Temario Biología y Geología 2014
LA MEMBRANA PLASMATICA Y LA PARED CELULAR. CITOSOL, CITOESQUELETO. SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGÁNULOS. MOTILIDAD CELULAR.
1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA…………………………………………………..3 1.1. LAS FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA………………….5 1.2. LAS DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA…………………………6 2. LA PARED CELULAR………………………………………………………………6 2.1. LA ESTRUCTURA Y LA COMPOSICIÓN……………………………........ COMPOSICIÓN…………………………….........7 .7 3. EL CITOSOL………………………………………………………………………….8 4. EL CITOESQUELETO………………………………………………………………8 5. LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGÁNULOS…………………………...8 5.1. EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO………………………………………8 5.2. EL APARATO DE GOLGI……………………………………………………9 5.3. LOS LISOSOMAS…………………………………………………………… LISOSOMAS…………………………………………………………….10 .10 5.4. LOS PEROXISOMAS………………………………………… PEROXISOMAS………………………………………………………...11 ……………...11 5.5. LAS VACUOLAS E INCLUSIONES………………………………………..1 I NCLUSIONES………………………………………..122 5.6. LA MITOCONDRIA………………………………………………………….12 5.7. LOS CLOROPLASTOS………… CLOROPLASTOS………………………………………………………13 ……………………………………………13 6. LA MOTILIDAD CELULAR………………………………………………………….15 7. BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………………………..1 BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………………………..166
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1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
La membrana plasmática es una estructura que rodea y limita completamente a la célula y constituye una barrera selectiva que controla el intercambio de sustancias desde el interior celular hacia el medio exterior circundante, y viceversa.
La membrana plasmática posee la misma estructura en todas las células. En cortes ultrafinos visualizados con el microscopio electrónico de transmisión aparece como dos bandas oscuras separadas por una banda clara. Esta organización es común al resto de membranas biológicas constituyentes o limitantes de los orgánulos celulares, por lo que se denomina unidad de membrana o membrana unidad.
Singer y Nicholson señalaron, en 1972, que la membrana no constituía una estructura rígida, como se había creído hasta entonces, sino fluida, y permitía el movimiento de las proteínas que podían encontrarse embebidas o asociadas a la bicapa lipídica. Propusieron así el modelo conocido como modelo del mosaico fluido, vigente en la actualidad.
Según este modelo, la membrana se compone de una doble capa de moléculas lipídicas polares dispuestas en empalizada, con los extremos no polares, hidrófobos (ácidos grasos), enfrentados hacia el interior y los extremos hidrófilos (cabezas polares) dirigidos hacia las interfases. Las proteínas pueden estar asociadas a la cara interna o externa, o ser transmembranales. Las proteínas se cree que están formadas por cadenas polipeptídicas anastomosadas formando una red, que serían las responsables de la elasticidad y la resistencia mecánica de la membrana, y por proteínas globulares.
Posteriormente se ha comprobado que en la composición de la membrana, además de los lípidos y las proteínas, existe un pequeño porcentaje de oligosacáridos que forman complejos tanto con los lípidos (glucolípidos) como con las proteínas (glucoproteínas).
Tanto las proteínas como los lípidos de membrana pueden desplazarse por ella lateralmente. A menudo que la temperatura desciende, la bicapa s e hace más rígida y la movilidad de los lípidos y 3 © Javier Capilla
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las proteínas disminuye.
lípidos integrantes de la membrana se cree que son fosfolípidos, glucolípidos y
Los
esteroides, con pequeñas cantidades de esfingolípidos. Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas. Presentan una zona hidrófila, que constituye las denominadas cabezas polares (glicerina o glicerol en los fosfoglicéridos), y una zona hidrófoba (ácidos grasos), que forma la cola apolar . Los fosfolípidos poseen, por tanto, un carácter antipático.
Los
glucolípidos son muy semejantes a los fosfolípidos, pero contienen oligosacáridos. En
las células animales suelen ser derivados de esfingolípidos. En las células vegetales y en las bacterias, sin embargo, los glucolípidos derivan de los fosfoglicéridos. Solo se encuentran en la cara externa de la membrana plasmática.
