TEMAS 19 Los Origenes de La Humanidad

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Los orígenes de la humanidad 00019

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P.V.P. 10 1000 00 PTA. 6, 6,01 01 EURO EURO

Sumario 4 Nuestros antepasados más remotos Louis de Bonis El antepasado común de los chimpancés y de los seres humanos, Proconsul, vivió hace 18 millones de años. Luego las especies que habitaban en los bosques condujeron a los grandes simios actuales, mientras que las de las sabanas originaron los primeros homínidos.

8 Una historia del origen de los homínidos Yves Coppens Los homínidos se diferenciaron de los grandes monos en Africa y surgió la humanidad. Los hechos se desencadenaron por acontecimientos tectónicos y luego continuaron con las adaptaciones exigidas por los cambios climáticos.

16 Los australopitecos Anne-Marie Bacon Si nuestro antepasado fue un australopiteco, ¿cuál de ellos era? Cada vez es más patente la enorme diversidad de este grupo y no siempre puede determinarse si las diferencias observadas se deben al dimorfismo sexual o a la pertenencia a distintas especies.

22 Fósiles de antiguos homínidos africanos Meave Leakey y Alan Walker Una nueva especie de Australopithecus, el antepasado de Homo, hace remontar los orígenes de la bipedestación a unos cuatro millones de años.

28 De Africa ¿una... y otra vez? Ian Tattersall Africa es el lugar de nacimiento de la humanidad. Pero ¿cuántas especies humanas surgieron allí? ¿Cuándo emigraron?

38 Los yacimientos de Atapuerca Emiliano Aguirre Los depósitos de antiguas cuevas en la sierra burgalesa de Atapuerca contienen un tesoro singular de datos arqueológicos, paleontológicos y paleoclimáticos del Pleistoceno Medio.

48 El Hombre de Orce Domènec Campillo Campillo y Josep Gibert En 1982 se exhumó un fragmento craneal en Venta Micena cuya antigüedad se evaluó en 1,6 millones de años. Tras una viva polémica se acepta hoy su carácter homínido, aunque son muchas todavía las cuestiones relacionadas que esperan solución.

54 Capacidad cerebral y evolución humana Robert D. Martin Los cambios de mayor alcance experimentados por la sociedad humana han ido acompañados de un descenso progresivo del tamaño del cerebro.

62 El reloj dentario y el crecimiento de los homínidos Fernando Ramírez Rozzi Ciertas líneas del esmalte de los dientes reflejan las fases de la prolongada etapa de crecimiento que caracteriza a los individuos del actual género humano. Tal ampliación es un fenómeno relativamente reciente, como demuestran las comparaciones con otras especies hominoideas.

66 Evolución de la marcha humana C. Owen Lovejoy Los rasgos de la pelvis muestran que Lucy, un homínido que vivió hace tres millones de años, caminaba erguida. La bipedestación podría remontarse a las fases aurorales de la evolución humana, junto con otros cambios relacionados con la estructura familiar.

76 Carroñeo y evolución humana Robert J. Blumenschine Blumenschine y John John A. Cavallo El consumo de carne por los primeros homínidos contribuyó a conformar la evolución del cerebro, del comportamiento y de la capacidad creadora de utensilios. Nuestros antepasados eran, sin embargo, mejores carroñeros que cazadores.

84 El hombre moderno de Oriente Medio Ofer Bar-Y B ar-Yosef osef y Bernard Ber nard Vandermeersch Vandermeersch El Homo sapiens moderno precedió a los neandertales en la región del monte Carmelo y siguió un patrón de vida similar durante 60.000 años. Los paleontólogos no logran explicar la revolución cultural que seguidamente se produjo.

92 La evolución cobra vida Ian Tattersal Tattersalll La reconstrucción de seres humanos extintos para devolverles el aspecto que tuvieron en vida plantea problemas insólitos y embarazosos a los paleontólogos, habituados a interpretar la evolución únicamente a partir de huesos y dientes.

Nuestros antepasados más remotos

Louis de Bonis

El ante antepas pasado ado comú común n de los chi chimpan mpancés cés y de de los los seres seres huma humanos, nos, Proconsul , , vivió hace 18 millones de años. Luego las especies que habitaban en los bosques condujeron a los grandes simios actuales, mientras que las de las sabanas originaron los primeros homínidos

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a humanidad moderna pertenece a la superfamilia de los hominoideos, que incluye también a los grandes simios, a saber, gibón, orangután, gorila y chimpancé. Todos los criterios de comparación entre las especies (la morfología, la inmunología, la estructura de las proteínas y del ADN) muestran una mayor cercanía entre los hombres y los dos grandes simios africanos (gorila y chimpancé) que con el resto. Esto significa que compartimos con ellos un antepasado común que no es el de los gibones ni el de los orangutanes. ¿Cuál es este antepasado? Remontándose en el pasado de la humanidad, hu manidad, los paleontólogos encuentran varias especies de nuestro gé ne nero ro Ho mo , como el hombre de Cro-Magnon (un humano moderno como nosotros) y el hombre de Nean-

derthal (que se extinguió hace ción entre los antepasados de los se30.000 años). A continuación, hace res humanos y de los grandes simios entre dos y cinco millones de años, africanos. se descubren las especies del género australopiteco, de las cuales LuLos primeros hominoideos cy es un representante famoso. Los australopitecos más antiguos se hallaron en estratos datados en poco os hominoideos más antiguos más de cuatro millones de años. Esconocidos hasta la fecha se hallatas especies están aún más cerca de ron en los sedimentos del famoso vanosotros que de los grandes simios lle del Rift, gran hendidura de 5000 africanos; no son, pues, los antepa- kilómetros, situada en Africa oriental sados comunes que buscamos. Por y orientada de norte a sur. Ubicado en lo tanto hay que buscar las trazas la confluencia de dos placas tectónide nuestras raíces lejanas en nive- cas que se separan, este valle conserles geológicos mucho más antiguos. va los l os sedimentos s edimentos y los lo s fósiles f ósiles desde Primero hay que remontarse hasta hace más de 20 millones de años. hace 20 millones de años para en- También ha conservado los fósiles de contrar el antepasado de todos los los viejos antepasados pertenecientes hominoideos y luego se retorna ha- al género Proconsul . cia los 13 millones de años, cuando Había en el Londres de los años empieza a percibirse la diferencia- treinta, cuando se descubrió el yacimiento, una atracción en los teatros de variedades consistente en un chimPLATIRRINOS CATARRINOS pancé vestido con traje y sombrero, que montaba en bicicleta y fumaba en CERCOPITECIDOS HOMINOIDEOS pipa. Ya que al animal se le apodaba GIB GI BON ONES ES GRA RAND NDES ES SI SIM MIO IOS S SU SUPE PERI RIO ORE RES S “Cónsul”, el paleontólogo A. Hopwood, Hop wood, del British Museum, se divirtió lla Proconsul ul al nuevo simio anmando Procons tropoide. MACACO GIBON GORILA HOMBRE Proconsul está representado por vaMONO ARAÑA SIAMANG ORANGUTAN CHIMPANCE rias especies y sería el antepasado de 0 todos los hominoideos más recientes. S 5 Se conocen su cráneo y los huesos de O 10 Ñ sus extremidades por restos proceden A 15 E tes de la isla de Rusinga, en el lago D 20 PROCONSUL S Nyanza (antiguo lago Victoria), data E25 N dos como de hace 18 millones de años. O L30 La cara está bien desarrollada, lo que L I35 M constituye un carácter primitivo, y la 40 capacidad de la bóveda craneana se estima en 160-180 cm3 (el cerebro de 1. EL ARBOL EVOLUTIVO DE LOS HOMINOIDEOS, superfamilia de primat es que un ser humano moderno ocupa 1400 abarca los simios del grupo de los siamangs y gibones, así como los grandes simios cm3 de media). Esta cifra parece mosuperiores (chimpancés, gorilas y orangutanes) y los seres humanos. Los procón- desta, pero cuando se expresa en funsules vivieron hace entre 22 y 16 millones de años, durante el Mioceno inferior y medio. Comparten algunos rasgos con los grandes simios modernos, pero la mayo- ción del peso corporal, estimado a parría de sus caracteres son poco evolucionados. No son los antepasados especializados tir de la longitud de los huesos de las del chimpancé o del gorila, como se creyó en un principio, sino quizá los últimos extremidades, nos damos cuenta de antepasados comunes de todos los grandes simios y de los seres humanos. que se avecina a la de los simios ac4

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tuales, que se distinguen de la mayoría de los otros mamíferos por su mayor volumen cerebral. Este rasgo, que se creía exclusivo de los primates modernos, aparece pues tempranamente en su historia. La dentición de Proconsul le muestra primitivo; sus dientes se parecen a los de primates mucho más antiguos descubiertos en las series oligocenas de Egipto (hace más de 30 millones de años) y que no habían alcanzado aún el grado hominoideo. Molares y premolares son bajos y están recubiertos de una capa de esmalte bastante bastante delgada. Esta capa, como les pasa actualmente a gorilas y chimpancés, se desgasta rápidamente en la cúspide de cada uno de los tubér cu los, desc ubriendo la dentina subyacente, más blanda. Con este tipo de dientes Proconsul no podría masticar más que alimentos relativamente blandos, como frutos, brotes y hojas frescas, pero no los más duros y abrasivos, como raíces o tubérculos, so pena de un desgaste prematuro. La comida tierna de Proconsul Procon sul abunda todo el año en los húmedos bosques ecuatoriales y tropicales, donde la alternancia de las estaciones no es muy marcada. Pro-El estudio de los dientes de Pro consul muestra además un dimorfismo sexual bastante claro: los caninos ca ninos de los machos son siempre mayores, tanto en valor absoluto como relativo a los otros dientes, que los de las hembras, en las cuales son, no obstante, bastante fuertes. Este tipo de diferencias entre machos y hembras es frecuente entre los primates. La osamenta de las extremidades permite apreciar el modo de locomoción de Proconsul . Todos los hominoideos modernos presentan mecanismos mecanismos de locomoción especializados. Los seres humanos son los únicos primates prima tes bípedos, poseyendo una serie de caracteres ligados a este modo de desplazamiento infrecuente. Los gibones LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

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2. EL PRIMER CRANEO de Proconsul africanus (de frente en a y de perfil en b) fue hallado por Mary Leakey en 1948 en la isla Rusinga del lago Victoria. Se parece a los cráneos de los grandes simios; los caninos son aún fuertes. La reconstrucción del esqueleto duró más de 30 años (c). Los miembros anteriores y posteriores son aproximadamente de la misma longitud. Se deduce de esto que el desplazamiento de este animal no estaba especializado como el de l os primates actuales: se desplazaba lentamente, a cuatro patas, y estaba poco dotado para el salto ( d).

se balancean de una rama a otra utilizando sus brazos desmesuradamente alargados. El orangután se desplaza más despacio, pero utiliza también largos brazos. El gorila y el chimpancé lo hacen a cuatro patas, posando sobre el suelo el dorso de las falanges de las manos. Proconsul no presenta ninguna de estas adaptaciones. Era un animal cuadrúpedo arborícola generalista, es decir, sin adaptaciones especiales, que se paseaba paseaba sobre las ramas, su medio predilecto, sin efectuar acrobacias particulares y que se desplazaba a cuatro patas, como la mayoría de los simios. Proconsul po po-seía una morfología ancestral conveniente para los hominoideos que le sucederían con el tiempo: pudiera ser “nuestro antepasado”, pero no se puede afirmar rotundamente que lo sea, sin que sepamos qué otra especie escoger. Durante el Mioceno inferior y el medio (hace entre 22 y 16 millones de años), Africa fue el escenario de una radiación evolutiva importante de los

hominoideos: alrededor de Proconsul hominoideos: existía otra docena de géneros de hominoideos, peor conocidos que él. Todavía no tenemos otras pruebas que los restos hallados en el valle de Rift de Africa Oriental, donde los yacimientos fosilíferos se cuentan por centenares, si no por miles. Si los yacimientos de mamíferos fueran más abundantes en otras regiones del continente africano, sin duda el número de primates hominoides se multiplicaría por un factor considerable, como se ha confirmado con el descubrimiento en Namibia del género Otavipithecus, cercano a los géneros conocidos en el valle del Rift, pero diferenciado de ellos.

El relevo eurasiático

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ras tan exuberante radiación los hominoideos se vuelven más escasos en tierras africanas. Este atenuamiento atenua miento puede ser debido a un cambio climático, que se tradujo en 5

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Africa en una modificación de los pai- hallazgo, seguido de otros, conmociosajes y de la fauna, hace entre 15 y nó a los medios científicos, inquietos 14 millones de años. El bosque den- por conocer los lazos eventuales que so primitivo se aclaró en ciertas re- tales fósiles pudieran tener con los segiones, se abrieron espacios libres res humanos. Otros restos de este pri junto a los bosques y la alternancia mate se exhumaron posteriormente de las estaciones modificó los regíme- en yacimientos algo más recientes (de nes alimentarios. El principal ali- 12 a 9 millones de años), demostranmento de los primates —frutos, bro- do que su área geográfica se extendía tes y retoños— escasea o desaparece desde España hasta Hungría. en la estación seca. Los alimentos El cráneo se conoce por algunas pordisponibles en este nuevo ambiente, ciones faciales: el frontal, una parte al menos durante una parte del año, de los parietales y un fragmento de la se componen de semillas, raíces o tu- región ótica. Las órbitas son bastanbérculos. Este conjunto de alimentos, te altas, ampliamente separadas una más duro y abrasivo, necesita una de otra y coronadas por un ligero toro dentadura más resistente. Aparece supraorbitario. El frontal se estrecha entonces un nuevo tipo ecológico, el detrás de las órbitas y existen crestas primate de sabana, capaz de sobrevi- temporales bien marcadas que no se vir en este medio particular, gracias unen sobre la línea sagital ( véase la sobre todo a que tiene una capa de figura 2). La región ótica está desproesmalte más gruesa en los dientes. vista de fosa subarcuata, pequeña deLos géneros Afropithecus y Kenyapi- presión donde se aloja un divertículo thecus forman parte de estos prima- del cerebelo en ciertos primates. Esta tes de sabana. fosa no se encuentra tampoco en los A partir de finales del Mioceno me- humanos ni en los grandes simios. La dio y sobre todo durante el superior dentición del driopiteco, más evolucio(hace entre 15 y 9 millones de años) nada que la de Proc onsul, recuerda el campo de operaciones de los prima- más bien a la de los grandes simios tes hominoideos se desplaza hacia el africanos, gorila o chimpancé. norte, situándose en Eurasia. Por el Los caninos son fuertes en los ma juego de la tectónica de placas, Africa chos. El primer premolar inferior es y la placa arábiga entraron en contac- alto, alargado y bastante cortante. En to con Eurasia hace entre 16 y 17 mi- su cara antero-exterior presenta una llones de años. Se conocen más de me- amplia faceta de desgaste, debida al dia docena de géneros procedentes de frotamiento del canino superior, llalocalidades situadas entre España y mada faceta afilador. Esta faceta se China, sin que la lista esté ciertamen- encuentra en los simios, pero no en los te completa. Algunos, como Sivapithe- seres humanos ni en los australopitecus o Ankarapithecus , pertenecen a la cos. Como sucede en Proc onsu l, los misma rama que el orangután. Otros, molares y premolares están recubiercomo Lufengpithecus u Oreopithecus, tos de una capa de esmalte bastante presentan afinidades imprecisas. In- delgada: Dryopi thecus se nutría de sistiremos sobre dos géneros europeos, frutos y de brotes tiernos, como se conque corresponden a dos tipos ecológi- firmó en el estudio del microdesgaste cos distintos: los géneros Dryopithe- dental mediante el microscopio eleccus y Ouranopithecus se acercan más trónico de barrido. a los grandes simios africanos y a los Los elementos del esqueleto se coseres humanos que a los gibones y al nocen sobre todo a partir de fósiles de orangután. España de los que se ha realizado una descripción preliminar. Se comprueba empero que los brazos son largos El driopiteco en Europa en relación a las piernas, lo que indidel sudoeste ca proporciones análogas a las de los grandes simios arborícolas y ciertal género Dryopithecus fue descu- mente un modo de desplazamiento pabierto el siglo pasado en el yaci- recido. Según el estudio de la fauna miento de Saint-Gaudens, al sur de que le acompaña en los diferentes yaToulouse, en una cantera de arcillas cimientos en los que se ha hallado, datadas hacia finales del Mioceno me- Dryo pithecus vivía en un medio foresdio (hace 13 millones de años). Este tal que se corresponde perfectamente

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3. DOS ANTIGUOS ANTEPASADOS EUROPEOS. Dryopithecus l aietanus, hallado en 1991, en Can Llobateres, cerca de Sabadell ( a), y una reconstrucción a partir de ese cráneo (b). Este hominoideo vivía en un medio boscoso hace 13 millones de años. Sería un antepasado de los grandes simios africanos. Ouranopithecus ( c), hallado en 1990 en el yacimiento de Xirochori, en Grecia, vivía en la sabana europea hace 10 millones de años. Sería un antepasado de los seres humanos.

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con su anatomía arborícola, alimentándose de frutos y de hojas tiernas durante años. Representa, en el Mioceno superior, un tipo adaptativo próximo al de los grandes simios africanos.

El uranopiteco en Grecia

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os paleontólogos exhumaron los primeros restos de Ouranopithecus de yacimientos del Mioceno superior (hace nueve millones de años) en el norte de Grecia a principios de los años setenta. Este género está representado actualmente por numerosas mandíbulas y dientes aislados, así como por una cara casi completa. Las órbitas son bajas, bien separadas y coronadas por un toro supraorbitario grueso. La región naso-maxilar es de tipo primitivo. El examen de la dentición revela un fuerte dimorfismo sexual. Las hembras son pequeñas, con caninos débiles, mientras que los machos son más grandes, con caninos más fuertes. Pero estos caninos están claramente menos desarrollados que los de los grandes simios o los de Proconsul . El primer premolar inferior no presenta faceta afilador, un carácter que avecina Ouranopithecus a los homínidos más recientes. Este diente tampoco es cortante, estando recubiertos los molares y premolares por una capa gruesa de esmalte. Están pues equipados para moler alimentos resistentes y abrasivos, como los que se encuentran en un medio abierto o bajo un clima en el que la alternancia de las estaciones suprime los frutos, los brotes y los retoños durante parte del año. El estudio microscópico de la abrasión dental confirma esta conclusión: las figuras de microdesgaste difieren claramente de las de Dryopithecus o de Proconsul . No se han hallado todavía huesos de las extremidades y se desconoce cuál fuese su modo de desplazamiento. Se puede suponer que era fundamentalmente terrestre y buscaba su comida en el suelo. La fauna de mamíferos que habitaba en el norte de Grecia en esa época se parecía mucho a una fauna de sabana actual. En el val le de un anc ho río, sin dud a el Axios, que fluye aún por la región, pastaban rebaños de varias especies de antílopes y de caballos de tres dedos ( Hipparion ), mientras que grupos de árboles o bosques en galería proporcionaban alimento a varias especies de jirafas. Manadas de mastodontes y de carnívoros completaban el cuadro de la sabana miocena. LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

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ORANGUTAN GIGANTOPITHECUS

HOMO

GORILA CHIMPANCE

AUSTRALOPITHECUS 5 S O Ñ A E D S10 E N O L L I M

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INDOPITHECUS OREOPITHECUS

SIVAPITHECUS OURANOPITHECUS

DRYOPITHECUS

KENYAPITHECUS

15 MEDIOS ABIERTOS

RANGWAPITHECUS PROCONSUL

BOSQUES 20

4. POSIBLES RELACIONES EVOLUTIVAS entre ciertos primates del Mioceno y las familias de póngidos y homínidos. Los cambios en el ambiente desempeñaron una función importante en las modificaciones que hubieron de introducirse en la alimentación y la locomoción.

La dentición de Ouranopithecus bitantes de medios abiertos). ¿Se trapresenta grandes afinidades con la de ta de un simple paralelismo evolutivo los hominoides del Plioceno, del gé- sin significado filético o se deberían nero Australopithecus , sobre todo con acercar esto grupos, especialmente el las dos especies más antiguas: A. ana- uranopiteco y el australopiteco? mensis y A. afarensis. La reducción de El segundo término de la alternatilos caninos, iniciada en el uranopite- va me parece más verosímil, puesto co, es más acusada en las mandíbulas que es una hipótesis más sencilla. La de los australopitecos y lo será aún biología molecular se ha opuesto dumás en los homínidos más recientes. rante mucho tiempo a vínculos direcEl gran espesor del esmalte de los mo- tos, digamos relaciones fraternales, lares da las mismas figuras de desgas- entre el hominoideo macedonio y los te que en los homínidos, con el mismo australopitecos. Las diferencias entre gradiente del primero (el más desgas- el ADN de los seres humanos y el de tado) al último molar (el menos des- los chimpancés situaban su separación gastado). Este gradiente resulta no só- en seis millones de años, es decir, deslo del espesor del esmalte, sino pués de la aparición del uranopiteco, también de la formación retrasada de que no podría pues haber surgido de los dientes. El último molar, nuestra esta separación. Pero hay datos remuela del juicio, marca la aparición cientes que hacen retroceder esta sedel estadio dental adulto. Su erupción paración más allá de 13 millones de más tardía corresponde a una prolon- años, lo que acerca al uranopiteco y al gación del período de la infancia y, por australopiteco. tanto, del período de aprendizaje. La ausencia de la faceta afilador en el primer premolar anterior y las simiBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA litudes en la localización de las otras LA CAZA DE P ROCONSUL. Alan Walker y facetas de desgaste resultan sin duda Mark Teaford, en Investigación y Cienalguna de un modo de masticación pacia, marzo de 1989. recido entre el primate griego y los THE FACE AND THE MANDIBLE OF OURANOaustralopitecos. Una masticación PITHECUS MACEDONIENSIS : DESCRIPTION idéntica debe corresponder a nutricioOF N EW S PECIMENS AND C OMPARISONS. L. de Bonis y G. Koufos, en Journal of nes semejantes; es decir, el ambiente Human Evolution, n.o 24, págs. 469-491, de los australopitecos se parecería 1993. mucho al existente en el Mioceno suO UR A NCESTORS’ ANCESTOR: OURANOPI perior en el norte de Grecia. El uraTHECUS IS A GREEK LINK IN HUMAN ANnopiteco encarna, pues, algunos miCESTRY. L. de Bonis y G. Koufos, en llones de años antes, un tipo ecológico Evolutionary Biology, n.o 3, volumen 5, parecido al de los homínidos del Pliopáginas 41-49, Nueva York, 1994. A D RYOPITHECUS SKELETON AND THE ORIceno. GINS OF GREAT -A PE LOCOMOTION. S. Gracias a los géneros Dryopithecus Moyà Solà y M. Kohler, en Nature, n. o y Ouranopithecus la Europa del Mio379, págs. 156-159, Londres, 1996. ceno se parece de manera sorprendenPRIMATES HOMINOÏDES DU MIOCÈNE SUPÉte al Africa del Plioceno, con el par forRIEUR D’EUROPE. L. de Bonis, en Ethnomado por los grandes simios modernos logia, n.o 5, págs. 15-28, Lisboa, 1996. (forestales) y los australopitecos (ha7

Una historia del origen de los homínidos

Yves Coppens

Los homí ni dos se d i ferenci aron de los grandes monos en Afri ca y surgió la humani dad

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a humanidad tiene sus raíces en te y confesó que desconocía la faceta el mundo animal. Se encuen- científica de la obra del padre Teiltra en uno de los extremos de hard. También me preguntó sobre la las múltiples ramas del inmenso ár- biología evolutiva que yo practicaba, bol de la vida, que ha crecido y evolu- sobre su estado de desarrollo y termicionado a lo largo de cuatro mil millo- nó nuestra conversación con una prenes de años en nuestro planeta. gunta muy precisa: “¿Hay algún proNuestro interés por la evolución de la blema importante que se debata e n la vida nos conduce a buscar el lugar y actualidad en su campo?” Yo le resla fecha en que nuestra rama se sepa- pondí que sí, “el problema de la crorase del resto del árbol. ¿Dónde, cuán- nología, como es muy frecuente en todo y por qué la línea evolutiva que das las ciencias históricas. Los conduce al género Homo se separa de bioquímicos, asombrados por la proxila de nuestro pariente más próximo, midad que existe a escala molecular el chimpancé (el género Pan )? Dado entre los seres humanos y los chimque esta separación parece producir- pancés, fechan la separación de amse algunos millones de años antes de bas líneas en hace no más de 3 millola aparición del género Homo , tam- nes de años y sitúan la cuna de la bién examinaremos el origen de éste, humanidad en Africa. En cambio los intentando responder al mismo tipo paleontólogos opinan que Ra ma de preguntas: ¿dónde, cuándo y por pithecus es un tipo de homínido, crequé aparece el género Homo en el se- yendo en consecuencia que esta diverno de una familia bien implantada en gencia se produjo hace unos 15 su ecosistema y bien adaptada a su millones de años y que tuvo lugar en medio ambiente? las zonas tropicales del Viejo Mundo, Comprendí que estas preguntas po- es decir, en Africa y Asia”. dían ser resueltas en septiembre de 1981, con ocasión de un congreso inEl consenso prehistórico ternacional de la UNESCO en París que conmemoraba el centenario del ste caballero pareció muy intenacimiento del paleontólogo y filósofo francés Pierre Teilhard de Chardin. resado, me dio las gracias y se En este congreso presenté una ponen- despidió. Algunos meses más tarde recia sobre la producción científica de cibí la invitación para un coloquio que Teilhard: cerca de 250 artículos y li- se celebraría en mayo de 1982 en Robros que analizan la geología estruc- ma. La persona que se me acercó en tural de Jersey, Etiopía y China; los París era Carlos Chagas, el presidenmamíferos paleocenos y eocenos de te de la Academia Pontificia de las Europa; los mamíferos terciarios y Ciencias. Buscando temas de actualicuaternarios del Extremo Oriente; los dad que tuvieran implicaciones filosóhombres fósiles de China y Java, los ficas importantes, recordó lo que haaustralopitecos del sur de Africa; y los bíamos hablado en París y organizó útiles paleolíticos y neolíticos de todos un encuentro entre paleontólogos y los países que visitó durante cuaren- bioquímicos. Este coloquio se llevó a ta años de actividad. La mayoría de cabo de forma muy discreta, pero tuestos trabajos han sido olvidados por vo una enorme influencia científica en sus biógrafos, interesados fundamen- los estudios sobre el origen de la hutalmente en la parte filosófica de su manidad. Se expusieron dos importantes grupos de datos, los paobra. Un asistente al acto, a quien enton- leontológicos y los bioquímicos. ces no conocía, se acercó después de Por un lado, David Pilbeam anunmi charla, me felicitó muy cortésmen- ció que su equipo de Harvard había

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descubierto los primeros restos óseos conocidos de una cara de ramapitécido en los niveles del Mioceno superior de la meseta de Potwar (Pakistán), cara que además tenía más parecido con la de un orangután que con la de un chimpancé. Jerold Lowenstein, de la Universidad de San Francisco, mostró, por otra parte, la existencia de proteínas activas en los dientes fósiles de ramapitecos de Pakistán. Se había inyectado a un conejo una muestra tomada de un diente, lo que provocó la formación de anticuerpos. Lowenstein también encontró una reacción de estos anticuerpos contra los antígenos de orangután que fueron inyectados a los conejos. El trabajo de Pilbeam era muy importante porque no todos los huesos del cuerpo proporcionan la misma cantidad de información. Antes del descubrimiento de la cara del ramapiteco, los únicos fósiles que se habían encontrado eran dientes y fragmentos de mandíbula. Y aunque éstos descubran características muy importantes, la información que proporcionaban era menos significativa que la aportada por la región orbitaria y nasomaxilar recién hallada. En la figura 3 puede verse una comparación sencilla entre los perfiles de las caras de un ramapitecino, de un orangután y de un chimpancé, donde puede observarse el mayor parecido que existe entre los dos primeros. La primera forma en que los paleontólogos analizan un fósil es comparándolo anatómicamente con piezas homólogas de otros fósiles o de especies actuales. La bioquímica, la biología molecular y la genética examinan la información molecular (el ADN, las proteínas y los mapas cromosómicos) de las especies actuales, ya que normalmente este material no se conserva en los fósiles. Sus resultados proporcionan gran ayuda a la paleontología, ordenando las especies contemporáneas por su complejidad molecular, de la

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más simple a la más compleja, en una secuencia que reproduce de alguna forma la evolución de los fósiles. En el caso del ramapiteco la bioquímica realizó una excepcional incursión en el tiempo al examinar directamente proteínas fósiles. De esta forma confluyeron las circunstancias para hacer que la especie Ramapithecus se situase en el lugar que le correspondía. Este hominoideo se extendió por Eurasia, hecho ya conocido, y su relación evolutiva con el orangután dio coherencia a la distribución geográfica obser vada. La cuna de la humanidad se restringía al continente africano, co-

mo habían pronosticado los bioquímicos. La pregunta sobre el lugar de nacimiento de nuestra familia obtenía una respuesta. Pero la cuestión de la fecha en que sucediese el acontecimiento quedaba sin resolver. Algunos paleontólogos presentes en el congreso de Roma seguían reivindicando la gran antigüedad de los homínidos, mientras que los bioquímicos defendían la extraordinaria brevedad de la independencia de nuestra línea evolutiva. Los paleontólogos más generosos opinaban que la historia de nuestra familia tendría unos 15 mi-

1. EL VALLE DEL RIFT, una gran fosa hundida que se expande y que se convertirá en un océano dentro de 100 millones de años, cruza el Africa ecuatorial de norte a sur. Es el resultado d e las fuerzas tectónicas que se activaron hace ocho millones de años. El cambio del paisaje dividió a nuestros antepasados en dos grupos. Los de la región occidental siguieron habitando en bosques y selvas y perviven en nuestros parientes más próximos, los chimpancés. La población oriental se adaptó a la sabana y se humanizó.

llones de años, mientras que los bioquímicos más extremistas sostenían que la duración de nuestra rama e ra como máximo de 3 millones de años. Ambos grupos lleg aron a la conclusión de que siete millones de años era la fecha que mejor se ajustaba a los datos tras el coloquio. He llamado jocosamente a esta conclusión “el consenso prehistórico”. Pero una tercera fuente de datos iba a añadirse a las informaciones paleontológicas y bioquímicas que manejábamos en ese momento, fruto de vein-

HIPPOPOTAMUS STRUTHIONIDAE ANTEPASADO COMUN DE PAN Y HOMO

DEINOTHERIUM

SECUENCIA DEL RIO OMO

CROCODILUS

MIOCENO SUPERIOR

te años de excavaciones y de hallazgos en el Africa oriental.

El Africa oriental y la “carrera por el fósil”

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sta región del planeta había recibido el interés de los paleoantropólogos desde hacía mucho tiempo. Louis Leakey y su equipo habían descubierto en Olduvai (Tanzania) en

1935 restos atribuidos a Homo erectus . En 1939 el equipo alemán dirigido por Ludwig Kohl-Larsen halló cerca del lago Garusi (Laetoli, Tanzania) fósiles que denominaron Praeanthro pus africanus , que posteriormente se demostró que pertenecían a Austr alopithecus . Otra expedición a Olduvai conducida por Louis Leakey en 1955 descubrió un diente aislado de un Australopithecus. Pero los paleoantropólogos no prestaron mucha atención a

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2. LA VEGETACION Y EL CLIMA son muy diferentes a ambos lados del valle del Rift. Las selvas húmedas de la parte occidental (verde) dan paso a las sabanas en la parte oriental (amarillo). Esta división, que apareció hace aproximadamente unos ocho millones de años, circunscribió a los chimpancés al oeste (verde oscuro ), mientras que los fósiles de homínidos sólo se encuentran al este ( pardo).

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GIRAFIDOS GOMPHOTHERIUM

HIPPARION

8 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD

estos modestos hallazgos. Hasta que en 1959 se descubrió el cráneo completo de un australopiteco que conser vaba toda la dentición superior. Este fósil podía datarse además de forma absoluta gracias a la presencia de una toba volcánica justo debajo del nivel estratigráfico donde apareció. A partir de ese momento los paleontólogos enfocaron su atención hacia Africa oriental. Las expediciones se sucedieron rápidamente, multiplicándose el número de campañas de excavación. En 1963 B. Patterson y su equipo de la Universidad de Harvard excavaron al sudoeste del lago Turkana, en Kenia; R. Leakey y G. Isaac del Museo de Nairobi lo hicieron en 1964 en las orillas del lago Natrón, en Tanzania; J. Chavaillon y sus colaboradores del CNRS estudiaron en 1965 Melka Kunturé, en Etiopía; B. King, W. Bishop y otros miembros del College Bedford de Londres exploraron en 1966 la cuenca del lago Baringo, en Kenia; en 1967 C. Arambourg, E. C. Howell, R. Leakey y yo mismo estuvimos traba jando en el sur de Etiopía; en 1968 R. Leakey y G. Isaac dirigieron el proyecto de investigación del Turkana oriental, en Kenia; D. Johanson, J. Kalb, M. Taieb y yo dirigimos la e xpedición internacional en el Afar en 1972... Nunca los paleontólogos y paleoantropólogos habían realizado tal volumen de trabajo de campo y los resultados que se obtuvieron fueron proporcionales al esfuerzo invertido. Se recuperaron centenares de miles de fósiles, entre los cuales había unos dos mil de homínidos. A pesar de los constantes trabajos de preparación, análisis e investigación de estos fósiles, ha sido necesario esperar algunos años para ver publicados los primeros inventarios completos de estos hallaz-

TEMAS 19

GAZELLA DEINOTHERIUM


GIRAFFA CERATOTHERIUM

HIPOPOTAMIDOS HIENIDOS

AUSTRALOPITHECUS

NYANZACHOERUS

LOTHAGAM INFERIOR (PLIOCENO INFERIOR)

HIPPARION

CAMELUS MACAIRODONTINOS


gos. Es precisamente toda esta nueva doscientos cincuenta mil fósiles de cuya antigüedad es de más de tres miinformación la que, unida a los datos vertebrados fósiles recogidos consti- llones de años se encuentran al este presentados en Roma, fue esencial pa- tuían una muestra estadística bas- del Rift. Para explicar el hecho de que ra resolver el misterio. tante representativa. homínidos y pánidos, que son tan siLa biología molecular, la bioquímimilares a escala molecular, nunca se ca y la genética seguían demostranencuentren asociados en el registro fódo que los hombres y los chimpancés sil, no se me ocurría más que una alLa East Side Story eran muy similares a escala molecuternativa: los homínidos y los pánidos lar; la paleontología, la primatología urante el congreso de Roma nunca convivieron. y la paleoantropología encontraban estuve pensando en este asunto. Entonces formulé el siguiente espruebas de la existencia de homíni- Y se me ocurrió una explicación bas- quema, que se publicó en 1983. Andos en Kenia, Tanzania y Africa ha- tante simple cuando abrí un atlas que tes de la separación de los homínidos ce unos 7 u 8 millones de años. Pero representaba la distribución de los y de los pánidos, el valle del Rift no no se hallaba ningún fósil de la fami- vertebrados actuales: el mapa que re- formaba una barrera suficiente para lia Panidae, los antepasados de los go- presentaba la distribución de chim- dividir el Africa ecuatorial. Los bosrilas y de los chimpancés. Y aunque pancés y de gorilas abarcaba muchas ques y las sabanas arboladas de Afrino pueda justificarse una hipótesis zonas geográficas que cubrían las re- ca formaban una región biogeográfipor la carencia de pruebas, la falta giones forestales de los trópicos africa continua y homogénea desde el absoluta de fósiles de pánidos allí canos, pero que se terminaban de gol- océano Atlántico hasta el Indico en donde los de homínidos son tan abun- pe en el valle del Rift, un gran surco la que vivía el antepasado común de dantes no podía dejar de invitar a la que discurre de norte a sur de Africa. ambos. Una catástrofe tectónica proreflexión. Aparte de que los cerca de Todos los yacimientos de homínidos vocó hace 8 millones de años dos ti-

D

3. LA COMPARACION DE LOS CRANEOS FOSILES muestra la semejanza entre las especies. El ramapitécido (centro) descubierto en Pakistán se parece mucho más al orangután (izquierda) que a los antropomorfos africanos, como los chim-

LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

pancés ( derecha). Esta comparación ha hecho que los paleontólogos consideren que los ramapitécidos eurasiáticos no son los antepasados más próximos de los seres humanos, sino que nuestro origen es africano.

