Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza
Morfofisiología Animal I
Tema de exposición: Phylum An nelida
GRUPO: 2402
4 Andrade Pérez Jhosue Arturo 31 Ortega Guzmán Gloria Estefania
37 Saldivar Anaya Mariana
FECHA DE ENTREGA: 28 de Febrero de 2014
Índice
p.
Introducción…………………………………………………………………………………………………….1 Polychaeta
.1
………………………………………………………………………………………………………
Significado……………………………………………………………………………………………….1 Hábitat…………………………………………………………………………………………………….1 Importancia……………………………………………………………………………………………..2 Anatomía…………………………………………………………………………………………………2 Locomoción……………………………………………………………………………………………..2 Soporte……………………………………………………………………………………………………3 Defensa…………………………………………………………………………………………………..4 Circulación………………………………………………………………………………………………4
Respiración……………………………………………………………………………………………..6 Digestión…………………………………………………………………………………………………6
Excreción…………………………………………………………………………………………………7 Osmorregulación……………………………………………………………………………………..8 Hormona………………………………………………………………………………………………….9 Reproducción…………………………………………………………………………………………..9 Nervioso…………………………………………………………………………………………………10 Oligochaeta…………………………………………………………………………………………………….10
Significado……………………………………………………………………………………………..10 Hábitat……………………………………………………………………………………………………11 Anatomía………………………………………………………………………………………………..11 Locomoción…………………………………………………………………………………………....15 Soporte……………………………………………………………………………………………………15 Circulación y respiración………………………………………………………………………….16 respiración………………………………………………………………………….16 Digestión…….……………………………………………………………………………………………17
Excreción………………………………………………………………………………………………….18 Osmorregulación………………………………………………………………………………………18
Índice
p.
Introducción…………………………………………………………………………………………………….1 Polychaeta
.1
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Significado……………………………………………………………………………………………….1 Hábitat…………………………………………………………………………………………………….1 Importancia……………………………………………………………………………………………..2 Anatomía…………………………………………………………………………………………………2 Locomoción……………………………………………………………………………………………..2 Soporte……………………………………………………………………………………………………3 Defensa…………………………………………………………………………………………………..4 Circulación………………………………………………………………………………………………4
Respiración……………………………………………………………………………………………..6 Digestión…………………………………………………………………………………………………6
Excreción…………………………………………………………………………………………………7 Osmorregulación……………………………………………………………………………………..8 Hormona………………………………………………………………………………………………….9 Reproducción…………………………………………………………………………………………..9 Nervioso…………………………………………………………………………………………………10 Oligochaeta…………………………………………………………………………………………………….10
Significado……………………………………………………………………………………………..10 Hábitat……………………………………………………………………………………………………11 Anatomía………………………………………………………………………………………………..11 Locomoción…………………………………………………………………………………………....15 Soporte……………………………………………………………………………………………………15 Circulación y respiración………………………………………………………………………….16 respiración………………………………………………………………………….16 Digestión…….……………………………………………………………………………………………17
Excreción………………………………………………………………………………………………….18 Osmorregulación………………………………………………………………………………………18
Hormona……………………………………………………………………………………………….19 Reproducción…………………………………………………………………………………………19 Nervioso…………………………………………………………………………………………………21 Importancias…………………………………………………………………………………………..22
Hirudínea………………………………………………………………………………………………………...23
Hábitat…………………………………………………………………………………………………….23 Anatomía…………………………………………………………………………………………………24 Digestión………………………………………………………………………………………………….26
Locomoción………………………………………………………………………………………………27 Excreción………………………………………….………………………………………………………28 Osmorregulación………………………………………………………………………………………28 Respiración……………………………………………………………………………………………….29 Nervioso……………………………………………………………………………………………………30 Circulación…………………………………………………………………………………………………30
Reproducción…………………………………………………………………………………………....31 Importancia……………………………………………………………………………………………….32 Referencias………….…………………………………………………………………………………….32
Introducción El phylum Anélida comprende alrededor de 16,500 especies, entre los cuales se ubican a las lombrices de tierra, las sanguijuelas y varias especies marinas como las “lombrices de arena”, “lombrices de tubo o tubulares” entre otras. Los anélidos han terminado por invadir virtualmente todos los hábitats en los que existe suficiente agua. Existen especies mutualistas, parasíticas y comensales. En anélidos como en arthropodos la repetición de segmentos anatómicos homólogos se le conoce como metamerismo (Brusca & Brusca, 2003).
Polychaeta
Significado Clase Polychaeta (gr. polys = muchos, c haite = espina o cerda)
Constituida por una 5300 especies, la mayoría de ellas son animales marinos que nadan libremente, o poseen costumbres sedentarias (viven debajo de las rocas, o excavan agujeros en el cieno o la arena de las playas, o habitan en tubos formados por la cementación de diversos materiales), presentes en todo tipo de hábitats raramente miden más de 10cm de largo (Padilla et al., 2003).
Poliqueto (Tomado de Google Drive). Hábitat Pueden ser errantes, vivir en madrigueras, en túneles, de manera intersticial o de tipo planctónicas. Algunas viven en aguas salobres, unos cuantos habitan en agua dulce o son parasíticos, se pueden hallar desde zonas intermareales hasta profundidades extremas en el lecho marino, de hecho solo dos especies son terrestres y hay una numerosa cantidad de especies simbiontes (Brusca & Brusca, 2003).
Lombriz de tubo (Tomado de Google Drive)
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Importancia Tienen un papel muy importante en las cadenas tróficas marinas. Algunas especies de este grupo (ej. Arenicola marina y Hediste diversicolor ) son recogidos por los pescadores para emplearlos como cebo en la pesca con caña; otros como los componentes de los géneros Spirorbis, Sabellaria y Pomatoceros construyen túneles en los que habitan (Padilla et al., 2003).
Anatomía La forma del cuerpo es muy variable, pueden presentar metamerismo homónimo (repetición estricta de cada segmento anatómico) o heterónomo (describe metámeras con distintas funciones), la superficie puede estar desnuda, tener cilios o estar provista de pelos, papilas, placas escudiformes u otras estructuras; además se diferencian de los otros organismos del mismo filo, por poseer una cabeza (prostomio + peristomio, la boca se localiza en el peristomio) bien diferenciada y provista de órganos sensoriales diferenciados (ojos, entenas y/o palpos sensoriales). Sufren procesos de metamorfosis para llegar al estado adulto, comenzando su vida post-embrionaria con una fase de vida larvaria denominada larva trocófora (Padilla et al., 2003). La mayoía de los segmentos poseen un par de apéndices carnosos sin articulaciones que se extienden lateralmente denominados parápodos (gr. para = al lado de, podus = pie); cada parapodo es una evaginación lateral de la pared corporal, y posee un conjunto de pequeñas púas quitinosas denominadas setas o quetas, cada una derivada de una única célula epidermal. Un parápodo típico consta de una rama dorsal o notópodo y una rama ventral o neurópodo (Padilla et al., 2003). Algunos están drásticamente modificados conforme al plan básico de los demás poliquetos, con pequeños cuerpos aplanados y ganchos (quetas) en sus parapodios, los cuales cumplen con una función de anclaje en sus hospederos. Su segmentación es reducida y el celoma esta aún más reducido (en esencia se encuentran totalmente sin celoma en muchas de las especies) (Brusca & Brusca, 2003).