Los
esteroles, derivados del colesterol y presentes en la membrana plasmática de las células
eucariotas, son más abundantes, por lo general, en las células animales.
Las
proteínas asociadas a la membrana pueden cumplir un papel meramente estructural,
funciones de reconocimiento y adhesión, o bien estar implicadas en el transporte y metabolismo celular. Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en:
periféricas: son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico y se separan de ella con facilidad. Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana;
integrales: se asocian a la membrana mediante enlaces hidrófobos. Solo pueden separarse de la membrana si se destruye la bicapa. Dentro de este grupo existen proteínas transmembranales y proteínas asociadas a la cara externa o a la cara interna de la membrana. Algunas proteínas presentan hidratos de carbono unidos a ellas covalentemente (glucoproteínas) y se disponen siempre en el lado externo de la membrana, como los glucolípidos.
La composición de los lípidos y de las proteínas es diferente en las dos caras de la 4 © Javier Capilla
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membrana. Por esta razón se dice que las membranas son asimétricas.
La fluidez de la membrana disminuye al aumentar, bien el grado de saturación de los ácidos grasos en los lípidos, la longitud de las cadenas de los ácidos grasos o la proporción de colesterol, y al disminuir la temperatura.
1.1. Las funciones de la membrana plasmática. La función principal de la membrana plasmática consiste en limitar la célula y, por tanto, en separar el citoplasma y sus orgánulos del medio que los rodea. Sin embargo, la membrana no constituye una barrera física desde el punto de vista estricto, sino que presenta una permeabilidad selectiva frente a determinadas sustancias necesarias para las células
Entre las numerosas funciones que cumple la membrana plasmática, vamos a mencionar las siguientes:
la membrana plasmática va a producir una compartimentalización celular que va a permitir que las distintas funciones que tiene que realizar una célula esté claramente en sitios o zonas separadas,
constituye la base de muchos receptores para determinados compuestos como las hormonas y neurotransmisores, sustancias que regulan las distintas funciones biológicas de un organismo. En la membrana también se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas, por ejemplo, con el rechazo en los transplantes;
es responsable de la producción y control de gradientes electroquímicos, ya que en ella se localizan cadenas de transporte y proteínas relacionadas con ellos,
está relacionada con la captación de partículas (endocitosis) y con la secreción de sustancias al exterior (exocitosis);
interviene en la interacción celular, siendo el soporte de las distintas comunicaciones existentes entre células.
Las membranas celulares son selectivamente permeables o semipermeables, pues permiten el paso de determinadas moléculas o iones y restringen otros. 5 © Javier Capilla
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Algunas moléculas no polares de pequeño tamaño como el oxígeno y el nitrógeno molecular, moléculas polares sin carga, como el agua o el dióxido de carbono, o solubles en lípidos, como ácidos grasos y alcoholes, pueden atravesar la membrana libremente.
Las moléculas con carga, como los ácidos orgánicos, aminoácidos y otros iones, no pueden atravesar la membrana y tienen que utilizar proteínas de transporte específicas. En relación con el gasto energético que las proteínas transportadoras requieren, se distinguen dos tipos principales de transporte:
el transporte
pasivo consiste en el transporte de sustancias a favor de gradiente, ya
sea de concentración, o de carga, y no requiere gasto energético;
el transporte activo se define como el transporte de sustancias en contra de gradiente electroquímico, para lo cual se requiere un gasto energético de ATP.
1.2. Las diferenciaciones de la membrana. En algunos tipos de células, la membrana plasmática se ha especializado para cumplir distintas funciones.
Dependiendo de su localización en la célula, se distinguen varios tipos de diferenciaciones:
apical: microvellosidades y estereocilios; basal: invaginaciones; lateral: uniones intercelulares.