11

HIPOTRAGUINOS

CROCODILUS

AUSTRALOPITHECUS

CERATOTHERIUM

ENHYDRIODON

MACAIRODONTINOS

LEPUS

5 MILL ONES DE AÑOS DE ANT IGÜEDAD

GIRAFFA

HYAENA

NYANZACHOERUS

L OT HAGAM SUPERIOR (PLIOCENO INFERIOR)

GOMFOTERIDOS

3,5 MIL LONES DE AÑOS DE ANT IGÜEDAD

pos diferentes de desplazamiento: el nemos que recurrir a complicadas exLa secuencia de Omo hundimiento que originó el valle del plicaciones que impliquen movimienRift y el levantamiento de la línea de tos de homínidos del bosque a la a evolución de nuestra rama dumontañas que forma su borde orien- sabana y desplazamientos de pánidos rante los últimos ocho millones de tal. La gran fractura y la barrera desde la sabana a las zonas fo- años es más complicada de lo que imamontañosa modificaron la circulación restales. ginábamos. La historia empieza con atmos férica. Las masas de aire occiMás tarde, consultando investiga- la diversificación de la subfamilia de dentales mantuvieron, gracias al ciones geofísicas, descubrí que la ac- los australopitecinos y por su modesta océano Atlántico, un régimen abun- tividad tectónica del valle del Rift que expansión desde Africa oriental hacia dante de precipitaciones. Las del estuvo lugar hace alrededor de ocho mi- el sur y el oeste. Continúa con la apate, sometidas además al obstáculo de llones de años era un fenómeno muy rición, hace unos tres millones de la gran meseta del Tíbet, que tam- conocido. La lectura de estudios pa- años, de otra subfamilia, los homínibién se encontraba en proceso de for- leoclimatológicos me reforzó en la idea dos, y su gran expansión a todo el plamación, se organizaron en un siste- de que la progresiva aridez del Africa neta desde Africa. Los últimos austrama de tipo estacional al que oriental estaba bien establecida, ha- lopitecinos convivieron con los actualmente se denomina monzóni- biéndose iniciado también hace unos primeros homínidos. Vamos a examico. Así es como la gran región origi- ocho millones de años. Finalmente los nar los aspectos más destacados de esnal se dividió en dos zonas de climas paleontólogos admiten la aparición te panorama. y vegetaciones diferentes: mientras hace entre 10 y 8 millones de años de Una expedición geográfica francesa el oeste continuó teniendo un clima un nuevo grupo de animales en el pretendió atravesar diagonalmente el húmedo y conservó sus selvas y ma- Africa oriental —la llamada fauna continente africano, desde el mar Rosas forestales, el este se volvió más etíope—, al que más tarde pertenece- jo al Atlántico, a principios del siglo árido y crecieron los espacios abier- rán los australopitecos. Cada una de XX . La dirigió el vizconde de Bo urg de tos de tipo sabana. La población del las disciplinas conocía el evento y sus Bozas y partió de Djibuti en 1902, peantepasado común de pánidos y ho- consecuencias, pero no se había pro- ro finalizó trágicamente con su muermínidos se dividió en dos subpobla- ducido un esfuerzo interdisciplinar te por paludismo a las orillas del río ciones: la occidental, más numerosa, por relacionarlos y elaborar una sín- Congo. Resultado de ella fue una buey la oriental, más reducida. Es ten- tesis. na cosecha documental, entre la que tador imaginar que tal separación Tres años más tarde me invitaron se encuentra una colección de fósiles fuese la causa de la divergencia de a impartir en Nueva York la 55 Con- de vertebrados procedentes del valle los dos grupos: los descendientes oc- ferencia James Arthur sobre la evolu- del río Omo, en lo que era entonces cidentales siguieron adaptados a la ción del cerebro humano. Entonces Abisinia. Intrigado por estos fósiles, que se vida arbórea y produj eron los páni- pensé en dar un nombre a esta hipódos; los descendientes orientales “in- tesis que fuera fácil de recordar y que dieron a conocer en un par de artículos ventaron” toda una serie de recursos honrase a mis huéspedes, por lo que y en el tratado de geología de Emile Haug en 1911, Camille Arambourg, para adaptarse a un nuevo tipo de vi- la llamé la East Side Story . da en entornos abiertos y originaron Es posible que con ella se responda futuro profesor de paleontología del a los homínidos. a la primera ráfaga de preguntas: Museo de Historia Natural de París, Esta simple hipótesis tiene la ven- ¿cuándo, dónde y por qué nos separa- decidió organizar una nueva expeditaja de explicar por qué homínidos y mos de los pánidos? La línea evoluti- ción a principios de los años treinta. pánidos nunca han compartido terri- va que un día daría lugar a nuestra En 1932 permaneció ocho meses en el torio a pesar de ser tan parecidos; especie se separó del resto del árbol valle del río Omo y volvió a París con también explica, gracias a la nueva si- genealógico hace unos ocho millones cuatro toneladas de fósiles de vertetuación tectónica y ecológica, cómo se de años en Africa oriental por el ais- brados. La tercera fue la ya mencionada anprodujo el aislamiento original que lamiento geográfico. La necesidad de provocó las diferentes historias de am- adaptarse al nuevo entorno de saba- teriormente Expedición Internacional bos grupos durante los últimos diez na, más seco y descubierto, provocó la de Investigación del Omo, que se realizó entre los años 1967 y 1976. Puemillones de años. De esta forma no te- diferenciación genética.

L

12

TEMAS 19

GALAGO SUIDOS

HYAENA

LOXODONTA STEGODON

3,5 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD

AUSTRALOPITHECUS PANTHERA

ELEPHAS

GIRAFFA

KOBUS

SHUNGURA INFERIOR (PLIOCENO SUPERIOR)

CAMELUS DICEROS


de enmarcarse en la “carrera por el fóEn 1975 publiqué la relación que lumna de sedimentos depositados ensil” desarrollada entre los años existía entre los cambios del clima y tre hace 4 y 1 millón de años. Laetoli sesenta y setenta, a raíz del hallazgo la evolución de los homínidos en y Hadar son más antiguos, Olduvai es por los Leakey de un cráneo de aus- Comptes Rendus de l’Académie des más reciente y la orilla oriental del tralopiteco, atribuido a un homínido Sciences y en una nota que acompa- Turkana presenta una laguna estrallamado Zinjanthropus. La expedición ñaba una comunicación del Congreso tigráfica durante este período. Pero fue dirigida sucesivamente por C. de la Sociedad Británica de Geología. gracias al estudio de los isótopos de Arambourg (y por mí en el traba jo de Los paleontólogos se mostraron es- oxígeno que contienen las conchas de campo), L. Leakey (y por R. Leakey en cépticos. foraminíferos de los fondos oceánicos las excavaciones) y F. Clark Howell, De todos los importantes yacimien- sabemos que fue precisamente entre en 1967; después por C. Arambourg tos de Africa oriental, los estratos del hace 3,2 y 2,4 millones de años cuan(y yo mismo en el trabajo de campo) y río Omo eran los únicos que permitían do la Tierra sufrió un enfriamiento gepor F. C. Howell entre los años 1968 este tipo de observaciones, porque neral y Africa oriental se volvió más y 1969, mientras que R. Leakey deja- eran los únicos que ofrecían una co- árida. ba la expedición para dirigirse al este del lago Turkana; finalmente, de 1970 a 1976, tras la muerte de Arambourg, asumimos la dirección F. C. Howell y yo. En las primeras campañas de trabajo se estableció la estratigrafía de estos yacimientos, cuyo espesor es de más de mil metros. La fauna que aparecía en estos estratos cambiaba lo suficiente de los niveles inferiores a los superiores como para contar toda una historia. Cuando se dispuso de dataciones por potasioargón y paleomagnetismo, y con la ayuda de los estudios bioestratigráficos, se pudo enmarcar cronológicamente la secuencia y la historia se hizo patente. Desde hace cuatro millones de años (la edad de los niveles más antiguos de Omo) a un millón de años (la de los más recientes), el clima y la vegetación evolucionaron desde condiciones húmedas a otras más áridas; la fauna se transformó, pasando de los animales típicos de ecosistemas forestales a una asociación propia de sabanas de herbáceas. Los homínidos, sometidos como el resto de vertebrados a estas fluctuaciones climáticas, evolucionaron desde los llamados australopite- 4. MARY Y LOUIS LEAKEY examinando el cráneo de Zinjanthropus, descubierto cinos gráciles a los australopitecinos en la garganta de Olduvai (Tanzania) en 1959. Este hallazgo originó la “carrera por el fósil” y el descubrimiento de centenares de miles de fósiles. robustos y a los seres humanos.


13

PANTHERA

DEINOTHERIUM

L OX OD ON TA

DAMALISCUS

H OM OT HE RI UM


DICEROS

GIRAFFA

LEPUS

DINOFELIS AUSTRALOPITHECUS

PHACOCHOERUS

HIPPARION

SHUNGURA SUPERIOR (PLIOCENO SUPERIOR)

EQUUS

HYAENA


Este cambio del ecosistema es fácil- biente. Por ejemplo, los premolares y ambientes abiertos, donde son más mente observable en la fauna y la flo- los molares de los vertebrados herbí- vulnerables a sus depredadores; se cora fósiles del río Omo. Puede catalo- voros se desarrollan más y se hacen rre más de “puntillas” que con todo el garse cualitativa y cuantitativamente más complejos cuando la alimentación pie. Algunas características anatómia los animales y a las plantas recogi- se vuelve más herbácea y menos folí- cas tienen funciones muy precisas que dos en cada uno de los niveles e inter- vora; la hierba desgasta más los dien- también pueden ser buenos indicadopretar las diferencias que se observan tes que las hojas. También sabemos res; por ejemplo, las patas de los anien la lista de especies y en sus fre- que la locomoción de estos mismos males arborícolas son diferentes de las cuencias como cambios del paleoam- herbívoros se hace más digitígrada en de los que las utilizan para excavar.

5. LA LINEA EVOLUTIVA HUMANA tiene unos ocho millones de años de anti güedad desde el momento en que los australopitecinos y los chimpancés se diferenciaron de un antepasado común. Los australopitecinos forman un grupo muy complejo, cuya clasificación sigue siendo objeto de estudio. Los pre-australopitecos son los homínidos más antiguos. Estos fueron sustituidos por los australopi tecos, y después por las formas más robustas (los parántropos) y por los seres humanos.

) PA N

( C E A N P I M C H

PRE- AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS

AUSTRALO-

A US T R A L OP I T H E C U S

PARAN-

PITHECUS

THROPUS

AFRICANUS

ROBUSTUS

ANTEPASADO COMUN

P A R A N T H R O P U S HOMO HABILIS

MIOCENO SUPERIOR 8

14

7

H O M O

PLIOCENO 6

5

4 3 MILLONES DE AÑOS

PLEISTOCENO 2

1

0

TEMAS 19

CAMELUS

EQUUS

DEINOTHERIUM

PANTHERA LEO

ELEPHAS KOBUS


LEPUS

PLEISTOCENO

Con mucha precaución puede utilizarse también el “actualismo”, considerando que los animales y plantas del pasado se comportan de manera parecida a como lo hacen los actuales.

Plantas y animales de un medio árido

¿C

ómo se refleja esta crisis climática en la fauna y en la vegetación de la secuencia del río Omo? Los ejemplos son numerosos y todos ellos coinciden. De principio a fin de la secuencia, la dentición de elefántidos, rinocerótidos, Hipparion (antepasado del caballo) y facocerinos se vuel ve hipsodonta (aumenta la a ltura del diente con relación a la anchura) y los suinos multiplican el número de cúspides y tubérculos de sus molares. En los niveles inferiores abundan los antílopes traguelafinos, reduncinos, así como Elephas , indicadores de una sabana de acacias con fuentes de agua cercanas, mientras que en los superiores aparece el género Equus , facocerinos de dentición hipsodonta ( Phacochoerus y Stylochoerus) y crece el número de antílopes corredores ( Me galotragus, Beatragus y Parmularios). En la base, tres especies de gálagos y dos quirópteros ( Eilodon y Taphozous) indican la presencia de un bosque muy desarrollado y de una sabana densa, igual que lo hace el gran número de roedores múridos ( Mastomys) y la presencia de Grammomys, Paraxerus, Thryonomys y Golunda. En la parte superior estas especies son reemplazadas por los roedores Aethomys, Thallomys, Coleural , Gerbillurus, por los quirópteros Jaculus y Heterocephalus y por la liebre ( Lepus), todos ellos habitantes de sabana árida, al tiempo que desaparecen los pequeños primates.


PANTHERA PARDUS HOMO

GALAGO CERATOTHERIUM

1 MILLON DE AÑOS

El análisis polínico de los niveles inferiores indica 24 tipos de árboles y la relación entre el polen arbóreo y el herbáceo es de 0,4. En los niveles superiores no quedan más que 11 tipos de árboles y el mismo cociente es inferior a 0,01. En la base abunda el polen de Celtis, Acalypha , Olea y Typha, indicadores de condiciones húmedas, pero hacia la parte superior estos pólenes disminuyen considerablemente y llegan a desaparecer, mientras que surge el de Myrica , planta típica de climas áridos, pero que no se encuentra en la base de la secuencia. En cuanto al número de especies alóctonas, es decir transportadas por el viento, abunda cuando hay masas forestales cercanas y alcanza el 21 por ciento en la base, mientras que sólo es del 2 por ciento en los estratos superiores. Los homínidos ilustran la misma historia mediante Australopithe cus afarensis y Australopithe cus sp. (el homólogo de Australopithecus africanus), presentes en los niveles más antiguos, mientras que en los más recientes aparecen Australop ithecus aethiopicus, Australopithecus boisei y Homo habilis . De esta forma las especies más antiguas de australopitecinos, aquellas a las que se ha llamado gráciles, estaban mejor adaptadas a medios forestales que las posteriores, las llamadas robustas. La humanidad es un producto irremediable de la aridez. La lectura es muy clara y ha sido entendida perfectamente por algunos investigadores. He denominado a esta crisis el “evento H(Omo)”, haciendo un pequeño juego de palabras, porque esta crisis fue la responsable directa de que apareciesen los seres humanos, al tiempo que fue en la secuencia del río Omo donde se la identificó por primera vez.

Parece muy claro que la historia de nuestra familia, como la de cualquier otra familia de vertebrados, se inició gracias a acontecimientos de origen tectónico y que evolucionó bajo la influencia de factores de tipo climático. La primera adaptación fue el cambio en la estructura del encéfalo sin aumentar su volumen, mientras se adquiría una posición bípeda mucho más ventajosa, y se diversificaba la alimentación, aunque seguía siendo esencialmente vegetariana. La segunda adaptación de los homínidos tuvo dos direcciones distintas: el australopiteco aumentó su talla corporal, pero restringió su alimentación a un régimen vegetariano muy especializado, mientras que los seres humanos adquirían un cerebro mayor y un régimen omnívoro amplio y oportunista. Alg uno s cen ten are s de mil es de años más tarde (incluso más de un millón) veremos que la segunda de las opciones fue la más fructífera y la que tuvo mayor éxito. Con un cerebro más grande se incrementó el grado de reflexión y nació un nuevo sen tido de la curiosidad. El amplio espectro alimentario proporcionó una preferencia por consumir carne y la necesidad de capturarla incrementó la movilidad. Por primera vez en la historia los homínidos se expandieron más allá de su lugar de nacimiento. Y en menos de tres millones de años la humanidad conquistó todo nuestro planeta e inició la exploración del sistema solar.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA ÉVOLUTION DES HOMINIDÉS ET DE LEUR ENVIRONNEMENT AU COURS DU PLIO PLÉISTOCÈNE DANS LA BASSE VALLÉE DE L’OMO EN ÉTHIOPIE . Yves Coppens, en Comptes rendus hebdomadai res des séances de l’Académie des sciences, volumen 281, serie D, páginas 1693-1696, 3 de diciembre 1975.

EARLIEST MAN AND ENVIRONMENTS IN THE LAKE RUDOLF BASIN: STRATIGRAPHY, PALEOECOLOGY AND EVOLUTION . Dirigido por Yves Coppens, E. Clark Howell, Glynn Ll. Isaac y Richard E. E. Leakey. University of Chicago Press, 1976. RECENT ADVANCES IN THE E VOLUTION OF PRIMATES. Dirigido por Carlos Chagas, Pontif icia Academia Scientiarum, 1983. L’E NVIRONNEMENT DES HOMINID ÉS AU PLIO-PLÉISTOCÈNE. Foundation SingerPolignac, Masson, Parí s, 1985. L’AUBE DE L’HUMANIT É. Bibl iothèque Pour la Science, diffusion Belin, Parí s. LA PLUS BELLE HISTOIRE DU MONDE . H. Reeves, J. de Rosnay, Y. Coppens y D. Simonnet, Seuil, 1996.

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Los australopitecos Anne-Marie Bacon

Si nuestro antepasado fue un australopiteco, ¿cuál de ellos era? Cada vez es más patente la enorme diversidad de este grupo

L

os australopitecos, de los que célebre Lucy), A. boisei y A. aethiopi- desconocida, precisamente la que nos se piensa que utilizaron por cus. Las especies A. robustus y A. afri- revelaría cómo se produjo la transiprimera vez la locomoción bí- canus sólo están presentes en Africa ción hacia la postura erguida y la lopeda, vivieron en Africa entre hace del Sur y A. bahre lgha zali (Abel) es comoción bípeda. seis y un millón de años. Forman par- el primer australopiteco encontrado En Kenia se han encontrado algute de la familia de los Homínidos, al oeste del valle del Rift. Tres de es- nos elementos fósiles aislados y dataexactamente igual que el chimpancé, tas especies, A. robustus, A. boisei y dos entre cinco y seis millones de el gorila y el hombre. Una subdivisión A. aethiopicus , comparten una mor- años, si bien su asignación taxonómisecundaria sitúa a los grandes monos fología craneal particular y se las deca (es decir, la definición de un nomdentro de los Paninos, mientras que nomina “australopitecos robustos” o bre genérico y un nombre específico) el hombre y los australopitecos for- incluso “parántropos”. es incierta. Estos elementos antiguos man el grupo de los Homininos. Se ignora quiénes sean los antepa- son el fragmento de húmero y la manLos estudios sobre los australopi- sados directos de los australopitecos díbula de Chemeron (5,1 millones de tecos plantean la cuestión funda- y del hombre. Para encontrar formas años, pertenecientes posiblemente a mental de determinar los restos que ancestrales plausibles es necesario A. afarensis ), la mandíbula fragmense incluyen en una misma especie, remontarse al Mioceno inferior (ha- taria de Lothagam (5,5 millones de decidiendo si las diferencias obser- ce entre 25 y 15 millones de años), años), y el molar inferior de Lukeino vadas resu ltan del dimorfismo con Proconsu l, y después al Mioceno (6,5 millones de años). sexual o de la pertenencia a espe- medio (de 15 a 10 millones de años), A partir de cuatro millones de años cies distintas. con Keny apit hecus y Otavipithecus. los datos son más concretos. Tres es Actualmente pueden enumerarse Los datos del Mioceno superior (de pecies rivalizan en antigüedad: A. siete especies del género Aus tralo- 10 a 5 millones de años) aportan po- afarensis (4,1-3 millones de años), A. pithecus, todas ellas descubiertas en co, debido a la escasez de fósiles anamensis (4,2 y 4 millones de años) el continente africano. En el este, des- correspondientes a este período. Bue- y A. bahrelghazali (4-3,5 millones de de Etiopía hasta Malawi, se conocen na parte de la historia de hace entre años). Los parántropos aparecen descuatro: A. anamensis , A. afarensis (la 11 y 5 millones de años nos es pues de los 2,6 millones de años con A. aethiopicus y se extinguen hacia los 1,4 millones de años, con A. boi sei . A. HOMINOIDEOS SUPERFAMILIA africanus está datado entre 3,1 y 1,2 millones de años. Precisemos que Ardipithecus ramidus , encontrado en 1992 en Aramis (Etiopía) y que data FAMILIA HILOBATIDOS HOMINIDOS PONGIDOS de 4,4 millones de años, se considera actualmente más cercano a los Paninos que a los Homininos, contrariamente a lo que se propuso con anterioridad. HILOBATINOS PANINOS HOMININOS PONGINOS SUBFAMILIA Las excavaciones realizadas en el último decenio han aportado las pruebas de la gran diversidad exisPONGO HYLOBATES PAN (CHIMPANCE) ARDIPITHECUS tente entre los homínidos en el PlioGENERO (ORANGUTAN) (GIBON) GORILLA (GORILA) AUSTRALOPITHECUS ceno. Los principales testimonios de HOMO ello son Australopithecus an amens is en Kenia (una nueva especie creada en 1995 por Meave Leakey y sus colaboradores), Ard ipi the cus ramidus en Etiopía (actualizado en 1994 por Tim White, Gen Suwa y Berha1. CLASIFICACION DE LOS HOMINOIDEOS. Los géneros Ardipithecus, Australone Asfaw) y por último Australopi pithecus y Homo (al que pertenece el hombre actual) pertenecen a la subfamilia de los Homininos. Nuestros parientes cercanos, chimpancés y gorilas, son, como noso- thecus bahrelghazali (encontrado en Chad en 1995 por Michel Brunet y tros, homínidos. 16

TEMAS 19

su equipo). Este último descubrimiento cambió además completamente los modelos evolutivos de los australopitecinos, ampliando al mismo tiempo su área de distribución hasta Africa central, al otro lado del Valle del Rift. Otros numerosos hallazgos asignados a australopitecinos ya conocidos, como son A. afarensis (Hadar), A. boisei (Konso, Olduvai) o A. africa nus (Sterkfontein), también han revelado la existencia de una gran variabilidad intraespecífica, variabilidad de la que no se hubiera sospechado hace algunos años y que hoy suscita algunos interrogantes. Así los A. afarensis, caracterizados por una gran diferencia de tamaño y variabilidad morfológica entre los individuos, alimentan las controversias desde 1978. ¿Hay que definir una o varias especies? La pregunta se plantea en especial respecto de los fósiles encontrados en los yacimientos de Hadar y Laetoli, que son de cronologías diferentes. Los partidarios de la hipótesis de la especie única consideran que las diferencias de tamaño observadas entre los indi viduos son comparables a las existentes entre los grandes monos actuales, como el gorila. Por otra parte son numerosos los descubrimientos concernientes a A. boisei , particularmente en Etiopía y en Kenia, que refuerzan la hipótesis del polimorfismo de la especie, es decir, la existencia de una gran variabilidad de caracteres esqueléticos en función de la procedencia geográfica. Por ejemplo, ciertos caracteres obser vados en los cráneos de A. boisei de Etiopía se expresan de forma diferente en las otras poblaciones contemporáneas, halladas en el área geográfica de Olduvai/Turkana.

CRESTA SAGITAL

HUESO CIGOMATICO

HUESO CIGOMATICO

A. AFARENSIS

(4,1 - 3 MA) CONSTRUCCION POSTORBITARIA ORBITA

CRANEO ABERTURA NASAL A. ROBUSTUS

(2,6 - 1,4 MA) MANDIBULA

A. BOISEI

(2 - 1,4 MA)

A. AFRICANUS

(3,1 - 1,2 MA)

La cavidad craneal

T

odos los australopitecos poseen rasgos comunes: una estatura pequeña, un cerebro de escasa capacidad, una cara bastante amplia y prognata (con los maxilares proyectados hacia delante), una frente huidiza y un esqueleto adaptado a la marcha bípeda. La anatomía de los huesos de la mano sugiere la posibilidad de que pudieran realizar una prensión precisa. Los australopitecos más antiguos no tallaban útiles de piedra, pero es probable que utilizasen piedras y ramajes, bien sea con fines alimentarios (para abrir nueces, atrapar insectos, raspar huesos), bien en actividades de protección y defensa. Los australopitecos más tardíos, particuLOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

H. SAPIENS

2. COMPARACION DE LA MORFOLOGIA CRANEANA de A. afarensis, A. robustus, El cráneo de los australopitecos robustos presenta una constricción muy marcada detrás de las órbitas, denominada constricción postorbitaria ( flechas rojas). Otra de las características principales de las formas robustas es el perfil cóncavo de la cara, que se debe principalmente a la proyección de los huesos cigomáticos (los huesos q ue forman parte de los pómulos) por delante de la abertura nasal.

A. boisei, A. africanus y Homo sapiens .

17

larmente A. boisei, han sido hallados hay que añadir grandes dientes yuga junto con herramientas olduvayenses. les, premolares y molares con esmalPero resulta difícil afirmar quiénes te grueso. Los parántropos estaban así hayan sido los autores de estos útiles, adaptados a una alimentación basada si estos seres robustos u otros huma- en elementos duros y abrasivos, como nos primitivos y contemporáneos en- tubérculos y semillas. El análisis de contrados a veces en los mismos ya- las estrías de desgaste de los molares cimientos. permite precisar que A. robustus masUna característica de los australo- ticaba ciertas cantidades de pepitas y pitecos es su escasa capacidad cra- de semillas. En cambio A. africanus se neana, mucho más cercana a la de los alimentaba de frutos y de hojas. La grandes monos que a la del hombre carne, probablemente obtenida de la actual, que es de unos 1400 centíme- carroña, pudiera haber formado parte tros cúbicos. El volumen de la cavi- del menú de los australopitecinos. dad craneana de A. afarensis se estiLa variación observada en algunos ma en unos 400 centímetros cúbicos de los caracteres craneales, como el y entre 500 y 550 centímetros cúbicos trazado de las líneas temporales, la el de A. boisei. presencia o la ausencia de una cresta Las diferencias entre los australo- sagital sobre la bóveda craneana y de pitecos relacionadas con la arquitec- crestas en la sutura temporonucal, protura del cráneo se manifiestan en la voca vivos debates. Hay paleoantropórobustez de las maxilas, el grado de logos que conceden a estas diferencias prognatismo y la anchura de la cara. un significado taxonómico que permiLos parántropos, particularmente A. te distinguir las especies, mientras que boisei , presentan un aparato mastica- otros no las consideran más que como torio muy especializado en compara- expresión de un dimorfismo sexual ción con el resto de las especies cono- marcado. Estos últimos las utilizan cidas. Esta especialización se traduce junto a las variaciones de tamaño paen unos maxilares muy robustos y en ra distinguir entre indi viduos mascuzonas de inserción muscular muy mar- linos y femeninos de A. afarensis y A. cadas sobre el cráneo (como la cresta boisei, en los que el abundante matesagital), que hacen pensar en múscu- rial disponible permite realizar estulos masticadores muy poderosos. A ello dios precisos. Los australopitecinos

presentarían un dimorfismo sexual superior al de los grandes monos actuales respecto de algunos de estos caracteres. Otros rasgos supuestamente dimórficos de los homínidos fósiles lo son claramente menos entre los grandes monos: por ejemplo, la longitud de la cara, la capacidad craneana, las proporciones del primer molar de A. boisei y la robustez del cuerpo mandibular de A. boisei y A. robustus. La longitud de los caninos constituye otra medida del dimorfismo sexual. Los caninos de los machos de los primates actuales son más largos que los de las hembras. El dimorfismo de los caninos de los homínidos es importante en A. afare nsis y A. boisei , semejante al del chimpancé enano. Aparece menos acusado en A. robustus y es comparable al del hombre actual en A. africanus .

La bipedestación

L

a estatura media de los australopitecos varía entre 1,10 metros en los ejemplares más pequeños, como Lucy ( A. afarens is), y 1,50 metros e incluso más en los parántropos y probablemente en el caso de A. anamensis. Una característica impor-

Hipótesis filogenéticas

L

a metodología cladística ha cambiado por completo la filogenia de los homínidos desde 1975. La cladística (del griego klados , que significa “rama”) presenta en forma de árbol (cladograma) las relaciones de parentesco entre los grupos. Al contrario de los árboles clásicos, que implicaban en cada rama un antepasado de una o varias especies, el cladograma es un árbol sin antepasados: todas las especies comparadas se sitúan en el extremo de las ramas. Según la cladística, A. africanus sería el grupo hermano del clado formado por el género Homo y los australopitecos robustos. Este método confirma además una conclusión de la aproximación evolucionista: A. afarensis habría sido el

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primero en separarse en el seno de los homininos. Esta especie está, por tanto, excluida de la línea humana. Las relaciones de parentesco entre los australopitecos robustos (A. boisei, A. robustus y A. aethiopicus ) todavía se discuten con apasionamiento. Para algunos investigadores forman un grupo monofilético (serían descendientes de un mismo antepasado común) y, por tanto, pueden designarse con el término genérico de Paranthropus (cladograma de la izquierda ). Para otros A. aethiopicus , la forma más arcaica de las tres, pertenecería a una línea independiente y aparecería como el grupo hermano del conjunto formado por A. africanus, A. robustus, A. boisei y Homo (cladograma de la derecha ).

PAN/GORILLA

PAN/GORILLA

A. AFARENSIS

A. AFARENSIS

A. AFRICANUS

A. ÆTHIOPICUS

A. ÆTHIOPICUS

A. AFRICANUS

A. ROBUSTUS

A. ROBUSTUS

A. BOISEI

A. BOISEI

H. HABILIS

H. HABILIS

H. RUDOLFENSIS

H. RUDOLFENSIS

H. ERGASTER

H. ERGASTER

H. SAPIENS

H. SAPIENS

TEMAS 19

tante es su adaptación a la locomoción bípeda. La bipedestación no es característica exclusi va del ser humano: los pájaros se HADAR-LAETOLI 1978 sostienen siempre sobre A. AFARENSIS dos patas y hay pequeños mamíferos, como el jerbo o la suricata, y algunos primates, como el ARAMIS 1994 gibón o los lemúridos A. RAMIDUS KORO TORO 1995 saltadores, que lo hacen HADAR A. BAHRELGHAZALI a veces sobre sus dos miembros posteriores, OMO 1968 durante la locomoción o MAKA, BELOHDELIE A. ÆTHIOPICUS al adoptar determinadas posturas. Pero el hombre es ALLIA BAY TURKANA el único que de manera excluKOOBI FORA, ILERET siva y permanente se mantiene LOTHAGAM CHEMERON erguido para desplazarse por el sueEstos caracteBARINGO CHESOWANJA lo. Teniendo en cuenta la anatomía res específicos de KANAPOI 1995 LUKEINO PENINJ A. ANAMENSIS de sus articulaciones, es probable que la bipedestación los monos cuadrumanos Proconsul y aparecen entre los LAETOLI Kenyapithecus del Mioceno inferior y australopitecos. Estos OLDUVAI 1959 medio, hace más de 10 millones de homínidos primitivos A. BOISEI años, comenzaran a erguir su cuerpo. practicaban una forma MALAWI Pero las características de una espe- de bipedestación para disKROMDRAAI 1938 cialización en la marcha bípeda no tancias bastante largas, A. ROBUSTUS aparecen con claridad hasta hace al- como confirma el descurededor de cinco millones de años, con brimiento por Mary SWARTKRANS los australopitecos. Leakey, en 1978, de las STERKFONTEIN ¿Qué características son éstas? huellas de pasos fosilizaCuando se compara un esqueleto hu- das de Laetoli. Pero los MAKAPANSGAT mano con el de un chimpancé se com- detalles de su anatomía TAUNG 1925 A. AFRICANUS prueba que el mantenimiento verti- esquelética, particularcal del cuerpo y la bipedestación mente del hueso coxal y de requieren profundos cambios muscu- los miembros inferiores, deloesqueléticos que afectan a todo el muestran que su marcha sería conjunto del cuerpo. El agujero occi- diferente a la nuestra. Los papital, en el que se inserta la columna leontólogos no hubieran podido vertebral, está situado en la parte an- reconstituir esta forma de bipedesterior del cráneo humano, lo que fa- tación ancestral sin el descubri3. LOS AUSTRALOPITECOS conocidos vorece que la cabeza quede en equili- miento en 1976 del esqueleto casi han sido encontrados todos en Africa. Se brio sobre el tronco; el del chimpancé completo de Lucy ( A. afa ren sis ) en indica la fecha del descubrimiento de está mucho más retrasado, de forma Etiopía, que fue un verdadero maná, los fósiles a partir de los que se han deque la cabeza está en falso. La colum- ya que lo que se recupera del esque- finido los caracteres propios de las difena vertebral del chimpancé no pre- leto de los homínidos no acostumbra rentes especies. senta más que una curvatura, mien- ser más que algunos huesos, a menutras que la del hombre presenta tres; do muy fragmentarios. esta columna más flexible está mejor Lucy mide poco más de un metro. y su escaso peso le permitirían adeadaptada a la posición vertical pro- Presenta un hueso coxal bastante an- más trepar a los árboles y posiblelongada. El hueso coxal del hombre cho, piernas pequeñas y brazos larmente agarrarse a las ramas con los se ha ensanchado y se ha acortado gos, una cavidad torácica que se en- pies. Su supervivencia dependería considerablemente; soporta el peso sancha hacia la parte inferior, como además de la capacidad que tuviera del cuerpo y sostiene las vísceras. Las la del chimpancé, las articulaciones para refugiarse rápidamente en los patas del chimpancé están dobladas, de los miembros inferiores aún suel- árboles cuando se encontrase frente orientadas hacia el exterior, y pueden tas (cadera, rodilla, tobillo), mientras a sus enemigos. Las reconstrucciones efectuar movimientos en todas las di- que las de los superiores son más fir- del medio en que vivía A. afarensis recciones, mientras que la tibia está mes. Los pies de Lucy parece que se- contemplan esa posible ubicuidad, orientada hacia el interior y permite guirían siendo capaces de aprehen- puesto que los nichos ec ológicos iban a los pies agarrarse al soporte. Cuan- der. desde la zona boscosa y húmeda de do el hombre está en posición verti¿Cómo caminaría Lucy? Cada paso Hadar hasta otras más abiertas en cal, por el contrario, las piernas están iría acompañado de una rotación pél- Laetoli. Es probable que los australoestiradas y los muslos se orientan ha- vica amplia para asegurar el equili- pitecos más tardíos, sobre todo las úlcia el interior, de forma que durante brio del cuerpo; la zancada sería cor- timas formas robustas, hayan mejola marcha el movimiento se realiza ta y los pies no estarían muy rado sus posibilidades de marcha en solamente en el plano anteroposte- separados. La movilidad de las arti- detrimento de sus cualidades como rior. culaciones (espalda, rodilla, cadera) trepadores. 

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Un ambiente cambiante a

D

GORILA

HOMBRE

b

CHIMPANCE

LUCY

HOMBRE

4. EL HOMBRE DIFIERE DEL GORILA Y DEL CHIMPANCE ( a) por su capacidad de mover simultáneamente el tronco, las caderas y las rodillas en posición bípeda y durante la marcha. Esta vista lateral muestra además las profundas diferencias entre la corta pelvis humana y la de gorila, muy alargada. En una vista anterior (b) podemos ver que la cintura pélvica y los miembros inferiores de Lucy (en el centro) se parecían más a los del hombre actual ( a la derecha) que a los del chimpancé ( a la izquierda). El fémur dirigido hacia el interior y el hueso coxal corto y ancho son característicos de la bipedestación, que Lucy compartía con el hombre.

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urante el Plioceno (hace entre seis millones y dos millones de años) los australopitecos se fueron adaptando a un ambiente cada vez más abierto. Al menos eso es lo que demuestra el análisis faunístico y polínico de los yacimientos de la región de Omo en Etiopía: la sabana reemplaza progresivamente al bosque, de jando algunos bosques-galería donde los australopitecos pudieran refugiarse. Los paleontólogos sitúan este gran cambio ecológico, dominado por una desecación del clima, hacia los 2,6 millones de años. Los parántropos experimentan profundos cambios morfológicos por estas fechas. Los últimos representantes de A. boisei en el este de Africa presentan una hiperespecialización de los maxilares para la masticación de vegetales duros y abrasivos. Sus miembros permitirían una locomoción bípeda más conseguida, dejando entrever una posible independencia del medio arbóreo. Algunos linajes de grandes mamíferos muestran cambios adaptativos semejantes, que afectan sobre todo al aparato dental y al sistema locomotor. En esta época aparecen las gacelas y los antílopes, herbívoros adaptados a la carrera, los suidos (con dientes cada vez más altos) y los elefantes con dientes altos de crecimiento continuo (dientes hipsodontos). Otros grupos inmigran a Africa desde Europa, como la cebra, que coexistirá durante más de un millón de años con su pariente el Hip parion . Los cambios ecológicos no eliminan a todas las especies habitantes de bosques y matorrales, pero las vuelven más escasas. Durante el Plioceno, por ejemplo, todavía encontramos Dinotherium , un pariente ya desaparecido del elefante africano, y Diceros , un rinoceronte de zonas cubiertas de matorrales. Las búsquedas de fósiles de australopitecinos prosiguen en Africa. Algunas especies, como A. anamensis y A. bahrelghazali, todavía son difíciles de integrar en la historia. Pero descubrimientos futuros precisarán dónde y cuándo apareció el linaje humano dentro del panorama evolutivo.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA LES AUSTRALOPITHÈQUES . G. Berillon, A.-M. Bacon, F. Marchal y Y. Deloison. Éditions Artcom, diciembre 1998. ATLAS DES PREMIERS HOMMES. Henri de Saint-Blanquat. Casterman, 1998.