Locomoción Cada segmento de un poliqueto posee un par de estructuras en forma de paletas o crestas llamadas parapodios que ayudan a su locomoción. Cada parapodio tiene varias quetas, que son más numerosas que las de los oligoquetos. En muchos poliquetos heterónomos, los parapodios están muy irrigados por vasos sanguíneos y funcionan como branquias (Campbell, 2007).
Eulalia Viridis (Tomada de Google Drive).
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Algunas especies se trasladan arrastradas por la corriente o nadan entre el plancton con ayuda de los parapodios; muchas de ellas se mueven por el fondo del mar o excavan pozos en los que se esconden (Campbell, 2007).
Soporte El celoma de los poliquetos aparece como un par de sacos en cada metámero, rel lenos de un fluido a presión que posibilita que estas cavidades actúen como esqueleto hidrostático. Cada saco está limitado en su porción más externa por la somatopleura, que lo separa de la musculatura corporal, y en su porción más interna por la esplacnopleura, que lo separa de la musculatura del tubo digestivo (Viéitez et al., 2004).
Liquido del celoma (Tomado de Google Drive).
Tipos de quetas (Tomada de Brusca y Brusca, 2003)
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Defensa Los poliquetos son una clase de gusanos caracterizados por presentar abundantes cerdas o penachos espinosos a lo largo de la superficie dorsal de su cuerpo. En algunas especies del Indopacífico, como Eurythoë complanata y Lepidonotus melanogrammus, en las del género Chloeia, como Chloeia flava, Chloeia capillata y afines, y en la especie del Caribe Hermodice carunculata, dichas cerdas están huecas y contienen un fluido venenoso que, al penetrar en la piel, causa dolor y picor intenso durante horas; a veces se forma cierto edema local o hay sensación de adormecimiento en la zona afectada. Las cerdas venenosas son muy finas, con aspecto de fibras de vidrio o de asbesto y, como ocurre con las pequeñas espinas de algunos cactos, quedan clavadas en la piel al menor roce de ésta con el animal (Valledor, 1994). Los llamados “ratones de mar” tienen, además de estas finas cerdas, otras más
robustas y capaces de causar considerable dolor por ser tan punzantes como agujas, pero no son ponzoñosas, algunas especies de estos gusanos, como Aphrodite aculeata y Hermione hystrix, pueden ser encontradas en las costas de la Península Ibérica (Valledor, 1994). Los gusanos del género Nereis son utilizados con mucha frecuencia como cebo para pescar debido a que pueden morder con sus robustas mandíbulas hasta hacer brotar sangre, pero carecen de cualquier tipo de veneno. Sin embargo, los llamados “gusanos de sangre”, del género Eunice, causan con
su mordedura cierta inflamación y la herida puede infectarse. Los de mordedura más irritante son especies del género como Glycea Glycea, alba, del norte de Europa, Mandíbulas de un poliqueto (Tomado de Glycea convoluta, del Google Drive). Mediterraneo y Canal de la Mancha, y Glycea dibranchiata, del este de Canadá y Estados Unidos. Estos gusanos se emplean también como cebo de anzuelos y poseen una probóscide evaginable con cuatro mandíbulas o dientes quitinosos conectados a unas glándulas de veneno. Su mordedura causa dolor, prurito y alguna inflamación (Valledor, 1994). Circulación ~4~
El aparato circulatorio de los Anélidos Poliquetos es cerrado, aunque hay algunas notables excepciones: Capitélidos, Glycéridos y muchas de las especies intersticiales carecen completamente de vasos, por lo que el papel del aparato circulatorio lo realiza el líquido de la cavidad general, independientemente de que ésta esté más o menos desarrollada (Viéitez et al., 2004). El modelo general consiste en un gran vaso dorsal, que recorre longitudinalmente todo el cuerpo por dentro del mesenterio dorsal, un gran vaso ventral que presenta un trayecto paralelo al del anterior, pero incluido en el mesenterio ventral y un par de asas vasculares, izquierda y derecha, en cada segmento que une ambos vasos entre sí, al tiempo que envía ramificaciones a los podios, nefridios, epitelios corporales y pared del tubo digestivo. Este modelo general, a veces incluso algo más modificado, es el que se presenta en Afrodítidos, Filodócidos y Sílidos, entre otros. En los demás errantes surgen complicaciones, ya que aparece una importante red de vasos que irrigan la región cefálica y la faringe; otra igualmente compleja o más, que rodea al intestino y a veces llega a constituir un amplio seno (Viéitez et al., 2004).
Sistema circulatorio de un poliqueto (Tomado de Google Drive).
En muchos poliquetos de segmentación heterónoma se alcanza un grado mayor de complejidad ya que, además de todo lo anterior, suelen aparecer uno o más corazones en la región torácica, bien en el vaso dorsal o bien en ramificaciones literales del mismo, sobre la pared del esófago. Además, en aquellos poliquetos que poseen penachos de filamentos apicales ( Sabélidos y Serpúlidos), de una dilatación existente en la región anterior del vaso dorsal salen vasos individualizados a cada uno de estos filamentos, ya que estos además de para la captura del alimento, actúan también en el intercambio respiratorio. Cuando en esta región anterior aparecen autenticas branquias más o menos ramificadas y en número restringido, realmente hay un vaso aferente que proviene del vaso dorsal, o incluso directamente del propio corazón, y otro eferente que regresa al vaso ventral (Viéitez et al., 2004). En el interior de los corazones de muchos poliquetos aparece un grueso cordón, denominado “cuerpo cardiaco”, el cual puede actuar como válvula interna (además de
ser un órgano con demostrada acción hematopoyética y de riñón de acumulación y almacenamiento de lípidos) (Viéitez et al., 2004).
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Respiración En poliquetos heterónomos, la morfología de las parapodias varían en diferentes regiones, por ejemplo en algunas regiones están modificadas como branquias a través de las cuales filtran el oxígeno, otras como las lombrices de tierra secretan una mucosa a través de la cual atrapan el oxígeno el cual llevan a través de células flamígeras hacia dentro del cuerpo directo a su torrente sanguíneo, dónde es aprovechado (Brusca & Brusca, 2003). Digestión Sus hábitos alimenticios son variados, existiendo especies filtradoras, depredadoras, carroñeras, microfagas, etc (Padilla et al., 2003). Poseen tentáculos en los prostomios y peristomios que no son más que quetas modificadas y cumplen con la función de estructuras que se extienden para su alimentación, así como una proboscis que es Proboscide de un oli ueto Tomada de Goo le Drive . ~6~
una evaginación de la faringe, a veces provista con mandíbulas quitinosas con las cuales atrapan o se adhieren a sus presas (Brusca & Brusca, 2003). Algunas viven en simbiosis con equinodermos e ingieren materiales suspendidos que son tragados por sus hospederos. Algunas son verdaderas parásitas y residen en el intestino o en cavidades del hospedero, donde aparentemente se alimentan de fluidos del cuerpo o de contenidos del intestino del hospedero (Brusca & Brusca, 2003).
Excreción Según postulan Smith y Ruppert (1988) cuando hay un sistema circulatorio bien desarrollado, el aparato excretor está constituido por metanefridios, mientras Parasito de la solitaria (Tomada de Google Drive). que en aquellos poliquetos que no lo presentan o lo tienen reducido en mayor o menor grado, hay protonefridios (Viéitez et al., 2004). Además de los nefridios, otras estructuras colaboran en la excreción, tales como los órganos ciliofagocitarios, presentes, por ejemplo, en Nephtys cuvier, donde se encuentran unidos al conducto nefridiano, estos órganos presentan profundos surcos ciliados y en la base, un órgano fagocitario donde se acumulan los desechos del organismo que han sido llevados hasta allí por los surcos ciliados. Funcionan como riñones de acumulación (Viéitez et al., 2004). También en la porción final del intestino se observan gránulos de excreción que contienen uratos. Relacionado con el tubo digestivo, el tejido cloragógeno ~7~ Estructuras digestivas de un poliqueto
(Tomado de Hickman, 1997).