En las células vegetales se producen también diferenciaciones de la membrana plasmática, que, junto con la pared celular, forman estructuras que permiten la comunicación y el intercambio entre las células, como los plasmodesmos y las punteaduras.
2. LA PARED CELULAR. Las células vegetales poseen una envuelta externa a la membrana plasmática, altamente organizada y rígida, que constituye la
pared celular y cumple las siguientes funciones:
confiere rigidez al organismo y contribuye al mantenimi ento de la forma celular; 6
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une las células adyacentes, conectando las células de los tejidos vegetales;
posibilita el intercambio de fluidos y la comunicación intercelular;
permite a las células vegetales vivir en el medio hipotónico de la planta, impidiendo que se hinchen y lleguen a estallar;
impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos, gracias a la cutina y la suberina, evitando la pérdida de agua;
sirve como barrera frente al paso de agentes patógenos.
2.1. La estructura y la composición. La pared celular tiene dos componentes principales: un componente cristalino, constituido por fibras de
celulosa, y un componente amorfo, formado por una matriz de
hemicelulosa,
pectinas, glucoproteínas, agua, sales minerales y, en algunos casos, ligninas. En las células diferenciadas, la pared celular aparece como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando a medida que se produce el crecimiento celular:
lámina media: es la capa más externa y la primera que se forma después de la división celular, y puede ser compartida por las células adyacentes de un tejido. Está integrada 2+
por pectinas y proteínas, que se unen posteriormente a iones Ca ;
pared primaria: se trata de una gruesa capa de estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina media hacia la membrana plasmática. Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de celulosa cohesionadas por polisacáridos (hemielulosa y pectinas) y glucoproteínas;
pared secundaria: es la capa más interna y se encuentra por debajo de la pared primaria en algunos tipos especiales de células vegetales (tejidos de soporte o vasculares). Consta de una o varias capas fibrilares, semejantes en composición a la pared primaria, aunque contienen celulosa en mayor proporción y carecen de pectinas. En estas capas fibrilares, la celulosa se ordena paralelamente dando lugar a varias capas con diferente orientación.
En ocasiones, entran a formar parte de la composición de la pared celular, polímeros como la lignina, ceras y cutina o suberina. En algunas paredes se observan también inclusiones minerales, principalmente carbonatos y sílice. 7 © Javier Capilla
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3. EL CITOSOL.
El citosol es todo el espacio exterior a los orgánulos celulares y suele representar aproximadamente un 55% del volumen total celular. Contiene miles de enzimas que catalizan las reacciones de la glucólisis y de la gluconeogénesis, así como de la biosíntesis de azúcares, de ácidos grasos, de nucleótidos y de aminoácidos. Además, contiene diversas proteínas citoesqueléticas que determinan la forma de la célula, provocan los cambios citoplasmáticos y proporcionan una trama general que se utiliza para ayudar a organizar las numerosas reacciones enzimáticas del citosol. Aproximadamente el 20% en peso del citosol es proteína, por lo que a pesar de su aspecto más bien amorfo al microscopio, se parece más a una masa gelatinosa altamente organizada que a una simple solución de moléculas enzimáticas.
4. EL CITOESQUELETO. En el citoplasma de las células eucarióticas suele existir una red muy compleja de filamentos de naturaleza proteica responsable del mantenimiento y los cambios de la forma celular, del movimiento y posicionamiento de los orgánulos, y de la división y motilidad celular.
Este citoesqueleto está compuesto por tres tipos de proteínas que forman tres tipos diferentes de filamentos: microfilamentos de actina, los microtúbulos y filamentos intermedios.
5. LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGÁNULOS. 5.1. El retículo endoplasmático. Todas las células contienen un retículo endoplasmático (RE), cuyo sistema membranoso constituye típicamente más de la mitad de la membrana total de una célula.
Aunque es altamente tortuosa, se cree que esta membrana está formada por una única lámina continua que rodea a un solo saco cerrado. El espacio interno, denominado
lumen de RE ocupa a 8
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menudo más del 10% del volumen total celular.
