se diferencian de acuerdo con la distribución geogr&fica $ la intensidad del flu"o g1nico entre las poblaciones involucradas El <#;!$# &$-i de !-p!&ia&i'n p#r ;i"!r)!n&ia se denomina) ES/ECIACION ALO/TRICA , la especiación ocurre en forma gradual, atravesando secuencialmente varias etapas 4 9e establece una barrera geogr&fica #ue divide a la población original en dos poblaciones, as' los individuos #ue viven a uno u otro lado podr'an reproducirse pero la barrera lo impide /nte la interrupción del flu"o g1nico, ambas poblaciones comienzan a diferenciarse gen1ticamente Tal diferenciación puede ocurrir tanto como resultado de la adaptación a ambientes bióticos $ abióticos diferentes o como consecuencia de la acción de la deriva g1nica 6 Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan diferentes, #ue los individuos de cada una de ellas no pueden aparearse, aun cuando la barrera ha$a desaparecido En este punto las dos poblaciones son dos grupos reproductivos distintos) se han constituido dos nuevas especies, en estos casos el aislamiento reproductivo se establece como una consecuencia secundaria de la divergencia %na alternativa para la etapa 6 podr'a ser, pese a la divergencia, #ue al desaparecer la barrera geogr&fica los individuos de las dos poblaciones pudieran aparearse $ producir h'bridos %n modelo de especiación por divergencia alternativo es la ES/ECIACION /ARA/TRICA En ausencia de una barrera geogr&fica, la especiación tambi1n puede producirse entre poblaciones #ue se encuentran en territorios contiguos Estas poblaciones son gen1ticamente diferentes pero pertenecen a la misma especie, $a #ue a(n pueden cruzarse entre s' En este caso la zona de transición ambiental, #ue se llama ECOTONO, es el &mbito en #ue los individuos de las dos poblaciones pueden encontrarse $ reproducirse entre s', $ da lugar a lo #ue se conoce como 1ONA HÍBRIDA 9i los h'bridos tienen una aptitud menor #ue las dos formas parenterales, la selección natural podr& reforzar el aislamiento reproductivo $ favorecer a a#uellos individuos #ue se apareen con los de su misma población Este proceso recibe el nombre de) r!9#ra
UNIDAD I
9i los h'bridos entre estas formas tienen una aptitud menor #ue la de las dos formas parenterales, la selección natural puede favorecer a a#uellos individuos #ue muestran alguna preferencia por el apareamiento con otros individuos portadores de la misma variante El apareamiento preferencial, #ue impide la formación de h'bridos con menor aptitud, l levara a la separación de dos poblaciones diferentes a las dos variantes #ue coexisten en una misma población Ca;a %na ;! $a- p#($a&i#n!p%!;! n"!r+ir-! !n n%!"a- !-p!&i!-
LA ES/ECIACION INSTANTANEA O CUNTICA En los casos de !-p!&ia&i'n &%n+i&a , el aislamiento reproductivo aparece en forma s(bita, normalmente como resultado de cambios en unos pocos genes cu$o efecto fenot'pico es de amplitud 9i bien es mucho m&s r&pido #ue el de ;i"!r)!n&ia a;ap+a+i"a , puede involucrar un largo tiempo) mientras #ue en la divergencia adaptativa el proceso puede abarcar miles de generaciones, en la !-p!&ia&i'n &%n+i&a las nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenas de generaciones Los principales modelos representativos de la especiación instant&nea son) •
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LA ES/ECIACION /ERI/TRICA ) uede ocurrir cuando un pe#ue=o n(mero de individuos funda una nueva población 9i el grupo de fundadores es pe#ue=o, puede tener una configuración gen1tica particular, diferente $ no representativa de la #ue ten'a la población original Esto sucede por e"emplo, si la población pasa por un cuello de botella, o cuando una hembra pre=ada migra $ #ueda aislada $ funda una nueva población En todos los casos, como consecuencia de la deriva gen1tica asociada con el evento fundador, las nuevas poblaciones tienen frecuencias g1nicas diferentes de las presentes en la población original /dem&s, por ser poblaciones mu$ pe#ue=as, es probable #ue nuevas variantes gen1ticas se establezcan de manera azarosa LA ES/ECIACION /OLI/LODIA ) +uando individuos pertenecientes a dos especies diploides diferentes se cruzan entre s' pueden producirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia hibrida #ue llevan a la inviabilidad o a la esterilidad Esto se debe a #ue normalmente los cromosomas de distintas especies est&n tan diferenciados #ue casi no pueden reconocerse $ aparearse correctamente durante la meiosis De este modo los h'bridos solo pueden persistir si tienen la capacidad de reproducirse de manera asexual
MACROEVOLUCION: LA HISTORIA DE LA VIDA
La evolución de las especies $ de los taxones de rangos supraespec'ficos constitu$e un campo de estudio de la biolog'a evolutiva denominada MACROEVOLUCIÓN /lgunos autores sugieren #ue los procesos #ue producen el cambio de las frecuencias g1nicas en las poblaciones no son suficientes para comprender el cambio evolutivo en otras escalas Diversos investigadores G ELDREDGE , del museo americano de historia natural $ GOULD, de la universidad 19
UNIDAD I
de 0arvard G propusieron #ue la evolución puede ocurrir en diferentes niveles $ #ue en cada uno de ellos ocurren procesos diferentes Fuienes apo$an esta hipótesis sostienen #ue seg(n el nivel "er&r#uico #ue se analice, pueden reconocerse distintas unidades evolutivas, genes, organismos, poblaciones, especies Este tipo de aproximación al estudio de la evolución implica la necesidad de caracterizar los procesos espec'ficos de cada nivel, as' como analizar las consecuencias evolutivas de las interacciones #ue establecer'an ocurriendo entre diferentes niveles De este modo as' como en las poblaciones opera la selección natural a trav1s del 1xito reproductivo diferencial de los individuos, en el nivel macroevolutivo podr'a operar un proceso an&logo al #ue se ha denominado “ SELECCIÓN DE ES/ECIES ”, cu$as unidades de selección son las especies Las evidencias mas significativas del cambio evolutivo provienen del registro fósil