(que es un tejido peritoneal que rodea a los vasos que se encuentran ensanchados en diferentes estructuras del poliqueto, en especial en el seno intestinal), tan abundante en muchos poliquetos de segmentación heterónoma, forma racimos de células cargadas de productos de excresión que se liberan en el celoma (Viéitez et al., 2004). El principal producto de la excreción es amoniaco (Viéitez et al., 2004). Osmorregulación Las células del cuerpo cardiaco y las del tejido cloragógeno presentan un aspecto muy similar, con coloración pardo verdosa y numerosos gránulos de ácido úrico y uratos. Parece que juegan un papel de riñón de acumulación y también como células acumuladoras de reservas grasas (Viéitez et al., 2004). El liquido circundante o plasma es un fluido, en el que están disueltos los pigmentos respiratorios de alto peso molecular, producidos por el peritoneo y por el que circulan pocos hemocitos. Los pigmentos presentes en la mayoría de los poliquetos son hemoglobinas de alto peso molecular, que algunos autores llaman “eritrocruorinas”, la “clorocruorina” y la “hemeritrina”, ésta última observada hasta ahora solo en el género Magelona Müller, 1858, y que va encerrada en células que excepcionalmente son anucleadas. Serpula vermicularis Linnaeus, 1767, es el único poliqueto del que se conoce que por su sangre circulan disueltos, al mismo tiempo, la clorocruorina y la eritrocruorina (Viéitez et al., 2004).
Magelona Müller (Tomada de Google Drive).
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Hormona Poseen glándulas esofágicas a través de las cuales secretan enzimas que contribuyen en la digestión (Viéitez et al., 2004).
Reproducción Normalmente presentan sexos separados, y no tienen órganos sexuales permanentes, ni clitella; muchos son dioicos, pero los mas antigüos poseen estructuras reproductivas simples, generalmente gametos que proliferan desde el peritoneo. Sufren procesos de metamorfosis para llegar al estado adulto, comenzando su vida post-embrionaria con una fase de vida larvaria denominada larva trocófora, la mayoría, marinas (Padilla et al., 2003) (Brusca & Brusca, 2003).
Poliquetos sedentarios (Tomado de Google Drive).
Nervioso Hay una gran cantidad de células de glía dispuestas entre las neuronas, las cuales se sitúan además de forma que prácticamente encapsulan el neuropilo; en el “cerebro” de los
poliquetos se han descrito varios pares de núcleos, ~9~
Sistema Nervioso de poliquetos (Tomado del Hickman, 1997)
muchos de ellos identificados como centros sensoriales y en algunos casos, las neuronas se disponen de forma que sus cuerpos neuronales adoptan forma de cabeza de seta y los axones y dendritas como si fueran el pedúnculo de la misma. La mayor parte de aquellos núcleos están constituidos por varios tipos de células, muchas de ellas neurosecretoras. Las células de la glía son muy voluminosas lo que hace sugerir a Baskin que podrían actuar como atenuadoras ante distorsiones mecánicas. Por último también existen células que fagocitan a otras (Viéitez et al., 2004).
Oligochaeta
Comprende a las conocidas lombrices de tierra, así como a muchas especies dulceacuícolas. Aunque la segmentación está fuertemente marcada externamente, es menor la especialización regional del cuerpo respecto a la de los poliquetos (Marshall et.al., 1985). Significado Oligochaetes, del griego oligo, pocos, y chaite, pelo largo (Campbell y Reece, 2007).
Anélidos representativos (Tomada de Brusca y Brusca, 2003)
Hábitat Las especies acuáticas en principio, viven en todos los tipos de hábitats acuidulces, decreciendo el número de especies con la profundidad. Especies de Tubifex habitan los fondos de lagos profundos. La mayoría de especies excavan en el lodo y superficies blandas del fondo de lagos, pantanos, ríos y torrentes. Unas pocas especies se enquistan cuando las condiciones ambientales son desfavorables. Un gran número de Tubifex (Tomada de Marshall y Williams, 1985) especies pertenecientes a muchas familias se encuentran en la zona intermareal o en aguas salobres (Silvernale, 1985). Anatomía En contraste con los Poliquetos, el extremo anterior carece de ojos, tentáculos o palpos y los segmentos del cuerpo no presentan parápodos. El prostomio no es más que un lóbulo sobre la boca, que a veces está reducido, o se convierte en una especie de nariz alargada. Aunque ~ 10 ~
normalmente el peristomio está bien diferenciado, a veces está fusionado con el prostomio. El número de segmentos oscila desde 7, en algunas diminutas especies acuáticas, a 500-600 en las lombrices mayores. Las sedas o quetas faltan muy pocas veces; pueden ser largas o cortas, rígidas o flexibles, erectas o curvas, simples o complejas, ganchudas o pectinadas o plumorosas. En general las sedas más largas son características de la especies nadadoras acuáticas, mientras que las más cortas, quetas ásperas, se encuentran en las formas zapadoras. Normalmente se localizan en cuatro grupos, o haces, en cada segmento, variando el número de sedas de los haces desde una hasta 25. En alguna especie terrestre un anillo de pequeños sigmoides circunda algunos segmentos. Como en los Poliquetos, las quetas están encajadas en una estructura del saco. En la madurez sexual todos los Oligoquetos poseen un epitelio glandular especial, localizado sobre uno o más segmentos. Se trata del clitelo, que segrega el capullo. Su localización es variable, pero siempre se encuentran en la mitad anterior del cuerpo (Marshall, 1985).
Anatomía de Oligoquetos. Rescatada 24 de Febrero de 2014 www.bioscripts.net/zoowiki/temas/8D Morfología La común lombriz de la tierra, está actualmente extendida por todas las regiones templadas del mundo, habiendo sido introducida, accidentalmente o deliberadamente en muchos países. Pueden alcanzar a una longitud de 250 mm; su forma es cilíndrica aplanada por la cola y cónica por la parte anterior. Presenta simetría bilateral y está claramente dividida en varios anillos que se corresponden exactamente con las divisiones internas, constituyendo segmentos. El número de segmentos, ordinariamente es superior a 100. Las superficies dorsal y ventral son claramente distinguibles, pues la superficie dorsal está mucho má s pigmentada.