TEMAS 19

Fósiles de antiguos homínidos africanos

Meave Leakey y Alan Walker

Una nueva especie de Australopithecus , el antepasado de Homo , hace remontar los orígenes de la bipedestación a unos cuatro millones de años

C

orría el año 1965. Bryan PatLa edad del fósil de Kanapoi resul- mos de volver sobre los pasos que los terson, paleoantropólogo de tó un tanto sorprendente. Aunque las paleoantropólogos han dado para la Universidad de Harvard, técnicas para datar las rocas en que se construir un esquema de la historia extrajo un fragmento fósil de húme- descubrió el fósil eran entonces bas- de la evolución humana. ro en el yacimiento de Kanapoi, al tante rudimentarias, el grupo que tranorte de Kenia. Sabía tan bien co- bajaba en Kenia pudo demostrar que Historia evolutiva mo sus colegas que sería difícil que el hueso era probablemente más antide los primeros homínidos un pequeño trozo de la articulación guo que los diversos ejemplares de del codo permitiese nuevas averi- Australopithecus conocidos. A pesar de guaciones sobre la anatomía y la este resultado insólito, la im portancia los antepasados inmediatos del evolución. Pero reconocieron algu- del descubrimiento de Patterson no se género Homo (que incluye a nuesnos rasgos que hacían pensar en un confirmó hasta pasados otros treinta tra propia especie, Homo sapiens ) se homínido primitivo (un homínido es años. Entre tanto fueron apareciendo les agrupa en el género Austr alo un primate que anda erguido) lla- tantos restos importantes de homíni- pithecus . Durante decenios se creyó mado Australo pithecus, descubierto dos primitivos que el húmero de Ka- que estos antiguos homínidos hahacía unos cuarenta años en Sudá- napoi casi cayó en el olvido. bitaron la Tierra por lo menos hace 3,5 frica por Raymond Dart, de la UniCon todo, este fósil acabaría ayu- millones de años. Muchos restos ha versidad del Witwatersrand. Había, dando a establecer la existencia de llados en Sudáfrica indicaban que huempero, muchos detalles que les hi- una nueva especie de Aust ra lopi - bo al menos dos tipos de Australopicieron considerar que el fragmento thecus —la más antigua identificada thecus: A. africanus y A. robustus. Los de húmero se parecía más al de los hasta hoy— y a remontar el origen de huesos de las piernas de ambas espeseres humanos modernos que al de la bipedestacíon erguida hasta hace cies inducen a suponer que las dos telos de otros australopitecos previa- más de cuatro millones de años (Ma.). nían la locomoción bípeda y vertical, mente conocidos. Mas para ver cómo ocurrió esto he- que es el distintivo de la familia humana entre los mamíferos. (La postura erguida de estos seres se confirmó palpablemente en 1978 en el yacimiento de Laetoli, en Tanzania, donde un equipo dirigido por la arqueóloga Mary Leakey descubrió una serie espectacular de huellas dejadas por tres australopitecos según andaban sobre cenizas volcánicas húmedas hace 3,6 Ma.) A. africanus y A. robustus poseían un cerebro relativamente pequeño y sus colmillos, a diferencia de los modernos antropomorfos, apenas sobresalían de la fila de los demás dientes. La más moderna de las dos especies, A. robustus, mostraba extrañas adaptaciones masticadoras: grandes molares y pre-

A

1. AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS (derecha) vivió hace 4 millones de años (Ma) más o menos. Se conocen pocos fósiles de anamensis; los que se ven a la izquierda son una mandíbula y parte de la cara ( izquierda), partes de un hueso del antebrazo (centro) y fragmentos de una tibia (derecha); así no se pueden hacer muchas conjeturas sobre su aspecto físico. Pero se ha establecido que anamensis andaba erguido, lo que le convierte en el ser bípedo más antiguo.

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TEMAS 19

molares se combinaban con crestas óseas en el cráneo donde se insertaran poderosos músculos masticadores. Durante los decenios siguientes se fueron identificando más especies de Aus tralop ithe cus . Mary Leakey desenterró un cráneo de otra especie de Africa oriental próxima a robustus en 1959. Los cráneos de esta especie descubiertos durante los últimos cuarenta años en el nordeste de Africa, en Etiopía y en Kenia, diferían notablemente de los aparecidos en Sudáfrica; por ello se pensó que vivieron dos especies del tipo robusto, una en el norte y otra en el sur. Donald C. Johanson y sus colegas identificaron otra especie más de Australopithecus en 1978, mientras estudiaban unos pocos huesos y dientes de homínidos descubiertos en Laetoli, así como una colección grande y muy importante de ejemplares de la región de Hadar en Etiopía (incluido el célebre esqueleto de “Lucy”). Llamaron afarensis a la nueva especie. Dataciones radiométricas revelaron que esta especie había vivido hace entre 3,6 y 2,9 Ma, lo que la convertía en el australopiteco más antiguo entonces conocido. Esta especie primitiva es probablemente la mejor estudiada de todas. También es, sin duda, la que ha generado más controversia en los últimos años. Las discusiones han versado sobre varios temas: si los fósiles de afarensis se distinguen de veras de los de africanus de Sudáfrica; si hay una o varias especies en Hadar; si los fósiles de Tanzania y de Etiopía son o no de la misma especie, así como sobre si los fósiles estaban bien datados. Pero el debate más tajante se refiere a la cuestión siguiente: hasta


qué punto afarensis trepaba a los árboles. Entre los fósiles de afarensis hay varias estructuras óseas y articulares típicas de trepadores arbóreos. Hay quienes aducen que tales caracteres indican que estos homínidos debían de pasar al menos cierto tiempo en los árboles. Pero otros los consideran una simple carga evolutiva, una reminiscencia de antepasados arborícolas. Subyace a esta controversia la cuestión de dónde vivían los australopitecos, si en bosques o en sabana abierta. A comienzos de los años noventa había avanzado mucho el conocimiento de las diversas especies de Australopithecus y de sus respectivos grados de adaptación ambiental. La descripción de cualquiera de ellas tiene que mencionar que sus individuos eran bípedos, que estaban dotados de cerebros no mayores que los de los antropomorfos y de muelas grandes, recubiertas de esmalte grueso y situadas en fuertes mandíbulas, aunque los caninos fuesen pequeños. Los machos eran mayores que las hembras; las crías crecían y maduraban pronto. Pero los orígenes de Aust ralo pith ecus apenas se insinuaban... porque el vacío entre la especie más antigua bien conocida del grupo (afarensis, de hace unos 3,6 Ma) y el tiempo supuesto del último antecesor común de chimpancés y hombres (hace entre 5 y 6 Ma) era aún muy grande. Los buscadores de fósiles no habían desenterrado más que unos pocos fragmentos de hueso de mandíbula y de dientes pertenecientes al millón y medio de años intermedio, material insuficiente para mostrar la anatomía y el momento evolutivo de los primerísimos homínidos.

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El relleno del hueco

Turkana durante gran parte del Plio- nen presentes antes de la división enceno (unos 5,3 a 1,8 Ma atrás) y del tre los linajes del chimpancé y del ser os descubrimientos realizados en Pleistoceno inferior (hace de 1,8 a humano, aunque también compartan Kenia han cubierto algo el inter- 0,78 Ma). Sólo a veces hubo un lago caracteres conocidos en homínidos valo perdido de hace entre 3,5 y 5 Ma. en la zona. Durante la mayor parte posteriores; por ello se dice que tieLas expediciones llevadas a cabo por de esos cuatro millones de años dis- nen rasgos más progresivos. A medilos Museos Nacionales de Kenia des- currió en cambio una extensa red flu- da que se siguieron desenterrando de 1982 en la cuenca del lago Tur- vial por la ancha llanura de inunda- más huesos y dientes en la ensenada kana, al norte del país, empezaron a ción, yendo a desaguar en el océano de Allia, se fue conociendo mejor la encontrar fósiles de homínidos de cer- Indico, en vez de descargar sus sedi- gran cantidad de rasgos presentes en ca de 4 Ma. Pero por no ser casi más mentos en un lago. los primitivos homínidos. que dientes aislados —no se conserLos fósiles de la ensenada de Allia varon mandíbulas ni cráneos— poco se encuentran en uno de los canales podía decirse de ellos, salvo que se pade este antiguo sistema fluvial. La De vuelta a Kanapoi recían a restos de afarensis de Laeto- mayoría de ellos son huesos y dientes li. Excavaciones posteriores realiza- rodados y meteorizados de animales l otro lado del Turkana, unos das por nosotros en un sitio insólito, acuáticos —peces, cocodrilos, hipopó145 kilómetros más al sur de justo a la vera de la ens enada de tamos y otros semejantes—, altera- Allia, está el yacimiento de Kanapoi, Allia, en la margen este de l lago dos durante su transporte aguas aba- donde empezó nuestra historia. Uno Turkana, proporcionaron fósiles más jo desde cierta distancia. Pero los hay de nosotros (Leakey) montó expedicompletos. que están mucho más enteros; son los ciones de los Museos Nacionales de El yacimiento de la ensenada de pertenecientes a animales que vivían Kenia para explorar las formaciones Allia es un estrato osífero, en el que en estas riberas o en sus cercanías. sedimentarias al sudoeste del lago resaltan en la ladera millones de frag- Los hay de varias especies distintas Turkana y documentar las faunas de mentos de dientes y de huesos me- de monos fitófagos, parientes de los los niveles más antiguos de la histoteorizados de gran diversidad de ani- actuales colobos, así como de antílo- ria de la cuenca. Kanapoi, prácticamales, homínidos incluidos. En lo pes, cuyos parientes actuales prefie- mente inexplorado desde los días de alto de la colina aflora una capa de ren los densos oquedales. También se Patterson, ha resultado ser uno de los ceniza volcánica compacta llamada encuentran allí fósiles de homínidos yacimientos más generosos de la reToba Moiti, que se ha datado radio- bastante bien conservados, lo que in- gión de Turkana. métricamente en apenas más de 3,9 duce a pensar que los primitivos hoUna zona de profundos barrancos Ma. Los fragmentos fósiles yacen va- mínidos ocuparon las riberas, al me- de erosión (badlands ) ha expuesto los rios metros por debajo de la toba; p or nos ocasionalmente. sedimentos en Kanapoi. Con todo, es tanto son más antiguos. No acabamos ¿En qué lugar de la historia evolu- difícil obtener fósiles aquí, porque un de entender por qué se concentraron tiva de los homínidos se sitúan estos caparazón de cantos y gravas de latantos fósiles en ese punto, pero po- fósiles de australopitecos? Las man- va dificulta avistar dientes y huesos demos estar seguros de que los depo- díbulas y los dientes de la ensenada pequeños. El estudio de las capas de sitó el precursor del actual río Omo. de Allia, así como un radio (el hueso sedimento, realizado también por El Omo drena hoy la meseta situa- externo del antebrazo) casi completo Feibel, revela que estos fósiles se conda al norte en Etiopía y vierte en el de los sedimentos próximos de Sibi- servaron gracias a los depósitos de lago Turkana, que no tiene desagüe. lot, justo al norte, muestran una in- un río antecesor del actual río Kevio, Pero no siempre fue así. Frank Brown teresante mezcla de caracteres. Algu- que hubo un tiempo que vertía en la y Craig Feibel han mostrado que el nos rasgos son primitivos: es decir, cuenca de Turkana y desembocaba en antiguo río Omo dominó el área de son formas ancestrales que se supo- un antiguo lago que llamamos Lonyumun. Este lago alcanzó su máxima extensión hace unos 4,1 Ma, para desaparecer luego colmatado por sediAUSTRALOPITHECUS mentos. BONOBO Las excavaciones de Kanapoi proCHIMPANCE porcionaron al principio restos de comida de carnívoros, por lo que los fóHOMO siles son más bien fragmentarios. ARDIPITHECUS ? Pero también se han obtenido dos RAMIDUS ROBUSTUS mandíbulas inferiores casi completas, AFARENSIS AFRICANUS un maxilar superior entero con parte inferior de la cara, los tercios superior e inferior de una tibia, trocitos de ? ? cráneo y algunos lotes de dientes aisANAMENSIS lados. Tras meticuloso estudio de los BAHRELGHAZALI fósiles de Allia y de Kanapoi —incluiBOISEI AETHIOPICUS do el fragmento de húmero de Patterson— consideramos que había sufiHACE HACE HACE HACE HACE cientes detalles anatómicos 5 MA 4 MA 3 MA 2 MA 1 MA diferenciados en estos ejemplares pa2. EL ARBOL genealógico del género de homínidos llamado Australopithecus abar- ra justificar la designación de una ca especies que vivieron hace entre unos 4 y 1,25 Ma. Hace poco más de 2 Ma un nueva especie. Así, en 1995 y en colanuevo género, Homo (que incluye nuestra propia especie, Homo sapiens), evolucio- boración con Feibel y Ian McDougall, nó a partir de una especie de Australopithecus (australopiteco). denominamos a esta nueva especie

L

A

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TEMAS 19

CHIMPANCE

HUMANO

ANAMENSIS

MANDIBULA

La mandíbula humana se ensancha hacia detrás de la boca. El cuerpo mandibular en anamensis y chimpancés tiene forma de U.

TIBIA

Lo alto de la tibia tiene forma de T en los chimpancés.

HUMERO

Primates como los chimpancés que andan apoyándose en los nudillos de las manos tienen un hoyo oval profundo en la parte inferior del húmero, donde encaja el cúbito, haciendo más firme la articulación del codo.

3. RESTOS FOSILES DE AUSTRALOPITHEC US ANAMENSIS (centro) muestran rasgos comunes con los seres humanos (columna de la derecha) y con los chimpancés modernos (columna de la izquierda). Estas semejanzas y diferencias Australopithe cus anamensis, tomando la palabra anam (lago) de la len-

gua turkana para aludir a los lagos actual y antiguo. Para establecer la edad de estos fósiles nos fiamos de los múltiples trabajos de Brown, Feibel y McDougall, que han venido investigando la historia paleogeográfica de toda la cuenca lacustre. Si su estudio del desarrollo de la cuenca es correcto, los fósiles de anamensis tendrían entre 4,2 y 3,6 Ma. McDougall se ha ocupado luego de la datación de la Toba Kanapoi, la capa de ceniza volcánica que recubre la mayoría de los fósiles de este yacimiento. Cuando se obtenga la edad de LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

En las tibias de anamensis y de humanos el extremo superior del hueso es ancho por tener más tejido espon joso, que sirve pa ra absorber esfuerzos en seres bípedos.

Los húmeros de humanos y anamensis no presentan este carácter; ello indica que anamensis , como los humanos, no andaba con los nudillos.

entre las especies se utilizan para determinar sus interrelaciones y, por ende, recomponer el curso de la evolución homínida, pues ambos linajes divergieron hace unos cinco o seis millones de años.

la toba con absoluta fiabilidad, se podrá estar seguro tanto de la edad de los fósiles como de la interpretación hecha por Brown y Feibel de la historia de la cuenca lacustre. Una cuestión capital de la paleoantropología actual es la de cómo evolucionase el mosaico anatómico de los primeros homínidos. Comparando las colecciones de anamensis de Allia y de Kanapoi, casi contemporáneas, puede componerse un cuadro bastante preciso de ciertos aspectos de esta especie, pese a que no se haya descubierto todavía ningún cráneo completo. Las mandíbulas de anamensis son primitivas: sus lados están próximos

y son paralelos entre sí (como en los antropomorfos modernos), no ensanchándose hacia la parte posterior de la boca (como entre los homínidos posteriores y sobre todo en los seres humanos). La mandíbula de anamensis se parece también a la del chimpancé por la forma de la región donde se unen sus ramas izquierda y derecha (sínfisis mandibular). Los dientes de anamensis, sin embargo, parecen más avanzados. El esmalte es relativamente grueso, igual que en las demás especies de Aus tralopithecus , mientras que el esmalte dental de los antropomorfos africanos es mucho más fino. Este en25

4. CONDICIONES DESERTICAS son las predominantes hoy en la región del lago Turkana. Cuando vivía aquí anamensis, hace unos 4 Ma, la región estuvo cubierta por el antiguo lago Lonyumun durante un tiempo; lozanos bosques flanqueaban los ríos que vertían en el lago.

grosamiento del esmalte indica que anamensis ya estaba adaptado a una nueva dieta —puede que de alimentos más coriáceos—, aunque sus mandíbulas y algunos rasgos craneanos fuesen todavía de tipo antropomorfo. También se sabe que anamensis tenía el conducto externo del oído angosto, pareciéndose así más a los chimpancés y menos a todos los homínidos posteriores, seres humanos incluidos, que tienen amplios conductos auditivos externos. (El tamaño del conducto externo no tiene nada que ver con el tamaño de la oreja carnosa.) El hueso más informativo de todos los descubiertos de este nuevo homínido es una tibia casi completa. Se trata de un hueso de particular interés por su papel relevante en el soporte del peso: la tibia de un bípedo se distingue netamente de la de un animal que ande a cuatro patas. El tamaño y prácticamente todos los detalles de las articulaciones de rodilla y tobillo de la tibia de Kanapoi la ase-

HACE 3,9 MA RIO OMO

ACTUAL LAGO TURKANA

mejan mucho a la del afarensis de Ha- Allia. Los canales del río que deposidar, bípedo del todo, aunque este úl- taron los sedimentos de Kanapoi estimo espécimen sea casi un millón de taban, a buen seguro, flanqueados por años más moderno. estrechas bandas de bosque que creLos fósiles de otros animales reco- cían junto a los ribazos en un país por lectados en Kanapoi indican un esce- lo demás abierto. Se han encontrado nario paleoecológicamente diferente restos del mismo antílope con cuerde la situación al otro lado del lago en nos en espiral hallado en Allia, que probablemente vivía entre densas malezas. Pero los antílopes de campo abierto también vivieron en Kanapoi, HACE 4,2 MA según parece, lo que avala la existencia de sabana allende las riberas. EsRIO OMO tos resultados ofrecen pruebas ambiguas respecto al entorno preferido por anamensis: sabemos que el matorral estaba presente en los dos sitios donACTUAL LAGO de se encuentran fósiles de esta espeTURKANA cie, pero en Kanapoi hay claras señales de entornos más diversos.

ENSENADA DE ALLIA

¿Un homínido más antiguo aún?

C

LAGO LONYUMUN

KANAPOI

RIO KERIO

5. LA CUENCA TURKANA albergó al anamensis hace más o menos 4 Ma. Un río se tendía a través de la cuenca hace alrededor de 3,9 Ma (izquierda). El yacimiento de la ensenada de Allia se asentaba en la franja de bosque ( verde) que lo bordeaba. Hace unos 4,2 Ma un gran lago ocultaba la cuenca (derecha); otro yacimiento, Kanapoi, se sitúa en el delta de un río que vertía en el lago.

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asi al mismo tiempo que nosotros descubríamos nuevos homínidos en Allia y en Kanapoi, un equipo dirigido por Tim D. White descubría homínidos fósiles en Etiopía más antiguos aún que anamensis . White dirigió una campaña en la zona del Awash Medio en Etio pía en 1992 y 1993, descubriendo fósiles de homínidos en el yacimiento de Aramis. Recuperaron dientes aislados, parte de una mandíbula infantil, fragmentos de un cráneo adulto y algunos huesos del brazo, todos ellos datados en hace alrededor de 4,4 Ma. Junto con Berhane Asfaw y Gen Suwa dio a esTEMAS 19

tos fósiles un nombre nuevo en 1994: En 1995 lo cambiaron, haciendo con estos fósiles un género nuevo: Ardipithecus . Otros fósiles depositados junto a los homínidos, como semillas y huesos de antílopes y de monos silvícolas, permiten concluir que también estos homínidos vivieron en un oquedal cerrado. Esta última especie representa el homínido más primitivo conocido: un eslabón entre los antropomorfos africanos y Australopithecus. Muchos fósiles de Ardipithecus ramidus muestran semejanzas con la anatomía de los antropomorfos africanos modernos, tales como esmalte dental fino y huesos del brazo de fuerte estructura. Pero en otros rasgos —así el foramen magnum, abertura basal del cráneo por donde la médula espinal se une al cerebro— se parecen a homínidos más tardíos. No es tarea fácil, hablando de homínidos antiguos, describirlos como más primitivos o más avanzados. Pero se dispone ya de una prueba molecular casi inapelable de que los seres humanos y los chimpancés tuvimos una vez un antecesor común y de que este linaje se había separado previamente del de los gorilas. Por esto usamos a menudo las dos especies actuales de chimpancé ( Pan tro glodytes y P. paniscus) para ejemplos de rasgos ancestrales. Pero debemos recordar que, desde la época del último antecesor común con los seres humanos, los chimpancés han tenido exactamente el mismo tiempo que Aust ralo pithecus rami dus .


ellos para evolucionar. No es fácil determinar qué rasgos tuviera el antecesor común de ambos. Con todo, los múltiples rasgos chimpanzoides de Ard ipithe cus parecen haber hecho retroceder el registro fósil humano hasta cerca del tiempo de la división hombre-chimpancé. White y su grupo encontraron luego partes de un mismo esqueleto de Ardipithecus en la región de Awash Medio. Mientras se extraen estos intrigantes nuevos fósiles de la roca que los contiene, se reconstruyen y se preparan para su estudio, la comunidad de paleoantropólogos espera impaciente la publicación de los resultados. Hay nuevos descubrimientos de australopitecos fósiles que ofrecen más sorpresas, en especial sobre el entorno donde vivieron. Un equipo di- 6. EL BUSCADOR DE FOSILES Alan rigido por Michael Brunet anunciaba Walker ( primer plano) y dos colegas suexcavan la capa fosilífera de la enseen 1995 la identificación en Chad de yos nada de Allia, donde se han encontrado fósiles de Aus tralopith ecus que se varios fósiles de anamensis . La capa cree tienen 3,5 Ma. Estos fósiles son osífera se ve como una franja oscura de muy fragmentarios: sólo la parte an- unos 46 cm en lo alto de la trinchera. terior de una mandíbula y un diente aislado. A pesar de lo cual Brunet y sus colegas bautizaron una nueva es- sobre si las primeras especies de Auspecie para su ejemplar en 1996: A. tralopithecus vivían en zonas boscosas bahrelghazali . Es extraño que estos o en sabana abierta. El resultado de fósiles se recogieran lejos de las par- esta disputa tiene implicaciones reletes oriental y austral de Africa, úni- vantes. Los paleoantropólogos han cas regiones hasta entonces conocidas aceptado durante muchos años que el en las que hubiera Australopithe cus. andar erguido se originó en la sabana, El yacimiento, situado en la región donde muy probablemente ofrecía venBahr el Ghazal de Chad, se halla 2500 tajas tales como proteger la espalda kilómetros al oeste de la parte occi- contra el tórrido sol y liberar las madental del valle del Rift, de modo que nos para llevar alimentos. Ahora bien, amplía la extensión de Australopithe- nuestros datos sugieren que el primer cus al mismo centro de Africa. homínido bípedo hoy conocido pasó al Los fósiles de bahrelghazali echan menos parte de su tiempo en áreas abajo una hipótesis sobre la evolución boscosas. Los descubrimientos de eshumana, defendida por Yves Co- tos últimos años representan un notappens, según la cual la formación del ble rebrote en el proceso a veces peno valle del Rift dividió una única espe- samente lento de descubrir el pasado cie antigua, aislando a los anteceso- evolutivo humano. Pero es claro que res de los homínidos, en el lado este, queda aún mucho que aprender. de los antecesores de los antropomorfos modernos, que permanecerían en el lado oeste. Suele creerse que tal BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA aislamiento geográfico favorece el desarrollo de nuevas especies, vedando AUSTRALOPITHECUS RAMIDUS , A N EW SPEel mestizaje continuado entre las poCIES OF EARLY H OMINID FROM ARAMIS, blaciones originales. Pero los nuevos ETHIOPIA. Tim D. White, Gen Suwa y Berhane Asfaw en Nature, vol. 371, páfósiles de Chad muestran que al oesginas 306-312, 22 de septiembre, 1994. te del valle del Rift vivieron homíniEW FOUR-MILLION -YEAR-OLD HOMINID N dos antiguos. La separación geográSPECIES FROM KANAPOI AND ALLIA BAY, fica de antropomorfos y homínidos KENYA. Meave G. Leakey, Craig S. Feique parecía demostrada por el regisbel, Ian McDougall y Alan Walker en tro fósil puede que no sea más que un Nature, volumen 376, págs. 565-571, 17 resultado accidental de c ondiciones de agosto, 1995. FROM LUCY TO LANGUAGE. Donald C. Jogeológicas y de las del descubrimienhanson y Blake Edgar. Peter Nevrauto, en vez de la diseminación real de mont, Simon & Schuster, 1996. las especies. R ECONSTRUCTING HUMAN ORIGINS : A MOLos fósiles de anamensis que hemos DERN SYNTHESIS . Glenn C. Conroy. W. identificado ofrecerían también alguW. Norton, 1997. nas respuestas al permanente debate 27

De Africa ¿una... y otra vez?

Ian Tattersall

Africa es el lugar de nacimiento de la humanidad. Pero ¿cuántas especies humanas surgieron allí? ¿Cuándo emigraron?

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a secuencia parecía así de simple. La estirpe humana evolucionó en Africa. En una época bastante tardía hubo seres humanos primitivos que terminaron por emigrar del continente originario, constituidos en Homo erectus , especie bien conocida y cuyos primeros representantes habrían llegado al Asia oriental hace alrededor de un millón de años. Todas las demás clases humanas posteriores descenderían de esta especie; y había acuerdo casi unánime en clasificarlas dentro de nuestra propia especie, Homo sapiens. Como no podía ignorarse que algunos de estos descendientes diferían notablemente de nosotros, fueron denominados H. sapie ns “arcaicos”, sin que por ello de jara de consi derárse les miembros de nuestra propia especie. Interpretación de tan seductora simplicidad resultaba, sin embargo, demasiado hermosa para perdurar. En los últimos años se ha hecho evidente que las postreras etapas de la evolución humana fueron mucho más accidentadas de lo que convino en aceptarse durante largo tiempo. Pero eso también es aplicable para las primeras etapas, aunque todavía no haya razones para creer que el lugar de nacimiento de la humanidad estuviera fuera de Africa. Es más, no existe registro alguno en ningún otro continente hasta bien entrada la segunda mitad de la existencia documentada de la familia de los homínidos (que abarca a todos los primates bípedos). Pero las pruebas recabadas reciente1. EL ESQUELETO DE “LUCY” representa a Australop ithecus afarensis , la especie mejor conocida de homínido primitivo, o antepasado humano, a menudo caracterizada como “chimpancé bípedo”. Este esqueleto de 3,18 millones de años de antigüedad procede de la región etíope de Hadar.

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mente parecen indicar que no fue necesariamente Ho mo er ec tus quien emigró de Africa, a la vez que abonan la hipótesis de que estas peregrinaciones comenzaron antes de lo que se pensó.

Confusos inicios

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escubrimientos realizados en Kenia de fósiles atribuidos a la nueva especie Australopithecus anamensis han hecho retroceder la antigüedad del registro de los homínidos bípedos hasta un intervalo temporal comprendido entre hace 4,2 y 3,9 millones de años (m.a.). Los restos, más dudosos, desenterrados en Etiopía y asignados a Ard ipithe cus ramidus , pueden retrotraer dicha antigüedad hasta hace unos 4,4 m.a. Los fósiles de A. anamens is muestran un gran parecido con Australopithecus afarensis , especie posterior y mucho mejor conocida, que apareció en yacimientos de Etiopía y Tanzania en el intervalo transcurrido entre hace 3,9 y 3 m.a., y cuyo más famoso representante es el esqueleto “Lucy” de Hadar, Etiopía. Lucy y su gente caminaban erguidos. Dan fe de ello, en particular, la estructura de sus pelvis y articulaciones de la rodilla. Conservaban, sin embargo, muchos rasgos ancestrales, sobre todo en manos, pies y en las proporciones de sus miembros, que los harían trepadores de árboles bastante eficaces. En estos rasgos, sumados a un cerebro del tamaño del que presentan los simios antropomorfos y a sus caras grandes y proyectadas, se han apoyado quienes ven en tales su jetos unos “chimpancés bípedos”. Quizá sea ésta una caracterización bastante correcta, sobre todo si nos fijamos en las pruebas crecientes de que los primeros homínidos preferían TEMAS 19

parajes arbolados. Su modo de vida la que habría alcanzado una estatutriunfó, evidentemente; aunque estos ra de 185 cm. Sus extremidades, larprimates eran arborícolas menos há- gas y delgadas, se parecían a las de biles que los simios actuales, y bípe- la gente que vive hoy en climas afridos menos eficaces que los homínidos canos cálidos y áridos, aunque, por posteriores, el saber “nadar y guar- supuesto, semejante adaptación codar la ropa” les permitió resistir bas- mún no indica ningún parentesco estante más de dos millones de años, pecial. Por fin tenemos aquí homínisegmento temporal en el que otras es- dos que se hallaban en su casa en la pecies parecidas aparecieron y des- sabana abierta. aparecieron del registro fósil. De acuerdo con una vieja tradición Ni siquiera está claro hasta qué de la paleoantropología, hay que repunto cambiaron los estilos de vida ducir al mínimo posible el número de con la invención de los útiles de pie- especies que afloren en el registro fódra, hito que aconteció hace unos 2,5 sil humano; el especialista ha de esmillones de años y con el que se inau- forzarse en consecuencia por trazar gura nuestro registro arqueológico. un modelo que evolucione de manera En los yacimientos de Kenia y de lineal y progresiva entre la exigua ciEtiopía donde se han desenterrado los fra de especies que se acepten. En jusprimeros instrumentos de piedra cota coherencia con esa normativa, el nocidos no hay fósiles humanos aso- “chico de Turkana” y los fósiles afines ciados. Sí se cuenta, en cambio, con se incluyeron al comienzo en la espeuna copiosa colección de homínidos cie H. ere ctu s. Descrita a partir de fósiles de hace menos de 2 m.a., aso- una bóveda craneana y un fémur enciados, en su mayoría, a instrumen- contrados en Java hace un siglo, muy tos líticos y huesos de mamífero des- pronto se incorporaron a esa especie carnados; han aparecido en la fósiles hallados posteriormente en Garganta tanzana de Olduvai y en la China (de manera particular los hoy región keniata del Turkana oriental. desaparecidos del “Hombre de Pekín”, Cabe la posibilidad de que algunos, con una antigüedad de 500.000 años) al menos, de los primeros fabricantes y en otros lugares de Java. De ese mode instrumentos de piedra de esas zo- do H. erectus cobijó una amplia amalnas fueran de tamaño algo mayor o gama de homínidos fósiles, incluida de esqueleto un poco más avanzado una gran calvaria de la Garganta de que la grácil Lucy. Cabe asimismo Olduvai, identificada con las siglas que los primeros instrumentos fuesen OH9. Esta se ha redatado en unos 1,4 preparados por homínidos de cerebro m.a.; en un principio se la supuso mualgo mayor, sujetos más altos y dota- cho más reciente. Todas las formas fódos de estructuras corporales más siles mencionadas poseían cerebros modernas. En el campo de la evolude tamaño moderado (entre unos 900 ción humana siguen pendientes toda- y 1200 mililitros de volumen, mien vía cuestiones fundamentales, como tras que el valor promedio del homlas de cuántas especies de primeros bre moderno es de alrededor de 1400 homínidos hubiera exactamente, cuá- ml y en torno a 400 ml el de los siles de ellas fabricasen instrumentos mios), alojados en bóvedas craneanas y cuál fuese su modo de andar. alargadas y bajas, muy anguladas La imagen adquiere mayor nitidez, posteriormente y con fuertes reboral menos en lo referente al aspecto fí- des supraorbitales anteriormente. sico, desde hace unos 1,9 m.a., cuan- Los pocos huesos de las extremidades do aparece en el norte de Kenia la pri- conocidos eran robustos, aunque en mera prueba sólida de una especie esencia como los nuestros. que es claramente como nosotros. EsLa cuestión de si H. erectus llegó a tos seres humanos, ejemplificados por vivir en Europa ha sido objeto de enel “chico de Turkana” (“Turkana conada controversia. A tal posibilidad Boy”), un esqueleto de hace 1,6 m.a. se oponía una hipótesis alternativa: conservado en un estado de integri- todos los primeros fósiles humanos de dad increíble y descubierto en 1984, esta región (el más antiguo de ellos poseían una estructura corporal esen- no tendría más de unos 500.000 años) cialmente moderna, reveladora de un serían H. sapiens “arcaicos”. Puesto andar moderno. Combinaban dicha que los fósiles javaneses se habían feestructura con un cráneo de faz mo- chado habitualmente en el rango de deradamente grande y que encerraba 1 a 0,7 millones de años o menos, y un cerebro cuyo tamaño doblaba al de los simios (aunque no estaba muy por 2. EL “CHICO DE TURKANA”, un adolesencima de la mitad del promedio hu- cente de Homo ergaster datado en hace mano moderno). El “chico de Tur- unos 1,6 millones de años, representa a kana” habría muerto adolescente. De los primeros homínidos dotados con un haber llegado a la madurez, se calcu- esqueleto auténticamente moderno. LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

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3. LA ESPECIE AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS, un descubrimiento reciente, constituye el homínido más antiguo del que se tenga sólida documentación. A esta mandíbula de Kanapoi, Kenia, vista tal y como fue encontrada en el yacimiento, se le atribuye una edad de unos cuatro millones de años. A. anamensis se parece mucho a A. afarensis en detalles de los dientes; un fragmento de tibia indica que caminaba de pie.

habida cuenta de que a los primeros fósiles chinos no se les concedía una antigüedad superior al millón de años, la conclusión parecía clara: H. er ectus (representado por OH9, el “chico de Turkana”, más antiguo, y fósiles asociados) habría evolucionado en Africa y habría salido del continente en una fecha no muy superior al millón de años, para propagarse rápidamente hasta el Asia oriental y dar origen a todos los procesos evolutivos posteriores, incluidos los europeos. Sin embargo, vistos más de cerca, los especímenes de Kenia resultaron diferir con claridad, en lo que a la arquitectura del neurocráneo se refiere, de los H. er ectu s clásicos del este de Asia. En particular ciertos rasgos anatómicos que alcanzan la catego-

Un callejón sin salida ría de especializados en el H. erectus del Asia oriental aparecen como prien el este de Asia mitivos en fósiles africanos de edad equiparable. Muchos investigadores as cosas se complicaron a comienempezaron a darse cuenta de que se zos de 1994. El grupo encabezatrataba de dos clases de hombres pri- do por Carl C. Swisher aplicó enmitivos. La forma keniata, más an- tonces un nuevo método de datación tigua, se la tiende ahora a reubicar por argón/argón a muestras de rocas con mayor insistencia en una espe- volcánicas tomadas de dos yacimiencie diferente, H. ergaster. Esta espe- tos con homínidos de Java. Los recie representa un antepasado vero- sultados fueron 1,81 y 1,66 m.a. Nasímil de todos los seres humanos die esperaba tal antigüedad, aunque posteriores. Por contra, las especia- la cota superior confirmaba otra dalizaciones craneales de H. erectus su- tación realizada muchos años antes. gieren que éste, considerado largo Para nuestro infortunio, los fósiles tiempo el homínido estándar para el de ese par de yacimientos no sirven período comprendido entre hace uno para emitir juicios discriminantes de y hace medio millón de años, consti- especie: el primero es una calvaria tuyó en realidad una evolución local de un niño (los individuos juveniles (y como luego explicaré, terminal) nunca muestran todas las caracterísdel oriente asiático. ticas adultas mediante las que se de-

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4. “HOMBRE DE PEKIN” es el nombre que recibió este cráneo masculino de H. erectus de Zhoukoudian, cerca de Pekín. El cráneo se reconstruyó a partir de fragmentos de varios individuos, todos de alrededor de 500.000 años de antigüedad probablemente.

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TEMAS 19

5. REPLICA DE UN NUCLEO de basalto olduvayense que ilustra cómo se extraían lascas del núcleo para obtener instrumentos cortantes. Este tipo de útiles se empezaron a fabricar hace unos 2,5 millones de años.

6. ESTOS DOS INSTRUMENTOS achelenses, de St. Acheul, Francia, datan probablemente de hace unos 300.000 años. Hubo útiles de esta clase en Africa hace 1,5 millones de años. El de la izquierda es un bifaz en punta y el de la derecha un hendedor de extremo recto.

finen las especies) y el segundo es una cráneo terriblemente aplastado y deformado que nunca se ha logrado reconstruir a plena satisfacción. Ambos especímenes han sido considerados H. erectus por la mayoría de los autores, si bien más por conveniencia que por una razón poderosa. El debate sobre si el registro javanés contiene una o más especies de homínidos antiguos ha aflorado esporádicamente durante decenas de años. Añádase a ello la duda, planteada recientemente, de que las muestras que proporcionaron la edad más antigua procedieran del mismo lugar que el individuo infantil. Con todo, las fechas aducidas por Swisher encajan con otros datos que respaldan la probabilidad de que en Asia oriental hubiera habido homí-

nidos de algún tipo mucho antes de duce a pensar que esos primeros lo imaginado. emigrantes pudieran pertenecer a Encontramos una confirmación la especie H. erga ster u otra muy paindependiente de este planteamien- recida. to en el yacimiento de Dmanisi, en Una salida muy temprana de los la antigua república soviética de homínidos de Africa ofrece la ventaGeorgia. Allí se halló en 1991 una ja de explicar una aparente paradoja mandíbula de homínido que sus des- del registro arqueológico. Los útiles cubridores asignaron a H. er ectus. de piedra desenterrados en sedimenTres métodos diferentes de datación tos contemporáneos de los primeros apuntan a que dicha mandíbula tie- H. erga ster (rozando los 2 m.a.) son ne una antigüedad de 1,8 m.a. Aun- idénticos a los hechos por los que coque no todo el mundo esté c onforme mienzan a fabricarlos muchos ciencon tal edad, de las dataciones de tos de miles de años antes. Son insGeorgia y de las nuevas de Java, to- trumentos toscos, principalmente madas en conjunto, se infiere que lascas cortantes extraídas con un hubo un éxodo de Africa por parte percutor o “martillo” de piedra a parde los primeros homínidos que re- tir de pequeños cantos. Pese a su efisulta inesperadamente precoz. Por cacia cortadora (los arqueólogos han su parte, la lectura más obvia del demostrado que con ellos pueden registro fósil, aunque imperfecto, in- descuartizarse elefantes), no se ta-

7. BOVEDA CRANEANA conocida como Homínido 9 de Olduvai (OH9). Fechada ahora en 1,4 millones de años de antigüedad, creyóse en un comienzo que era mucho más reciente. Sus afinidades se debaten aún.