El RE se comunica con la membrana nuclear externa y con el aparato de Golgi. Debido a que la membrana del RE es continuación de la membrana nuclear externa, el lumen y el interior del núcleo están separados por una sola membrana. En cambio, el lumen del RE y el del aparato de Golgi están separados por dos membranas, y se cree que la intensa circulación macromolécular existente entre ambos sistemas membranosos necesita de vesículas de transporte.
El RE proporciona a la célula un mecanismo para separar las moléculas recién sintetizadas que pertenecen al citosol de las que no pertenecen a él. Además, el RE desempeña un papel central en la biosíntesis de las macromoléculas utilizadas para construir nuevos orgánulos celulares. Los lípidos, proteínas y carbohidratos complejos destinados a ser transportados hasta el aparato de Golgi, la membrana plasmática, los lisosomas o el exterior celular, se sintetizan en asociación con el RE.
En las micrografías electrónicas se pueden distinguir dos regiones funcionalmente distintas del RE: el y el RE
RE rugoso, que presenta ribosomas adosados en el lado citoplasmático de la membrana,
liso, que físicamente es una porción de la misma membrana, pero que carece de ribosomas
unidos a ella. Estas dos regiones difieren también considerablemente en cuanto a su forma: mientras que el RE rugoso está organizado en pilas de sacos aplanados denominados sáculos, el RE liso consiste en una red de finos túbulos.
5.2. El aparato de Golgi. El aparato de Golgi suele estar localizado cerca del núcleo celular, y en las células animales a menudo se halla dispuesto alrededor del par de centriolos que define el centro de la célula. Suele estar compuesto por numerosos grupos de cisternas de superficie lisa rodeadas de membrana. Cada conjunto de cisternas aplanadas, en forma de disco, constituye una estructura que recibe el nombre de
dictiosoma. El número de dictiosomas que existe en cada célula varía enormemente según el
tipo de célula de que se trate.
Los dictiosomas siempre se encuentran rodeados de pequeñas vesículas membranosas, que se hallan agrupadas preferentemente en la zona que linda con el RE, y también a lo largo de la 9 © Javier Capilla
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circunferencia de un dictiosoma, cerca de los bordes dilatados de cada cisterna.
El aparato de Golgi presenta polaridad, es decir se diferencian en los dictiosomas dos caras con distinta estructura y función:
la
cara de formación (cara
cis), está estrechamente asociada con una porción de
transición del RE rugoso; de hecho, la composición química de su membrana es muy semejante a la de est,
la
cara de maduración (cara trans) es la cara más cercana a la membrana plasmática, a
la que se asemeja en su composición química, y en la cual las cisternas presentan un grosor mayor. A partir de estas cisternas se originan numerosas vesículas o gránulos de secreción. Entre una cara y otra existen numerosas
vesículas de transición que se
encuentran distribuidas homogéneamente por todo el dictiosoma.
En cuanto a las funciones del Aparato o Complejo de Golgi, podemos destacar:
modificación de proteínas sintetizadas en el RER: en el Complejo de Golgi se añaden nuevos restos de carbohidratos a las glucoproteínas procedentes del RER, adquiriendo así su composición y estructura definitivas. Además, algunas de las proteínas sufren una proteolisis específica que origina la forma activa de la proteína;
secreción de proteínas: se cree que las proteínas procedentes del RE, penetran en un dictiosoma por el lado cis, y que salen hacia sus múltiples destinos por el lado trans, al tiempo que tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su maduración; sin embargo se desconoce tanto su vía de inoculación a través del complejo de Golgi, como la manera en la que viajan de una cisterna a otra a lo largo del dictiosoma. Las vesículas responsables de la secreción al exterior fusionan su membrana con la membrana plasmática de la célula, con lo que se produce un aumento constante de la superficie celular que se compensa con la formación de vesículas de endocitosis.
5.3. Los lisosomas. Los lisosomas son vesículas membranosas que contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los procesos de digestión intracelular.