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En el extremo anterior el ápice tiene un lóbulo redondeado, el prostomio, e inmediatamente detrás y por debajo del mismo se abre la boca, rodeada ampliamente por el borde anterior del peristomio, o primer segmento somático. Carecen de ojos y ni el prostomio ni el peristomio llevan apéndices. En el último segmento del cuerpo, el segmento anal o pigidio, existe en medio un pequeño orificio que es la abertura anal. Los restantes segmentos del cuerpo se parecen entre sí, excepto cinco o seis de ellos, que se inician en el anillo 32 ó en el 33, cuyas paredes contienen grandes glándulas epidérmicas; está región recibe el nombre de clitelo. No presentan parápodos, desplazándose gracias a que la región ventral del gusano presenta cuatro dobles filas de cortas quetas, protráctiles, en número de cuatro pares por segmento. Cada una está alojada en un saco Lumbricus (Tomada de Marshall y Williams, 1985) setígeo. Algunos de estos sacos, próximos a la región de los órganos reproductores, son glandulares y contienen pequeñas quetas. Estos sacos especializados se denominan glándulas capsulógenas, segregando un fluido albuminoide almacenando en el capullo durante la reproducción. A lo largo de la línea media de la superficie dorsal, a partir del onceavo segmento haci atrás, existe una fila de pequeñas aberturas, situadas en la línea divisoria entre cada par de segmentos contiguos; estos poros dorsales, así denominados, atraviesan la pared del cuerpo y se abren en el celoma. El fluido celómico puede descargarse a través de ellos, cubriendo la superficie con una fina capa que protege al gusano de la desecación. En la superficie ventral existen dos filas de diminutas aberturas, un par por segmento, que son poros excretores o nefridioporos. En la superficie ventral del segmento 15 existen un par de hendiduras, con labios engrosados, que son los gonoporos masculinos; y en el segmento contiguo, el catorceavo, hay dos orificios pequeños y redondeados que son los gonoporos femeninos. Las
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pequeñes aberturas de los receptáculos seminales se localizan en surcos de la superficie lateral, entre los segmentos 9 y 10 y entre el 10 y 11. Pared del cuerpo La pared del cuerpo consta de una cutícula, una epidermis, una dermis, unas capas musculares con tejido conectivo asociado, y delimitando la superficie interna, una fina membrana celular, el peritoneo, o epitelio celómico. La epidermis, excepto en la región del clitelo, consta de una sola capa de células columnares. Muchas de estas células son glandulares, mucoides, que descargan al exterior por medio de numerosos poros finísimos de la cutícula: muchas otras son células sensoriales. Debajo de la epidermis existe un plexo de finas fibras nerviosas que no son más que las ramas terminales, de las células nerviosas situadas más profundamente. Debajo se encuentra una capa de tejido conectivo o conjuntivo, la dermis. La musculatura de la pared del cuerpo consta de una capa externa de fibras circulares y otra interna de fibras longitudinales. Estas últimas están dispuestas en siete paquetes, conectivo y cruzado radialmente por tabiques también de la naturaleza conectiva, a los que están adheridas las fibras musculares. Las fibras musculares no son estriadas y su longitud media oscila en torno a 4mm.
Lumbricus, sección transversal de la región media del cuerpo (Tomada de Marshall y Williams, 1985)
Celoma El celoma está bien desarrollado y los septos, contrariamente a lo que ocurre en los Poliquetos, son complejos. Están perforados por un foramen ventral por el que pasan la cuerda nerviosa ventral y el vaso sanguíneo ventral. Este foramen, no obstante, está bordeado por un esfínter muscular que lo cierra efectivamente cuando el gusano repta o excava. El septo de la lombriz de tierra está provisto de músculos circular, radial y oblicuo que intervienen en el control de la presión del líquido celómico. ~ 13 ~
El celoma es un amplio espacio lleno de líquido, que se extiende entre el digestivo y la pared del cuerpo. Está dividido en una serie de compartimientos por los septos. Todos los septos están perforados por un foramen ventral. Este foramen está rodeado por un esfínter muscular que puede cerrarle, aislando el líquido en cada compartimiento (Marshall, 1985).
Se to de Lumbricus Tomada de Marshall Williams, 1985 Locomoción Cuando la lombriz está quieta, tanto los músculos circulares como los longitudinales están parcialmente relajados y el diámetro del animal prácticamente es el mismo desde la cabeza a la cola. El comienzo de la locomoción se manifiesta por la contracción de los músculos del extremo anterior que provoca la invaginación de las quetas en esa región y la extensión de cierto número de segmentos. Una onda de contracción de los músculos circulares recorre el cuerpo en sentido caudal. Cuando ha recorrido cierto trecho, le sigue una onda contráctil de los músculos longitudinales, acompañada por la por la protrusión de las quetas anteriores. El efecto de la contracción de los músculos circulares, como ya se ha visto, determina el alargamiento de los segmentos, con lo que el Movimiento de la sanguijuela (Tomada de cuerpo se estira, mientras que la contracción de los músculos longitudinales los acorta y Barnes, 1969) engruesan. Los segmentos en que sus músculos longitudinales están muy contraídos quedan instantáneamente fijos al sustrato, ~ 14 ~
actuando a modo de ancla o punto de fijación. En los segmentos anteriores a esta zona de apoyo, la contracción de los músculos circulares alargo los segmentos, forzando el avance del extremo anterior del gusano, que tira de los segmentos anclados. Poco tiempo después, los segmentos posteriores a los anclados, representados en la figura, se contraen a tope, determinando así un nuevo anclaje. De esta forma, cada segmento sirve sucesivamente de anclaje y como las ondas alternantes de contracción y relajación pasan a lo largo del cuerpo, puede haber, al mismo tiempo, varios puntos de fijación a todo lo largo del animal. Estos movimientos determinan el desplazamiento de la lombriz hacia adelante (Marshall, 1985). Soporte La estructura que da soporte a los oligoquetos es el celoma (Marshall. 1985).
Celoma. Rescatado el 24 de Febrero de 2014 http://www.biologia.edu.ar/animales/celomados%201.htm
Sistema Circulatorio y respiración La lombriz de tierra tiene un sistema vascular sanguíneo bien desarrollado, que consta de un sistema cerrado de vasos sanguíneos, con paredes bien definidas. La sangre presenta color rojo brillante debido a la presencia de hemoglobina. Existen dos vasos longitudinales principales, un vaso dorsal por encima del tracto digestivo y un vaso ventral por debajo. Además, hay un vaso subneural debajo de la cuerda nerviosa y dos pequeños vasos neurales laterales a cada lado. La sangre es impulsada hacia delante en el vaso dorsal por medio de contracciones peristálicas de sus partes, que se inician en el extremo posterior del cuerpo. A lo largo de la mayor parte del cuerpo, en cada segmento, existen los siguientes vasos: un par neural y dorsal que rodean y bañan las paredes intestinales y una par vasos transversales desde los dorsosubneurales mayores. Cinco de estos vasos transversos, correspondientes a los segmentos 7 a 11 pasan el vaso ventral y se ensanchan formando “corazones”. Su principal
función es de bombear la sangre tras pasar por el vaso dorsal llega al ventral. Los corazones tienen válvulas para regular la dirección y el movimiento sanguíneo. El vaso ventral es el principal vaso distribuidor del cuerpo. En cada segmento, un vaso ventro-intestinal pasa al digestivo y pares de vasos ventroparientales van a los nefridios ya la pared del cuerpo. La sangre retorna por los vasos que conectan con los dorso-neurales. En la pared del cuerpo y en los tejidos y órganos del cuerpo, los vasos sanguíneos aferentes se resuelven en capilares de finísimas paredes. Conjuntos de estos capilares penetran entre las células de la epidermis, donde se sitúan favorablemente para que se tenga lugar el ~ 15 ~
intercambio gaseoso con la atmósfera. La lombriz de tierra carece de órganos respiratorios especiales, sirviendo la superficie general del cuerpo para cumplir su función (Marshall, 1985).