CARACTERISTICAS SIMILARES: LA EVOLUCION CONVERGENTE Los organismos #ue ocupan ambientes similares en algunos casos pueden parecerse entre s' aun#ue tengan un parentesco mu$ le"ano
CARACTERISTICAS DISIMILES: LA EVOLUCION DIVERGENTE La evolución divergente ocurre cuando una población o un fragmento de una población se a'slan del resto de la especie $ debido a presiones selectivas particulares $ a factores azarosos siguen un curso evolutivo diferente “La especiación representa el puente #ue vincula la microevolución $ la macroevolución”
UN CAMBIO GRADUAL . CONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVO En algunos casos, el patrón #ue evidencia el registro fósil manifiesta una transformación continua a lo largo del tiempo geológico +uando el cambio gradual opera de manera constante durante largos periodos, produce un patrón a nivel macroevolutivo #ue se denomina CAMBIO FILÉTICO O ANAGÉNESIS :a"o la presión de la selección direccional, una especie va acumulando cambios en forma gradual $ constante, hasta #ue, finalmente, es tan diferente de sus predecesores #ue puede considerarse una nueva especie En este caso, los cambios microevolutivos son los responsables del patrón macroevolutivo resultante /s', dentro de una misma rama del &rbol evolutivo #ue sigue este patrón de trasformación fil1tica, se pueden definir diversos “segmentos” #ue representan sucesivas especies, las cuales se van reemplazando unas a otras a medida #ue se acumulan cambios La especiación es una consecuencia de la lenta diferenciación #ue ocurre entre las poblaciones $ el cambio fil1tico es la versión a gran escala de estos acontecimientos microevolutivos
EL CAMBIO DISCONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVO En alg(n momento del proceso de divergencia $ como resultado de la acumulación de diferencias, las poblaciones pueden #uedar aisladas reproductivamente, de manera #ue aun en el caso de #ue el 20
UNIDAD I
contacto entre ellas se restableciera, no podr'an reproducirse Este proceso de divergencia #ue puede conducir al origen de nuevas especies puede observarse en el registro fósil $ se representa como el origen de nuevas ramas del &rbol del lina"e Este patrón de cambio se denomina CLADOGÉNESIS Las especies formadas por cladog1nesis son los descendientes contempor&neos de un antecesor com(n #ue se diversifico $ origino distintas especies En poblaciones pe#ue=as, las combinaciones gen1ticas m&s favorables podr'an aumentar con rapidez en n(mero $ frecuencia sin ser “ DILUIDAS ” por el flu"o de genes 9i este fuera el patrón de cambios predominante, la evolución no ocurrir'a de manera continua $ gradual, sino #ue habr'a episodios o “ /ULSOS” asociadas con la especiación en los #ue el cambio es m&s intenso Estos pulsos dar'an cuenta de los incrementos s(bitos de la diversidad observados en ciertos momentos de la historia de la vida, representados en puntos definidos del registro fósil
RADIACION ADA/TATIVA: UNA DIVERSIFICACION RE/ENTINA El paleontólogo estadounidense SIM/SON otros de los fundadores de la teor'a sint1tica, se=alo #ue la radiación adaptativa es el patrón principal de la macroevolución Este tipo de especiación explosiva est& asociada con el 1xito de un grupo #ue posee una nueva “ CARACTERISTICA CLAVE ” #ue posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa /s' el nuevo atributo del grupo abre una nueva frontera biológica #ue posibilita la colonización de un h&bitat tan vasto como la tierra o el aire Otro e"emplo notable de la radiación adaptativa es el #ue representa la diversificación de los mam'feros La radiación adaptativa puede considerarse como la combinación de una cladog1nesis intensa sumada al cambio fil1tico
SE TERMINA EL LINAJE: LA E*TINCIÓN Las especies actuales representan menos del <,4 de la biodiversidad global, es decir, del con"unto de las especies #ue han existido a lo largo de la historia de la vida de la tierra Los paleontólogos estadounidenses SE/4OS4i $ RAU/, reunieron todos los datos disponibles acerca de la extinción de las especies de organismos marinos durante los (ltimos Q<< millones de a=os Los an&lisis estad'sticos de estos datos mostraron #ue existe una tasa de extinción constante #ue representa la denominada !@+in&i'n ;! 9#n;#, cu$a magnitud es de alrededor de 45< a 6<< especies extinguidas cada millón de a=os Tambi1n observaron #ue en el curso de los (ltimos 7< millones de a=os este ritmo de extinción parece haberse interrumpido por periodos geológicamente breves, en los #ue la tasa de extinción se intensifica de manera dr&stica afectando a un buen n(mero de grupos taxonómicos Estos periodos, en los #ue se produce una apreciable disminución de la diversidad, se conocen como E*TINCIONES MASIVAS , algunos autores sugieren #ue las extinciones masivas han ocurrido con cierta periodicidad, en ciclos #ue estiman en alrededor de Q millones de a=os /lgunas extinciones masivas implicaron solo una duplicación o triplicación de la tasa de extinción de fondo, mientras #ue en otras el resultado fue la eliminación de una cantidad enorme de especies, #ue llegó a provocar la desaparición completa de grupos taxonómicos importantes
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UNIDAD I
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