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8. LOS FOSILES DE LONGGUPO, como el fragmento mandibular ( vistas lateral y superior de la izquierda ), junto con toscos útiles de piedra (derecha), pueden indicar la presencia de homínidos en China hace 1,9 millones de años.

llaron de acuerdo con un patrón; simplemente se buscaba obtener un borde afilado y cortante. Pero desde hace unos 1,4 m.a. se empezaron a producir útiles de piedra “normalizados”, de los que son arquetipos las hachas de mano o bifaces y los hendedores de la industria achelense (identificada a mediados del siglo XIX en Saint Acheul, Francia). Estos instrumentos eran mayores, estaban cuidadosamente configura-

dos por ambas caras y presentan for- go, que los primeros emigrantes dema de lágrima. jaron Africa antes de la invención Para sorpresa de los paleontólo- de las técnicas achelenses. En tal gos, las industrias líticas del este caso no hay razón para esperar de Asia carecen de tales utensilios. encontrarla en el este de Asia. Por ¿Por qué, se preguntaron muchos, cierto, hace unos años el arqueólono habían llevado esta técnica congo Robin W. Dennell causó un buen sigo los primeros inmigrantes de la revuelo al informar de la presencia región, si sus antepasados ya la po- de útiles de piedra muy toscos en seían desde hacía medio millón de Riwat, Pakistán, con más de 1,6 años? La verdad es que las nuevas m.a., antigüedad que ahora parece da taciones hacen pensar, sin embar- cada vez menos anómala.

10. LA CUEVA de la Gran Dolina en la sierra burgalesa de Atapuerca ha proporcionado los fósiles humanos más antiguos encontrados hasta ahora en Europa. Estos restos, datados en hace unos 780.000 años e inicialmente atribuidos a H. heidelbergensis, podrían pertenecer a otra especie. El hueso frontal juvenil y el fragmento mandibular (derecha) corresponden a uno de los fósiles de la Gran Dolina. El cráneo adulto (centro) procede de la Sima de los Huesos, aproximadamente a un kilómetro de la Gran Dolina, donde se han encontrado una gran cantidad de fósiles humanos, en general fragmentarios pero muy bien conservados, datados en unos 300.000 años de antigüedad.

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TEMAS 19

9. EL FRAGMENTO mandibular (vistas superior y lateral) de Dmanisi, en la antigua república soviética de Georgia, puede tener una antigüedad de 1,8 millones de años. Atribuido en un principio a H. erec tus , se ignora a qué especie pertenece.

Cada descubrimiento abre nuevos técnicas líticas, forzoso es buscar más Por supuesto, el hecho de que el interrogantes. Aquí la cuestión que allá de la destreza técnica para en- “chico de Turkana” y su gente estuse plantea es la siguiente: qué fue lo contrar la clave. Y dado que parece vieran adaptados en sus proporcioque facultó a las poblaciones humaque la primera diáspora siguió inme- nes corporales a ambientes cálidos y nas el poder expandirse fuera de Afri- diatamente a la adquisición de un secos no contribuye a explicar por ca por primera vez. Muchos especia- cuerpo de tipo más o menos moderno, qué H. erga ster fue capaz de propalistas suponen que fueron los avances lo razonable será concluir que la pa- garse rápidamente hacia las zonas técnicos los que permitieron la ocupa- sión típicamente humana por los via- templadas más frías del otro lado del ción de zonas continentales septen- jes surgió en conexión con la emanci- Mediterráneo. Es evidente que la trionales más frías. Pero si los prime- pación de los homínidos de los lindes nueva forma corporal que hizo posiros emigrantes abandonaron Africa selváticos que habían constituido su ble la extraordinaria supervivencia equipados sólo con la más tosca de las medio preferido. en entornos abiertos era en sí mis-

11. ESTOS DIAGRAMAS comparan las dos teorías más aceptadas sobre los orígenes de la humanidad. Según el modelo de la “continuidad regional” todas las poblaciones humanas modernas se remontan hasta H. erectus, pero cada una de ellas evolucionó siguiendo su propia línea, intercambiando suficientes genes con sus vecinos (las fle-

H. NEANDERTHALENSIS

H. HEIDELBERGENSIS

chas representan intercambio génico) como para

mantenerse dentro de la misma especie; todas ellas se convirtieron en H. sa piens. La teoría del “origen único” sostiene que H. sapien s desciende de una misma población ancestral que apareció en un solo lugar, probablemente Africa.

H. ERECTUS

H. ERGASTER

H. ERECTUS

CONTINUIDAD REGIONAL


H. SAPIENS

H. SAPIENS

ORIGEN UNICO

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12. OLEADAS SUCESIVAS de hombres primitivos salieron de Africa hacia todas las partes del Viejo Mundo. El registro de las emigraciones es incompleto, pero resulta evidente que esta historia es mucho más larga y compleja de lo que se ha venido creyendo. DMANISI

ATAPUERCA

ma suficiente para marcar la diferencia. La incapacidad del achelense para extenderse hacia el este de Asia refuerza la idea, compatible con las especializaciones craneales de H. erectus , de que esta parte del mundo fue una suerte de vía muerta paleoantropológica, en la que las poblaciones humanas arcaicas siguieron en gran medida su propio camino, al margen de lo que ocurría en otras zonas del mundo. Nuevas dataciones parecen confirmar tal hipótesis. En este sentido, Swisher y sus colegas acaban de fechar los H. ere ctus del yacimiento de Ngandong en Java en torno a sólo unos 40.000 años. Semejantes dataciones, pese a su escrupulosa fundamentación, se han recibido con notable escepticismo. Ahora bien, si son acertadas, comportarán importantes consecuencias para el modelo general de la evolución humana. Su proximidad induce a pensar en la existencia de una longeva especie H. erectus que podría haber sufrido un destino similar al experimentado en Europa por los neandertales: la extinción a manos de los H. sapiens llegados en épocas recientes. Se refuerza así la imagen de la evolución humana como una repetición de experimentos, con especies regionalmente diferenciadas, en este caso en lados opuestos del continente eurasiático, que terminaron reemplazadas por otras estirpes humanas cuya evolución había acontecido en un lugar distinto. Un grupo internacional dirigido por Huang Wanpo anunció en 1996 una datación muy antigua para la cueva de Longgupo, en la provincia china de Sichuan. Este yacimiento había proporcionado ya un incisivo y un pequeño fragmento de mandíbula con dos dientes que, en un principio, se atribuyeron a H. erectus, además de artefactos líticos muy poco trabajados. Huang y sus colegas concluyeron que los fósiles y los instrumentos podían tener 1,9 m.a. de antigüedad. Su reanálisis de los fósiles ponía de manifiesto una mayor semejanza con los primeros fósiles africanos de Homo que con los de H. erectus . Esta última afirmación no ha quedado sin réplica. Jeffrey H. Schwartz y yo mismo hemos señalado que los dientes del fragmento mandibular 34

‘UBEIDIYA

HADAR TURKANA KANAPOI OLDUVAI

Los yacimientos de Atapuerca y la evolución humana en el último millón de años

H

ace 50.000 años existían tres especies humanas sobre la faz de la Tierra, que ocupaban regiones diferentes. En Europa, Oriente Próximo y Asia Central vivían los neandertales, en Java los últimos representantes de Homo erectus y en Africa seres humanos como nosotros, es decir, de la especie Homo sapiens . No sabemos bien quiénes poblaban otras partes del Viejo Mundo, el este del continente asiático, por ejemplo. Sin embargo, hace 20.000 años no quedaban ya más que humanos modernos, que se encontraban también en el territorio habitado hasta entonces por las otras especies. Este sorprendente final de nuestra historia evolutiva viene avalado por los últimos hallazgos de fósiles y las nuevas dataciones, demostrando que la geometría de la evolución humana no se diferencia en su carácter ramificado de la de otros grupos biológicos. Queda, pues, muy claro que los neandertales no evolucionaron en Europa para dar lugar a los seres humanos modernos, sino que fueron reemplazados por éstos, como sucediera en Java y posiblemente en otras partes. Sin embargo, conforme se retrocede en el tiempo siguiendo la pista de neandertales, hombres modernos y H. erectus , cada vez es más difícil distinguir los fósiles de unas líneas evolutivas de los restos de otras. Esto se debe a que la evolución ha sido divergente en el último millón de años, o tal vez desde mucho antes, es decir, a que ha habido una creciente diferenciación regional (de los neandertales en Europa, de H. erectus en Asia oriental y del hombre moderno en Africa) a partir de un antepasado compartido, tal vez Homo ergaster . Si bien parece confirmarse que no hubo intercambio de genes entre los productos finales de las tres líneas evolutivas, ya demasiado diferenciados, es posible que

TEMAS 19

PEKIN

RIWAT LONGGUPO

OCEANO INDICO

MILLONES DE AÑOS MENOS DE 0,1 0,1 A 0,5 0,5 A 1,0

JAVA

1,0 A 1,5 1,5 A 2,0 MAS DE 2,0

sí lo hubiera en una fase anterior, hace cientos de miles de años. Y éste es el núcleo de un intenso debate en la actualidad. En contra de lo que suele pensarse, del hallazgo y la observación de los fósiles no surgen directamente las teorías evolutivas. De lo que se trata es de averiguar en cuál de las diferentes posibilidades encaja mejor la prueba f ósil. Yo me encuentro, como Ian Tattersall, entre los partidarios de evoluciones fundamentalmente independientes de las tres grandes líneas. Además, como muchos otros, pienso que neandertales y humanos moder nos están evolutivamente más próximos entre sí que cualquiera de ellos con respecto a H. erectus . A este hipotético antepasado común de neandertales y humanos modernos se le llamó en tiempos H. sapiens “arcaico”. Ahora que se ha vuelto a poner de moda considerar a los neandertales como una especie diferente, Homo neanderthalensis , se ha rescatado para los “arcaicos” un viejo nombre: Homo heidelbergensis . Esta especie habría vivido, como cuenta Tattersall, en Africa y en Europa entre hace unos 600.000 y hace unos 200.000 años. Sobre este tema tienen mucho que decir los trabajos en los yacimientos de la Sierra de Atapuerca que lleva a cabo un equipo dirigido por Eudald Carbonell, José Mar ía Bermúdez de Castro y el autor de estas líneas. Uno de estos yacimientos, la Sima de los Huesos, nos permite ver mucho más claro el origen de los neandertales. Ahora sabemos que fue ésta una larga gestación, que tuvo lugar en Europa durante cientos de miles de años. Nosotros creemos que todos los fósiles europeos comúnmente incluidos en la especie H. heidelbergensis (con su ejemplar tipo, la mandíbula de Mauer, cerca de Heidelberg, entre ellos) son, en realidad, antepasados exclusivamente de los neandertales. Para encontrar al antepasado común de neandertales y humanos modernos hay que mirar más hacia atrás en el tiempo, hacia los fósiles de la Gran Dolina y sus contemporáneos africanos. JUAN L UIS A RSUAGA

Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid


recuerdan a Homo en rasgos primitivos más que en los especializados y propios de una relación de parentesco. Por si fuera poco, muestran una llamativa semejanza con los dientes de un hominoideo de tipo orangután conocido en un yacimiento muy posterior en Vietnam. Y aunque el incisivo parece de homínido, es bastante inespecífico; nada hay en él que permita alinearlo con ninguna especie humana en particular. Habrá que esperar futuros hallazgos fósiles en Longgupo para que se haga la luz sobre la situación; mientras tanto, el incisivo y los instrumentos líticos constituyen pruebas claras de la presencia humana en China en lo que parece ser una muy temprana fecha. Esos antiguos asiáticos orientales descendían de los primeros emigrantes africanos y, sean lo que sean los homínidos de Longgupo, parece ver osímil que Huang y sus colega s estén en lo cierto cuando sospechan que representan más a un precursor de H. erectus que a la especie propiamente dicha. Aunque el cuadro descrit o tie ne sentido, persiste aún un cabo suelto. Si H. ere ctus constituye una evolución local en el este de Asia, habrá entonces que preguntarse si hemos acertado al incluir la calvaria OH9 de Olduvai en esta especie. De ser afirmativa la respuesta, H. ere ctu s evolucionó en el este de Asia en una época temprana (recordemos que ahora se piensa que OH9 tiene casi 1,4 m.a.) y una rama de la especie volvió a Olduvai en Afr ica. Pero si las nuevas dataciones asiáticas son correctas, parece más probable que cuando sepamos más sobre OH9 y fósiles similares encontraremos que pertenecían a una especie de homínido completamente diferente. El extremo opuesto del continente eurasiático se hallaba, como he indicado, aislado también de la corriente principal de la evolución humana. Según vimos, los seres humanos parecen haber llegado a Europa bastante tarde. Los primeros yacimientos arqueológicos convincentes de esta región, que contienen instrumentos toscos, aparecen hace unos 800.000 años (aunque en el Levante mediterráneo, a un paso de Africa, el yacimiento de ‘Ubeidiya ha proporcionado instrumentos achelenses datados en 1,4 m.a., tan antiguos como cualquiera de los encontrados más al sur). Pero no hay rastro de los autores de los instrumentos. Este hueco empieza a ser llenado ahora gracias a los descubrimientos de Eudald Carbonell y sus colegas en 35

el yacimiento kárstico de la Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca, en la provincia de Burgos. Las excavaciones de 1994 aportaron numerosos instrumentos de piedra bastante elementales, más algunos restos de fósiles humanos, de los que el más completo es un fragmento de la parte superior del rostro de un individuo no adulto. Todos provienen de un ni vel datado en más de 780.000 años. No se encontraron indicios de técnica achelense entre los instrumentos y los investigadores han señalado varios rasgos primitivos en los fósiles, que atribuyeron provisionalmente a H. heidelbergensis. Esta es la especie en la que, cada vez más, se incluyen los especímenes antes clasificados como H. sapiens “arcaicos”. Carbonell y su grupo consideran esos fósiles el punto de partida para una línea europea autóctona que gradualmente evolucionó hasta los neandertales. Estos últimos, homínidos dotados de un cerebro grande, se conocen sólo en Europa y en Asia occidental, donde florecieron en el período comprendido entre hace unos 200.000 años y hace 30.000 años, cuando sucumbieron, extinguiéndose, ante los H. sapiens in vasores. Pero ésta no es la única posibilidad. Con sólo una descripción provisional de los fósiles disponibles de la Gran Dolina, muy fragmentarios, resulta difícil estar seguro. Parece igualmente posible que sean restos de homínidos que hicieron una incursión inicial desde Africa a Europa, pero fracasaron a la hora de establecerse allí por mucho tiempo. Se conocen representantes de H. hei delbergensis también en Africa, hace 600.000 años; esta especie muy probablemente recolonizó Europa más tarde, donde habría originado los neandertales, mientras una población africana menos especializada fundaría el linaje que finalmente desembocaría en H. sapie ns . En otro yacimiento situado a sólo un kilómetro de la Gran Dolina, Juan Luis Arsuaga y sus colegas han descubierto una copiosa cantidad de fósiles humanos de hace unos 300.000 años, en exquisito estado de conser vación. Se dice que se parecen a los de neandertales en ciertos aspectos, pero de ninguna manera son completamente neandertales. Y aunque los autores recalcan que los neandertales (y quizás otras especies emparentadas) son un producto autóctono europeo, los fósiles de la Sima de los Huesos no guardan necesariamente relación con sus vecinos de la Gran Dolina. 36

Nacidos en Africa

L

os lectores asiduos de Investigación y Ciencia estarán familiarizados con los modelos de “continuidad regional” y de “origen único africano”, que compiten para explicar la emergencia de nuestra propia especie, H. sapiens [véase “Evolución multirregional de los humanos”, de Alan G. Thorne y Mildford H. Wolpoff, y “Origen africano reciente de los humanos”, por Allan C. Wilson y Rebecca L. Cann; junio de 1992]. El primero de estos modelos sostiene que la especie, muy primitiva, H. erectus (incluido H. ergaste r ) no es más que una variante antigua de H. sapiens ; defiende además que en los últimos dos millones de años de historia de nuestra estirpe se produjo una corriente de poblaciones entrelazadas de esta especie que evolucionaron en todas las regiones del Viejo Mundo, cada una de las cuales se adaptó a las condiciones locales, aunque todas se hallaban firmemente vinculadas entre sí por intercambio génico. La variabilidad que vemos hoy entre las principales poblaciones geográficas humanas sería, de acuerdo con este modelo, la postrera permutación de tan largo proceso. El modelo alternativo, que encaja mucho mejor con lo que conocemos del proceso evolutivo en general, propone que todas las poblaciones humanas modernas descienden de una misma población ancestral que surgió hace entre 150.000 y 100.000 años. El registro fósil, aunque escaso, induce a pensar que el lugar de origen estu vo en Africa (aunque el Oriente Próximo constituya otra posibilidad). Quienes lo proponen apelan a los estudios de biología molecular comparada para sustentar la tesis de que todos los hombres actuales descienden de una población africana. A la vista de lo que ya he expuesto acerca de los papeles periféricos desempeñados en la evolución humana por las poblaciones antiguas del este de Asia y de Europa, no debería sorprender que, entre los dos modelos, me decida por el que defiende un origen único y relativamente reciente para H. sap ien s , a buen seguro en Africa (el continente que, desde el mismo principio, ha sido el motor de la corriente principal de innovaciones en evolución humana). La aparición del hombre moderno es un drama reciente que se interpretó con un complejo telón de fondo de diversificación evolutiva de los homínidos, pero el registro fósil muestra que, desde los primeros momentos, Africa fue el centro del que constantemente brotaban TEMAS 19

nuevos linajes de homínidos. Desde luego en Europa y en Asia oriental ocurrieron interesantes procesos evolutivos, pero afectaron a poblaciones que no sólo procedían de Africa, sino que también fueron sustituidas por emigrantes africanos. En Africa nació nuestra estirpe y, desde que los homínidos abandonaron los límites del bosque, este continente ha generado sucesivas oleadas de emigrantes hacia todas las partes del Viejo Mundo. Lo que vemos en el registro humano fósil actualmente conocido es, ciertamente, un pálido reflejo de lo que debe haber sido una secuencia muy compleja de acontecimientos. Reviste el mayor interés que las nuevas dataciones del este de Asia muestren que la movilidad humana se remonta a los mismos orígenes de un cuerpo humano moderno. Las dataciones europeas demuestran que, aunque en su suelo evolucionaran variantes regionales, la historia de la ocupación puede que no fuera en absoluto lineal. Aunque, como siempre, las nuevas pruebas del pasado humano más remoto han servido principalmente para subrayar la complejidad de acontecimientos de nuestra evolución. Sólo podemos esperar espera r que un registro fósil más amplio revele los detalles de lo que, sin duda, fue un proceso muy intrincado de especiaciones y de movimient movimientos os de población en los dos últimos millones de años. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THREE NEW HUMAN SKULLS FROM THE SIMA DE LOS HUESOS MIDDLE PLEISTOCENE SITE IN SIERRA DE ATAPUERCA , SPAIN. J. L. Ar Naturee, vol. 362, n.o 6420, suaga et al. en Natur páginas 534-537; 8 de abril 1993. AGE OF THE E ARLIEST K NOWN H OMINIDS IN JAVA, INDONESIA . C. C. Swisher III et al. en Science, volumen 263, n.o 5150, págs. 1118-1121; 25 de febrero, 1994. A PLI LIO O-PLEISTOCENE HOMINID FROM DMA MANI NISI SI, AST T GEORGIA, CAUCASUS. L. Gabu Gabunia nia y A. EAS Natur uree, vol. 373, número 6514, Vekua en Nat páginas 509-512; 9 de febrero, 1995. L OWER P LEISTOCENE H OMINIDS AN D A RTE FACTS FROM A TAPUERCA-TD6 (SPAIN). E. Carbonell et al. en Science, vol. 269, n.o 5225, páginas 826-830; 11 de agosto, 1995. OMO AND ASSOCIATED ARTEFACTS EARLY H OMO FROM ASIA. W. Huang et al. en Nature, vol. 378, n.o 6554, páginas 275-278; 16 de noviembre, 1995. WHOSE TEETH? J. H. Schwartz e I. Tattersall en Nature, vol. 381, n.o 6579, páginas 201-202; 16 de mayo, 1996. LATEST H OMO ERECTUS OMO ERECTUS OF JAVA: POTENTIAL OMO SAPIENS CONTEMPORANEITY WITH H OMO IN SOUTHEAST ASIA. C. C. Swisher III et al., en Science, vol. 274, n.o 5294, págs. 1870-1874; 13 de diciembre, 1996.


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Los yacimientos de Atapuerca

Emiliano Aguirre

Los depósitos de antiguas cuevas en la sierra burgalesa burgalesa de Atapuerca Atapuerca con tienen un tesoro singular de datos arqueológicos, paleontológicos y paleoclimáticos paleoclimáticos del Pleistoceno Medio

L

a sierra de Atapuerca forma un arco de poco más de 45 grados, al este-noreste de Burgos. Su cumbre, aplanada por la erosión, se eleva a 1080 metros. En su mitad meridional presenta un sistema kárstico, que permaneció incomunicado con el exterior hasta finales del Pleistoceno Inferior. Las cavidades se con virtieron virtier on entonces ento nces en cuevas. Se han catalogado y topografiado 25 cavidades. Nueve de ellas son cue vas con más de 20 metros de recorrido. Cueva Mayor y Cueva del Silo, conectadas, tienen más de 3 kilómetros. En media docena de puntos de la sierra se hallan expuestos depósitos de relleno. Algunas series de depósitos de cuevas fueron cortadas por una trinchera de ferrocarril, a caballo entre los términos de Atapuerca e Ibeas de Juarros. Empezamos la excavación sistemática de tres depósitos de relleno en 1980. Se denominan: Gran Dolina, Galería y Covacha de los Zarpazos, en Atapuerca. Atapue rca. A ellos el los hemos h emos de añadir, desde 1985, la Sima de los Huesos, en Ibeas. En Gran Dolina se distinguen sucesivos niveles, que numeramos, de abajo arriba, con las siglas TD del 1 al 11. El nivel TD.1 consiste en limos finos. Se redepositaron en condiciones endokársticas (de cueva cerrada). El TD.2 consta de brechas caóticas con grandes bloques caídos del techo y trozos de estalactitas. Al tiempo de depositarse, la cubierta vegetal tenía enebros en las laderas, pinos y abedules en los valles; la meseta constituía un páramo, todo ello según el polen analizado por Mercedes García Antón. Antó n. Hací Hacíaa frío y la humed humedad ad decaía progresivamente. Pudieron también influir en los derrumbes de TD.2 movimientos sísmicos debidos a una reactivación tectónica. Al final de la deposición de TD.2, la cueva estaba prácticamente cerrada. Con ello se 38

formó una costra caliza, de cristales paralelos “en empalizada”, en lo alto del lecho TD.2 y en la superficie de los cantos y bloques caídos, que quedan así cementados. Los limos arrastrados por aguas de arroyada del lecho TD.3 no contienen polen. Sí hay restos de roedores y otros pequeños vertebrados. La temperatura tempe ratura había aumentado. También aumentó la humedad. La cueva se abrió al exterior. Al final de ese período, cayeron al fondo algunos grandes animales, gamos en particular.

L

a capa TD.4 está formada por brechas de derrumbe, con bloques desiguales, angulosos, de caída libre, que indican la acción de fuertes heladas. Los huecos se rellenan con arcillas grises. Entre dos tandas de bloques amontonados, y sobre la segunda de ellas, hay lechos irregulares de cantos. Indican un tiempo menos frío y más húmedo. Estos depósitos contienen restos de fauna abundantes. De las pautas de rotura y digestión de los huesos de roedores, Yolanda Yola nda Fer Fernández nández Jalvo infiere la presencia del búho chico. El nivel TD.4, que representa representa un episodio frío global, está medio hundido, erosionado. La flora del momento final de ese nivel se compone de encinas o alcornoques, robles, hayas, pinos, y acebuches: un bosque templado y húmedo. La presencia de seres humanos en esta edad se atestigua por varios artefactos de piedra, de escasa elaboración. La acumulación de huesos podría deberse principalmente a carroñeros o a caídas por torca; las modificaciones de los recursos por los humanos serían aquí escasas. La primera parte de la capa TD.5 consta de microconglomerados que alternan con lechos de bloques derrumbados; la matriz es arenoso-arcillosa. Hay arcilla rojiza en lechos y adherida a los cantos de grava. La parte alta se cementa con carbonato. Ha ha-

bido, según M. Hoyos, calor y aridez creciente, que se han alternado con intervalos de heladas invernales. En los horizontes siguientes del estrato TD.5, que alcanza en total 3 metros, se acusa el frío intenso con bloques caídos del techo por fuertes heladas. Las muestras de polen de esta fase fría correspondiente a los horizontes superiores, algo más húmeda, revelan un bosque de encinas abierto, pobre, sin especies templadas. De la fauna casi sólo conocemos los pequeños vertebrados. Entre ellos, Borja Sanchiz y Enrique Gil reconocieron un anuro acuático del género Triturus, además del sapo común, el sa Pepo corredor, una rana y otro sapo ( Pelodytes punctatus ), la serpiente de vidrio,, la víbor vidrio víbora, a, la coron coronela ela y otras o tras serpientes, entre ellas el tropidonoto tropi donoto de collar acuático, lagartos y la Beremendia ia, una musaragartijas; la Beremend ña extinguida, y una fauna de roedores muy parecida a la del nivel TD.4. El cárabo es reconocido por Y. Fernández nán dez Jalvo como el predador más común. En la parte final de TD.5 un paquepaq uete de arcillas rojas son producto característico de un clima cálido continental con pocas lluvias y muy alta evaporación en estación cálida. No contienen polen, pero sí abundantes fósiles de roedores. Se han sucedido, pues, en TD.5 un episodio templado, uno frío y otro cálido, con dos crisis de aridez. El estrato TD.6 alcanza más de dos metros y medio de arenas arcillosas, depósitos de escorrentía estacional y láminas de agua, interrumpidas por más de tres lechos de bloques derrumbados por acción intensa del hielo. El último frío parece menos riguroso, y en toda la segunda mitad el clima es más tibio, con mayor índice de humedad, aunque fluctuante, y hay fases de reasentamiento. Sigue siendo variada la representación de anfibios y reptiles. El contenido de polen indica TEMAS 19

BURGOS

0 5 0 1

1079

MADRID

GD CTS

Cueva del Zorro

10 10

Cueva del Compresor

Zonas de intervención hasta el presente

C

GD Serie de depósitos pleistocenos de relleno estratificados en Gran Dolina CTS Serie de depósitos pleistocenos del Complejo Tres Simas

N Cueva Peluda

SH Sima de los Huesos con yacimiento principal de fósiles humanos

B'

A'

Curvas de nivel, con cotas de altitud en metros sobre el nivel del mar

1010

Cueva Mayor

B

Cueva del Silo

Línea de antiguo ferrocarril minero, hoy desmantela desmantelado do

A

C'

SH

Plano de cuevas actuales o cavidades residuales proyectado sobre el mapa de superficie A'

A

Dirección de los cortes Cota superior de la Sierra de Atapuerca

1. MAPA DE SITUACION DE LOS YACIMIENTOS parcialmente excavados entre 1980 y 1995 en depósitos pleistocenos del karst de Sierra de Atapuerca. Tomado de los mapas facilitados


0

100

200

300

400

500

600

Escala en metros

por servicios del Ejército, y planos de las cuevas por el Grupo Espeleológico “Edelweiss” de Burgos. En la foto d e M. BauBautista, Sierra de Atapuerca al fondo; delante, el Arlanzón.

39

un cambio en la cubierta vetes de 400/350 Ka, como son getal que corresponde a lo un ratón de campo ( Arvicola deducido de la secuencia secantiana), un caballo ( Equus dimentaria: al encinar pobre mosbachensis ), el Hemitradel tercio inferior con man gus bonali, el bovino gigante chas de pinos y enebros, con ( Bos trocheros) y un hipopóno más del 40 % de polen artamo, caracterizan un grupo bóreo, sucede al final una de sitios europeos que contiemuestra con 60% de polen nen, además de los grupos de arbóreo, que incluía robles o fósiles mencionados, otros quejigos, pinos, abedul, alque van a perdurar por lo garrobo, acebuche y el lenmenos hasta el final del tisco. En la excavación de Pleistoceno Medio. Estos son: 1994 se han hallado fósiles un roedor ( Plio mys lenki ), humanos e industria. varios topillos (Terricola subEn los niveles TD.3, TD.4, terraneus, Microtus arvalis y TD.5 y TD.6, esto es, hasta agrestis, Iberomys braccienla mitad del relleno de Gran sis), el león, el zorro, el rinoDolina, se reconocen entre 35 ceronte de estepa, el rinocey 40 especies de mamíferos ronte de Merck y cierto fósiles. Algunas son triviales, bisonte ( Bison priscus ). pues duran todo o casi todo Entre los yacimientos que el Pleistoceno Medio. Otras contienen esta rica y camsólo se conocen entre hace biante paleofauna, y con una 850.000 años y 500.000 años: fecha aproximada entre los representan un conjunto 460 y 400 millones de años faunístico que dura el final atrás, se cuentan: Mosbach del Pleistoceno Inferior y el 2, Mauer, Westbury, Belleprimer tercio del Pleistoceno Roche, L’Escale, Lunel-Viel, Medio. Estos taxones son: un Fontana Ranuccio, Cava insectívoro ( Beremendia fisPompi, Visogliano y Arago. sidens), dos topillos ( StenoTodos ellos se distribuyen cranius gregaloides y Terrientre los episodios 13 y 12, cola arvalidens ) más otro respectivamente cálido y frío, roedor afín, todavía con raíde la escala isotópica del ces en sus muelas ( Mimomys 2. EL CORTE GRAN DOLINA expone 20 m de depósitos estrati- océano. Esta etapa de camsavini), la hiena manchada ficados. Desde hace un millón de años hasta colmatar la cueva bio faunístico se termina en primitiva (Crocuta crocuta hace cien mil, guardan vestigios humanos y del entorno. el episodio 11 de la escala paintermedia) y un cérvido de leotérmica de isótopos del afinidad incierta (“ Cervus” oxígeno, y es probablemente elaphoides ). A éstos se añaden otros Más recientes, posteriores a ese dato, la edad de la Sima de los Huesos con conocidos en etapa temprana del Pleis- son Cúllar-Baza, Voigstedt y Gomba- fósiles humanos. En Gran Dolina faltoceno Inferior y que se extinguen ha- sek. Yacimientos de existencia más tan depósitos de esos tiempos tras ce más de medio millón de años, como cercana a nosotros en el tiempo son los ocluirse la cueva en TD.8. son el roedor Allophaiomys chalinei , de Prezletice, Stranska Skala, SüssenEl nivel TD.7 de Gran Dolina tieel rinoceronte etrusco y el ciervo Cer- born, Kozi-Grzbiet, Kolkotova Balka ne más de 2 metros de depósitos de vus elaphus, muy común hasta la ac- y West-Runton en su tramo fresco tipo fluvial y encharcado. Una abertualidad, pero desconocido antes de (Cromer II); éste precede al Cromer tura al oeste actuaba como sumidehace 850 milenios (Ka). III, cálido, y el cambio se data en ro. Las lluvias eran estacionales y toContemporáneamente, en Europa 515/520 Ka, como el paso entre los epi- rrenciales. La evaporación se acentuó medran además los équidos primiti- sodios 14 y 13 de la escala paleotérmi- en crisis de sequía, y las gravas y li vos Equus altidens y E. süssenbornen- ca del océano. Fue, pues, un conjunto mos se acabaron cementando con sis (faltan por identificar los de Gran faunístico muy estable. precipitado de carbonatos. Una Dolina), y el mamut meridional proOtros taxones originados más o me- muestra de polen revela un bosque gresivo, al que sustituye, hace no mu- nos al tiempo que los anteriores, y que mediterráneo abierto, propio de clicho más de 700 Ka, el mamut de es- perviven hasta hace unos 400.000 ma templado, con vid y olivo y hayas tepa ( Ma mm ut hu s tr og on th er ii ), años, excepcionalmente hasta 350 Ka, en las alturas próximas. identificado en TD.6. son un ratón de campo ( Pliomys episLas caídas de bloques del techo y paEntre los yacimientos europeos que copalis), una pantera ( Panthera gom- redes de la cueva a comienzo y a lo larpresentan este conjunto faunístico se baszoegensis ), un lobo primitivo ( Ca- go del nivel TD.8 indican frío intenso. cuentan Solilhac, Akhalkalaki y Bet- nis mosbachensis), un antecesor del Alternan con depósitos de intervalos fia 5, fechados en torno a los –850 Ka. perro jaro ( Xenocyon lycaonoides ), un tibios. La humedad crece y hacia el fiMás jóvenes, aunque todavía anterio- antecesor del oso de las cavernas ( Ur- nal se hace constante. Los depósitos res a la inversión del polo magnético sus deningeri), un gran paleto primiti- se van erosionando y hundiendo hacia Matuyama/Brunhes, que ocurrió hace vo (Praemegaceros verticornis) y un bi- el centro-este de la cavidad; la entraalrededor de 750 Ka, son los yacimien- sonte parecido a Bison schoetensacki. da se ocluye con los derrumbes. Con la tos de Zalesiaki 1A, Villany 8 y parte Estos últimos, junto con otros de fase cálida que sigue y la humedad osde Somssish-hégy, y quizá Huéscar 1. nueva aparición y que desaparecen an- cilante, una costra caliza recubre el co40

TEMAS 19

no de derrubios final de TD.8 y cementa sus bloques. Sigue, también en régimen templado y de humedad variable, un depósito de limos por láminas de aguas filtradas, en TD.9, bajo los cuales cede el margen final de la costra, y así se acumulan en la parte hundida. Parece verosímil la correlación de esta última fase cálida con el episodio isotópico 11. Después sobrevienen nuevos derrumbes: los bloques muy angulosos denuncian un clima muy frío en la parte inferior del nivel TD.10, poco húmedo al principio y más, al final. El resto de TD.10, que llegó a tener más de 3 metros después de erosionado y compactado, es una sucesión de lechos arcillosos rojizos, a veces con cantos arrastrados; otras veces se interponen montoncillos de bloques caídos del techo, o lentejones de grava caliza. Revelan un clima continental, benigno con humedad estacional, heladas en invierno y veranos calurosos. Se abre de nuevo a un lado y al techo la cavidad, y funciona como una dolina. Luego, el techo se desploma

Utensilio lítico

en parte y retrocede con la erosión de exterior acusa alteraciones edáficas la ladera, de modo que una parte por fluctuaciones más modernas del externa de la cavidad queda expues- clima. ta y el resto permanece como un amos taxones de mamíferos que caplio y profundo abrigo. La sedimentación se interrumpe y se reanuda racterizan los conjuntos faunístionce veces. Utensilios líticos y restos cos de TD.10 y base de TD.11 son: de talla, más o menos dispersos o con- Pliomys lenki , un topillo ( Terricola centrados, evidencian actividad in- subterraneus), un ratón de campo ( Arvicola sapidus, o terrestris ), un lobo tensa de pobladores humanos. El límite superior del estrato TD.10 (probablemente Canis lupus), un oso que sirve de base a TD.11 está muy moderno (probablemente Ursus arcinclinado, y desdibujado por la ero- tos), el rinoceronte de estepa, el cabasión y por deslizamientos de los ma- llo de Taubach, además del zorro, el teriales altos de TD.10: es época de ciervo común, un gamo, un gran palealto índice de humedad, que torna a to y un gran bovino. Esta es la fauna, más probable, que se encuentra en decaer. El nivel TD.11 se empobrece pron- otros yacimientos europeos de hace ento en restos fósiles. Hasta 4 metros de tre 300.000 y 200.000 años: Bilzingsfinas capas de grava angulosa, con leben, Orgnac 3, Aldène D, La Fage 3, grandes bloques caídos a intervalos, Grotta Romanelli, Malagrotta, Castel indican uno o más períodos de clima di Guido, Pinilla del Valle, Solana del muy riguroso. Termina con gravillas Zamborino, Swanscombe, Torre in Piey arenas que llegan hasta el techo de tra, Ehringsdorf y Pontnewidd. Pervila cueva residual, a veces de pocos de- ve, pues, durante los episodios isotócímetros, edafizado y sostenido por el picos cálidos 9 y 7. La vegetación en relleno. El calor y fuerte evaporación TD.10 superior pasa de bosque mixto cementan luego con carbonatos este templado, más o menos húmedo, a pidepósito. La parte más expuesta al nar, al final, de clima más crudo.