Disposición de los vasos sanguíneos (Tomada de Marshall y Williams, 1985)
Tubo digestivo y alimentación El tubo digestivo es un tuvo rectílineo que se extiende desde la boca al ano y está dividido en cierto número de regiones, que difieren tanto estructural como funcionalmente. La boca conduce a una cavidad bucal y de plegadas paredes, seguida de otra mucho más redondeada y de paredes engrosadas, la faringe. Desde la pared faríngea, cierto número de cordones musculares dispuestos radialmente, están conectados a la pared del cuerpo. La contracción de estos músculos provoca la dilatación de la faringe arrastrándola hacia atrás y determina que el material alimentario deiscurra por ella hacia el tubo digestivo. El alimento consta principalmente de vegetación recogida de la superficie que rodea la entrada de su agujero. Las hojas son pellizcadas entre el prostomio y peristomio, o es proyectada la faringe hacia afuera, situándose la boca sobre la hoja, para que la retracción de la faringe la engulla por succión. Detrás de la faringe sigue un estrecho tubo, el esófago, que se extiende a lo largo de unos siete segmentos. El esófago presenta un par de bolsas esofálicas redondeadas en el segmento 10 y dos pared de glándulas calcíferas en los segmentos 11 y 12. Estas glándulas están llenas de partículas de calcio absorbidas con el alimento y la tierra. Posteriormente, el esófago se continúa por medio de un buche de finas paredes, en el que el alimento puede ser almacenado temporalmente, continuándose por una molleja de gruesas paredes cubiertas por una resistente membrana cutícula. La molleja tritura el alimento antes de que pase al intestino, que se extiende desde el segmento 20 hasta el extremo final del cuerpo. El intestino presenta delgadas paredes, constreñido por los septios y delimitado por un epitelio columnar que segrega enzimas digestivos y absorbe los productos de la digestión. El área superficial del epitelio aumenta por los pliegues de la pared dorsal que forma el trifosolio. Una capa de tejido ~ 16 ~
conjuntivo conecta el epitelio con el estrato muscular del tubo digestivo, que consta de una capa circular interna y una longitudinal externa. Externamente a las capas musculares y rodeando a los vasos sanguíneos intestinales, está el peritoneo del que se origina una capa de células amarillentas, granulares y sueltas, denominadas células cloragógenas. El alimento es forzado a marchar hacia atrás por medio de ondas peristálicas provocadas por la pared intestinal. La mayoría de Oligoquetos se alimentan de detritus de materia orgánica muerta obtenida por ingestión de suelo superficial o de la capa de humus. Y los organismos acuáticos son activos depredadores; otras se alimentan de detritus (Marshall, 1985).
Sección vertical longitudinal de la mitad anterior del animal (Tomada de Marshall y Williams, 1985) Sistema excretor Cada segmento del cuerpo, excepto los tres o cuatro primeros, y el último, contienen un par de nefridios. Cada nefridio se abre al exterior por el ya mencionado nefridioporo, e internamente por un nefrostoma en la cavidad celómica del segmento anterior al que contiene el nefridio y nefridioporo. Cada nefridio consta de un tubo muy tortuoso con tres asas principales adheridas a la superficie posterior del septo a través del que se abre el nefrostoma. Este es un largo y estrecho tubo medio ciliado más grueso, tubo ancho que comprende tres regiones distintas, y por último un amplio conducto muscular intracelular o vejiga. La abertura de la vejiga al exterior controla un esfínter muscyular. Los nefridios están abundantemente irrigados por vasos sanguíneos (Marshall, 1985).
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Nefridios de Lumbricus. Recuperada el 24 de Febrero de 2014 http://www.lourdes-luengo.es/nutricion/excretor.htm
Osmoregulación Los órganos excretores de los Oligoquetos siempre son metanefridios, aunque secundariamente, pueden perder el nefrostoma. Un nefridio típico consta de un embudo preseptal, o nefrostoma, un conducto intracelular que atraviesa el septo, y un tubo tortuoso de longitud y complejidad variables, que frecuentemente termina en una vesícula dilatada o vejiga. En las pequeñas especies acuáticas, los nefridios por lo general son muy simples. El labio superior del embudo, multicelular y en forma de herradura (meganefrostoma), está representado por unas pocas células marginales (mesonefrostoma), o falta (micronefrostoma).
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Sección vertical longitudinal de la mitad anterior del animal (Tomada de Marshall y Williams, 1985)
Los nefridios pueden ser abiertos o cerrados, según posean o no un embudo interno. Pueden distinguirse en principio, como exonefridios, si se abren al exterior, faríngeos si se abren en la faringe y enteronefridios si se abren en el intestino. Una sola especie puede poseer diversas clases de nefridios, cada clase restringida a una determinada región del cuerpo. Hormona Recientes investigaciones indican que se trata de órganos que controlan el equilibrio ácidobase del cuerpo. Fijan cierto porcentaje de anhídrido carbónico metabólico producido por el cuerpo, en forma de carbonato de calcio ayudando así a establecer el ph celómico. La ablación de las glándulas calcíferas lleva como consecuencia el aumento de la acidez del líquido celómico. La anhidrasa carbónica, enzima relacionada con las reacciones ácido-base en los tejidos animales, se encuentran una gran cantidad en esas glándulas. El intestino que forma el resto del tubo digestivo, constituye el lugar básico de la digestión y absorción. Entre las enzimas secretadas por el intestino de los Oligoquetos, están la liquenasa, proteasa, celulasa, quitinasa, amilasa, y lipasa. Sistema reproductor La lombriz de tierra es hermafrodita. Presentan dos pares de pequeños testículos aplanados parcialmente divididos por lóbulos digitales y situados en los segmentos 10 y 11. Los testículos están encerrados por porciones ventrales, separadas del celoma de los segmentos en que están situados, que contienen los reservorios espermáticos anterior y posterior, o sacos testiculares. Los anteriores presentan dos pares y el posterior un solo par de divertículos que forman las vesículas seminales anterior, media y posterior. Dos pares de embudos en forma de roseta y ciliados, que se abren en los sacos testiculares, están comunicados por medio de ~ 19 ~
conductos, algo tortuosos (los vasos eferentes), que transcurren dorsalmente para abrirse en pequeñas papilas situadas en el segmento 15. Los ovarios consisten en un par de cuerpos piriformes aplanados, situados ventralmente y sujetos a la pared anterior del segmento 13. En la pared posterior del segmento, un par de embudos conectan con cortos oviductos que se abren en la superficie ventral del segmento 14. Un pequeño divertículo que se encuentra en la unión de del oviducto con el embudo es el ovisaco, donde se guardan los huevos hasta que se deban pasar al capullo. Las espermatecas son dos pares de sacos musculosos redondeados, situados en los segmentos 9-10 y 10-11Reciben y almacenan el fluido seminal del otro miembro de la pareja de gusanos en cópula. La cópula tiene lugar sobre el suelo en noches de temperatura benigna. Los gusanos copulan situando sus cuerpos en sentido contrario, y enfrentando sus superficies ventrales y con los segmentos 9 y 10 en contacto con el clitelo de cada miembro. Los dos gusanos se pegan entre sí por medio de secreciones de los clitelos y gracias a la inserción de quetas genitales modificadas de los segmentos 10, 11, 26 y la región cliteral, así como por una envoltura de mucus segregada por cada gusano. Cuando los gusanos están unidos, el esperma pasa de las vesículas seminales a los vasos deferentes, y a los largo de los surcos espermales que se forman en la superficie ventral de cada lombriz, por la contracción de los músculos arciformes. Estos músculos arciformes constan de una serie de haces musculares laterales, insertos en la base de la epidermis, debajo de los surcos espermales. El líquido seminal a la espermateca del otro individuo. Cuando se ha realizado los individuos se separan.