Actualmente se conocen unos 40 enzimas lisosómicos, todos ellos hidrolíticos, como © Javier Capilla
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proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Además, todos son hidrolasas ácidas, con una actividad optima cerca del pH= 5, hecho que protege al citoplasma contra las lesiones que se podrían producir en caso de fu ga.
Se diferencian dos clases generales de lisosomas:
lisosomas primarios, recién formados y que por tanto no han encontrado s ustrato para la digestión. Contienen diversas enzimas hidrolíticas;
lisosomas secundarios, que son vesículas de morfología diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliticos y que resultan de la fusión repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membrana. Por consiguiente, la morfología de los lisosomas secundarios es muy variada distinguiéndose entre lisosomas grandes que son el resultado de la fagocitosis y los pequeños que son el resultado de la endocitosis.
Los lisosomas participan activamente en los procesos de
digestión celular. Dependiendo de
la función que desempeñan en dichos procesos, se clasifican en:
fagolisosomas (vacuolas digestivas o heterolisosomas): se trata de orgánulos formados a partir de la unión de lisosomas primarios con una vacuola fagocítica, que contienen partículas alimenticias de naturaleza muy variada;
autofagolisosomas: en este caso, los lisosomas se fusionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar restos celulares, como orgánulos dañados por sustancias tóxicas o que deben ser reciclados;
cuerpos multivesiculares: son lisosomas que contienen en su interior numerosas vesículas. Puede tratarse de vesículas autofágicas o de endocitosis en el interior de lisosomas primarios, o de varios lisosomas primarios reunidos en una membrana común.
Una vez finalizada la digestión celular, en los lisosomas secundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados por la célula y son excretados al exterior, aunque en ciertos casos permanecen en la célula como cuerpos residuales o telolisomas.
5.4. Los peroxisomas. Los
peroxisomas son unos orgánulos existentes en casi todas las células eucarióticas,
implicados en reacciones de oxidación como las mitocondrias. Presentan un alto contenido en, al © Javier Capilla
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menos, tres enzimas oxidativas: D-aminoácido-oxidasa, urato-oxidasa y catalasa. Estos enzimas oxidan una gran variedad de compuestos orgánicos, proceso durante el cual se transfieren electrones al oxígeno y se forma peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), producto tóxico que posteriormente será eliminado por el propio peroxisoma gracias a la acción de la catalasa. También intervienen, junto con las mitocondrias, en el catabolismo de las purinas y de los ácidos grasos.
Para el funcionamiento de los peroxisomas es importante el hecho de que su membrana es extraordinariamente permeable, permitiendo con facilidad el paso de los iones inorgánicos y de todos los sustratos de bajo peso molecular.
5.5. Las vacuolas e inclusiones. Las vacuolas y las inclusiones son enclaves del interior de la célula en los que se acumulan sustancias de diversa naturaleza, así si se ven rodeados de membrana se denominan vacuolas y si no es así, se llaman inclusiones.
Las
vacuolas son típicas de células vegetales, de tal manera, que cuando las células son
jóvenes su número es muy grande y son de tamaño muy pequeño, mientras que a medida que las células van envejeciendo estas vacuolas se van fusionando y creciendo. Las vacuolas contribuyen al mantenimiento de la turgencia celular e incrementa la superficie de la célula y, por tanto, la capacidad de intercambio con el exterior. Su contenido suele ser muy variable, almacenando sustancias de reserva, de desecho, pigmentos o alc aloides. También contienen enzimas lisosómicas.
Por el contrario las
inclusiones pueden ser: inclusiones de reserva, pigmentos e
inclusiones
cristalinas. Las inclusiones de reserva pueden ser de aceites, resinas, glucógeno, lípidos, etc.
5.6. La mitocondria. Las mitocondrias ocupan una fracción sustancial del citoplasma de prácticamente todas las células eucarióticas. Suelen describirse como cilindros alargados y rígidos, de un diámetro de entre 0'5 y 1 µm y limitadas por un par de membranas altamente especializadas, cuyas actividades desempeñan un papel crucial.