L

Borde del talud

Bloques de roca caídos Cuadrícula: distancia 1 metro Hueso

3. PARTE DEL PLANO, según Juan Carlos Díez, de uno de los diez horizontes sucesivos excavados en la mitad inferior de la unidad superior del relleno de la Galería de Atapuerca. Se ve una paletilla de bisonte hacia el centro, fragmentos de hueso


dispersos, un montón de huesos de caballo y de bisonte en un cuadrado a la derecha que corresponde al talud de depósitos entre la torca y la galería, y utensilios líticos. Los humanos comían entonces carne de bestias caídas en torcas.

41

Estratigrafía de Gran Dolina Corte esquemático

Divisiones principales

Conjuntos faunísticos

Fluctuaciones climáticas Temperatura F <-------> C

Sitios de Europa correlacionados

Humedad ( estacional) seco <--> húmedo

Marmota Puerco espín

León TD.11 0 1 . D T

Ciervo Lirón

Conejo

Caballo germánico

Zorro TD.10.2-4 Lince

Hiena manchada

Gamo

TD.10.1

Aldène I Vertesszölös >350 Arago >400

SH Zorro TD.8.4-TD.9

Oso de Deninger

8 . D T

Conejo

TD.8.1-3

Pontnewydd c. 200 Ka Ehringsdorf 2 Pinilla d. Valle >250 Torre i. Pietra <300 Castel di Guido (<300) Malagrotta G. Romanelli Swanscombe Aldène D, La Fage 2-3 Orgnac 3 300-340 Bilzingsleben c. 325

Campo de Tiro (Toledo) Mauer, Mosbach 2. F. Ranuccio 458

Hiena manchada Hipopótamo

Cúllar-Baza 1

CTS 2 TD.7

Kolkotova Balka Prezletice West Runton Süssenborn Stranska Skala Kärlich F-E

Caballo de Mosbach TD.6

6 . D T

Marmota

Puerco espín

Castor

(TD.5.4)

Lirón

Ciervo megacero

TD.5.3 TD.5.2 Lince 5 4 3 . D T

TD.5.1

Topo

Pantera de Gombasek

Zorro Ciervo

TD.4

Hiena manchada

Lirón

Gombasek Voigstedt Kärlich B Villany 8 Zamkova-Dolna-C c750 Somssisch-hégy 2 Huéscar Zalesiaki 1 - A (>750) Solilhac 850 Betfia 5

TD.2.2-TD.3 TD.2.1 Ciervo megacero

Bloques o grandes placas de caliza

Arcilla o arcilla limosa

Clastos angulosos

Costra calcárea en empalizada

Clastos redondeados

42

Bisonte de Schoetensack

200 Ka

Edad en milenios

Arenas o arenas arcillosas

Utensilios líticos

Limos arenosos o arcillas arenosas

Fósiles vertebrados

TEMAS 19

U

Según lo que precede, los límites de a continuación el que se llamó nin muestreo para buscar polen a cronológicos de la secuencia de la vel TG.10, coladas de barro que arrastravés de los niveles TG.11 y Gran Dolina en Atapuerca serían los tran bloques, huesos y artefactos TG.12 indica, abajo, un rico bosque 900/850.000 años antes del actual por desde la Covacha de los Zarpazos. Por templado, que coincide con el máxila base y unos 290.000 o 180.000 años el otro lado, el de las “simas”, entran mo de humedad inferido de la acción antes del actual en lo alto: un regis- brechas y bloques en capas sucesivas: geológica y con la diversidad de aves tro de 600 milenios. J. M. Parés ha representan una fase fría, luego be- ripícolas y habituales de charcas o siregistrado polaridad magnética inver- nigna y con humedad creciente. Sigue tios húmedos. Sigue un empobrecisa a la actual entre TD.3 y TD.7. Es una fase cálida marcada por una fuer- miento del bosque y de la fauna de el final de la época Matuyama, tras te acción erosiva. aves representada; luego, una recula que vuelve el norte magnético al Tras una discordancia notable en peración de bosque templado pero de polo actual. El tramo TD.3-TD.7 va la sima, y un encharcamiento en el menor humedad. A ésta sucede, en pues de hace 900 a 750 milenios, só- centro de la galería, adonde llegan TG.12, una flora como la de los páralo la primera parte de la biozona Mi- dos coladas de barro y hueso s por el mos ibéricos, esteparia, pobre en gramomys savini y Stenocranius grega- lado de la Covacha, suceden en se- míneas y en árboles, salvo algunas loides , y la sedimentación en Gran cuencia rítmica una decena de le- manchas de pinar en que vivió la perDolina tuvo grandes lagunas entre chos de grava y limo, en una terce- diz. Al final, sucede un bosque de tihace 750 y 400 milenios. ra unidad del Complejo Tres Simas, po mediterráneo, que corresponde a que inicialmente se designó como un episodio cálido, con más evaporatro sitio excavado en la trinche- TG.11. En esa secuencia se recono- ción. ra, a 30 metros del anterior, es cen otros tantos horizontes con hueLa correlación de los tramos TG.11la Galería, en el Complejo Tres Si- sos desparramados e industria; y TG.12 con las capas TD.10 y parte inmas. El corte de la trinchera del abundan los fósiles de aves (A. Sán- ferior de TD.11 es muy verosímil, tanferrocarril vino a seccionar a lo lar- chez Marco reconoce 28 especies dis- to por la secuencia climática inferida go de unos 10 metros un conducto de tintas). de los procesos morfosedimentarios, techo bajo que comunicaba, por un Los depósitos del tramo TG.11 lle- como por la composición faunística. extremo, con el fondo de una cueva gan al centro de la Galería desde amDos diferentes edades se han asigde abertura hoy taponada en la lade- bos lados, de la Covacha y de la Si- nado a la costra terminal de los depóra, y, por el otro, con una de tres chi- ma. Por el lado de la Sima se había sitos de la Galería y la Covacha de los meneas verticales —las “Tres Simas” cegado la primitiva entrada en el epi- Zarpazos. La edad de espín electrónio dolinas— que convergen hacia el sodio anterior, pero no tardó en abrir- co, en torno a 200.000 años, es cohefondo del sistema. se la chimenea vertical a la superfi- rente con la atribución de los conSe ha excavado hasta ahora en una cie en forma de torca, o pozo. Por juntos faunísticos de TD.10 y TD.11 de las simas (la más septentrional) y aquí caían reses como en trampa na- al episodio 9. La edad de isótopos del la galería en que ésta desemboca tras tural. A los mamíferos citados en uranio, en torno a 100.000 años, obliun descenso de más de 6 metros en la TD.10-11, se añaden en este tramo ga a suponer la pérdida de registro de chimenea. Al otro lado de la galería, superior de TG.11: el perro jaro, el un ciclo climático. El relleno de la chise preparó la excavación de una pe- lobo, el oso de las cavernas, un puer - menea (Sima N) parece representar queña sala abovedada de planta elíp- co espín ( Hys tris vinogradovi ), una otros ciclos anteriores al Pleistoceno tica, evacuando dos metros de limo variedad de lince ( Lynx pardina ) y el Superior. estéril bajo una estalagmítica costra, gato montés, presente ya en niveles Se tiene al polen de Pistacia como y excavando una capa superior fértil más antiguos. indicador de transición a interglaen huesos. Una calicata re vela que hay estratos más ricos en profundidad. Aquí se halló, entre otros, el oso de las cavernas ( Ursus spelaeus), del que hay, además, huellas de garras en una pared: de ahí se llamó a este recinto Covacha de los Zarpazos. En el Complejo Tres Simas los sedimentos de la unidad inferior son limos de cueva cerrada, sin restos de fauna ni flora. Contienen una c ostra caliza de más de 360.000 años. Al final se forman depósitos de murcielaguina, la primera señal aquí de abertura de estas cavidades al exterior. Siguen bolsas de arcilla roja y brechas en parte cementadas. Estas últimas contienen restos de fauna con el caballo de Mosbach y roedores de carácter relativamente moderno. Corresponden a una oscilación climática de fría a cálida que se puede correlacionar con el estrato TD.7 de Gran Dolina. Por este lado de las Tres 4. EN COMPLEJO TRES SIMAS ( foto) faltan los depósitos más antiguos. Los inferioSimas hubo una abertura de acceso res de aquí representan tramos que faltan en Gran Dolina. La deposición es desigual en esta época. Por la galería se extien- en cavidades distintas. Los diversos cortes de Atapuerca se complementan.

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cial en áreas mediterráneas. En Gran Dolina lo hay en el tramo superior de TD.6, a techo de TD.8, y bajo la costra terminal de Galería. Los interglaciales señalados serían, respectivamente, el Cromer, el Holstein y un inter-Saale. Sobre la cur va paleotérmica se imposta otra, no coincidente, de variaciones de la humedad en pluviosidad y en su distribución. Hubo óptimos de humedad al final de TD.4, de TD.6 y de TD.8. La continentalidad y sequía son máximas al comienzo de TD.5, al final de TD.7 y entre TD.9 y TD.10. Parece frecuente el esquema con evolución favorable de la humedad a lo largo de un retroceso de glaciar y al comienzo de fase cálida, y la evolución de ésta a mayor continentalidad y aridez. Los depósitos del sistema kárstico de Atapuerca contienen, pues, una información singular sobre evolución del clima, la vegetación y los recursos animales en el Pleistoceno Medio por la diversidad de tipos de vestigios y procesos, por la amplitud del período comprendido, la fina calibración cronológica y los relativamente escasos vacíos de registro. Tenemos un marco bastante completo y detallado, amén del orden secuencial de escenarios en que se desarrolló la evolución de la humanidad a lo largo del Pleistoceno Medio.

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a Sima de los Huesos, en Ibeas, es una chimenea vertical de más de 13 m de profundidad, prolongada en un túnel de otros 15 m en pendiente, en un recodo del aparato kárstico formado por Cueva Mayor y Cueva del Silo, a casi medio kilómetro por el interior desde la entrada de la primera. Los primeros en reconocer fósiles humanos fueron C. Puch y T. Torres. Cabía esperar mejores hallazgos. Fue preciso vaciar y cribar sistemáticamente varias toneladas de materiales revueltos por excursionistas. Se recuperaron así var ios centenares de fósiles humanos. En 1985 se había tocado el sedimento intacto que los contiene, pero se decidió no excavar aquí hasta evacuar todo lo revuelto. Hoy el mínimo de individuos distintos que se identifican por sus dentaduras es 30. En la Sima de los Huesos está casi la totalidad de huesos no craneales de las poblaciones de Europa anteriores al Neandertal. Aparecen representadas todas las partes del esqueleto humano, muchas de las cuales no se conocen de ningún otro yacimiento del Pleistoceno Medio. Hay una caja craneana 44

5. CRANEOS 4 Y 5 de la Sima de los Huesos desde varios ángulos: vistas lateral y superior del primero ( arriba); vistas lateral, occipital y frontal del segundo (abajo), según fotos de Javier Trueba. Se complementan con otros fragmentarios, restos de 20 mandíbulas y partes de hasta 30 esqueletos.

completa e indeformada, varias reconstruidas en parte y otros dos cráneos bastante completos y restos de más de veinte mandíbulas, seis bastante completas.

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uji Yokoyama calculó la antigüedad de una mandíbula de Sima de los Huesos en 300.000 años por isótopos de uranio mediante recuento de rayos gamma. Los fósiles humanos de la Sima de los Huesos, por su asociación con el león fósil y con un oso (Ursus deningeri), tendrían menos de 525.000 años y más de 340.000. El oso de Deninger es reemplazado por Ursus spelaeus spelaeus antes de La Fage 3, de Orgnac 3 (entre 340 y 300 Ka) y de Bilzingsleben (c. 325 Ka): en estos sitios y en otros varios correlacionados se registra el verdadero U. spelaeus. Una costra estalagmítica sobre los fósiles de la Sima se ha datado en más de 300/350 Ka en dos laboratorios distintos. Todos los datos son, pues, coherentes dentro de ese margen. Del hecho de hallarse los treinta o más esqueletos humanos de Ibeas completos, juntos y revueltos en una masa arcillosa rojiza sin planos de estratificación definidos, en la parte más profunda de la Sima, se infiere que llegaron a la situación presente arrastrados —quizás un corto trecho— o caídos en una masa deslizante de lodo, no mucho después de la muerte de aquellos individuos. Todo indica una época cálida con lluvias intensas, pero con notables estiajes. Estas condiciones se dieron en el episodio oceánico 13 (515 a 470 Ka) y 11 (420 a 365 Ka), ambos con la asociación arriba indicada de león y oso de Deninger. Varios indicios hacen más probable el último de estos tramos como el margen de edad en que vivió la población representada por estos fósiles. No es raro que a una serie de sacudidas sísmicas sucedan lluvias copiosas, y que éstas provoquen derrumbes de cuerpos de roca afectados por aquéllas, causando la muerte de familias enteras. Una colada de barro habría conducido a la situación final. Los fósiles humanos hallados en Gran Dolina en la última campaña de excavaciones son más antiguos aún, asociados al conjunto faunístico priTEMAS 19

QAFZEH Moderno

BODO

ATAPUERCA

NDUTU

ZIMBABWE

MONTE CIRCEO

BRNO II

QAFZEH moderno

ZHOUKOUDIAN Pekín

LA FERRASIE neandertal

JEBEL IRHOUD Africa

Expansión maxilo-malar Hueso maxilar

LA CHAPELLE (neandertal)

moderno

MONTE CIRCEO (neandertal)

ATAPUERCA 4

LA FERRASIE Neandertal

PETRALONA

Hueso yugal o malar Depresión maxilo-malar o canina

PEKIN

Arco yugal

ATAPUERCA 5 ZIMBABWE

SACCOPASTORE (neandertal)

SANGIRAN Java BODO

PETRALONA

ATAPUERCA

6. COMPARACION DE SECCIONES FRONTALES y perfiles de cráneos humanos de Atapuerca con otros cráneos fósiles de diversas regiones y edades. Las siluetas no están a escala. Se observa un mayor parecido de los cráneos de Atapuerca con el

mero, de finales del Pleistoceno Inferior, y útiles muy primitivos. Abren por ello horizontes totalmente nuevos a estos estudios. Los fósiles humanos de la Sima de los Huesos tienen unidad de yacimiento, de lugar de vida y tiempo de muerte y, sin género de dudas, de vínculos familiares. Las distribuciones estadísticas de rasgos morfológicos y biométricos tienen valor representativo también en la hipótesis de muertes sucesivas. La distribución de sexos y edades inferidos, sobre todo, del e stado de las dentaduras y de otros rasgos en los huesos, también permite un análisis paleodemográfico que ha emprendido Bermúdez de Castro. La muestra fósil revela el polimorfismo LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

ER 3733 Africa

europeo de Petralona y los africanos de Bodo y Zimbabwe, y en parte con el protoneandertal de Saccopastore. La caja craneana n.o 4 de Atapuerca es singularmente abultada y elevada. La afinidad del grupo es mayor, no total, con los neandertales.

de una población real. Destruye las 500.000 y poco más de 30.000 años. teorías y modelos construidos sobre De los primeros se discute la definila comparación de cráneos, o algunas ción de Homo erectus, su relación con mandíbulas sueltas. También obliga Homo ha bilis y si hubo más especies a tener en cuenta el peso del factor de en dicho intervalo. De lo s últimos, si crecimiento, y el sesgo de herencia pa- la humanidad moderna desciende de terna o materna en los individuos de una sola población africana o si prouna población y en la dinámica evo- gresó en las diversas poblaciones y lutiva de la descendencia. regiones hacia las formas modernas con tendencias comunes a varias os problemas que se debaten en subespecies. Hay escasez de fósiles materia de evolución humana humanos entre hace poco menos de son el modelo evolutivo y la clasifi- millón y medio de años y hace cerca cación de los fósiles más antiguos del del medio millón. La excepción era género Homo —entre más de dos mi- hasta ahora el registro de la isla de llones de años y poco menos de mi- Java. llón y medio—, y lo mismo para el Los fósiles de Cueva Mayor ilustran origen de los humanos actuales y la el efecto de la presión evolutiva que clasificación de los fósiles entre uno s diferentes poblaciones humanas regio-

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7. NUCLEO DE SILEX DE TD.6, discoide, de talla multi direccional (izquierda), al lado de uno de Sidi-Abderrahman de la

misma técnica. Hendedor de cuarcita de la unidad superior de la trinchera de Atapuerca ( derecha).

nales pudieron experimentar en una lla sagital. Los parietales, lateralmen- ba, sobre un ligero entrante del maxiépoca crítica de diversificación acen- te elevados, alcanzan la anchura lar, pero la tabla anterior de éste se tuada: la que duró desde hace 500.000 máxima en posición media a alta. Pre- tiende casi plana al puente nasal coaños hasta la crisis entre los 100.000 senta bolsas parietales más o menos mo en los neandertales, salvo en un y 40.000 años, que es cuando se confi- ligeramente pronunciadas. La sección caso, según Arsuaga y sus colabogura la politípica humanidad actual. es pentagonal y deprimida, con an- radores. Los trabajos de P. J. Pérez y colabora- chura máxima en parte inferior. La dores revelan ausencia de lesiones por anchura máxima es también baja con os arcos dentarios de la Sima de arma, presencia de lesiones traumáti- bóveda redondeada arriba, sin bolsas. los Huesos están correspondiencas, infecciones periodontales, estig- Más altas son las bóvedas de Laetoli temente adelantados, como se ve mas de épocas distróficas como son hi- H18 y Omo-Kibish 1. Los neanderta- también en las mandíbulas. Este raspoplasia de esmalte dentario y líneas les se distinguen por un perfil trans- go se manifiesta en varios detalles de Harris en tibias y frecuencia anó- versal singularmente circular. El “tode las numerosas mandíbulas de la mala de trastorno en la articulación ro” (reborde saliente) sobre las cejas Sima de los Huesos, que las asemetemporal-mandibular. y la nariz de Ibeas se parece a los de jan a las de neandertales; en la noTanto en los cráneos como en las Petralona y Florisbad más que a al- table robustez del hueso, apertura mandíbulas de Sima de los Huesos se gunos neandertales. Los estudios en del arco dentario y otros rasgos se observan rasgos bastante variables y curso ilustrarán y matizarán esto con parecen más a las conocidas del otros más constantes. De éstos, un numerosas mediciones y detalles ana- Pleistoceno Medio de Europa y de Afr ica Oriental. Dominan también buen número los hacen parecidos c on tómicos. los neandertales, mientras que en El rostro (es decir, el “cráneo fa- las semejanzas con los neandertales otros se distinguen de estos últimos, cial”) es corto en los modernos, muy en los huesos del aparato locomotor, pareciéndose más a fósiles del Pleis- corto y ancho en Zhoukoudian (“Hom- aunque el parecido no es total, y faltoceno Medio de Europa y Africa, sobre de Pekín”); es largo —al menos tan fósiles con que compararlos en bre todo. Los cráneos de la Sima de en varones— en Ibeas, así como en todo el Pleistoceno Medio. Conforme a todo lo anterior, y colos Huesos son medianamente altos y otros del Pleistoceno Medio de poco largos, no tan bajos ni tan alar- Europa y de Africa. Muy distintiva mo propuse en trabajos precedentes, gados como sus contemporáneos de entre neandertales y modernos es la los fósiles humanos de la Sima de los Africa —Zimbabwe, Saldanha—, ni región de la mejilla. En los neander- Huesos se clasifican bien con los como los de neandertales; tampoco tales, la parte del hueso maxilar que europeos de la segunda mitad del son cortos ni tan altos como los mose extiende por delante del pómulo y Pleistoceno Medio (500-130 Ka) en la dernos. El frontal es algo más eleva- hasta el puente de los nasales es pla- especie humana actual, como subesdo que en los primeros, en lo que se na o aun abombada; lateralmente, el pecie Homo sapiens heidelbergensis . distingue también de Omo-Kibish 2 saliente del pómulo se inicia desde Esta subespecie es distinta de sus (poco más de 100 Ka). El occipital es, abajo del maxilar y se expande ten- contemporáneas H. sapiens pekinenen perfil, medianamente redondeado, dido, continuo hacia arriba y afuera. sis de China y H. s apiens rhodesienmás que en Arago y Petralona; no an- En los modernos, y ya en los meso- sis de Africa, aunque más próxima a guloso como en Kibish 2, Saldanha, pleistocenos de China, el maxilar se la última, y principal antecesora de en los pitecántropos y en los cr áneos retrae y hace entrante por debajo y la subespecie de neandertal, Homo de Solo; ni prominente hacia atrás co- delante del pómulo, que arranca de sa piens neanderthalensis. El parentesco de Ibeas y poblaciones vecinas con mo en los neandertales y los de Pe- más arriba. kín; tampoco es tan corto como los moEn Ibeas, como en los meso- la subespecie humana moderna H. sadernos. pleistocenos europeos y africanos, y piens s apiens aparece menos nítido. Los cráneos de Ibeas se alinean La sección transversal de la bóve- aun en el neandertal primitivo de Sada es pentagonal con vestigio de qui- ccopastore, el pómulo arranca de arri- también con los de neandertal por

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TEMAS 19

una tendencia más exagerada al aumento en capacidad —“exceso de neuronas”—, que pudo llegar a ser des ventaja frente a un cerebro mejor organizado, finalmente, de los modernos. El aumento en volumen del encéfalo es rasgo de herencia común que se manifiesta en todos los tipos hu manos en la segunda mitad del Pleistoceno Medio con coeficiente variable. Los dos endocráneos de Atapuerca que se han medido tienen 1125 y 1390 cm 3, un rango algo superior a los de Zhoukoudian, penecontemporáneos, y a los de Solo, probablemente más modernos. La muestra de Atapuerca induce a pensar en una aparición diacrónica de rasgos variantes durante el curso de la evolución humana, de frecuencias distintas de éstos en poblaciones regionales de una misma especie y de aceleraciones dispares en la acentuación de rasgos heredados y en la pérdida de otros. Atapuerca nos enseña cuánto queda por aprender sobre la aparición, desaparición, estabilidad y distribución de los rasgos físicos, y su relación con el origen y selección de especies, antes de precipitarnos a categorizar nuevas especies linneanas. La comparación de los fósiles de TD.6 permitirá aclarar si la población de la Sima de los Huesos (y, por ende, los preneandertales europeos) descendía de otra que la precedió en la región, de una población inmigrante que reemplazó a la precedente o del mestizaje de una y otra.

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os fósiles de los horizontes de TG.11 y su distribución se han comparado con los restos de comida de cazadores humanos, de predadores y carroñeros. Se observan marcas de incisivos de puerco espines y de colmillos de carnívoros, junto con huellas de descarnación con ayuda de utensilios de sílex. J. C. Díez Fernández-Lomana ha demostrado que los humanos descendían ocasionalmente a esta cavidad, como también lo hacían lobos y el perro jaro. O bien unos y otros se disputaban la carne o carroña, o bien la aprovechaban unos tras otros. No era necesario traer hasta allí presas de caza, pues la torca de Tres Simas constituía una trampa natural, por donde caían las reses descuidadas. La dieta de caza aquí ni se confirma ni se excluye. Podía no ser procurada habitual sino ocasionalmente, como también la carroña y las reses moribundas atrapadas en las torcas. A mano había, según los tiempos, piñas, bellotas, moras, uvas, LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

nueces, algarrobas, pistachos y gra- riales líticos, así como las fuentes orimíneas. Los percutores o cantos en- ginales de éstos. teros frecuentes en los suelos de La ocupación del espacio y su intenTG.11 pueden haberse llevado para sidad ha variado con la evolución de romper miembros de un animal en- los recursos primarios y del clima. En trampado o para ahuyentar a compe- general se aprecia una familiaridad tidores, o bien para tallar otros blo- creciente con los recintos kársticos a ques y elaborar utensilios. lo largo del Pleistoceno y de la evoluDe un nivel en TD.5 procede un nú- ción cultural. En el Pleistoceno Mecleo en cuarcita con talla periférica y dio y con cultura achelense, los husuavemente centrípeta. Otro núcleo manos penetraban apenas en de cuarcita, de gran tamaño y con po- cavidades interiores de las cuevas, al cas extracciones, una raedera y otros menos en Atapuerca. restos de talla se hallaron en TD.4, de hace 800.000 años. Es dudoso que l intervalo entre hace poco más los humanos penetraran a este lugar, de 500.000 años y algo más de profundo en la cueva en ese tiempo, 400.000 años fue crítico en la evoluy es posible que esos vestigios de ac- ción ambiental y cambios faunísticos, tividad humana provengan de caída al menos en Europa. También parece haberlo sido para la evolución física, y arrastre. Todavía en TD.6 la industria reco- distribución y desarrollo técnico y gida en el nivel con fósiles humanos mental de la humanidad. El cómo y revela transformación escasa a juicio el porqué serán cuestiones prioritade E. Carbonell y M. Mosquera. Aso- rias en varios campos científicos en mando en el corte, más abajo, se re- los próximos años, y Atapuerca guarcogieron en TD.6 dos grandes núcleos da una buena cantidad de piezas pade sílex, bipiramidados, de sección ra resolver este rompecabezas. Sedicuadrangular y talla multidireccional, mentos atribuibles a esta época tienen como los del Achelense IV en Sidi Ab- mayor desarrollo y son más fértiles derrahman, Casablanca. Todavía no en la Covacha de los Zarpazos. Queconozco industria de TD.7. El ache- da por excavar la serie de depósitos lense propiamente dicho parece pre- de la Sima del Elefante y su prolonsentarse de improviso, probablemen- gación en una galería de Cueva Mate importado, en niveles equivalentes yor, entre otros afloramientos. En Atapuerca y en la Cueva Mayo r de de Galería Tres Simas. En TG.11 se han recogido utensi- Ibeas de Juarros no se ha hecho sino lios de sílex, de cuarcita y otras rocas comenzar, y es motivo de alegría el metamórficas: bifaces sobre lasca, que se descubran yacimientos compadenticulados, raederas grandes, ras- rables con éstos. padores con retoque abrupto y puntas de Tayac. En conjunto, representan un estadio terminal de las tradiciones del Paleolítico Inferior, BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA con rara presencia de simetría. Se enEL HOMBRE FÓSIL DE IBEAS Y EL PLEISTO cuentra en TG.11 y en TD.10 una efiCENO DE LA SIERRA DE A TAPUERCA , I. cacia estudiada en la dirección muy Dirigido por Emiliano Aguirre, Eudald precisa de los golpes para obtener con Carbonell y José M. Bermúdez de Castro. Junta de Castilla y León, 1987. pocos de éstos los perfiles y diedros T ATAPUERCA SITES AND THE IBEAS HOHE deseados en los filos útiles, con ecoMINIDS . E. Aguirre et alii en Human Evonomía tanto de golpes de talla como lution, vol. 5, págs. 55-73; 1990. de retoque. MANDIBULES ET DENTS D’IBEAS (ESPAGNE) En Gran Dolina hay indicios de haDANS LE CONTEXTE DE L’EVOLUTION HUber sido usada esta cavidad, muy MAINE EN E UROPE. A. Rosas, J. M. Berabierta al exterior, como taller, en la múdez de Castro y E. Aguirre en L’ Anthropologie, vol. 95, págs. 89-102; 1991. base de TD.11 y en lo alto de TD.10, CRANIAL REMAINS AND LONG BONES FROM por lo menos. Lascas desechadas al ATAPUERCA /IBEAS (SPAIN). Juan L. Arsuatallar no se dispersaron ni fueron rega, José M. Carretero, Ignacio Martínez y movidas, y J. C. Díez pudo recompoAna Gracia en Journal of Human Evoluner algunas entre sí y con el núcleo tion, vol. 20, págs. 191-230; 1991. restante. En época más temprana, al LA TALLA LÍTICA EN A TAPUERCA (BURfinal de la unidad segunda del ComGOS). Marina Mosquera y Eudald Carbonell en Trabajos de Prehistoria, vol. 49, plejo Tres Simas y en el margen de la páginas 131-154; 1992. Sima Norte, también hay muestras HREE T NEW HUMAN SKULLS FROM THE de talla sencilla, o retoque, en el luS IMA DE LOS H UESOS M IDDLE P LEISTO gar. Los arqueólogos del equipo de CENE SITE IN SIERRA DE ATAPUERCA , Carbonell estudian experimental y SPAIN. Juan-Luis Arsuaga et alii en Naanalíticamente las pautas y sistemas ture, vol. 362, págs. 534-537; 1993. de explotación de los diversos mate-

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El Hombre de Orce

Domènec Campillo y Josep Gibert

En 1982 se exhumó un fragmento craneal en Venta Micena cuya antigüedad se evaluó en 1,6 millones de años. Tras una viva polémica se acepta hoy su carácter homínido

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a publicación en 1859 de El ori gen de las especies de Charles Darwin promovió una oleada de investigaciones sobre la evolución humana, búsqueda que se acentuó con El origen del hombre y la selección e n relación con el sexo, otra obra suya que

apareció doce años más tarde. Ya antes, en 1856, se había descubierto un primer hombre fósil en la gruta de Feldhofer del valle de Neanderthal, a 12 kilómetros de Düsseldorf. Para Thomas Henry Huxley y Carl Fuhlrott, aquellos huesos fosilizados pertenecían a un hombre de tipología distinta del moderno. Para Rudolf Virchow, sin embargo, tales huesos sí eran de hombre moderno, aunque se trataba de un espécimen patológico. La búsqueda de “eslabones perdidos” había comenzado y, por lo que se refiere al caso humano, creíase que ese engarce debía ser un descendiente de algún simio semejante a los actuales. Cuando Eugène Dubois, en los últimos años del siglo XIX , se trasladó a las Indias holandesas a la caza de ese hipotético fósil, antes de que lo encontrara ya había sido bautizado por Ernst Haeckel con el nombre de Anthropopithecus erectus. Dubois le dio ese nombre al cráneo que desenterró en 1891 junto al río Solo en Trinil (Ja va); posteriormente lo llamó Pithecanthropus erectus, denominación que pervivió durante un largo período, hasta que se le aplicó la nomenclatura filética moderna, que lo con virtió así en Homo er ectus Dubois. Desde entonces se han multiplicado los descubrimientos de nuevos fósiles. Recordaremos sólo los que han tenido un peso mayor en la creación de los árboles filogenéticos. Los homínidos más antiguos, prehumanos, son los Austra lopi thecus en sus variedades grácil y robusta. El primero, descubierto en 1925 por Raymond Dart, correspondía a un niño perteneciente a la tipología grácil, que fue exhumado en las minas sudafrica48

nas de Taung. Robert Broom halló en 1938 el primer ejemplar de australopiteco robusto. En 1959, Mary Leakey encontró en el desfiladero de Olduvai el Austr alopithecus boisei y, en 1974, Donald Johanson descubrió en el valle abisinio del Omo la Aus tralopithecus afarensis , cariñosamente conocida como Lucy, considerada ahora una hembra de pre Aus tralopithecus, cuya antigüedad se remontaría a unos 3,5 millones de años. Recientemente se han exhumado restos de Ard ipi the cus ramidus y Aus tra lopithecus anamensis , que son anteriores a Lucy. De importancia no menor son las pisadas fósiles que Mary Leakey encontró en Laetoli, que demuestran que hace más de tres millones de años había homínidos que caminaban en posición erecta. Después del descubrimiento de Dubois en Java, el hallazgo más notable de Homo erectus se produjo en 1933. Davidson Black, Pierre Teilhard de Chardin, C. C. Young y Pei Wen-chung desenterraron en una gruta de Chukutien, a 50 kilómetros de Pekín, restos fósiles del que bautizaron Sinanthro pus pekinensis, hoy denominado Homo erectus sinensis. Para ser exactos, el primer neandertalense no se encontró en el valle de Neanderthal, sino en Gibraltar, pero no se determinó su tipología hasta después del descubrimiento del cráneo neandertalense, que dio nombre al grupo y que actualmente se integra entre los Homo sapiens; conforman los Homo sapiens neanderthalensis. Nuestro antepasado directo es el Homo sa piens sapiens fósil; exhumado en 1868 en Les Eyzies, el cráneo del Cro-Magnon, del que estamos hablando, tiene unos 30.000 años. Los distintos grupos de homínidos que hemos mencionado y muchos otros primates fósiles anteriores que no citamos, constituyen el esbozo secuencial de la filiación humana. Aunque la aparición de nuevos fósiles

obliga a modificar sin cesar la cadena filética, y no existe unanimidad sobre la secuenciación de los restos ya conocidos, puede decirse que los grandes trazos de la evolución humana están perfectamente delineados. Dentro de este contexto ha brán de situarse los fósiles encontrados en Orce, que plantean un nuevo problema para la filiación humana, pero contribuirán, sin duda, a perfilar mejor el marco general.

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a depresión de Guadix-Baza en la provincia de Granada, y en especial su sector nororiental, donde se encuentra el pueblo de Orce, presenta una sedimentación continuada desde el Plioceno superior, cuya antigüedad aproximada es de 3,5 millones de años, hasta el Pleistoceno medio, hace 0,5 millones de años. Durante ese intervalo temporal, se produjo en Orce una sucesión de alternancias de sedimentos fluviales y lacustres que pueden precisarse con detalle. Se aprecian cuatro secuencias lacustres, asociadas cada una a su correspondiente etapa fluvial. La región sorprende por su riqueza fosilífera y su excelente estado de conservación. Los paleontólogos han desenterrado fósiles en los sedimentos del borde del lago plio-pleistoceno de la región de Orce, donde existieron amplias llanuras de gramíneas periódicamente inundadas o zonas pantanosas. Los fósiles quedaron atrapados en charcas de agua dulce del interior de las llanuras de gramíneas, en los bordes de los pantanos o en los meandros tranquilos de antiguos ríos. Las edades de estos yacimientos se han determinado por bioestratigrafía y paleomagnetismo; en próximas campañas se harán dataciones directas de los yacimientos de interés paleoantropológico. Por medio de los métodos citados podemos situar el yacimiento de Venta Micena muy próxi mo al límite superior del “subcrón Olduvai”; TEMAS 19

tendría, pues, una antigüedad de 1,5 de prospecciones en los lugares que constituyen dos porciones de los huea 1,6 millones de años. se consideraban más idóneos, entre sos parietales y otra diminuta del oc Venta Micena funcionaba como un ellos la depresión de Baza y en espe- cipital. El fragmento del parietal decubil de carroñeros. Los animales ca- cial la región de Orce. En dicha cam- recho es la porción mayor, cuya zados en las llanuras por los grandes paña se encontró el yacimiento de superficie viene casi a doblar la del carnívoros, especialmente por el feli- Venta Micena, pero no se iniciaron las parietal izquierdo. Del hueso occipino fósil ya extinguido Homothe rium , excavaciones intensivas del lugar tal sólo se conserva una pequeña porserían transportados hasta el cubil hasta 1982, gracias a una subvención ción triangular que corresponde a su por las hienas ( Pach ycrocuta brevi- de los ayuntamientos de Sabadell y vértice. Algunas fisuras póstumas rrostris); éstas serían también las que Tarrasa. En esta campaña se encon- surcan la superficie; apenas si ha hatrasladarían probablemente los res- tró un fragmento craneal que se con- bido deformación, muy discreta en su tos de nuestros antepasados que vi- sideró atípico y difícil de adscribir a parte anterior. vían en esas llanuras, entre los que la fauna de mamíferos no humanos Cuando se exhumó, la cara interna se incluiría el fragmento craneal que presentes en el yacimiento. permanecía oculta, bajo una concre vamos a describir. El hallazgo de este pequeño frag- ción calcárea fuertemente adherida. En ese yacimiento se ha comproba- mento craneal fósil, que puede in- La superficie exocraneal presentaba do la presencia de acción antrópica, cluirse en un rectángulo de sólo 80 signos de erosión con surcos reticulaconsistente en huesos rotos por acción milímetros de longitud por 70 milíme- res póstumos que, en algunos puntos, directa que presentan estrías de des- tros de anchura, llamó desde un sobrepasaban el milímetro. Las sutucarnación. Se trata, además, de uno comienzo la atención del mundo cien- ras craneales eran poco complicadas; de los pocos casos en que durante el tífico. Suscitó una viva polémica, por a 18 milímetros del punto cranioméPlio-pleistoceno se observa competen- más que un experto en paleoanato- trico lambda su trazado se hacía mecia entre homínidos y hienas. Cabe, mía advierte en seguida que corres- nos sinuoso, como ocurre en la región pues, la eventualidad de que el hom- ponde a un fragmento craneal de la obélica del cráneo humano. Según bre de Venta Micena fuera cazado región lambdoidea, punto en donde suele ser habitual, faltaban los orifimientras intentaba aprovechar el tué- los huesos parietales se unen con el cios parietales. La pequeña porción tano de los huesos. hueso occipital; esa área, como vere- de la superficie endocraneal, visible, m o s m á s a d e l a n t e , p r e s e n t a mostraba marcadas impresiones din 1976 Miquel Crusafont, enton- características morfológicas de sumo gitales, habituales en los niños a parces director del Instituto de Pa- interés, peculiares en los primates tir de los cuatro años. El espesor del leontología de Sabadell, consideró en general y en la especie humana cráneo era de unos 3 milímetros. oportuno avanzar en los estudios paen particular. La cara endocraneal se limpió de la leontológicos del Cuaternario, encarEl examen macroscópico muestra gruesa concreción calcárea que la regando a Josep Gibert la realización que la mayor parte de esta pieza la cubría, sin que se deformase la pieza

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1. DEPRESION DE GUADIX-BAZA en las proximidades de Orce, en donde están ubicados los yacimientos de Venta Mi-


cena y de Barranco León “5”. Presenta sedimentación continuada desde el Plioceno superior hasta el Pleistoceno medio.