Órganos reproductores ( Tomada de Marshall y Williams, 1985 )
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Después de unas 24 horas puede comenzar la formación de capullo. Los capullos se forman gracias a la actividad glandular del clitelo. Los huevos pasan al capullo probablemente gracias a los surcos formados por la contracción de los músculos arciformes bajo la cubierta de un tubo mucoide similar al que se forma durante la cópula. El capullo se mueve por ondas de contracción de los músculos longitudinales. Tan pronto como se pasa la abertura de la espermateca penetra en el líquido seminal, siendo fecundados los óvulos. Después la lombriz abandona el capullo, cerrando completamente sus extremos. En cada capullo quedan depositados varios huevos, pero tras un periodo de unas 12 semanas, únicamente sale una lombriz juvenil. La formación de los capullos puede tener lugar durante varios meses después de la última cópula, ya que en la espermateca puede almacenarse bastante líquido seminal, que fertilizará los óvulos de buen número de capullos. Los capullos pueden ser producidos a un ritmo variable a lo largo del año, dependiendo tanto del suelo, como del alimento disponible. En las especies acuáticas normalmente hay un solo par de testículos y un solo par de ovarios en segmentos sucesivos, mientras que en los grupos terrestres siempre hay dos pares de testículos en segmentos sucesivos y uno o dos pares de ovarios. La reproducción asexual es común entre los Oligoquetos acuáticos, especialmente en Elosómidos y Naídidos. La mayor parte de las especies de estas dos familias producen estolones muy parecidos a los de los Sílidos, en los que los nuevos individuos están completamente diferenciados antes de separarse. Los Naídidios siguen produciendo nuevos individuos durante algún tiempo. Cierto número de especies de los géneros Nais y Lumbricus se reproducen por fragmentación de un cuerpo (Silvernale, 1985). El sistema nervioso y los órganos de los sentidos El sistema nervioso consta de dos lóbulos cerebroides dorsales, o ganglio cerebroide, situado encima de la faringe en el segmento 3 y unido por conectivo circum-faringeos al ganglio sub faríngeo situado en el segmento 4. Desde esta parte, la cuerda nerviosa ventral se extiende hacia atrás a todo lo largo del cuerpo, dilatándose en cada segmento para formar un ganglio. El conjunto de la cuerda nerviosa está formada por una estructura doble, que en realidad, son dos mitades unidas. La cuerda, está cubierta por una capa de tejido por una capa de tejido conjuntivo fibroso, el epineuro, alrededor del cual, por fuera, existe una capa de fibras
musculares y por último el peritoneo.
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Sistema nervioso anterior de Lumbricus (Tomada de Marshall, 1985 )
El prostomio está innervado por el ganglio cerebroide, los segmentos 1 y 2 principalmente por los nervios que parten de las comisuras circum-faríngeas, y el segmento 3 por tres pares de nervios que parten de los ganglios subfaríngeos . Estos ganglios también mandan nervios al segmento 4, y por lo tanto, se considera como dos pares de ganglios fusionados. En los restantes segmentos del cuerpo existen tres pares de nervios segmentarios que van a la pared del cuerpo y pasan dorsalmente por entre la musculatura longitudinal y circular, con ramificaciones que inervan los músculos y el plexo subepidérmico Una pequeña inervación va al septo partiendo del nervio segmentario posterior. Desde los conectivos circum-esofágicos, una serie de nervios estomogástricos recorren el plexo sub epitelial y las paredes de la faringe y el intestino. En una sección transversal de la cuerda nerviosa, puede verse que las neuronas, o células nerviosas, se encuentran principalmente en la región ventral, con las fibras nerviosas y el tejido conjuntivo encima. En la región media dorsal se encuentran tres ostensibles fibras gigantes. Estás salen de los ganglios sub-faríngeos y a lo largo de su longitud reciben terminaciones de las neuronas gigantes unipolares que se encuentran en la región ventral de la cuerda nerviosa. Existen también conectivos transversos entre las fibras gigantes medias y laterales. Las fibras gigantes están divididas en secciones por la membrana oblicua, particiones que atraviesan el axón completamente. Se supone que presentan las propiedades de una sinapsis, aunque parecen tener escaso efecto en la conducción de los impulsos nerviosos, pues la velocidad de la conducción es muy rápida. Existen dos tipos de órganos de los sentidos en la epidermis, que son receptores luminosos y sensitivos. Cada uno de los primeros consta de una célula aislada cuya altura es casi la mitad de las células epidérmicas, conteniendo un organelo óptico con un índice de refracción muchomayor que el del resto de las células. Fibrillas nerviosas del plexo subepidérmico penetran en estas células. Abundan más en el prostomio y en el primer y último segmentos. Los órganos sensitivos epidérmicos constan de manojos de células receptoras algo mayores que las células edpidérmicas, con finos salientes pilosos que pasan a través de la cutícula por diminutos poros. Cada célula receptora tiene un fibra nerviosa que conecto con una rama de un nervio segmentario. Estos órganos sensitivos son también más numerosos en la porción anterior del cuerpo. Como las lombrices de tierra muestran preferencias por ciertas sustancias alimentarias, y se sabe responden a vibraciones, deben actuar como órganos quimiosensoriales y táctiles (Marshall, 1985). Importancia Son principales fijadores de nitrógeno en el suelo, haciendo galerías logran alterar también sedimentos. Además son dieta para los peces y para las aves. Juegan un papel importante para el reciclaje de la materia, existen algunos abonos con oligoquetos. También son indicadores de la contaminación. Su harina es de alto valor proteico, con ella se hacen galletas. Producen la aireación del suelo, haciendo galerías logran alterar también sedimentos. Además son dieta para los peces y para las aves. Juegan un papel importante para el reciclaje de la materia, existen algunos abonos con oligoquetos. También son indicadores de la contaminación. Su harina es del alto valor proteico, con ella se hacen galletas. Fijación del nitrógeno que ayuda al crecimiento de las plantas.
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Oligoqueto Recuperada el 24 de Febrero de 2014 http://educativa.catedu.es/44700165/aula/archivos/repositorio//500/516/html/Unidad_06/pa gina_32.html
Hirudíneos
Los hirudíneos son sanguijuelas, animales con cuerpos aplanados, a menudo lanceolados, con una ventosa en cada extremo. Existen especies dulceacuícolas (la mayor parte), marinas y terrestres (unas pocas) En la mayoría de las especies se han perdido las sedas y los animales reptan o bien nadan con un movimiento ondulatorio. (Brusca y Brusca, 2003). La mayor parte de las sanguijuelas son ectoparásitos y se alimentan de sangre que succionan; unas pocas especies son depredadoras (Curtis et. al, 2008).
Hábitat Las sanguijuelas se encuentran en ambientes dulciacuícolas, pero unas pocas son marinas y algunas se han adaptado a la vida en lugares terrestres cálidos y húmedos. Abundan en los países tropicales que en las zonas templadas. Algunas sanguijuelas atacan a las personas y son molestas.