Cada una de las dos membranas, membrana externa y membrana interna, contiene una © Javier Capilla
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colección única de proteínas, y ambas rodean y definen dos compartimientos mitocondriales separados: el espacio de la matriz interna y un espacio intermembranoso más estrecho.
La
membrana mitocondrial externa contiene numerosas copias de una proteína de
transporte, la porina, que forma grandes canales acuosos a través de la bicapa lipídica, permitiendo el paso de moléculas pequeñas.
El
espacio intermembranoso o perimitocondrial está ocupado por una matriz de
composición química equivalente al citosol.
La
membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas
mitocondriales que se introducen en la matriz. Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y, por lo general, se disponen perpendicularmente al eje ma yor de la mitocondria.
La
matriz mitocondrial contiene ADN mitocondrial circular, ARN y ribosomas con un
coeficiente de sedimentación semejante al de las bacterias. Incluye, además, diversas encimas responsables del ciclo de Krebs y transportadores de electrones, como el NADH.
La función de las mitocondrias consiste en obtener energía para la célula. Esta función se halla compartimentalizada:
en la matriz mitocondrial tienen lugar:
la β-oxidación de los ácidos grasos y la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico;
el ciclo de Krebs;
la síntesis de proteínas mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN mitocondriales;
en la membrana mitocondrial interna se realiza la fosforilación oxidativa.
5.7. Los cloroplastos. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos característicos de las células eucariotas vegetales que se denominan
plastos o plastidios. Los plastos están rodeados por una
membrana doble y se distinguen varios tipos: © Javier Capilla
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cloroplastos: orgánulos de color verde relacionados con el metabolismo fotosintético;
cromoplastos: contienen abundantes carotenoides responsables del color característico de muchos frutos;
leucoplastos: en plastos incoloros, cuya función consiste en almacenar sustancias de reserva, como almidón (amiloplastos), grasas (elaioplastos) y, en algunos casos, lipoproteínas.
Los cloroplastos se encuentran en número y forma variable. En las plantas superiores, su número oscila entre 20 y 40 por célula, dependiendo destejido en el que se encuentren, y la forma más frecuente es la ovoide. En cuanto al tamaño, son más grandes que las mitocondrias (entre 2 y 10 µm.
La estructura de los cloroplastos consta de los siguientes elementos:
envoltura: tienen una membrana plastidial externa muy permeable y una membrana plastidial interna mucho menos permeable en la que están ubicadas ciertas proteínas de transporte especiales, y un estrecho espacio intermembranoso entre ambas;
estroma: la membrana plastidial interna rodea a un gran espacio central denominado estroma, que es análogo a la matriz mitocondrial. Contiene ADN circular de doble hélice, ribosomas 70 S, gránulos de almidón e inclusiones lipídicas. En él se localizan la ribulosa-1,5-difosfato-carboxilasa y otras enzimas implicadas en la fijación del CO 2 en el ciclo de Calvin. En algunos protistas se observa en el interior del cloroplasto un cuerpo más denso, denominado
pirenoide, que constituye un acúmulo de ribulosa-1,5-
difosfato-carboxilasa, rodeado de almidón;
tilacoides y grana: en el interior del estroma se pueden visualizar los tilacoides, una serie de sáculos membranosos que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides se apilan formando grupos, los
grana, mientras que
otros, de mayor longitud, atraviesan el estroma y conectan los distintos grana entre sí. Todo el sistema está interconectado y forma un compartimento interno que recibe el nombre de
espacio tilacoidal. El interior de los cloroplastos se encuentra dividido, por
tanto, en tres compartimentos: el intermembranoso, el tilacoidal y el ocupado por el estroma.
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Las membranas tilacoidales presentan una composición diferente a las que integran la envoltura y contienen alrededor de un 12% de pigmentos, principalmente clorofilas, carotenoides y otros pigmentos accesorios. En las membranas tilacoidales se localizan los fotosistemas, así como las cadenas de transporte electrónico y las ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilación.