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2. FRAGMENTO CRANEAL exhumado en Venta Micena. La superficie exocraneal (izquierda ) presentaba signos de erosión con surcos reticulares póstumos. Se aprecian nítidamente dos porciones de los huesos parietales y un pequeño frag-

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mento del occipital. La flecha señala el punto lambda. El resto fósil apareció con la cara interna oculta bajo una concreción calcárea fuertemente adherida (centro ). Esta porción de la superficie endocraneal muestra impresiones digitales,

ni se deteriorase, salvo la pérdida de nifiesto uno de los autores (Campillo) co años, los cráneos infantiles tienen unas décimas de milímetro del fino en colaboración con J. A. Barceló; casi el mismo volumen que un adulborde superior de una cresta occipi- cuando tales formaciones se dan y to, y su perímetro en el niño actual no tal, que comentaremos. contornean al sinus sagittalis supe- aumenta más de 20 a 30 milímetros. La morfología de la cara endocra- rior, es más elevada la corresponCuando se exhumó el fósil, Gibert neal era típicamente humana, aunque diente al borde contrario a su sentido y otros que lo descubrieron apuntala presencia de la cresta que se inicia- de giro. Esas características morfoló- ron la posibilidad de que se tratase ba en el vértex llamó la atención de al- gicas coinciden con la amplia varia- de un fragmento de cráneo humano. gún paleontólogo y fue la causa de la bilidad anatómica que se puede obje- Pero había una objeción de peso: dapolémica que posteriormente se origi- tivar en la impronta que los senos da la antigüedad del estrato, no ponó en torno a este fósil. Desde el pun- venosos de la duramadre dejan en la día admitirse la presencia allí de un to de vista anatómico, era de destacar cara interna de la escama occipital. Homo . Campillo, que examinó la pieque el surco del seno longitudinal su- En la radiografía obtenida de la cres- za antes de la limpieza de su c ara inperior seguía un curso un poco latera- ta se observan la sutura sagital y las terna, compartió el criterio de los palizado a la derecha de la sutura sagi- impresiones digitales, así como las fi- leontólogos, y a esa opinión se abonó, tal. Este surco se podía percibir con suras póstumas. Las imágenes radio- entre otros, Henri de Lumley, quien nitidez desde unos 27 milímetros de gráficas no se apartan de la normali- se trasladó a Orce, manifestando que lambda, observándose que luego se dad en un cráneo humano infantil. el hallazgo era “patrimonio de la hudesviaba hacia la derecha al penetrar La edad que tenía el individuo manidad”. en la escama occipital, quedando deli- cuando falleció corresponde con toda mitado en su borde derecho por una seguridad a un niño de unos cinco o a polémica se entabló a mediados notable cresta sagital cuya elevación seis años, período en que las imprede 1984, cuando en París Marie aumentaba al distanciarse del punto siones sagitales se marcan con mayor Antoinette de Lumley apuntó la posilambda. Debemos destacar que estas intensidad. bilidad de que se tratase de un potro asimetrías en la cara interna de la esEl volumen craneal resulta muy di- de dos meses. Dio la casualidad que cama occipital son tan frecuentes, que fícil de evaluar. A tenor de su c urva- acababa de examinar uno de esa edad puede decirse que constituyen la nor- tura sería grande, sobre todo en com- y consideró que el fragmento craneal ma, hecho reconocido por los anato- paración con otros homínidos. Sin de Orce podía corresponder al género mistas. embargo, es probable que se hubiese Equus . Campillo y Gibert disintieron ¿Qué decir de la cresta? Estas for- producido cierto grado de aplana- del carácter equino del fósil, convenmaciones no son infrecuentes, sobre miento por “presión de tierras”, aun- cidos de que correspondía a un Homo todo en los niños, según puso de ma- que debemos advertir que, a los cin- sp. Los antiguos colaboradores de Gi-

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habituales en los niños a partir de los cuatro años. La fotografía de la derecha muestra la cara interna una vez eliminadas las concreciones calcáreas. La flecha apunta hacia la cresta occipital que suscitó la polémica paleontológica. (La letra D indica el lado derecho).

bert, Jordi Agustí y Salvador Moyà por ejemplo, el Hombre de Mauer y el Solà, aceptaron el diagnóstico de de Bañolas están representados exM. A. de Lumley, criterio al que se ad- clusivamente por sus mandíbulas. hirieron numerosos especialistas de Más aún, Max Schlosser publicó en España, que en su mayoría nunca ha- 1903 su informe sobre un diente de Homo erectus sinensis procedente de bían examinado el fósil. La polémica saltó a la prensa, don- una farmacia china, 25 años antes de de la opinión de los descubridores fue que comenzasen las excavaciones de objeto de chanza. Es éste un fenóme- Chukutien. Algunas veces, los restos no que tiene varios antecedentes en muy fragmentados permiten una rela historia de la ciencia, en particu- construcción, como es el caso del Holar en el ámbito de la evolución y la mo rudolfensis (KNM-ER 1470) que paleontología humanas. Recuérdese realizó Meave Leakey a partir de unos el ataque desafortunado de Samuel “trescientos fragmentos”. Wilberforce, obispo anglicano de Oxford, contra la teoría d arwinista y n el “Hombre de Orce”, o de Ve nla defensa de Huxley, o la po lémica ta Micena (VM-0), el carácter surgida a propósito del descubrimien- de homínido lo fundamentamos en to en 1925 por Raymond Dart del crá- la presencia en el fragmento craneal neo infantil del primer A u s - de caracteres específicos de la espetralopithecus procedente de Taung. cie humana, así como en pruebas inEn paleontología humana rara vez directas que demuestran la activise encuentran restos esqueléticos de dad humana o antrópica en la región un cráneo entero: lo frecuente son y en el período cronológico a que perfragmentos, como en nuestro caso. La tenece el estrato donde se exhumó interpretación depende de la porción el fósil. ósea que se conserve. Las mandíbu¿Cuáles son las pruebas específicas las y las maxilas, aunque sean restos en que fundamos nuestra tesis? En fragmentarios, tienen gran valor, so- primer lugar, la base anatómica. La bre todo si se conservan algunas pie- morfología de VM-0 resulta totalmenzas dentarias, dada la especificidad te compatible con la de los homínidos de los dientes en cada especie. Así, hasta ahora descubiertos y con la del

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hombre actual. Como dijimos antes, se trata de una región ósea muy característica con rasgos comunes de primates, sobre todo en los de rango superior, donde se incluyen los antropomorfos u hominoideos. En todos ellos, el confluens sinuum (prensa de Herófilo o tórcula), que está conformado por el seno longitudinal superior, el seno recto y en ocasiones por el seno occipital, da origen a los sinus transversi, o senos laterales. Esta estructura siempre se sitúa en las proximidades del endinión, o protuberancia occipital interna, generalmente un poco por debajo. Precisamente esta situación da al entrecruzamiento la forma de cruz y hace que, por expansión evolutiva de la escama occipital suprainiana o neooccipital, el seno sagital superior la surque siguiendo la línea media, pudiendo dejar su impronta mediante un surco o crestas. La variabilidad de la impronta ósea es muy elevada, pero al igual que ocurre con las impresiones digitales endocraneales las improntas venosas están más marcadas en los niños, tendiendo a atenuarse en los adultos a causa del aumento del espesor del cráneo, sobre todo a nivel del vértex, por formar parte del arbotante posterior de Felizet. En general, el seno sagital suele dar origen al seno lateral derecho, mientras que el seno recto acostumbra originar el lateral izquierdo. El seno lateral derecho resulta mayor por captar la sangre de la convexidad de los hemisferios, cuyo volumen supera la que acoge el seno recto. Es frecuente que el seno sagital se desvíe antes de llegar al endinión, en ocasiones en el vértex occipital; si el seno sagital está enmarcado por crestas, la situada en el lado contrario al sentido de giro suele ser mayor, circunstancias que concurren en el Hombre de Orce. Las impresiones digitales de VM-0 son normales para un niño de unos cinco años, edad en que éstas se muestran con mayor intensidad. No se pueden considerar fruto de una hipertensión intracraneal, pues a esa edad, en que no se ha iniciado todavía la sinostosis de las suturas craneales, tal patología iría asociada a una diastasis de las suturas, hecho que no concurre en el niño de Orce. Una segunda prueba directa nos la ofrece la anatomía comparada de primates y équidos. La morfología de los antropomorfos es similar a la humana. Hominoideos y humanos difieren sólo, a este respecto, en las dimensiones del hueso occipital de la región suprainiana; por lo que atañe a la re51

gión infrainiana divergen en la posición, en parte por la oblicuidad del orificio occipital. En los mamíferos tetrápodos, la escama occipital suprainiana es prácticamente inexistente y el inión coincide con el punto craniométrico lambda. Como describieron magistralmente A. Delattre y R. Fenard en 1960, los senos laterales cursan sobre las suturas lambdoideas, siguen los surcos transversos parietales y penetran en los canales temporales, pero no surcan la escama occ ipital.

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on respecto a los équidos debemos destacar varios aspectos. En primer lugar, el volumen craneal de VM-0 no parece propio de équido, sino equiparable al de cualquier otro homínido subadulto. En segundo lugar, la distancia entre lambda y una supuesta sutura coronal (así ha interpretado algún autor una clara fractura póstuma, que cursa con oblicuidad invertida, en sentido anterior en el parietal derecho y posterior en el izquierdo) es exagerada para un équido, en los que no sobrepasa los 25 milímetros, mientras que en VM0 es de 40 milímetros, admitiendo como sutura coronal la indiscutible fractura. En tercer lugar, suponiendo que el fragmento occipital fuese el hueso interparietal de un équido, la angulación del vértex es incompatible: 119 grados en VM-0 e inferior

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a los 70 grados en los interparieta- fósil de Venta Micena puede atestiles equinos de morfología triangular. guar su carácter humano, la presenEn cuarto lugar, la cresta de VM-0 cia de otros restos óseos de homínies totalmente distinta de la protube- dos, las pruebas de actividades rancia occipital interna de los équi- antrópicas y la concurrencia de utendos, que se sitúa en el hueso inter- silios líticos que los homínidos emparietal. pleaban para facilitar sus actividades La tercera fuente de pruebas direc- permiten afirmar que VM-0 no es un tas nos la proporciona la paleoin- hallazgo excepcional y que otros homunología. En efecto, los análisis pa- mínidos habían habitado la región. La leoinmunitarios realizados por E. recuperación de nuevos fósiles sólo reGarcía Olivares demostraron la proxi- quiere la práctica de excavaciones sismidad inmunitaria con el hombre ac- temáticas en los lugares adecuados. tual y su gran distanciamiento de los Tras VM-0 se han recuperado, adeequinos. Los exámenes paleo- más, otros restos de homínidos. En inmunitarios de équidos de Venta Mi- Venta Micena apareció una diáfisis cena mostraron su afinidad con los humeral juvenil (VM-1960) en 1988 y équidos actuales y su distanciamien- un fragmento distal de un húmero to con VM-0 y con el hombre moder- (VM-3691) en 1989; en las proximidano. Estas pruebas fueron también des de ese lugar, en Barranco León realizadas por Gibert y Jerold Löwens- “5”, se encontró un fragmento de motein, de la Universidad de California, lar inferior (BL5-0). confirmando los resultados. Para estudiar la dieta alimentaria Por último, la geometría fractal. P. se recurre a la determinación de los Palmqvist, de la Universidad de Má- elementos traza retenidos en los reslaga, ha realizado el estudio geomé- tos óseos. Assumpció Malgosa, que ha trico fractal de las suturas de VM-0 seguido esa línea de investigación en demostrando que su morfología que- la fauna de Venta Micena, ha abordada muy distante de los équidos. No do también el homínido VM-3691. permite deducir a qué tipo de Homo Muestra este resto unas elevadas concorresponde e incluso podría prestar- centraciones de estroncio, niveles mose a confusión con algunos cercopité- deradamente altos de bario y cobre y cidos, pero en éstos, a diferencia del valores bajos de zinc; esas proporcioniño de Venta Micena, la capacidad nes se corresponden con el esquema craneal es muy baja. teórico de una dieta rica en vegetales ¿Qué nos dicen las pruebas indirec- (Sr y Ba) y un escaso aporte cárnico tas? Aunque solamente el estudio del (Zn). El cobre podría apuntar a una ingesta de frutos silvestres. Son resultados que están conformes con la dieta que se supone en los homínidos muy antiguos, en la que predominarían los vegetales sobre una pequeña parte de proteínas animales. La fracción cárnica sería fruto del oportunismo carroñero y de la caza de animales pequeños, que no representarían más de un 20 % de la dieta. En las excavaciones realizadas en 1995 se han encontrado numerosas industrias líticas en Barranco León “5”, de una antigüedad algo superior a Venta Micena, y en Fuentenueva “3”, de antigüedad algo menor. En ambos yacimientos, aunque con mayor claridad en Barranco León “5”, se detecta una acción antrópica, bien conocida en Africa, de instrumentos de sílex para descuartizar los hipopótamos muertos por causas naturales, y así aprovechar su carne.

¿C 3. CRANEOGRAMAS para mostrar la situación que el fragmento craneal de Orce ocupaba en el cráneo.

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ómo era el niño de Venta Micena? Resulta imposible determinar su morfología exacta, al no disponer de elementos suficientes para reconstruir su busto aplicando las leyes de la homología. Ahora bien, si nos atenemos a las representaciones TEMAS 19

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4. ESQUEMA de la región posterior u occipito-parietal del cráneo, visto por su cara encefálica para una mejor comprensión de la problemática morfológica del sistema de drenaje venoso en el niño de Orce. D, lado derecho; VM-0, sector sombreado, que corresponde al fragmento craneal conservado en el fósil; P, parietal derecho; P’ , izquierdo; O, occipital; T , temporal derecho y T’ , izquierdo; AM , apófisis mastoides; AE, apófisis estiloides; OO, orificio occipital; 1, surco del seno sagital; 2, punto lambda; 3, tórcula, punto donde confluyen los senos venosos sagital y recto, bifurcándose para dar origen a los senos laterales; 4, endinión; 5, cresta sagital interna; 6, seno lateral derecho y 6’ , izquierdo; 7 , cresta sinusal izquierda, origen de la polémica en torno a VM-0. En azul, trayecto del seno sagital a nivel de los parietales y probable trayecto en el cráneo de Orce en atención a su modo de inicio en el vértice occipital (7 ) (morfología VA-2, con 1,2 % de frecuencia); en rosa, morfología más frecuente en el vértice (morfología VB-1, 60,2 % de frecuencia) y conformación de los senos laterales (morfología HS-3, 29,2 % de frecuencia, según la clasificación de Campillo y Barceló). En rojo, crestas que enmarcan el surco del seno sagital en VM-0.

artísticas que se han hecho del australopiteco infantil de Taung y de algunos Homo erectus, podríamos establecer que debía tener cierta semejanza con ellos. La facies sería infantil, sin mentón, con menor procidencia del macizo facial en atención a su edad. Las superestructuras faltarían, pues comienzan a mostrarse al terminar la pubertad, y no están muy desarrolladas ni en los australopitecinos gráciles ni en los Homo habilis , menos aún si se tratase de un individuo de sexo femenino, factor que ignoramos por completo. El volumen craneal sería casi igual al de un adulto, pero insistimos en que nos movemos dentro del ámbito de las conjeturas. ¿Por qué se encuentran restos humanos e industrias líticas en el sur de la península Ibérica en el Pleistoceno inferior? Esta pregunta se con virtió en el ritornelo común del Congreso Internacional de Paleontología Humana de Orce, celebrado en septiembre de 1995. No es fácil contestarla. En nuestro continente, la presencia humana bien datada se sitúa en torno a los 780.000 años de Atapuerca y Mauer o en los 500.000 de Boxgrove, muy lejos del 1,8 millones de años de Barranco León “5”. Conviene precisar de entrada que las condiciones geológicas son determinantes para localizar restos fósiles. No hay en Europa depresiones con características similares a las de Baza, LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

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por algunas bandas de homínidos que se extinguieron en el Pleistoceno medio, le sucedería en este período una llegada masiva de humanos procedentes de Oriente. ¿Dónde ubicar el hombre de Orce en la filogenia humana? El descubrimiento del homínido de Venta Micena ha planteado más problemas que ha resuelto sobre la evolución de nuestra especie y su expansión hacia Eurasia desde Africa, considerada la cuna de la humanidad.

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lo que limita las áreas en donde pueden fosilizarse los homínidos del Pliopleistoceno. Cabe, pues, la presencia de homínidos de estas edades en Europa, pero no se fosilizaron por no darse las condiciones apropiadas. Llama, sin embargo, la atención que no se haya encontrado todavía ningún vestigio en simas y otras trampas naturales. En el citado congreso se aportaron datos fiables que respaldan la hipótesis de un corredor de paso de Africa a Europa a través del estrecho de Gibraltar. Lo mismo en Orce que en Cueva Victoria, yacimiento kárstico del Plio-pleistoceno de Cartagena, se ha encontrado fauna africana; en el primero, un ejemplar de Megantereon withei, pequeño carnívoro, y en el segundo un gran cercopiteco antepasado de los actuales geladas, el Thero pi thec us os wa ldi . En ningún otro yacimiento de Europa se encuentra fauna africana. ¿Pasaron los Megantereon, Theropithecus y Homo el estrecho de Gibraltar? Existen pruebas que muestran un fuerte descenso del nivel del mar hace unos 2,3 millones de años, coincidente con un enfriamiento generalizado del planeta. El nivel de las aguas del estrecho de Gibraltar bajó unos 180 metros, y la franja de agua se acortó hasta unos 8 kilómetros con una isla en medio. Una barrera franqueable, como nos lo confirman los modelos de Java, donde la isla de Flores, separada de Java por 20 kilómetros de mar profundo, fue colonizada por el hombre y los elefantes hace aproximadamente un millón de años, superando ese brazo de mar. ¿Por qué no pudo suceder lo mismo en Gibraltar? Daniel Turbón y otros proponen una primera colonización de Europa durante el Plio-pleistoceno. A esta primera oleada, muy débil y formada

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asta hace poco, la presencia humana en la península Ibérica se consideraba la más reciente de Europa, con una antigüedad que no iba más allá de los 200.000 años. Esa tesis ha quedado arruinada con los descubrimientos de Atapuerca, que retrotraen los primeros habitantes hasta hace casi unos 800.000 años. Antes de los sorprendentes hallazgos de ese yacimiento burgalés, los hitos más remotos eran el hombre de Mauer, en Centroeuropa y con unos 500.000 a 700.000 años, y los hombres de Tautavel, en el sur de Francia y con poco más de 400.000 años. Nadie imaginaba la posibilidad de homínidos en el sur de España hace unos 1,6 millones de años. (No se olvide que se creía en un proceso que avanzaba de Oriente a Occidente.) Pues bien, esta presencia humana es lo que confiere mayor valor al hallazgo, por detectarse en época tan temprana. Diversas son las hipótesis sobre cómo pudo llegar allí. Pero un dato es incontrovertible: su asentamiento. En estos momentos, la investigación, pese a la multitud de trabajos realizados, apenas ha progresado. No sabemos todavía si permaneció en nuestro suelo para siempre, si fue una presencia temporal hasta su extinción, si pertenecía al filum que desembocó en nuestra especie moderna o si pertenecía a otra rama que no prosperó.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA SOBRE LA IDENTIDAD DEL FRAGMENTO CRANEAL ATRIBUIDO A H OMO SP. EN VENTA MICENA (ORCE, GRANADA). J. Agustí y S. Moyà-Solà en Estudios Geológicos, n.o 43, páginas 535-538; 1987. LOS RESTOS HUMANOS DE O RCE Y C UEVA VICTORIA . Dirigido por Josep Gibert, Domingo Campillo y E. García-Olivares, Institut Paleontològic Dr. M. Crusafont; Barcelona, 1988. PRESENCIA HUMANA EN EL PLEISTOCENO INFERIOR DE G RANADA Y MURCIA. Dirigido por Josep Gibert, Museo de Prehistoria J. Gibert; Orce, Granada, 1992.

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Capacidad cerebral y evolución humana

Robert D. Martin

Los cambios de mayor alcance experimentados por la sociedad humana han ido acompañados de un descenso progresivo del tamaño del cerebro

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os hombres se diferencian de Pero el análisis del tamaño cerebral logaritmos los valores del tamaño cesus parientes más cercanos, constituye una cuestión compleja. En rebral y del tamaño corporal. Este los monos antropomorfos, en primer lugar, depende en buena me- sencillo procedimiento es fundamentres rasgos biológicos principales, de dida del tamaño general del cuerpo. tal en el campo del análisis alométritodos los cuales nos habla el registro Si tomamos una serie de mamíferos co , que examina las relaciones de fósil: aumento general del tamaño del que difieran sobre todo en la talla, escala entre diversos rasgos biológicerebro, locomoción en bipedestación como los felinos o las diversas razas cos y el tamaño corporal. (Entiéndese erguida y remodelación del aparato de perros domésticos, observaremos por escala el ajuste proporcional de mandibular. que los de talla mayor presentan tam- un carácter a la variación del tamaño El cerebro humano, con un volumen bién cerebro mayor. Abundando más, corporal.) Si se traza una línea sobre medio de 1230 centímetros cúbicos, es el cerebro del elefante (el mamífero la representación logarítmica, la línea unas tres veces mayor que el de los terrestre de mayores proporciones) describe la relación general de escala. grandes primates (385 cc en el chim- cuadruplica, en volumen, el cerebro Las distancias que separan a cada pancé común, 405 cc en el orangután humano; parece claro que esto se de- especie de la línea (expresadas por y 495 en el gorila). El modelo humano be fundamentalmente al impresio- sus valores residuales) reflejan adapde marcha bípeda, singular en el reino nante tamaño del cuerpo del elefante taciones particulares. animal, ha comportado la aparición de y no a una inteligencia superior. En el caso de la representación lonotables diferencias en la forma y en Si deseamos comparar tamaños ce- garítmica del tamaño cerebral de los la función entre los seres humanos y rebrales de diferentes mamíferos, de- mamíferos en función de su tamaño los grandes primates. Por último, las bemos encontrar un camino que nos corporal se observa que el punto mandíbulas y los dientes han sido ob- permita eliminar el efecto correspon- correspondiente a los seres humanos jeto de una transformación radical en diente al tamaño corporal. No nos sir- muestra la mayor desviación positi va el caso humano; el cambio más eviden- ve, sin embargo, acudir a una propor- de la recta ( figura 2). En otras palate lo advertimos en la reducción drás- ción simple que relacione el tamaño bras, cuando se le compara con otros tica del tamaño de los caninos, que, del cerebro con el total del cuerpo (un mamíferos, el hombre demuestra tedesde el punto de vista funcional, han porcentaje, por ejemplo). Si así lo hi- ner efectivamente un cerebro más abandonado su aspecto de daga para ciéramos, crearíamos un sesgo en fa- grande en relación con su tamaño corsemejarse a los incisivos. vor de las especies de tamaño pequeño; poral. Disponemos, pues, de una forma Los especialistas en evolución que por dar unas cifras esclarecedoras: el fiable de comparar los seres humanos estudian el origen del hombre se afa- cerebro humano representa el 2 % del con otras especies (vivas y fósiles) al nan por seguir la pista de tales cam- tamaño corporal medio, en tanto que tomar en consideración el efecto de bios en el registro fósil e identificar en los primates más pequeños, como escala no lineal del tamaño corporal. los factores responsables. Como meta el primitivo lémur ratón (con un peso Suele afirmarse que todos los prifinal buscan desarrollar una síntesis corporal medio de 60 gramos), repre- mates, y no sólo los humanos, decapaz de explicar, en un marco evolu- senta más del 3 %. La razón de esa sarrollan un cerebro mayor que el tivo global, la magnitud de ese cere- discrepancia porcentual estriba en lo resto de los mamíferos. Por supuesto bro, la bipedestación y las modifica- siguiente: aunque el tamaño del cere- esto no puede predicarse del tamaño ciones dentarias. bro aumen te en general con el incre- cerebral absoluto. Como ya mencioné, La evolución del cerebro humano mento del cuerpo, la relación describe los elefantes tienen cerebros mucho ha atraído particular atención por- una curva amortiguada. mayores que los seres humanos y lo que parece obvio que el éxito de Matemáticamente se definiría tal mismo les ocurre a las ballenas. Tamnuestra especie se debe, sobre todo , relación mediante una función expo- poco la aseveración es cierta cuando a su preeminente inteligencia. Asi- nencial simple, que puede convertirse se consideran proporciones simples mismo parece lógico que la inteli- en una línea recta transformando en entre tamaño cerebral y tamaño corgencia tenga que ver, hasta cierto punto, con el notable tamaño de ETAPAS representativas en la evolución del cerebro humanuestro cerebro. Estudios realizados 1. CRANEOS DE TRES no, de arriba abajo: Australopithecus africanus (volumen cerebral medio: 440 censobre el tamaño del cerebro y sus tímetros cúbicos), Homo erectus (volumen cerebral medio: 940 cc) y Homo sapiens implicaciones en la conducta han (volumen cerebral medio: 1230 cc). Homo habilis tenía un volumen cerebral medio desempeñado, por consiguiente, un de 640 cc. Adviértase que el cráneo de Australopithecus a fricanus procede de un papel destacado en la investigación individuo mucho más pequeño que los de Homo erectus y Homo sapiens (ilustración reelaborada a partir de Primate Origins and Evolution , por R. D. Martin, 1990). de la evolución humana. 54

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2. REPRESENTACION LOGARITMICA del metabolismo basal ( arriba) y del peso cerebral (abajo) en función del tamaño corporal. Ambas representaciones tienden a caer a lo largo de una línea recta. En la figura superior, l os micromamíferos presentan un metabolismo basal, por peso corporal unitario, mayor que los grandes mamíferos de acuerdo con la ecuación de Kleiber. La representación logarítmica del peso cerebral en función del corporal recoge una muestra de 477 especies de mamíferos. El punto correspondiente al hombre actual (mostrado en negro) se encuentra muy por encima de la línea que refleja la tendencia general de escala, lo que demuestra que, en relación con su tamaño corporal, los seres humanos poseen un cerebro mayor. Los siete puntos más próximos al humano corresponden a los cetáceos dentados (delfines y sus parientes). La línea de mejor ajuste indica que el tamaño cerebral guarda una razón de escala de 0,75 con el tamaño corporal.

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poral, porque, caeteris paribus, el cerebro representa un porcentaje mucho mayor del tamaño corporal en los micromamíferos. Así la razón de cerebro a cuerpo en el caso de los murciélagos y de los ratones es muy superior a la de cualquier primate y llega a decuplicar la correspondiente al hombre. ¿Qué ocurre, sin embargo, si eliminamos el efecto de escala del tamaño corporal con una representación logarítmica como la mostrada en la figura 2? Exactamente, y de jando de lado al hombre, que los mayores tamaños cerebrales relativos de los mamíferos no se encuentran en los otros primates, sino en los delfines y sus parientes. En los primates no humanos y en otros mamíferos se observa un notable solapamiento del tamaño cerebral en relación al corporal; hay incluso unas cuantas especies de primates en las que el tamaño relativo del cerebro se halla por debajo de la media de mamíferos. Por consiguiente, a la pregunta planteada al inicio del párrafo respondemos que el cerebro de los primates adultos que no son humanos no es mayor que el del resto de los mamíferos. Lo máximo que podemos afirmar es que existe una tendencia general a que el cerebro sea relativamente grande en la mayoría de los primates. A pesar de lo cual la investigación ha demostrado que sí hay una notable diferencia entre primates y otros mamíferos en lo concerniente al cerebro, la cual radica en su grado de desarrollo fetal y no en su tamaño en el individuo adulto. El tejido cerebral de los mamíferos no primates representa alrededor del 6 % del peso corporal en todas las etapas del desarrollo fetal, mientras que en los primates el porcentaje se acerca al 12 %. Dicho de otra forma, si consideramos una etapa cualquiera del desarrollo uterino, un feto de primate tendrá el doble de tejido cerebral que un feto no primate del mismo peso corporal. En este sentido estricto sí es cierto que los primates tienen un cerebro mayor que los otros mamíferos. La diferencia sigue viéndose todavía clara al nacer, pero la discrepancia entre primates y otros mamíferos se eclipsa ante la disparidad de crecimientos posnatales del cerebro y del cuerpo. Aunque obscurecida, la distinción encierra su interés, ya que significa que los primates empiezan la vida extrauterina con un cerebro mayor (en relación con su tamaño corporal inicial) que el de los demás mamíferos. Como explicaremos más adelante, este fenómeno tiene importantes implicaciones para el gasto energético. Se han ido elaborando diversas teorías para justificar el motivo de seTEMAS 19

mejante incremento del tamaño ce- gadores que ven aquí la confirmación dos por pruebas sólidas, los indivirebral en el curso de la evolución. de la vinculación propuesta entre el duos mayores pertenecen a una espe Algunas se ocupan sólo de los seres uso de herramientas y la expansión cie distinta. La hipótesis que defiende humanos y pueden contrastarse con del cerebro humano. Pero esta conclu- una sola especie comporta una conseel registro fósil disponible. Podemos sión ignora la relación de escala entre cuencia improbable: lleva a un valor aquí tomar Aust ra lopithec us af ri- tamaño cerebral y tamaño corporal. del peso corporal medio de 50 kg o canus (aparecido hace 3 millones de Todos los cráneos de Australopithecus más, peso situado en el intervalo de años), Homo habilis (2 millones de africanus en los que podemos medir los monos antropomorfos modernos. años), Homo erectus (1 millón de años) el volumen cerebral proceden de in- Y, por tanto, los austra lop itecin os y Homo sapiens a modo de secuencia dividuos pequeños, con un peso cor- gráciles serían indistinguibles de los de estadios representativos, aunque poral medio de unos 30 kg, por deba- monos antropomorfos, incluso en térpueda afirmarse con certeza casi ab- jo del rango en que se mueven los minos de tamaño cerebral relativo . soluta que no constituyen un linaje monos antropomorfos modernos. Esto ha dado pie a que reverdezca esa evolutivo directo ( figura 1 ). Cuando se tiene en cuenta el efecto idea según la cual la expansión del de escala del tamaño corporal, se ob- cerebro empezó con el género Homo . e acuerdo con cierta hipótesis, la serva que el volumen cerebral relatiUna idea equivocada. En efecto, fabricación de útiles proporcionó vo de los mon os antropom orfos no todos los tamaños cerebrales publicael impulso inicial para la expansión difiere del de los monos, mientras que dos de los autralopitecinos gráciles se del cerebro humano y el refinamiento el tamaño cerebral relativo de Aus- han basado en individuos de cuerpo creciente de los mismos estableció tralopithecus africanus es al menos pequeño, que, según la hipótesis de una conexión causal directa con el un 50 % mayor. De ello se infiere que la especie única, serían hembras. Poaumento progresivo del tamaño cere- la expansión del cerebro —con respec- demos, pues, esquivar fácilmente el bral. A primera vista esta explicación to al tamaño corporal— precedió a la tema espinoso de la identificación de parece encajar en el registro fósil. El fecha de aparición de cualquier útil las especies: los valores de Au stralopithecus africanus pueden comtamaño cerebral medio de Au s- lítico en el registro fósil homínido. tralopithecus africanus (440 cc) se Hemos asistido recientemente a pararse exclusivamente con los de las encuentra dentro del intervalo corres- cierta confusión en el cálculo del ta- hembras de los monos antropomorfos. pondiente a las especies modernas de maño cerebral relativo de los autra- Al hacerlo, sigue resultando que el grandes primates (385-495 cc) y los lopitecinos gráciles ( Australopithecus tamaño cerebral relativo de Au sprimeros indicios de un volumen ce- africanus y Australopithecus afaren- tralopithecus africanus era un 50 % rebral superior aparecen en especí- sis ). La raíz de esa confusión yace en mayor que el tamaño medio de los menes atribuidos a Homo habilis (640 que algunos autores consideran hem- grandes primates modernos. En deficc). Da la casualidad de que los pri- bras a los especímenes pequeños (los nitiva, no existe fundamento para meros útiles líticos fidedignamente mejor conocidos) y machos a los espe- vincular la aparición de útiles de pieidentificables emergen en el registro címenes fragmentarios de individuos dra con el aumento inicial del volufósil por la misma época en que lo ha- mucho mayores encontrados en los men relativo del cerebro humano. cen los primeros representantes del mismos yacimientos fósiles. Para Las explicaciones sobre la razón de género Homo . Son varios los investi- otros autores, sin embargo, respalda- un mayor cerebro entre los seres hu-

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3. EL MONO ARAÑA Ateles geoffroyi (a), muy frugívoro, tiene un peso corporal de unos 7,5 kg y un peso cerebral medio de 110 g. El mono aullador, Alouatta palliata (b), que come cantidades aproximadamente iguales de frutos y de hojas (como en esta higuera), tiene un peso corporal similar de unos 6,6


kg, pero un peso cerebral promedio de sólo 55 g. Se ha pretendido que el mono araña “necesitase” un cerebro mayor porque los frutos idóneos fuesen más difíciles de encontrar que las hojas en la pluviselva tropical. (Fotografías tomadas por el autor en la isla Barro Colorado, Panamá.)

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4. PORCENTAJE DE CONSUMO energético del cuerpo que se reserva para el tejido cerebral (área azul) a diferentes edades en el ser humano. El cerebro consume cerca del 60 % de la energía corporal en el momento del nacimiento, para decaer hasta algo más del 20 % entre los adultos.

manos modernos adquieren más verosimilitud cuando se basan en comparaciones generales entre primates. Las hipótesis pueden descansar entonces en principios generales y no en argumentos especiales para los seres humanos que resultarían difíciles de probar. Suele darse por sentado para el conjunto de los primates que el tamaño cerebral relativo guarda cierta relación con su “inteligencia”. A la hora de desentrañar esa conexión se acude a dos contextos principales: comportamiento forrajero y complejidad social. (Se ha propuesto incluso que la complejidad de las relaciones sociales, por sí sola, induciría el aumento evolutivo del volumen del cerebro humano, siendo el lenguaje un factor determinante.)