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Anatomía
A diferencia de otros anélidos, las sanguijuelas tienen un número fijo de metámeros (generalmente de 34, 17 o 31 en algunos grupos), pero parece que tienen más porque cada segmento está marcado por surcos transversales, formando de 2 a 16 anillos superficiales. Otra cosa que los diferencia de los demás anélidos es que las sanguijuelas carecen de compartimentos celomáticos. Los septos han desaparecido en todas las especies y la cavidad celomática está ocupada por tejido conjuntivo y un sistema de espacios llamados lagunas. Las lagunas celomáticas forman un sistema regular de canales llenos de líquido celomático, que en algunas sanguijuelas funciona como un sistema circulatorio auxiliar. La mayoría de las sanguijuelas se desplazan dando volteretas con el cuerpo, para lo cual fijan primero una ventosa, llevan al cuerpo hacia arriba y luego fijan la otra. (Hickman et. al., 1997). El cuerpo, externamente está cubierto por una fina cutícula, secretada por las células epidérmicas y es renovada a intervalos de pocos días. Debajo se encuentra la epidermis que costa de células con forma de martillo (separadas en los bordes internos por espacios que penetran los capilares sanguíneos y también las terminaciones nerviosas), células pigmentadas y fibras dérmicas, hay varios tipos de Estructura externa, vista dorsal, glándulas unicelulares derivadas de la epidermis. En la superficie general existen dos tipos de glándulas de una sanguijuela (tomado de mucoides, las glándulas piriformes y las largas glándulas Hickman et. al., 1997) quitógenas, relacionadas con la formación del capullo. Entre la epidermis y las capas musculares hay una zona de tejido conectivo fibroso. (Marshall y Williams, 1985). Debajo de la dermis se encuentra una capa de fibras musculares circulares y, debajo de esta, una capa de músculos oblicuos, cuyas células forman un Angulo de unos 45° respecto al eje longitudinal del cuerpo, a derecha e izquierda. También existen numerosas fibras musculares radiales que pasan de las capas externas de la pared del cuerpo a las vísceras, dispuestos segmentalmente y sus contracciones deprimen aún más el cuerpo. (Marshall y Williams, 1985).
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Una sanguijuela, Hirudo Medicinalis (sección transversal), en el que el sistema circulatorio original se ha perdido y reemplazado por canales celómicos (tomado de Brusca y Brusca, 2003)
La mayor parte de las sanguijuelas tienen entre 2 y 6 cm de longitud, pero otra son más pequeñas. Algunas como la “sanguijuela medicinal”, alcanza los 20 cm. Presentan una gran variedad de formas y colores; negro, pardo, rojo o verde oliva. Por lo común son aplanadas dorsoventralmente. Algunas están adaptadas para clavar se faringe o probóscide en tejidos blandos, como las branquias de los peces. Las sanguijuelas más especializadas poseen mandíbulas quitinosas a modo de sierras con las que pueden cortar la piel. Muchas sanguijuelas son carnívoras y se alimentan de pequeños invertebrados; algunas son parasitas temporales y otras nunca dejan al hospedador. Al igual que los oligoquetos son hermafroditas y tienen clitelo, pero este solo aparece durante la época reproductora. El clitelo segrega un capullo para recoger los huevos. Las sanguijuelas están más especializadas que los oligoquetos. Como se alimentan de líquidos o de succionar sangre, han perdido las sedas utilizadas por los oligoquetos para la locomoción y han desarrollado ventosas para sujetarse mientras succionan sangre; su aparato digestivo está especializado para almacenar grandes cantidades de sangre (Curtis et. al, 2008).
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Digestión La boca se abre en una cavidad bucal y faringe de origen ectodérmico, con revestimento cuticular. Bordeando a la boca hay tres mandíbulas, una medio-dorsal y las otras ventrolaterales. Cada mandíbula tiene forma de una arruga muscular comprimida, con un afilado, y a veces curvo, borde libre, con numerosos dientes que le dan apariencia aserrada. Se ve como cada mandíbula tiene un compacto núcleo de conductos glandulares salivales que se abren entre los dientes, luego una capa de células musculares y, por último, una epidermis bordeada por una cutícula. Gracias a sus músculos, cada mandíbula puede moverse hacia atrás y hacia adelante recorriendo un cierto arco, y cuando actúan las tres juntas, producen una incisión característicamente trirradiada, gracias a que la sanguijuela succiona la sangre de la presa. La boca conduce a una musculosa faringe cuyos músculos son radiales y se fijan en la pared del cuerpo. Estos músculos dilatan la faringe, por lo que ayudan a la succión a modo de bomba. La faringe se abre en un enorme buche que ocupa la mayor parte del espacio de la región del tronco. Posee once pares de divertículos laterales, dispuestos segmentariamente; el último par se extiendo hacia atrás por la mayoría de los restantes segmentos. El buche es capaz de enorme dilatación, por lo que su forma puede variar muchísimo según la cantidad de sangre que Extremo anterior de una contenga. Se abre en un pequeño estomago cuya sanguijuela (tomada de superficie interna presenta una elevación espiral. En el Brusca Brusca, 2003 . extremo posterior del estómago se encuentra la comunicación con el estrecho intestino, que acaba dilatándose algo formado un recto que se vuelve ligeramente hacia arriba para abrirse en un ano situado en el último anillo. El epitelio del recto es ciliado (Marshall y Williams, 1985). Se consideran popularmente como parasitarias, pero muchas son depredadoras. Incluso las verdaderas chupadoras de sangre raramente permanecen en el hospedador por un periodo largo. Casi todas las sanguijuelas de agua dulce son depredadoras activas o carroñeras, equipadas con una probóscide que pueden extender para penetrar en pequeños invertebrados o para chupar la sangre de vertebrados de sangre fría. Algunas sanguijuelas dulciacuícolas son verdaderas hematófagas, que hacen presa en bovinos, equinos, humanos y otros. Algunas sanguijuelas terrestres se alimentan de larvas de insecto, lombrices de tierra y babosas, que cogen con su ventosa anterior mientras utilizan su fuerte faringe suctora para chupar e ingerir el alimento. Otras formas terrestres trepan por arbustos o árboles para alcanzar vertebrados de sangre caliente, como aves o mamíferos.
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La mayoría de las sanguijuelas se alimentan de líquidos. Algunas prefieren alimentarse de fluidos tisulares y de la sangre de las heridas ya abiertas. Las verdaderas sanguijuelas hematófagas, entre las que se incluye la llamada sanguijuela medicinal Hirudo medicinalis; estas poseen laminas cortantes o “mandíbulas” para cortar los tejidos. Algunas sanguijuelas parasitas abandonan a sus huéspedes solo durante la época de cría, y otras parasitarias de peces, lo son permanentemente y depositan sus capullos sobre el hospedador. Se unen a sus hospederos por medio de una ventosa posterior y luego, de una ventosa anterior. Laceran la piel del hospedador con sus mandíbulas agudas o abren una entrada en la piel del hospedador con sus mandíbulas agudas o abren una entrada en la piel por medio de enzimas. Sin embargo, a diferencia de otros hematófagos, la digestión de las sanguijuelas es muy lenta; algunas especies pueden desarrollarse normalmente con solo dos ingestas anuales. Cuando se alimentan, son capaces de ingerir de dos a diez veces su peso en sangre (Curtis et. al, 2008).
Estructura básica de Hirudo (tomada de Brusca y Brusca, 2003). Locomoción El tegumento es similar al de los otros anélidos, pero contrastando con ellos, han desaparecido todos los septos y el líquido celómico esta reemplazado por células mesenquimáticas que son tan deformes que actúan como mecanismo hidráulico. Las sanguijuelas son los únicos que poseen una doble capa de músculos oblicuos, con fibras dispuestas en ángulo de 45° a la derecha e izquierda del eje longitudinal, y situadas entre los músculos circulares externos y los longitudinales internos. La acción de estos músculos refuerza la de otras capas musculares. Cuando el cuerpo esta estirado y adelgazado, refuerzan la acción de los músculos longitudinales causando el acortamiento del cuerpo. Cuando esta encortada o engrosada, esos músculos refuerzan la acción de los músculos circulares y originan su alargamiento (Marshall y Williams, 1985). La mayoría de las sanguijuelas se desplazan dando volteretas con el cuerpo, para lo cual fijan primero una ventosa, llevan al cuerpo hacia arriba y luego fijan la otra. Las sanguijuelas ~ 27 ~
acuáticas también pueden nadar con un elegante movimiento ondulatorio (Hickman et. al., 1997).