En los cloroplastos se produce la fotosíntesis oxigénica. Se trata de dos reacciones únicas en su género y que se pueden agrupar en dos categorías:
fase lumínica: son reacciones dependientes de la luz, donde la energía derivada de la luz +
solar se convierte en energía química (ATP) y se genera poder reductor (NADPH+H ), para lo cual son imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos fotosintéticos;
fase oscura: en las reacciones oscuras, el ATP y el NADPH producidos en las reacciones dependientes de luz, se utilizan como fuente de energía para la transformación de CO 2 en carbohidratos (ciclo reductor de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin) y su almacenamiento en forma de polisacáridos de reserva, por lo general almidón.
Otras reacciones anabólicas, como la biosíntesis de ácidos grasos o la asimilación de los nitratos o sulfatos, también se realizan en el estroma, a expensas de la energía generada en la fase lumínica.
6. LA MOTILIDAD CELULAR. Muchas células tienen la capacidad de moverse; este movimiento permite que, en el caso de organismos unicelulares se puedan desplazar por el medio y así captar las partículas alimenticias necesarias para su metabolismo, y en el caso de organismos pluricelulares este movimiento es necesario en muchos casos para llevar a cabo determinadas funciones especificas como el caso de los linfocitos, los cuales gracias a estos movimientos llevan a cabo la fagocitosis de partículas extrañas.
Podemos clasificar estos movimientos en:
movimientos que implican la modificación de la forma celular : sería el caso de las
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células musculares y también el del movimiento ameboide, por el cual las células libres como los macrófagos y leucocitos se mueven;
movimientos que no provocan la modificación de la forma celular : dentro de este grupo incluimos procesos como las corrientes citoplasmáticas, bien visibles y estudiadas en células vegetales, aunque también se ha observado en células nerviosas y células secretoras. Además dentro de este grupo podemos incluir a los movimientos que llevan a cabo células a través de sus cilios y flagelos.
Los cilios y flagelos son estructuras localizadas en la superficie de muchas células y que permiten a estas desplazarse por el medio que lo rodean. Estos cilios y flagelos tienen una estructura interna semejante diferenciándose en cuanto su número y longitud que se presentan en las células, así, los cilios se presentan en un número muy alto y son de longitud corta, mientras que los flagelos son muy largos pero menos numerosos en las células que los presentan.
Cilios y flagelos constan de los siguientes elementos:
axonema: parte interna del tallo formado por nueve pares de microtúbulos, dispuestos alrededor de un par de microtúbulos centrales (estructura 9+2). Asociadas a los microtúbulos se encuentran una serie de proteínas, las más importantes de las cuales son la nexina y la dineína. Esta estructura se halla rodeada por una extensión de la membrana plasmática de la célula;
corpúsculo basal: se encuentra en la base del axonema y está compuesto por nueve tripletes de microtúbulos periféricos (estructura 9+0). Esta estructura es idéntica a la de los centriolos. Del extremo inferior del corpúsculo basal nacen unas fibras denominadas raíces filiares;
zona de transición: situada entre el axonema y el corpúsculo basal, se observa en ella una placa basal formada por un material denso a los electrones.
7. BIBLIOGRAFÍA.
“La célula viva”. Editorial Blume. S. A. (1969). Madrid.
“Biología”. M. Sanz, S. Serrano, B. Torralba. Ed. Oxford Educación. Proyecto Exedra.
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“El secreto bioquímico de la vida”. F.R. Jevons. (1968). Editorial Labor. S. A. Barcelona.
“Bioquímica”. J. Kruh. (1973). Editorial Omega. Colección Métodos. Barcelona.
“Biología general”. M. Lamotte y Ph. L'héritlerl. ( 1975). Editorial Alhambra S. A.
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“Citología general”. E. D. P. de Roberts, W. W. Nowinsky y F. A. Sáez. (1963). Librería «El Ateneo» Editorial.
“Bioquímica”. L. Stryer. (1976). Editorial Reverté. S. A. Barcelona
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