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a idea de que el tamaño relativo del cerebro de los primates pudiera estar directamente vinculado con la búsqueda de alimento parte de la observación de que las especies que se alimentan de hojas suelen mostrar menor volumen cerebral relativo que las especies frugívoras. Entre los monos del Viejo Mundo, por ejemplo, los monos-hoja (subfamilia Colobinae) tienen un tamaño cerebral relativo claramente menor que los guenon y sus parientes (subfamilia Cercopithecinae). Entre los del Nuevo Mundo se repite un patrón similar; sean por caso los monos araña, que se alimentan sobre todo de frutos, y los monos aulladores, que incluyen una gran proporción de hojas en su dieta ( figura 3). En este segundo ejemplo podemos establecer una comparación directa 58

del tamaño cerebral porque los monos araña y los aulladores alcanzan un peso corporal bastante similar (7,5 kg y 6,6 kg respectivamente). Pese a la pequeña diferencia de tamaño corporal, el cerebro de los monos araña dobla el de los aulladores. Partiendo de este dato, algunos autores han sostenido que los frugívoros “necesitan” un mayor cerebro que los comedores de hojas porque la búsqueda de frutos adecuados en la selva constituye una tarea más exigente que la búsqueda de hojas y requiere, pues, una mayor capacidad de procesamiento nervioso central. A primera vista tal explicación parece convincente. Por otro lado se ha propuesto también que el gran tamaño cerebral relativo de los primates esté ligado no al comportamiento forrajero, sino a la complejidad social. En varios estudios se ha demostrado una posible relación entre tamaño del grupo social y tamaño relativo del cerebro íntegro o de determinadas partes suyas. De nuevo el razonamiento parece impecable: los primates que viven en grupos sociales numerosos, y participan por ende en una red d e influ jos más compleja, “necesitan” cerebros mayores que los que viven en grupos sociales más reducidos. En este contexto, sin embargo, resulta más difícil medir el comportamiento implicado. En el caso de la dieta podemos determinar la cantidad de frutos y de hojas comida; y basta con suponer que en la selva cuesta más hallar frutos que cortar hojas. (Una suposición un tanto ingenua. Los estudios de campo han

demostrado que los primates comedores de hojas se muestran muy exigentes en la elección de las mismas, no siendo en absoluto obvio que resulte más fácil encontrar en la selva las hojas que los frutos adecuados.) Con respecto a los sistemas sociales, tampoco es inmediata la complejidad de las interacciones. Una vez más los monos aulladores, de cerebro pequeño, y los araña, de cerebro grande, nos ofrecen un ejemplo ilustrativo. Dichos aulladores suelen vivir en grupos sociales bien definidos, de entre 6 y 16 individuos (según la población estudiada). Los monos araña, por contra, viven en sociedades con un sistema de fisión-fusión; es decir, se les ve alimentándose en grupúsculos de tres individuos, subunidades a su vez de grupos de unos 20 individuos. De estas dos especies ¿cuál se enfrenta a relaciones sociales más complejas? Conviene aclarar antes una importante cuestión criteriológica: el que dos características muestren correlación de algún tipo no significa necesariamente que haya una conexión causal entre ellas. Si un factor básico, A, determina dos rasgos independientes, B y C, encontraremos una correlación entre B y C aunque uno y otro presenten su propia relación de dependencia con A. Por ejemplo, los niños con manos grandes tienden a tener también cerebros grandes; ambas características vienen, sin embargo, determinadas en buena medida por el tamaño corporal general. Si el tamaño cerebral relativo de los primates está relacionado con la dieta, con el tamaño del grupo y con otros rasgos (complejidad locomotriz y formas de cría, por ejemplo), ¿cuál de esos factores “explica” (suponiendo que lo haga alguno) la evolución del cerebro? Hemos de ir más allá de una correlación somera y establecer una conexión causal real. Se debe poner especial cuidado para excluir los efectos colaterales que, por sí mismos, no son responsables directos de un mayor volumen cerebral. Podemos partir de un planteamiento diferente a la hora de abordar la cuestión de la evolución del tamaño cerebral. No preguntemos por qué esta o aquella especie “necesita” un cerebro grande; preguntemos por qué puede “permitírselo”. En otras palabras, conozcamos de qué modo las especies con cerebros grandes obtienen los recursos necesarios para producirlos y manejarlos. El tejido cerebral es costoso: su desarrollo entraña un importante consumo de recursos y su funcionamiento normal gasta TEMAS 19

5. CRANEO DE TAUNG de un niño de que probablemente tenía poco más de 3 años cuando murió. La caja craneana natural encierra un volumen de 405 cc, lo que representa ya el 92 % del tamaño cerebral adulto medio. El descubrimiento de este cráneo en 1924 demostró que la modificación de los dientes, la adquisición de una postura corporal erguida (indicada por la posición del foramen magnum, detrás del cráneo) y el aumento de tamaño del cerebro ya estaban presentes en los homínidos primitivos (fotografía tomada por el autor).

Australopithecus africanus,

una notable cantidad de energía. Aunque el cerebro humano adulto no represente más que un 2 % del peso corporal, consume más del 20 % de los recursos energéticos del organismo. Situación que es incluso más pronunciada en el recién nacido; el cerebro constituye el 10 % del peso en el momento del alumbramiento y consume alrededor del 60 % de la energía del lactante ( figura 4).

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l cerebro presenta una singular peculiaridad con respecto a la mayoría de los órganos. Se desarrolla bastante pronto y representa, por tanto, un elevado porcentaje de peso corporal en las primeras etapas de la vida. La importante fracción de peso cerebral (12 %) de los primates neonatos que se mencionó antes adquiere a este propósito un relieve adicional: obliga a la madre a soportar una carga superior, pues a ella le corresponde suministrar la energía en forma de leche. Incluso entr e los homínidos más primitivos, como Aus tra lo pithecus africanus, los lactantes (según demuestra el famoso cráneo de Taung, figura 5 ) habrían necesitado una gran aportación de energía materna.

Puesto que los recursos energéticos y el tamaño cerebral aumentan en la misma proporción con respecto al tamaño corporal, debe de existir entre los dos primeros alguna relación. En fisiología comparada se conoce desde hace tiempo la “ley de Kleiber”. Nos dice ésta que la tasa metabólica basal (parámetro que designa la cadencia con que el animal en reposo usa la energía extraída de la alimentación) equivale a la multiplicación de una constante por el peso corporal del individuo, elevado a 0,75; por ser el exponente inferior a la unidad, se des-

prende que, si bien los grandes mamíferos necesitan más energía, los micromamíferos presentan un metabolismo basal superior por peso. Hacia 1980 se demostró que el tamaño cerebral de los mamíferos sigue también esa misma relación escalar de 3/4 respecto al tamaño corporal. Pero la conexión sugerida por dicha semejanza tiene que ser indirecta, pues no existe estricta correspondencia entre metabolismo basal y tamaño cerebral de los adultos. Tan sólo hay una semejanza general en el modelo global de aumento de escala con r es-

6. LOS PRIMATES que se alimentan de hojas, como los miembros del grupo de monos colobos (subfamilia Colobinae), tienen en general tasas metabólicas basales (con respecto al tamaño corporal) más bajas que sus parientes frugívoros y puede decirse que muestran una “estrategia de energía limitada”. Al disponer de menos energía, suelen mostrar una actividad locomotriz más limitada (como refle jan las distancias más cortas en su salida forrajera diaria) y un área de búsqueda de alimento menor. La limitación energética tenderá también a restringir el tamaño del grupo, porque los grupos grandes exigen más alimento y, por consiguiente, un área de forrajeo mayor. Sus parientes frugívoros, como cierto grupo de los cercopitecinos, despliegan una “estrategia de energía abundante”, reflejada en distancias de forrajeo diario más largas, áreas de búsqueda de alimentación más extensas y grupos sociales mayores.


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pecto al tamaño corporal. Esto me llevó a proponer la siguiente hipótesis: puesto que los cerebros son órganos útiles, la selección p rivilegiará el tamaño cerebral máximo permitido por los recursos energéticos disponibles de cualquier mamífero. El tamaño alcanzado por el cerebro depende, en esencia, del aporte materno durante el desarrollo fetal y la lactación, ya que, cuando se produce el destete, ha tenido lugar la mayor parte del crecimiento del volumen cerebral. Por consiguiente, es el recambio de energía de la madre lo que limita fundamentalmente el tamaño cerebral final conseguido por su descendencia. Así pues, hay una conexión indirecta entre el recambio energético materno y el tamaño cerebral adulto alcanzado por sus crías. La relación podría variar porque los recursos dedicados por una madre a un solo descendiente di vergen en las distintas especies. Entre otras cosas, con esta hipótesis se explica que el tamaño cerebral haya ido aumentando en todas las líneas de mamíferos con el tiempo, aunque a diferentes ritmos. Sólo sería necesaria una ventaja selectiva general del mayor tamaño cerebral combinada con aumentos graduales del rendimiento metabólico. Si volvemos ahora a las correlaciones observadas entre tamaño cerebral y aspectos específicos del comportamiento, podemos ofrecer una explicación alternativa. Como regla general, los primates comedores de hojas tienen tasas metabólicas basales inferiores (en relación con su peso corporal) a las de los primates frugívoros; ese fenómeno refleja probablemente que cuesta más digerir las hojas, que, además, suelen poseer una densidad

de energía menor. Al disponer de me- sables de que la selección fomentase nos energía, los primates que comen un cerebro de mayor tamaño. hojas muestran también menos actiEn cambio, quizá deberíamos cen vidad locomotriz (evidenciada en reco- trar más nuestra atención en la cuesrridos diarios más cortos) y defienden tión del coste que supone el incrementerritorios de habitación menores. La to del tamaño cerebral. El tamaño del limitación de la disponibilidad energé- cerebro ha ido aumentando progresitica tenderá a mantener pequeño el vamente durante los cuatro estadios tamaño del grupo; las agrupaciones representativos de la evolución humamayores requieren más alimento y, na: 440 centímetros cúbicos de Auspor tanto, a igualdad de condiciones tralopithecus africanus , 640 cc de en todos los aspectos restantes, un fo- Homo habilis , 940 cc de Homo erectus rrajeo más largo ( figura 6). y 1230 cc de Ho mo sa pi en s . Este aumento del tamaño cerebral, relatia hipótesis de la energía materna vamente rápido, tiene que haber exiofrece una explicación alternati- gido un avance creciente en la provi va del tamaño moderado del cerebro sión de energía, lo que requería de los primates que se alimentan de nuevos progresos en locomoción y hojas. Las correlaciones entre volu- comportamiento alimentario. A este men cerebral y dieta, tamaño del respecto nos es dado ya definir una grupo social y otros factores (locomo- conexión entre los tres principales ción y métodos de reproducción, por hitos biológicos conseguidos por los ejemplo) pueden considerarse refle- seres humanos, cuya pista podemos jos indirectos del papel fundamental seguir a través del registro fósil: lodesempeñado por la disponibilidad comoción bípeda, remodelación de la de energía ( figura 7 ). No negamos, dentición y un cerebro muy grande. obviamente, la probabilidad de que Las adaptaciones locomotoras eslos individuos de cerebro grande par- tán directamente asociadas con el ticipen en un comportamiento forra- comportamiento forrajero, los dientes je ro más complejo y muestren un intervienen también directamente en comportamiento social más elabora- la elaboración del alimento y la enerdo, pero estos factores no tienen por gía obtenida de éste es necesaria para qué ser los determinantes selectivos el desarrollo y el funcionamiento de que favorecieran, en el curso de la un cerebro de mayor tamaño. Parece, evolución, un aumento del tamaño por tanto, claro que un factor princicerebral. pal de la evolución humana tuvo que Abundando en lo mismo, es indu- ser el aumento progresivo de la capadable que, a lo largo de la evolución cidad para encontrar y explotar rehumana, los mayores cerebros posi- cursos alimenticios de gran valor bilitaron unas pautas de actuación energético. cada vez más complejas: fabricación Llegados a este punto, podemos rede utensilios e implicación en inter- tomar las comparaciones generales de cambios sociales (lenguaje incluido). los primates para establecer paralePero cabe admitir que tales activida- lismos de interés. El mayor tamaño des no fueran específicamente respon- cerebral relativo entre los primates no humanos no corresponde a un gran primate, ni siquiera a un simio del Viejo Mundo. Esta distinción le pertenece al mono capuchino (especie de Cebus), uno de los primates del Nue vo Mundo. Los monos capuchinos se destacan por su “inteligencia” manifiesta y parece verosímil que en esto se dé una conexión general con el hecho de que su tamaño cerebral relati vo sea aproximadamente la mitad del humano. Pero los monos capuchinos no viven en grupos sociales grandes, ni su consumo de frutos supera al de muchas especies de monos de menor cerebro, a pesar de lo cual muestran un comportamiento forrajero muy complejo que se concentra en una dieta rica en energía: larvas de insectos, 7. CORRELACIONES del tamaño cerebral con la dieta, con el tamaño del grupo nueces y huevos de aves, e ntre otras social, con la locomoción y con la reproducción. Dichas correlaciones evidencian cosas. Los monos capuchinos son los un sistema de relaciones de retroalimentación en las que la disponibil idad de ener- únicos primates que comparten con gía desempeña un papel principal. el hombre un sistema digestivo adap-

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tado al procesamiento rápido del alimento muy nutritivo. Un segundo ejemplo instructivo lo proporciona el ayeaye ( Daubentonia ). Los primates prosimios (lemúridos, loris y tarseros) tienen por regla general cerebros claramente más pequeños que el resto de los primates, pero el lémur ayeaye constituye una importante excepción. El cerebro del ayeaye tiene, con mucho, el mayor tamaño relativo encontrado entre los prosimios, con un valor próximo a la media de los primates no prosimios. Pero posee hábitos solitarios, de modo que la complejidad social no puede explicar su cerebro sobresaliente. Además, aunque el ayeaye come frutos, hay varios lémures de cerebro pequeño que comparten, por lo menos, una dieta frugívora. El tamaño relativamente grande del cerebro del ayeaye quizá pueda atribuirse a su dieta, muy nutritiva. De hecho usan sus especiales adaptaciones, a saber una dentición semejante a la de los roedores y un dedo medio a modo de calador, para extraer las larvas alo jad as en la madera de los troncos. Estos dos primates proporcionan pruebas de que la principal asociación del tamaño cerebral se establece con el alimento muy nutritivo y no con la complejidad social o la búsqueda de frutos. Debe recordarse también que los prosimios que se alimentan de frutos tienen un cerebro menor que los monos que comen hojas. Según la hipótesis del forrajeo, los prosimios frugívoros “necesitarían” cerebros grandes para encontrar sus frutos en la selva.

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a conexión aquí postulada entre suministro de energía y volumen cerebral ayuda también a explicar una serie de datos enigmáticos concernientes al tamaño cerebral del hombre moderno. En primer lugar, no hay correlación convincente entre tamaño del cerebro y resultados de las pruebas de cociente intelectual. Algunos estudios han arrojado correlaciones débiles, pero, una vez descartados los efectos ejercidos por el entorno económico y el tamaño corporal, se desvanece la pretendida correlación. Si la evolución del tamaño del cerebro estuviera ligada a una capacidad de comportamiento específica, cabría en principio esperar una vinculación nítida de una con otra en las poblaciones humanas modernas. Cualquier hipótesis de acuerdo con la cual la evolución del volumen cerebral dependiera de determinada facultad debiera poder someterse a contrastación con la variabilidad de LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

8. DESCENSO PROGRESIVO del tamaño cerebral medio de los europeos desde hace unos 20.000 años. Empezó durante el Paleolítico superior.

la humanidad moderna (la materia mientas o en las interacciones sociaprima sobre la que actuaría la selec- les. Parece mucho más probable que ción). Podría aducirse que las pruebas haya habido una desviación de las de CI no miden la habilidad conduc- relaciones energéticas subyacentes, tual en cuestión, pero el peso de la que reflejan quizás una disminución prueba recae sobre quienes propon- gradual de la inversión materna. gan una selección específica del tama Así pues, al hablar de capacidad ño cerebral. Lisa y llanamente, no cerebral humana, observamos que lo hay pruebas de que exista una corre- realmente crucial para el volumen del lación entre grado de “inteligencia” y cerebro reside en el suministro de la tamaño cerebral en el caso de los se- energía que necesitan su desarrollo y res humanos. su funcionamiento. Aunque hay obQuienes, a pesar de todo, defendie- viamen te alguna conexión general ran semejante conexión habrían de entre tamaño cerebral y complejidad resolver un problema más espinoso de comportamiento, según cabe infetodavía. Se sabe desde hace tiempo rir del hecho de que el cerebro humaque los neandertales ( Homo neander- no moderno sea unas tres veces mayor thalensis) tenían un tamaño cerebral que el de cualquier mono antropomormedio mayor que los hombres moder- fo, quizá no exista una relación direcnos, lo que ha constituido siempre un ta entre tamaño cerebral y habilidaenigma. Por otro lado, cada vez hay des de la conducta individual. De lo más pruebas de que el cerebro de los contrario resultaría difícil explicar componentes de nuestra propia espe- por qué los cambios de mayor trascencie Homo sapiens era antes mayor que dencia para la sociedad humana han ahora. Todo indica que se ha ido pro- ido acompañados de un descenso produciendo una reducción estable del gresivo de nuestro tamaño cerebral. tamaño cerebral humano (sin disminución concomitante del tamaño corporal) durante los últimos 20.000 BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA años aproximadamente ( figura 8). Por tanto, el tamaño del cerebro humano PRIMATE ORIGINS AND EVOLUTION : A ha experimentado un descenso proPHYLOGENETIC RECONSTRUCTION . R. D. gresivo durante el mismo período en Martin. Princeton University Press; Princeton, 1990. que se han producido los avances más T HE C AMBRIDGE E NCYCLOPEDIA OF notorios de la cultura humana. No HUMAN E VOLUTION. Dirigida por Steve puede decirse, en absoluto, que esta Jones, R. D. Martin y David Pilbeam. reducción del tamaño cerebral humaCambridge University Press; Cambridno haya ido asociada a una reducción ge, 1992. de la complejidad en el uso de herra61

El reloj dentario y el crecimiento Fernando Ramírez Rozzi de los homínidos Ciertas líneas del esmalte de los dientes reflejan las fases de la prolongada etapa de crecimiento que caracteriza a los individuos del actual género humano. Tal ampliación es un fenómeno relativamente reciente, como demuestran las comparaciones con otras especies hominoideas

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a especie humana es la que mayor tiempo dedica al crecimiento de sus individuos dentro del grupo de los primates. La etapa juvenil, la anterior al estado adulto, es casi dos veces más larga en el caso de los hombres que en el de sus parientes más cercanos, los grandes monos africanos. Los infantes dependen mucho tiempo de sus padres y este contacto prolongado entre las generaciones favorece la transmisión de conocimientos y refuerza los lazos sociales entre los individuos. Es así como una prolongada etapa juvenil desempeñó una importante función en la evolución de la humanidad y en el advenimiento de la cultura. Tal hecho obliga a plantearse una serie de preguntas. ¿Cuándo se prolongó la duración del crecimiento de los antepasados del hombre? ¿Fue

1. CRANEO DEL NIÑO DE TAUNG. La flecha roja señala el primer molar permanente, que acaba de surgir y no ha alcanzado aún su posición definitiva. Esta etapa del desarrollo dentario corresponde a la edad de tres años en el chimpancé y a la de seis años en el hombre actual.

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una ampliación abrupta o gradual? de seis años, cuando les sale el primer ¿Pueden detectarse ya sus comienzos molar a los seres humanos actuales. en los primeros homínidos, los ausLouis Bolk, profesor en la universitralopitecos, o hay que esperar hasta dad de Amsterdam, se interesó por el los últimos estadios de la evolución niño de Taung al año siguiente y trapara lograrlo? Para responderlas es tó de determinar su edad. Bolk era el necesario conocer las etapas del de- principal defensor de “la hipótesis de sarrollo en los australopitecos, pero la fetalización”, según la cual el motor no es nada fácil acceder a esta infor- principal de la evolución del hombre mación por el mero examen de los res- fue la retención en la etapa adulta de tos fósiles. Nosotros hemos elaborado características de la etapa juvenil de en los últimos años un método rigu- otros primates, como por ejemplo el roso para conocer la duración de las cráneo redondeado de los chimpancés etapas de desarrollo, consistente en jóvenes. Dicho de otra forma, el homcontar las líneas de crecimiento que bre tendría la morfología de un mono presenta el esmalte de los dientes. que hubiera permanecido en la etapa juvenil. Esta hipótesis daba cuenta de la etapa juvenil prolongada del homLos dientes bre actual, ya que éste no sería más y la edad del niño de Taung que un mono que nunca alcanzó la etapa adulta. Según Bolk, el niño de os dientes proporcionan indicios Taung estaba más cerca de los monos importantes sobre la etapa de deque del hombre y habría muerto por sarrollo en que se encuentra el indi- lo tanto a los tres años, ya que es a es viduo al que pertenecen. Examinemos ta edad cuando aparece el primer mola dentición del niño de Taung, des- lar de los chimpancés. cubierto en 1925 por Raymond Dart, Dart y Bolk obtuvieron así dos edaprofesor de anatomía de la universi- des diferentes, a pesar de utilizar una dad de Witwatersrand, en Africa del misma metodología basada en la comSur. Los restos provenían de las c an- paración del fósil con las especies acteras situadas cerca de la ciudad de tuales de hominoideos, la de los granTaung y fueron datados entre dos y des monos y la humana. La duración tres millones de años de antigüedad. del crecimiento, y por lo tanto la edad Dart los atribuyó a una nueva espe- del niño de Taung en el momento de cie, Australopithecus africanus (véase su muerte, dependían del grupo con la figura 1). Lo que permitía afirmar el que se hiciese la comparación, por que estos restos pertenecían a un in- lo que resultaba necesario buscar en dividuo joven era que la mandíbula los fósiles indicios que revelasen de presentaba los dientes deciduos, así forma directa el grado de desarrollo como el primer molar recién brotado. individual. Este último no mostraba ningún rasgo de desgaste, lo que significaba que todavía no había alcanzado su posiLas etapas del desarrollo dentario ción definitiva. Dart supuso que Australopithe cus a formación de los dientes coafricanus era un antepasado del hombre actual, pero que sus ritmos de demienza ya en la vida intrauterisarrollo ya eran parecidos. La conse- na y se prolonga hasta la madurez del cuencia es que el niño de Taung individuo. Tanto el desarrollo de los habría muerto, según Dart, a la edad dientes como el general del individuo

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son más rápidos en el caso de los indica el grado de madurez del indica del Sur en tres categorías definidas grandes monos que en el de los seres viduo, tanto más cuanto que depende según su estadio de desarrollo (niños, humanos. Holly Smith, de la univer- poco de factores externos, como pue- jóvenes o adultos), en un nuevo intensidad Ann Arbor de Michigan, demos- dan ser el tipo de alimentación y la to de comprender el crecimiento de los tró a finales de los años ochenta que salud (el proceso dentario no se mo- australopitecos. Las categorías estael desarrollo dentario, y sobre todo el difica con las hambrunas y es inde- ban determinadas por el número de brote del primer molar permanente, pendiente de las perturbaciones que dientes permanentes brotados, pero se encuentra correlacionado con las puedan sufrir otros aspectos del de- esta clasificación no aportaba ningún diferentes etapas del crecimiento in- sarrollo individual). dato sobre la duración de tales etapas, dividual, como puedan ser el destete, Philip Tobias, de la universidad de por lo que se replantea la pregunta: la madurez sexual o la primera ges- Witwatersrand, clasificó en los años ¿se las puede comparar con las de las tación. El desarrollo dentario también sesenta los fósiles encontrados en Afri- especies actuales?

Las líneas de crecimiento en el esmalte dentario

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l investigador americano I. Schour y sus colegas descubrieron la existencia de un “reloj” en el esmalte dentario en los años treinta. Uno de sus estudios sobre el desarrollo dentario del hombre actual consistió en inyectar periódicamente una sustancia fluorada a niños que padecían una enfermedad mortal. Tras su muerte se extrajeron y seccionaron los dientes para analizar el esmalte. Se comprobó que cada inyección de la sustancia fluorada deja ba una línea en el esmalte y que la distancia entre dos líneas sucesivas correspondía al tiempo transcurrido entre las dos inyecciones. Dedujeron así la cantidad de esmalte formado por día. Observaron también la presencia de estriaciones transversales en los prismas del esmalte (los prismas son los elementos constitutivos del esmalte, yendo desde la dentina hasta la superficie ). El número de estrías transversales comprendidas entre las líneas de la substancia fluorada correspondía exactamente al número de días transcurridos entre las inyecciones. La distancia que separaba dos estrías transversales coincidía además con la cantidad de esmalte formado por día. De aquí se deduce que las estrías transversales reflejan la actividad de las células secretoras del esmalte, que presenta una periodicidad circadiana: cada una de las estriaciones transversales, llamadas líneas de crecimiento, corresponde a un día de actividad de la célula. Hay que recalcar que toda la actividad de los organismos está regida por una serie de ritmos cuyos períodos varían CUSPIDES ESTRIAS DE RETZIUS

ESMALTE

entre una hora y varios años. Su manifestación más común es la alternancia de horas de sueño y de vigilia. También en los huesos se observa un ritmo circadiano, pero el tejido óseo está rehaciéndose constantemente durante el crecimiento. No sucede lo mismo con el esmalte, que conserva las huellas del ritmo circadiano correspondientes a su formación durante las primeras etapas del desarrollo del individuo. Un segundo grupo de líneas, llamadas estrías de Retzius, recorre todo el esmalte y atraviesa los prismas en sentido oblicuo. Las estrías de Retzius se disponen en arcos sucesivos cerca de la cima del diente, paralelos a las puntas (cúspides), y cortan la superficie del esmalte en los costados del diente, donde producen suaves depresiones llamadas perikimatas. Charles Fitzgerald, de la universidad de McMaster, en Canadá, demostró que el intervalo entre las estrías de Retzius es constante para un mismo individuo, variando entre 6 y 12 estriaciones transversales. Esto significa que la formaci ón de las estrías de Retzius es periódica, apareciendo una cada 6 a 12 días según los individuos. De esta manera, gracias al conteo de las líneas de crecimiento (estriaciones transversales y estrías de Retzius) en el esmalte de un diente cortado, se puede obtener la duración exacta de la formación de la corona del diente y determinar la cronología en años del desarrollo dentario. ESTRIAS DE RETZIUS

PERIKAMATAS

S S MA P R I S O L D E E J E

DENTINA

ESTRIACIONES TRANSVERSALES

Corte de un diente humano. Hay en el esmalte dentario dos tipos de líneas de crecimiento: las estrías de Retzius y las estriaciones transversales. Las primeras son fácilmente visibles en el microscopio óptico (izquierda): se disponen en arcos sucesivos bajo las cúspides del diente; cuando alcanzan sus costados cortan la superficie del esmalte produciendo suaves depresiones llamadas perikimatas. Las


20 μm

estrías de Retzius tardan de 6 a 12 días en formarse según los individuos. Las estriaciones transversales son perpendiculares al eje de los prismas del esmalte e indican la sucesión de los días. Nuevos medios de observación, como el microscopio de rayos láser confocal, permiten observar el interior del esmalte (en rojo oscuro en la ilustración derecha) sin necesidad de cortar el diente.

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Los dientes de todos los primates La idea que los australopitecos pre- cimiento del esmalte dentario ( véase se forman del mismo modo: los mola- sentasen etapas de desarrollo más cer- el recuadro ). res primero, segundo y tercero apare- canas a las del hombre actual que a las Timothy Bromage, actualmente cen por ese mismo orden. Los inter- de los grandes monos perduró duran- profesor en el Hunter College de Nue va lo s de ti em po qu e se pa ra n la te un decenio, hasta que nuevos traba- va York, y Christopher Dean, de la formación de los distintos dientes va- jos realizados en los años ochenta per- universidad de Londres, lo efectuaron rían, en cambio, según las especies. mitieron comprender mejor la por primera vez sobre homínidos fóLa formación del segundo molar de situación. Las radiografías de indivi- siles. Analizaron 13 individuos jóvelos chimpancés comienza mucho an- duos juveniles de australopitecos grá- nes ( A. afarensis, A. africanus, Parantes que haya acabado la del primero, ciles ( Australopithecus africanus) y ro- thropus robustus y Homo primitivo) mientras que entre los seres huma- bustos ( Para nthr opus robustus) así en los que la corona del primer incinos es posterior a ella. Tales diferen- como de Homo primitivos mostraron sivo estuviera totalmente formada e cias cronológicas se observan también que los resultados dependían de la es- intacta, y eventualmente la del seentre los molares y los incisivos: el pecie analizada: el incisivo y el primer gundo; contaron las líneas de creciprimer incisivo de los chimpancés molar de los australopitecos robustos miento del esmalte de los incisivos y aparece cuando el primer molar ya se forman al mismo tiempo, mientras dedujeron el tiempo de formación de lleva mucho tiempo en su lugar, mien- que en los casos de los australopitecos su corona. Para obtener la edad de estras que los humanos surgen al mis- gráciles y de los Homo primitivos la tos individuos en el momento de su mo tiempo. La dentición de un chim- formación del incisivo se encuentra re- muerte agregaron tres meses, que es pancé joven es diferente de la de un trasada respecto a la del primer mo- lo que tarda en comenzar a formarse individuo humano comparable en to- lar. Por lo tanto, el desarrollo dentario el incisivo de los hombres actuales, das las fases del crecimiento. Formu- de estos últimos se asemeja al de los así como el tiempo de formación de la lamos entonces nuevamente la pre- grandes monos y la formación denta- raíz cuando la había. De acuerdo c on gunta: ¿las etapas de formación de los ria de los australopitecos robustos a la este método los australopitecos estudientes en los australopitecos se ase- del hombre actual. A. Mann había con- diados habrían muerto cuando tenían mejan a las del hombre actual o a las siderado solamente a los australopite- entre 2,5 y 3,5 años de edad y el Hode los grandes monos? cos robustos y no tuvo en cuenta la he- mo primitivo cuando tenía 5,3 años Alan Mann, de la universidad de terogeneidad de la formación dentaria de edad. Pennsylvania en Filadelfia, analizó entre los diversos australopitecos. ¿Qué edad se les habría atribuido a en 1975 una serie de radiografías toestos individuos si se hubieran commadas a australopitecos jóvenes de parado las etapas de formación denta Africa del Sur y concluyó que las etaEl reloj dentario ria como lo hizo Mann? Como la corona pas de formación de los dientes de tode los incisivos del hombre actual no l simple examen de las etapas está completa más que a partir de los dos ellos eran idénticas a las del hombre actual. Observó especialmente sucesivas de la formación de los tres años de edad, se les habría atrique la formación del primer incisivo dientes no indica de forma precisa la buido una edad superior, entre 4,4 y acompañaba a la del primer molar, lo duración del crecimiento de los aus- 6,1 años a los australopitecos y de 7,1 que le llevó a concluir que la etapa ju- tralopitecos. Para un análisis más años a los primeros Homo. venil de los australo pitecos ya era preciso hay que medir en años la du Así fue como un método directo proprolongada, es decir, que este hecho ración de cada etapa del desarrollo porcionó por primera vez la edad de se hallaba presente desde el inicio de dentario, lo que puede hacerse gra- los individuos en el momento de su dela evolución de los homínidos. cias al conteo de las líneas de cre- ceso, lo que también permitió precisar la edad de las etapas del desarrollo dentario de los homínidos fósiles. Los estudios basados en las líneas de crea cimiento del esmalte dentario han mostrado además que, aunque las etapas de formación de los dientes sean similares entre las especies, no por eso ocurren a la misma edad. Sólo el método del reloj dentario es capaz de indicar la duración del crecimiento y muestra que la de los australopitecos y la de los primeros Homo era más bre ve que la del hombre actual. La pauta × 50 de crecimiento de los primeros homínidos resulta así más cercana a la de b los grandes monos que a la de la humanidad actual.

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2. MANDIBULA hallada en Malawi y datada en 2,5 millones de años, la más antigua atribuida al género Homo. La presencia en ella de varios dientes rotos permitió efectuar el análisis de las líneas de crecimiento del esmalte con el microscopio estereoscópico (a) y con el microscopio electrónico de barrido (b).

La prolongación de la etapa juvenil es reciente

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onald Reid y sus colegas de la universidad de Newcastle, en el Reino Unido, contaron las líneas de crecimiento del esmalte dentario de TEMAS 19

los hominoideos actuales para compararlas con las de los homínidos fósiles. En el caso del chimpancé la corona de los premolares tarda entre 3,8 y 6 años en formarse, y la de los molares, entre 2,7 y 3,4 años. La formación de la corona de los premolares humanos lleva entre 2,9 y 3,9 años y la de los molares entre 2,4 y 3,4 años. Estos últimos resultados son algo superiores a los obtenidos en otros estudios sobre el hombre actual realizados mediante radiografías tomadas periódicamente. Esto se debe a que el esmalte presente al comienzo y al final de la formación de la corona se halla en tan poca cantidad que los rayos X no alcanzan a detectarlo. El conteo de las líneas de crecimiento permite, por el contrario, seguir la formación del diente sin que importe la cantidad de esmalte formado. También se han contado las líneas de crecimiento en la corona de premolares y molares de homínidos primitivos provenientes de los yacimientos 3. DIENTES DE AUSTRALOPITECOS que aparecieron rotos, procedentes de los yadel Omo en Etiopía y de los de Chiwon- cimientos del Omo, en Etiopía. Las estrías de Retzius ( flechas) son visibles por todo do en Malawi. El número de estrías el esmalte. Su conteo reveló que la formación de los premolares y de los molares de de Retzius varía entre 96 y 161 en los los homínidos primitivos que vivieron en Africa hace entre tres y dos millones de años el mismo tiempo, lo que permitió concluir que presentaban un tipo de crecipremolares y entre 93 y 178 en los duraba miento único. molares. Esto quiere decir que la duración del período de formación de las coronas premolares y molares era pa- pero, como acabamos de ver, la dura- venil no era aún tan prolongada corecida en el caso de los australopite- ción de la formación de las coronas los mo lo es en el hombre actual. cos y de los primeros Homo , variando diferencia de ellos. Los homínidos priHasta hace pocos años el análisis entre 2,1 y 3,5 años para los premo- mitivos poseían por lo tanto un tipo por medio del reloj dentario presenlares y entre 2 y 3,9 para los molares. de desarrollo dentario único. taba un gran inconveniente: no podía Comparando todos estos resultados El reloj dentario muestra que el efectuarse más que sobre dientes rose observó que la corona de los mola- crecimiento de los homínidos primiti- tos. Y lógicamente es muy difícil, por res de los homínidos primitivos, del vos era rápido y desprovisto de etapa no decir imposible, obtener la autorichimpancé y del hombre actual tarda juvenil pro lon gada, la cual hab ría zación para cortar un diente fósil. Peen formarse un tiempo semejante; por aparecido posteriormente en el pro- ro ciertas técnicas recientes permiten el contrario, la formación de la de los ceso de la evolución humana y no se- observar las líneas de crecimiento en premolares es más rápida entre los ría una característica propia de los el interior del esmalte sin necesidad australopitecos y los primeros Homo primeros. Si la cultura apareció con de cortar el diente. El análisis del reque en el caso de los hominoideos ac- los australopitecos, la causa de que loj dentario aporta informaciones que tuales. así fuera tuvo que ser distinta del pro- hasta hace poco parecían imposibles La formación de las coronas de los longamiento de la etapa juvenil. de obtener de los fósiles, como la diincisivos era también más rápida enSigue sin responder con precisión ferenciación celular, la fisiología, las tre nuestros antepasados, tardando la pregunta de cuándo apareció en- relaciones entre el crecimiento y el entre 3 y 3,1 años en los australo- tonces la prolongación de la etapa ju- medio, las variaciones climáticas y espitecos gráciles, entre 1,7 y 2,2 años venil. Se han contado las líneas de tacionales. La importancia de este tien los australopitecos robustos y en- crecimiento del esmalte en los dien- po de información lo convierte en un tre 2,6 y 2,7 años en los primeros Ho- tes de los neandertales, con el resul- análisis indispensable para las invesmo . Por el contrario, tarda entre 4,5 tado de que su desarrollo dentario pa- tigaciones futuras, análisis que se gey 5,8 años en el chimpancé y entre 3,1 rece más rápido que en el caso del neralizará a todas las etapas de la y 4,2 años en el hombre actual. hombre actual. Durante años se pen- evolución de los homínidos. La diferencia entre el desarrollo só que el desarrollo dentario de los dentario de los homínidos primitivos neandertales era “precoz” debido a y el de los hominoideos actuales es ne- que se suponía que la etapa juvenil ta. La formación de las coronas den- ya era prolongada desde los homíniBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA tarias de los primeros homínidos se dos primitivos. Ahora bien, esta idea ENAMEL STRUCTURE AND DEVELOPMENT efectuaba en un tiempo más corto que debe ser abandonada como conseAND I TS APPLICATION IN H OMINID E VOentre los hominoideos actuales, ex- cuencia de los resultados que acabaLUTION AND TAXONOMY. Dirigido por cepto en el caso de los molares. mos de presentar. Un desarrollo denF. Ramírez Rozzi; número especial de Los homínidos primitivos presen- tario rápido en los neandertales no Journal of Human Evolution, vol. 35, taban un desarrollo dentario corto, debe ser considerado como precoz, sinúmero 4-5, octubre-noviembre 1998. semejante al de los grandes monos, no que puede indicar que la etapa j uLOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

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Evolución de la marcha humana

C. Owen Lovejoy

Los rasgos de la pelvis muestran que Lucy, un homínido que vivió hace tres millones de años, caminaba erguida. La bipedestación podría remontarse a las fases aurorales de la evolución humana

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i se preguntase cuál es el rasgo evolución humana. Si la marcha er- muchos huesos de las extremidades distintivo de la especie huma- guida estaba bien establecida en la inferiores, uno de los dos huesos inna, muchos señalarían nuestro época de Austr alopithecus, su origen nominados que, como en un par de voluminoso cerebro. Otros recorda- podría remontarse hasta los prime- imágenes especulares, forman la pelrían nuestra habilidad para construir ros homínidos, cuyo linaje surgió pro- vis de los primates y un sacro compley utilizar herramientas complejas. bablemente de otros primates hace to (la vértebra soldada en la parte Pero existe un tercer rasgo que tam- unos ocho o diez millones de años. El posterior de la pelvis). La marcha erbién nos define y clasifica aparte: desarrollo de la marcha erguida pu- guida depende tanto de esta estrucnuestra marcha erguida, exclusiva de do haber constituido un aconteci- tura que el análisis de la pelvis de Lulos seres humanos y de nuestros an- miento decisivo en el inicio de la evo- cy nos revelará hasta qué punto ella tepasados inmediatos. Los demás pri- lución humana. y sus contemporáneos estaban capamates suelen ser cuadrúpedos y hay He defendido que la bipedestación citados para caminar así. una buena razón para ello, pues ca- vino acompañada de un conjunto de minar sobre dos extremidades, en vez adaptaciones en el comportamiento os rasgos pélvicos distintivos de de hacerlo sobre cuatro, tiene muchos que representaron en sí las innovaun bípedo son reflejo de los meinconvenientes. Este modo de andar ciones evolutivas fundamentales de canismos, muy diferentes, que rigen frena la velocidad, limita la agilidad los primeros antepasados del hom- la locomoción a dos y cuatro extremiy casi elimina la capacidad para tre- bre. Estas adaptaciones incluyeron dades. Con el objeto de impulsarse a par a los árboles, facultad ésta que la aparición de la familia nuclear: sí mismo, cualquier mamífero terrespermite conseguir muchos alimentos mantenimiento de la monogamia y tre debe aplicar una fuerza contra el importantes, como son los frutos car- cuidado de la prole a cargo de ambos suelo en sentido opuesto al de la marnosos y los secos. progenitores. Al macho correspondía cha. Esto se consigue extendiendo las La tradición evolucionista mantie- aprovisionar a la familia de alimen- articulaciones de las extremidades ne que los antepasados del hombre tos muy nutritivos, gracias a los cua- que se encuentran entre el suelo y el desarrollaron tan extraño modo de lo- les aumentaba la capacidad de la ma- centro de masas del animal. La extencomoción porque así les quedaban las dre para dar de comer y proteger a sión de una extremidad produce una manos libres para sostener las herra- los hijos y, al mismo tiempo, le per- “reacción del suelo”, que impulsa el mientas que su desarrollado cerebro mitía engendrar más a menudo. La tronco en una dirección que viene deles permitía construir. Pero el cono- bipedestación figura en este nuevo terminada por el ángulo que forma la cimiento del registro fósil humano ha esquema reproductivo, pues, con las extremidad con el suelo. aumentado en los últimos tiempos y manos libres, el macho podía transEn la postura cuadrúpeda, propia ni la posesión de un cerebro excepcio- portar los alimentos que recolectaba de la mayoría de los primates, el c ennal, ni el uso de útiles líticos parecen lejos de su compañera. Estos progre- tro de masas se encuentra bastante evidentes entre quienes se conside- sos debieron de alcanzarse mucho an- adelantado con respecto a las extreran nuestros antepasados más anti- tes de que comenzase el registro fó- midades posteriores. Por tanto, la extensión de aquéllas genera una reacguos, los australopitecinos, que vivie- sil habitual de los homínidos. ron hace tres millones de años, e Debía, pues, dominarse la marcha ción del suelo que tiene una gran incluso antes. En cambio esos ante- erguida en la época en que vivió un componente horizontal. Al comienzo pasados humanos sí muestran clara- australopitecino hembra cuyo esque- de cada ciclo las articulaciones de la mente muchas de las señales propias leto fósil se ha convertido en autén- rodilla y de la cadera están muy de la bipedestación. tico banco de pruebas para determi- flexionadas en las extremidades pos¿Cuánto tiempo llevaban los ante- nar la locomoción primitiva. En 1974 teriores; por eso su extensión puede pasados del hombre caminando er- la búsqueda continua de antepasados ser potente y prolongada. guidos? ¿Estuvo el bipedismo plena- del hombre en el Triángulo de Afar, Nuestra postura erguida, en cammente desarrollado entre los Etiopía, dirigida por Donald C. Jo- bio, sitúa el centro de masas por encihomínidos de hace tres millones de hanson, fue espléndidamente recom- ma de los pies. Si, erguidos, estiramos años o recurrían ocasionalmente al pensada con el hallazgo del esquele- las piernas, enderezando las rodillas uso de las cuatro extremidades para to de “Lucy”, cuya designación y elevando los tobillos, la reacción del correr o trepar? Las respuestas pue- técnica es la de A. L. 288-1. Aunque suelo será en dirección vertical y acaden ayudar a revelar el misterio del el esqueleto no está entero, conserva baremos levantándonos sobre la punpapel desempeñado por la bipedesta- más detalles que cualquier otro fósil ta de los pies. Con objeto de impulsar ción en los momentos iniciales de la equiparable. Incluye, en particular, nuestro tronco erguido, deberemos re-

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TEMAS 19

1. PELVIS femenina actual (arriba ) y pelvis de Lucy ( abajo). Tres millones de años de evolución las separan. Ambas, sin embargo, presentan las mismas señales de marcha erguida. El cambio principal visible en esta perspectiva —la forma más ovoidal de la pelvis humana— estuvo acompañado de una ex-


pansión del canal del parto, necesaria ante el aumento del tamaño del cerebro, que se produjo tras Lucy. El autor y Barbara Brown han restaurado la pelvis de Lucy a partir de restos fósiles fragmentados; L. Rubens tomó estas fotografías. La marcha erguida fue decisiva en el camino hacia la evolución humana.