Locomoción en una sanguijuela, mueve de izquierda a derecha, usando las ventosas anterior y posterior (tomada de Brusca y Brusca, 2003). Excreción y osmorregulación Las estructuras de excreción de los hirudíneos es que son estructuralmente diferentes de los oligoquetos y poliquetos. Poseen de 10 a 17 túbulos metanefridiales, un par por segmento, en el tercio medio del cuerpo. Como resultado de la reducción del celoma y kla desaparición de los septos, los tubulos nefridiales están embebidos en el tejido conjuntivo y los nefrostomas sobresalen en los conductos celomáticos. Cada nefrostoma ciliado desemboca en una capsula no ciliada. La cavidad de la capsula no comunica con el conducto nefridial. Este conducto se compone de un conducto principal con muchos canalicuos ramificados. El conducto principal se ensancha en una vejiga urinaria que se abre al exterior por un nefridioporo ventral. El nefrostoma no conduce a un conducto abierto, pero en una cámara ciega llamada cápsula nefridial. La cápsula está conectado a un " nefroducto”, compuesto únicamente de una sola fila
de células a través de la cual se forma un canal intracelular. Este canal parece ser algo transitorio, especialmente cerca de la cápsula, en el que se fo rma a partir de la coalescencia de pequeños túbulos intracelulares y cámaras vacuolares. Exactamente cómo funciona esta disposición no es clara, pero su estructura sugiere una buena cantidad de selectividad durante la formación de la orina. Su filtración es selectiva. El canal nefridial intracelular conecta con una cámara de corta derivada de una invaginación ectodérmica en el nefridioporo. En algunas sanguijuelas verdaderas se forma una parte relativamente grande de la vejiga cerca del poro. (Brusca y Brusca, 2003). Se secreta principalmente amoniaco (desecho nitrogenado) que se elimina a través de los nefridios. Al parecer, los materiales de desecho en partículas son engullidos por los fagocitos, tanto en el fluido ovárico y en el "mesénquima", pero la eventual disposición de este material no se conoce (Brusca y Brusca, 2003). Los nefridios de sanguijuelas de agua dulce también sirven para la osmorregulación. La orina es muy diluida, un hecho que sugiere la excreción de exceso de agua y la retención de diversas sales. En ciertas sanguijuelas terrestres la orina de los nefridioporos anterior y posterior se relacionan sobre las superficies de las ventosas, proporcionando de este modo una superficie húmeda para la aspiración efectiva (Brusca y Brusca, 2003). ~ 28 ~
Seccion transversal esquemática de un nefridio de Hirudo medicinalis (Tomado de Marshall Williams 1985 .
Respiración El intercambio de gases tiene lugar únicamente a través de la piel, excepto en algunas sanguijuelas parasitas de peces, que tienen branquias. Hay de 12 pares de nefridios, además de los celomacitos y de algunas otras células especializadas que pueden estar también implicadas en funciones excretoras.
Sanguijuela (Tomada de wikifaunia.com/invertebrado s/sanguijuela/)
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Sistema nervioso y sensorial El sistema nervioso consta de una escalera nerviosa ventral conectando 34 pares de ganglios. De estos, 6 están situados en la región cefálica, 21 a lo largo de la escalera nervosa ventral y 7 están fusionados en una masa terminal en la ventosa posterior. Un ganglio típico está constituido por 6 capsulas conteniendo células nerviosas, dos medias y ventrales y 4 en posición dorso-lateral, dispuestas en torno a una masa de fibras nerviosas (Marshall y Williams, 1985). Además de las terminaciones nerviosas sensoriales libres y de las células fotorreceptoras de la epidermis, hay una fila de órganos sensoriales, llamados sensillas, en el anillo central de cada segmento; tienen también ocelos en la copa pigmentada.
Sanguijuela en movimiento (tomada de wikifaunia.com/invertebrados/ sanguijuela/)
Las sanguijuelas son muy sensibles a los estímulos asociados a la presencia de una presa o de un hospedador. Son atraídas, e intentan fijarse, por cualquier objeto untado con sustancias apropiadas del hospedador, como escamas de los peces, secreciones grasas o sudor. Las que se alimentan de sangre de mamíferos son atraídas por el calor, y los hemadípsidos terrestres de los trópicos acudirán a una persona que permanezca quieta en un lugar (Hickman et. al., 1997). Los órganos de los sentidos son los ocelos, de los que hay 5 pares, que ocupan posiciones similares a las que tienen los órganos sensoriales de segmentos siguientes, con los que son homólogos. Los ocelos tienen forma cilíndrica y el eje mayor del cilindro es perpendicular a la superficie del cuerpo. La capa externa está formada por tejido pigmentado negro que rodea a una capa de grande células claramente refractantes que ocupan la mayor parte del órgano. Un nervio penetra por un lado, continuando por el eje del cilindro por medio de una fila de células sensitivas (Hickman et. al., 1997). Circulación En las sanguijuela el celoma queda reducido a un sistema de seno y canales celomáticos por la invasión de tejido conjuntivo y que, en algunas, por la proliferación de tejido cloragógeno. Algunos órdenes de sanguijuelas conservan el sistema circulatorio típico de los oligoquetos, y en ellos los senos celomáticos actúan como un sistema vascular sanguíneo auxiliar. En otros órdenes los vasos sanguíneos tradicionales han desaparecido y el sistema de senos celomáticos forma el único sistema vascular sanguíneo. En otros órdenes, la sangre (equivalente del líquido celomático) es impulsada por la concentración de ciertos canales longitudinales (Hickman et. al., 1997).
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Existen cuatro senos longitudinales principales: un seno dorsal sobre el digestivo, un seno ventral que contiene la cuerda nerviosaventral y las masas ganglionares anterior y posterior, y dos senos laterales. Estos senos laterales poseen paredes musculares y son responsables de la circulación de la sangre. La sangre consta de un plasma coloreado de rojo por la hemoglobina y contiene también numerosas capsulas ameboides incoloras y algunas células cloragógenas. Es empujada hacia adelante por la contracción de los senos laterales (Marshall y Williams, 1985).
Uno de los segmentos medios del sistema celómico de Hiruda medicinalis. El sistema circulatorio ha sido reemplazado por canales celómicos (tomado de Brusca y Brusca, 2003)
Reproducción Son hermafroditas, pero practican la fecundación cruzada durante la copula. Transfieren los espermatozoides mediante un pene o por impregnación hipodérmica (un gusano expulsa un espermatoforo y atraviesa el tegumento del otro). Después de la copula el clitelo secreta un capullo que recibe los huevos y el esperma. Encierran los capullos en los fondos fangosos, adheridos a objetos sumergidos, o, en las especies terrestres, los dejan en el suelo húmedo. El desarrollo es semejante a lo oligoquetos (Hickman et. al., 1997).
Sanguijuelas copulando (tomado de Brusca y Brusca, 2003 )
Importancia Las sanguijuelas secretan sustancias químicas en el torrente sanguíneo del hospedador, que impiden la formación de coágulos. Una de estas sustancias llamada hirudina, es el ~ 31 ~