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colocar el centro de gravedad delante trasada se encuentra ya cerca del líde una pierna. La pierna retrasada se mite de extensión: la articulación de estira para producir una reacción del la cadera se halla totalmente extendisuelo, mientras que la otra se adelan- da y la de la rodilla casi lo está. ta para mantener en equilibrio el tronLa mayoría de las masas musculaco. La fuerza de la reacción del suelo res de las extremidades inferiores paes limitada, ya que gran parte de la san a desempeñar nuevas funciones misma se produce en dirección verti- en el contexto de la nueva técnica del cal y también porque, en razón de bipedismo, las cuales requerirán, a su nuestra postura erguida, la pierna re- vez, cambios sucesivos en la estruc-

2. PELVIS Y EXTREMIDAD de un chimpancé ( izquierda) y de un ser humano ( derecha). Reflejan las diferentes demandas de la locomoción cuadrúpeda y de la bípeda. La musculatura de la pelvis del chimpancé está dominada por los glúteos medio y menor; ambos le ayudan a tomar impulso extendiendo la articulación de la cadera. En esta tarea interviene también, entre otros, el bíceps femoral. El glúteo mayor domina la pelvis de los seres humanos, sirviendo para la nueva función de estabilizar el tronco erguido. (El acortamiento del ilion hace descender el centro de masas y facilita el control.) Otros músculos mayores, tales como el glúteo medio, el glúteo menor, los iliopsoas y algunos más, cumplen también nuevas funciones auxiliares en la marcha erguida. Cuádriceps y gemelos se dedican a proporcionar propulsión.

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tura y en el asentamiento de los músculos y, por tanto, en el diseño de la pelvis. La comparación de la pelvis humana con la de nuestro pariente actual más cercano, el chimpancé, nos pondrá de manifiesto los cambios producidos en el diseño mecánico.

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a necesidad de mantener estable un tronco erguido determinó el cambio más drástico de todos los que trajo consigo la adopción de la bipedestación: la transformación del glúteo mayor en el mayor músculo del cuerpo humano, mientras que es bastante pequeño en el chimpancé. El glúteo mayor nace en la parte trasera de la pelvis y se aloja en la zona posterior y lateral del fémur superior, o hueso del muslo. De acuerdo con su definición es un extensor de la cadera y, según lo vieron anatomistas clásicos, funciona como el principal músculo propulsor en la postura erguida. Se ha supuesto que, al enderezar la cadera, el glúteo mayor contribuye a la reacción del suelo, que se transmite a través de la pierna retrasada. La verdad es que la contribución del músculo a la reacción del suelo es limitada; y ello porque la cadera está casi extendida del todo en la posición inicial que se adopta en la marcha y la carrera erguida. Su hipertrofia en los seres humanos refleja una función distinta. Cuando corremos, la inercia tiende a inclinar nuestro tronco erguido hacia delante a cada zancada. El glúteo mayor cumple la función de evitar la caída de bruces. La función estabilizadora del músculo ha ganado en operatividad gracias a una importante modificación de la pelvis. Cada hueso innominado está coronado por una cresta ósea, el ilion; la mayoría de las vísceras inferiores se alojan en el espacio existente entre los dos huesos ilíacos. Los ilíacos del chimpancé y de otros primates son mucho más largos que los de los seres humanos. Unos huesos ilíacos largos producen un alargamiento del torso; cuando estos primates se incorporan, el centro de masas se sitúa por encima de su cintura pél vica. En lenguaje mecánico diríamos que el tronco posee un brazo largo de palanca. Pero un glúteo mayor que trabaje para sostener un tronco erguido de ese modo se fatiga rápidamente. El ilion humano, drásticamente reducido, acorta el tronco y acerca su centro de masas a las articulaciones de la cadera, aliviando así las dificultades mecánicas del músculo. Los simios poseen un ilion largo, capaz de acomodar un segundo grupo de músculos que sufrieron transforTEMAS 19

maciones cuando nuestros antepasados comenzaron a andar erguidos: los glúteos anteriores, compuestos por el glúteo medio y el glúteo menor. Estos músculos se extienden entre un punto de inserción cercano al extremo superior del ilion y otro situado en la parte externa del fémur superior en los chimpancés. Merced a su posición, se comportan como poderosos extensores de la cadera durante los movimientos efectuados en la locomoción cuadrúpeda; gracias a la gran longitud del ilion, estos músculos po seen un sólido poder de contracción. Los seres humanos han podido prescindir de estos rasgos esqueléticos, casi uni versales en otros primates, porque la 3. ESQUEMA DE LA ACTIVIDAD MUSCULAR desarrollada durante la marcha huextensión de la cadera contribuye mana. En el momento en que la pierna que soporta el peso (en este caso la derecha) muy poco a la bipedestación. Nues- se sitúa por detrás del torso (1), dos grupos de músculos se contraen para extendertros glúteos anteriores, liberados, la, generando una “reacción del suelo” que impulsa el cuerpo hacia adelante; estos músculos son los gemelos, que hacen rotar el pie con respecto al tobillo y los cuácumplen una nueva función. Esta nueva misión la entenderemos driceps, que enderezan la rodilla. Cuando el peso del cuerpo se transfiere a la izquierda, el pie derecho se despega del suelo. La contracción de los i liopsoas mejor si tomamos una vista superior pierna comienza a tirar de la pierna derecha hacia adelante ( 2), mientras la rodilla se de la marcha. Poco después de que el flexiona pasivamente ( 3). Casi al final del balanceo de la pierna, los músculos que talón del pie adelantado se apoye so- ponen en conexión la pelvis interior con la parte posterior del fémur se contraen bre el suelo, la pierna retrasada se separa detener el movimiento mientras que el pie se apoya sobre el suelo ( 4). La pierpara de la superficie y comienza a na izquierda debe generar en ese momento la reacción del suelo. avanzar. En el ínterin el tronco queda sostenido solamente por una cadera, situada en posición lateral con res- dos cambios más en el diseño de la pelvis, se ha dilatado y los ilíacos han pecto al centro de gravedad del vis, no dictados directamente por los cambiado de forma: ahora son cóncatronco. Si no fuese por la acción de los mecanismos de la bipedestación. Si los vos para que la flexión que ha reorienglúteos anteriores (también llamados ilíacos se hubiesen limitado a girar ha- tado los abductores acontezca a un lamúsculos abductores en anatomía hu- cia adelante, el espacio entre ellos ha- do, dejando un espacio amplio en el mana), la pelvis y el tronco se incli- bríase estrechado, sin dejar sitio para interior de la pelvis. narían, a cada paso, hacia el lado sin las vísceras inferiores. Para compenSin embargo, al aumentar la disapoyo, provocando una rápida fatiga. sarlo, el sacro, que separa los huesos tancia entre las articulaciones de la La acción de dichos músculos evita ilíacos en la región posterior de la pel- cadera, el ensanchamiento de la parque suceda tal cosa.

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a transformación de los glúteos anteriores de músculos propulsores a músculos estabilizadores requiere cambios importantes en su posición. Una vista superior de la pelvis humana y de la del chimpancé revela que se ha producido una reorientación radical en las crestas ilíacas de la pelvis humana. Las crestas del chimpancé, allanadas, se extienden más o menos en un solo plano, cruzando la parte posterior del tronco. Cada ilion humano ha rotado hacia adelante, arrastrando consigo los puntos superiores de inserción de los glúteos. El punto de inserción inferior cae sobre el lado externo del fémur superior, donde el hueso presenta un cuello que forma un ángulo para unir la pelvis a la articulación de la cadera. En los seres humanos los abductores se disponen lateralmente, fuera de las articulaciones de la cadera y están colocados de modo que puedan equilibrar la pelvis ante el peso del tronco. La reorientación de los huesos ilíacos requiere que se produzcan otros LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

4. UN ATLETA, cuando se sitúa sobre los tacos de salida, recupera fugazmente las ventajas de ser cuadrúpedo: las articulaciones de la cadera y de la rodilla están muy flexionadas (preparando las extremidades para una extensión potente y prolongada) y el centro de gravedad se sitúa muy adelantado con respecto a los miembros inferiores, lo que proporciona a la reacción del suelo una fuerte componente horizontal. La forma corriente de caminar y de correr sacrifica estas ventajas. Una postura erguida requiere que las articulaciones d e la cadera y de las rodillas estén totalmente extendidas y coloca el centro de gravedad del cuerpo casi directamente sobre las piernas. Ambos factores tienden a limitar la fuerza del suelo.

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te central de la pelvis coloca los ab- pelvis. Como si fuese un largo pénduductores en una posición de desven- lo, la pierna extendida tiene un gran taja mecánica. La fuerza que esos momento de inercia y requiere podemúsculos deben ejercer para compen- rosos impulsos musculares para inisar el peso del tronco depende en par- ciar y detener el movimiento. El iliopte de la distancia que media entre el soas, músculo que arranca del interior centro de masa del tronco y la articu- de la pelvis y se extiende hasta un lación de la cadera. punto de inserción situado sobre el féCuanto mayor sea la separación de mur, justo debajo de la articulación de las articulaciones de la cadera más lar- la cadera, se contrae para impulsar la go será el brazo de palanca del tronco extremidad hacia adelante. Una vez y más trabajo habrán de realizar los que el miembro ha finalizado su moabductores para contraerse y equili- vimiento de balanceo, éste debe ser brar este último. Será más probable la controlado. La posición de los múscuaparición de cansancio durante la los que conectan la pelvis inferior con marcha; la seguridad misma de la ar- la parte posterior del fémur, posición ticulación de la cadera puede verse que no ha experimentado cambios con amenazada, ya que quedará sujeta al respecto a la que ocupa en otros pripeso del tronco y a la fuerza de con- mates, les capacita para encoger y fretracción de los abductores. nar la extremidad. La visión frontal de la pelvis humaLa necesidad de estabilizar la pelna nos revela cuál fue la solución evo- vis y controlar las extremidades oculutiva. El brazo de palanca de los ab- pa, pues, a varios grupos de múscuductores aumenta y su trabajo se los humanos que entre los chimpancés realiza con más facilidad si sus pun- sirven para propulsión. Sólo dos grutos inferiores y superiores de inser- pos de músculos, los cuádriceps y los ción se alejan de la articulación de la gemelos, permanecen en una posición cadera. Dos rasgos de la pelvis humaque les permite producir una reacción na sirven a este propósito. La comple- del suelo. Los cuádriceps constituyen ja curvatura del ilion humano inclu- una masa formada por cuatro múscuye una expansión que desplaza el los que, en el hombre, representan la punto superior de inserción de los ab- mayor parte de la zona delantera del ductores hacia los lados de la cadera. muslo. Acaban en un robusto tendón Además, el cuello del fémur humano que cruza la patella o rótula y que eses más largo que el del chimpancé. Un tá anclado a la parte superior de la ticuello femoral más largo sirve tam- bia, el hueso principal de la pierna. bién para desplazar el punto inferior Cuando, al andar o al correr, la exde inserción de los abductores hacia tremidad que soporta el peso del cuerafuera, así como para aumentar su po se sitúa por detrás del tronco, esa fuerza de palanca. poderosa masa muscular encoge y estira la rodilla. Los gemelos, múscu los e esta manera un conjunto de que nacen en la parte posterior de la músculos —los glúteos anterio- pierna y se fijan al talón por medio del res—, que ayudan a los chimpancés a tendón de Aquiles, se encogen en sintomar impulso, han terminado contri- cronía con los cuádriceps y promueven buyendo a la estabilización de la pel- la rotación del pie con respecto al to vis humana. También es evidente la billo. La extensión de la rodilla y la roasunción de un nuevo papel por par- tación del pie, junto con el alargamiente de otro grupo de músculos que en to de la pierna retrasada, producen los chimpancés cumplen una función una fuerte reacción del suelo. propulsora: los que conectan la pelvis inferior con la parte posterior del féué grado de desarrollo premur. En la marcha cuadrúpeda funsentaba, según cabe deducir de cionan como potentes extensores de los restos fósiles, ese conjunto de adapla cadera; contribuyen a la reacción taciones musculares en la época en del suelo incluso más que lo aportado que vivían Lucy y sus congéneres? El por los glúteos anteriores. En cambio material descubierto incluía un sacro no sirven para la extensión de las ex- casi intacto, aunque el hueso innomitremidades en la marcha bípeda, si- nado asociado a él apareció roto y desno para controlarlas. truido en parte; este último hueso Un bípedo tiene que impulsar rápi- constaba de cerca de 40 piezas, cemendamente una pierna hacia adelante tadas formando una masa única dencuando ésta no se halla soportando pe- tro de la matriz rocosa donde se conso; efectúa este movimiento con la ex- servaron. Con frecuencia, cuando un tremidad completamente extendida, fósil aparece en estas condiciones, los en vez de flexionada como ocurre en trozos sueltos pueden recuperarse y los cuadrúpedos. Su centro de masa se montarse de nuevo como si se tratase sitúa, pues, bastante desplazado de la de piezas de un rompecabezas. Pero

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5. CONTRACCION DE LOS ABDUCTORES (glúteo medio y glúteo menor) para equilibrar el tronco en los momentos en los que la pelvis está sostenida únicamente por una pierna. La articulación de la cadera actúa de fulcro: el peso del tronco y de la pierna no apoyada actúa por un lado y los abductores sobre el otro y en sentido contrario ( arriba). Los abductores presentan una desventaja mecánica: la articulación de la cadera se sitúa en una posición bastante lateral con respecto al centro de gravedad del tronco, proporcionando al peso del cuerpo un largo brazo de palanca. En la pelvis de Lucy (abajo) el brazo de palanca del peso del cuerpo era más largo, pero la mayor expansión de los huesos ilíacos y la superior longitud del cuello del fémur colocaba a los abductores lejos de la articulación de la cadera, aumentando así su ventaja mecánica.

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los fragmentos del hueso innominado ¿Por qué razón un homínido de hade Lucy no podían separarse sin que ce tres millones de años poseería tal peligrase su integridad. Preferí, pues, ventaja mecánica con respecto a sus sacar un molde de cada pieza; los co- descendientes? La respuesta tiene loqué en su posición anatómica que ver con el desarrollo acelerado correcta; el innominado así restaurado constituía la imagen especular del original, reconstruyendo de este modo el hueso que ocupa una posición opuesta y equivalente a la suya. Obtuvimos así la pelvis completa de un antepasado del hombre con casi tres millones de años de antigüedad. Tal pelvis presenta casi todas las señales de la bipedestación, según la entendemos hoy. Los huesos ilíacos son mucho más cortos que los de la pelvis de un simio. El acortamiento habría permitido bajar la posición del centro de gravedad, haciendo así más fácil mantenerse erguido. Además los huesos ilíacos se han curvado, proporcionando una inserción lateral a los abductores, que son los músculos que estabilizan la pelvis de un bípedo cuando ésta se apoya sólo en una pierna. Pueden observarse también los puntos de inserción del glúteo mayor, de los abductores y de los cuádriceps; tales puntos indican que, en Lucy, estos músculos habían alcanzado un tamaño y una disposición semejantes a los del ser humano. Lo mismo sucede con los iliopsoas, el flexor de la cadera que inicia el movimiento de balanceo de la pierna: un surco situado sobre el borde de la pelvis, por delante de la articulación de la cadera, equi vale al surco que indica la dirección del músculo en la pelvis humana.

que experimentó el cerebro humano durante los últimos tres millones de años. La pelvis de Lucy fue diseñada casi especialmente para la bipedestación. La expansión de las alas ilía-

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a pelvis de Lucy está mejor proyectada en ciertos aspectos para la bipedestación que la de la especie humana. Los huesos ilíacos se ensanchan y se curvan hacia afuera de manera más acusada que en una pelvis moderna; los cuellos femorales son más largos. Los músculos abductores disfrutan así de mayores ventajas mecánicas que en los representantes femeninos de nuestra especie. Algunas ventajas de los abductores compensaban la separación ligeramente mayor que existía entre las articulaciones de la cadera (separación que proporcionaba al tronco un brazo de palanca más largo). Con todo, las medidas precisas realizadas tanto en el brazo de palanca del abductor como en el del tronco —mediciones posibles gracias a que la pelvis de Lucy esté entera— muestran que la ventaja de su abductor es toda vía mayor que la nuestra. Sus abductores necesitaban ejercer menos fuerza para estabilizar la pelvis y esto reducía la presión sobre la superficie de las articulaciones de la cadera. LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

6. ROTACION DE LOS HUESOS ILIACOS. Comenzó cuando los antepasados del hombre empezaron a caminar erguidos. En un simio cuadrúpedo, como el chimpancé (arriba), los huesos ilíacos (vistos aquí desde un plano superior) son aplanados y se extienden hacia la parte posterior del tronco. En el caso de Lucy estos huesos se han curvado (centro), proporcionando puntos laterales de inserción para los músculos abductores, encargados de estabilizar la pelvis durante la marcha. La concavidad aparece en la zona más alejada del centro de la pelvis, dejando espacio para las vísceras; además el sacro, hueso que separa a los dos huesos ilíacos, se ha ensanchado. Estos cambios morfológicos han persistido en la pelvis humana moderna (abajo), que al mismo tiempo se ha hecho más alargada en sentido anteroposterior para lograr un canal del parto ovoidal.

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7. CUELLO DEL FEMUR (visto desde atrás); durante los movimientos de la locomoción humana está sometido a esfuerzos de orígenes distintos. El peso del cuerpo impone esfuerzos de flexión: tensión sobre la parte superior del cuello y compresión sobre la inferior (izquierda). Al mismo tiempo, los abductores

actúan en una posición casi paralela al cuello del fémur, sometidos a compresión en toda su longitud (centro). La suma de los dos sistemas de esfuerzos da como resultado un gradiente de tensiones que varía desde valores bajos en la parte superior hasta elevados esfuerzos compresivos en la zona inferior (derecha).

cas y la longitud del cuello del fémur, más acentuadas que en los seres humanos, aumentaban en el caso de Lucy el brazo de palanca de los abductores, pero daban como resultado una pelvis notablemente elíptica, originando un canal del parto ancho en

sentido transversal y corto en senti- parto de Lucy y de sus congéneres tudo antero-posterior. La constricción vieron que ser algo más complejo s pudo tolerarse gracias a que Lucy se que en el caso de los simios, pero muanticipó a la drástica expansión del cho más fáciles que los de los seres tamaño del cerebro: el cráneo de sus humanos ( véase la figura 9 ). fetos no sería mayor que el de un fe Al tiempo que los antepasados del to de chimpancé. Los procesos del hombre desarrollaban un cerebro mayor, su apertura pélvica tendía a hacerse más redondeada. La pelvis tu vo qu e en sa nc ha rse en se nt id o antero-posterior y, al mismo tiempo, se contrajo en sentido transversal. Durante este tiempo la expansión de los huesos ilíacos se fue acortando, lo que provocó que los abductores de la especie humana poseyeran un brazo de palanca algo más breve que en el caso de Lucy (estos cambios son menos pronunciados en la pelvis de los varones, en los que ésta retiene parte de su antigua ventaja mecánica). Mientras tanto la cabeza del fémur moderno se ha ensanchado para resistir la presión creciente que ejercen unos abductores obligados a desarrollar un esfuerzo mayor. Persiste, sin embargo, la dificultad que comporta acomodar, en la misma pelvis, una 8. ESTRUCTURA INTERNA DEL CUELLO DEL FEMUR. Constituye un criterio definidor de los bípedos habituales. Visto en un corte, el cuello del fémur de un eficaz articulación de la cadera bípechimpancé (izquierda) presenta un espeso anillo de sustancia ósea, ad emás de una da y un canal apropiado para el paso cresta de refuerzo en la parte superior (visible en esta sección como una protube- de un feto con un cerebro grande; rarancia). Estos caracteres explican que el cuello femoral del chimpancé soporte los zón por la cual el proceso del parto de elevados esfuerzos de flexión que se producen al saltar o trepar. El cuello del fémur las mujeres se convierte en uno de los humano (centro) no presenta más que una delgada capa ósea en la parte superior. más difíciles del reino animal. No resulta adecuado más que para soportar los esfuerzos que se desencadenan en la marcha o en la carrera realizadas en posición erguida, cuando los músculos abductores equilibran la tensión producida sobre su parte superior. Un cuello de fémur fosilizado, perteneciente a un individuo con temporáneo de Lucy (a la derecha), muestra la misma estructura del hueso humano; de ello cabe deducir, pues, que estaba destinado exclusivamente a la locomoción bípeda.

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a estrecha semejanza entre la pel vis de Lucy y la de un ser humano actual, así como su marcado contraste con la de un chimpancé, TEMAS 19

corrobora su marcha totalmente erguida. Pero ¿era habitual su progresión bípeda? ¿Había abandonado las demás formas de locomoción? Probablemente la reordenación muscular que la capacitó para andar erguida no le permitía llevar a cabo con eficacia movimientos cuadrúpedos sobre el suelo, a pesar de lo cual quizá se encaramase todavía a los árboles o trepase usando los cuatro miembros, tal como lo hacen la mayoría de los primates actuales. Los principios evolutivos básicos proporcionan los elementos para un veredicto sobre tal posibilidad. Ninguna especie desarrolla minuciosas modificaciones anatómicas adaptadas a una conducta particular, tal como el bipedismo, si, en consecuencia, no se ajusta a esa conducta. Para que la selección natural haya modificado tan profundamente el esqueleto heredado por Lucy en función del bipedismo, sus antepasados tenían que haber pasado ya la mayor parte del tiempo en posición erguida. De todos modos, el análisis del fósil de Lucy puede proporcionar pruebas más directas. Dicho análisis atiende al cuello del fémur. Se concentra ahí gran parte de 9. LOS PROCESOS DEL PARTO han competido con la bipedestación a la hora de la tensión originada en la locomoción. conformar la pelvis humana moderna. En la pelvis del chimpancé (mostrada desde Cuando la pierna está soportando pe- atrás), la cabeza del feto desciende sin dificultad a través de la entrada ( arriba), so, la articulación de la cadera trans- plano medio (centro) y salida (abajo) del canal del parto. El proceso del parto de tuvo que ser algo más difícil: sus huesos ilíacos, cortos y cóncavos, eran ademite el peso del tronco al cuello del Lucy cuados para la bipedestación, pero originaban un canal del parto que, aunque ancho fémur. El cuello actúa como una paen sentido transversal, se estrechó en sentido antero-posterior. El cráneo del feto lanca de transmisión: una especie de solamente podría pasar si primero giraba hacia un lado y después se inclinaba. El viga que está anclada en un extremo cerebro de un feto humano, que es mucho mayor, requiere un canal del parto más a una estructura de apoyo (la diáfisis redondeado. El necesario alargamiento de la pelvis en sentido antero-posterior redel fémur) y sostiene una carga en el dujo el ensanchamiento de los huesos ilíacos y, por tanto, la ventaja mecánica de los otro extremo. En virtud de esa trans- músculos abductores; aun así, el proceso del parto de la especie humana es compley traumático, requiriendo una segunda rotación del cráneo dentro del canal del misión se producen grandes esfuerzos jo parto. La ilustración se basa en otra de Robert G. Tague y Linda Budinoff. de flexión en el anclaje de la viga. Un cuello de fémur largo, así el de Lucy, rebaja la presión sobre la articulación sección) el cuello del fémur del chimLa parte superior del cuello del féde la cadera al mejorar la acción de pancé imita el principio de una viga mur, donde presumiblemente se conlos abductores, pero entonces el cue- con perfil en I: el material se coloca centran los mayores esfuerzos de llo se somete a mayores esfuerzos de allí donde puede resistir mejor los es- tensión, contiene menos sustancia flexión. fuerzos de flexión. ósea que cualquier otra parte de esEl cuello del fémur del chimpancé Por ser el cuello del fémur huma- ta estructura. ¿Cómo puede nuestro es mucho más corto que el del ser hu- no más largo que el de los chimpan- cuello femoral resistir el aumento de mano actual; sin embargo, está di- cés y por tener que resistir conjunta- esfuerzos determinado por su longiseñado con solidez para aguantar las mente las fuerzas del peso del cuerpo tud y su función, siendo menos rocargas impuestas por las acrobacias y de la contracción de los abductores, busto que el cuello femoral del chimterrestres y arbóreas del animal. Un podía esperarse que su constitución pancé? corte en el hueso revela la existencia fuese también más robusta. Una seca respuesta se encuentra en la de un canal medular central, rodea- ción del hueso humano nos muestra do por una gruesa capa de sustancia algo sorprendente: el espesor del sóacción de los músculos que opeósea densa. Ahora bien, un hueso lido anillo externo del hueso sólo ran exclusivamente en la marcha bídenso es más débil bajo tensión que aparece en la parte inferior, mien- peda: los abductores. Estos músculos bajo compresión; por esa razón, la su- tras que el resto del cuello está representan líneas de acción que no son perficie superior de la estructura, so- vestido de una delgada cubierta ósea verticales, sino inclinadas; estas límetida a tensión cuando el cuello y rellenado por un entramado de fi- neas hacen que los músculos se disflexiona, presenta una capa ósea no- nas placas óseas, las trabéculas. Un pongan aproximadamente paralelos tablemente más gruesa. Con esta es- hueso poroso de este tipo es más dé- al cuello del fémur. Cuando los abducpesa protuberancia ósea (una espe- bil que el material compacto, como tores se contraen, empujan el cuello cie de “clavo” de hueso, visto en cabría esperar. del fémur hacia el interior de la cade-

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ra, comprimiéndolo en sentido longitudinal. Esfuerzo que se combina con los que resultan de la flexión (tensión sobre la parte superior del cuello y compresión sobre la inferior). Se trata de eliminar tensión en la zona superior del cuello del fémur y de crear un gradiente de esfuerzos que crece desde esa parte superior, donde el esfuerzo es ahora mínimo, hacia la parte inferior, donde el esfuerzo es grande, aunque puramente compresivo. La zona inferior del cuello de l fémur humano presenta una robusta capa de hueso compacto e incluso la capa porosa que rellena el resto de la sección resulta razonablemente resistente durante el tiempo que permanece bajo compresión. Hay otros músculos que ayudan a los abductores a mantener el c uello del fémur bajo compresión, cuando éste se encuentra sometido a carga. El más importante es el piramidal de la pelvis, que nace en la parte frontal del sacro y se extiende hasta el extremo del cuello del fémur. Esa orientación permite que el músculo incremente el nivel de compresión del cuello del fémur. La acción sincronizada de todos estos músculos, en el momento en que el peso del cuerpo está soportado sólo

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por una pierna, posibilita que este hueso, aparentemente frágil, resista su carga.

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tibia que forma un ángulo muy pequeño con aquélla, de tal modo que, cuando el peso del cuerpo está sustentado sólo por una pierna, el pie puede colocarse directamente bajo el centro de masas del cuerpo. El tobillo ha sufrido también modificaciones para poder soportar el peso del cuerpo: el arco plantar actúa de amortiguador y ayuda al pie a aguantar la carga añadida. El pulgar del pie ya no es oponible, como ocurre entre los simios cuadrúpedos, sino que se extiende paralelo a los otros dedos. El pie se ha convertido ahora en una palanca propulsora para la postura erguida en vez de comportarse como una especie de garra al servicio de los desplazamientos arbóreos. Los brazos son ya menos adecuados para trepar, pues tanto ambas extremidades propiamente dichas como los dedos de las manos son más cortos que en el caso de los simios.

ebido, sin embargo, a la distribución de su masa ósea, el cuello del fémur sería vulnerable si los abductores y el resto de los músculos no actuasen en perfecta sincronía. El cuello del fémur constituye un punto crucial de fracturas en las personas de edad avanzada, pero esto no sucede porque la calidad del hueso sea menor entre los ancianos. Las “caderas rotas” resultan de la disminución de la coordinación muscular. El diseño del cuello del fémur humano requiere la acción muscular propia de la marcha bípeda, mientras que está poco preparado para trepar y para realizar acrobacias arbóreas, casos en los que se encontraría muchas veces sometido a esfuerzos de flexión sin que al mismo tiempo estuviese comprimido por la acción de los abductores. os antepasados de Lucy debieron El cuello del fémur de Australo pihaberse erguido sobre dos extrethecus, más largo que el de los seres midades y abandonado la vida arbóhumanos, estuvo sometido a esfuer- rea bastante antes de que ella viniezos de flexión aún mayores. Si estos ra al mundo, probablemente en los antepasados del hombre hubiesen orígenes de la evolución humana. He trepado a los árboles, sometiendo el explicado en otra parte por qué el cuello del fémur a esfuerzos de ten- bipedismo, con sus numerosas dessión sin que al mismo tiempo se ventajas, apareció mucho tiempo anprodu jese la acción coordinada de la tes de que nuestros antepasados cocompresión ejercida por los abducto- menzaran a usar sus manos (que a res, el hueso tendría que haber sido partir de ese momento quedaban liincluso más robusto que el de los si- bres) para llevar utensilios o armas. mios. ¿Fue así? En la misma locali- Todo ello formó parte de una forma dad donde se descubrió Lucy se hade enfocar la reproducción en la que llaron varios fémures fragmentados el macho era quien se hacía cargo del durante su largo enterramiento, suministro de alimentos, lo que peraportando así una visión de la es- mitió que los primeros homínidos tructura interna del hueso. Todos los prosperasen y se diversificasen. Aunejemplares muestran un rasgo hu- que estos argumentos sean objeto de mano: una delgada capa ósea en la discusiones, no dejan de ser concluparte superior del cuello del fémur. yentes las pruebas que señalan que Por tanto, el cuello del fémur de Lu- esta curiosa forma de locomoción fue cy estaba adaptado exclusivamente una de las primeras características al bipedismo. No se trata de que pu- anatómicas que marcaron el ascenso diera caminar erguida de vez en hacia la vida cognoscitiva. cuando; esa postura se había convertido en su única alternativa. Me he concentrado en el estudio de la anatomía de la pelvis de Lucy anBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA te las evidentes señales de bipedismo HUMAN WALKING. Verne T. Inman, Henry que ofrece. Una revisión del resto de J. Ralston y Frank Todd. Williams & su esqueleto y de los esqueletos de Wilkins, 1981. otros Au st ra lo pi th ec us revelaría LUCY: THE BEGINNINGS OF HUMANKIND. igualmente las drásticas modificacioDonald C. Johanson y Edey Maitland. Simon & Schuster, 1981. nes producidas en favor del bipedisT ORIGIN OF MAN. C. Owen Lovejoy en HE mo, modificaciones que excluyen cualScience , vol. 211, n.o 4480, págs. 341quier otro modo de locomoción. La 350; 23 de enero de 1981. rodilla, por ejemplo, está adaptada THE OBSTETRIC PELVISOFA. L. 288-I (LUCY). para soportar un esfuerzo mayor en Robert G. Tague y C. Owen Lovejoy en el momento de su extensión que la ro Journal of Human Evolution, vol. 15, n.o dilla de otros primates; su diseño si4, págs. 237-255; mayo de 1986. túa al fémur en una posición sobre la

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Carroñeo y evolución Robert J. Blumenschine y John A. Cavallo humana El consumo de carne por los primeros homínidos contribuyó a conformar la evolución del cerebro, del comportamiento y de la capacidad creadora de utensilios. Nuestros antepasados eran, sin embargo, mejores carroñeros que cazadores

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a expresión “hombre cazador” halaga nuestros oídos. ¿Quién no preferiría que se le comparase al león antes que al buitre? La caza tiene una imagen más noble que el carroñeo y, a primera vista, también es más provechosa. ¿Qué mejor modo de reafirmar nuestro éxito evolutivo que describir como poderosos cazado-

res a nuestros antepasados más primitivos? Muchos antropólogos coinciden en que el comer la carne de grandes animales contribuyó a formar el entorno físico y social donde se fueron seleccionando los rasgos que más diferencian a los seres humanos de los primates. Pero ¿aquel alimento se adquiría mediante la caza o mediante el

carroñeo? He aquí un tema que encierra, quizá, no menos interés que cualquier otro de los estudios de la evolución; tiene que ver, en efecto, con la definición de la naturaleza humana. Por desgracia, la respuesta dada por la hipótesis del “hombre cazador” se basa más en prejuicios de índole sexual o de otro género que en el estu-

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1. POSIBILIDADES DE CARROÑEO y sus oscilaciones según el tamaño del animal muerto, el terreno, la estación del año y las causas de la muerte. Los resultados serían probablemente mejores en los boscajes ribereños, pues los árboles darían

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refugio a los homínidos y ocultarían las carroñas de los buitres. Tal vez hubiera todo el año restos dejados en los árboles por leopardos (1); las sobras de los leones ( 2) abundarían durante la estación seca. Parece ser que los felinos de dientes de

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dio de restos fósiles y en la ecología del forrajeo (o búsqueda del sustento).

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a escasa atención dedicada al carroñeo se debe, en nuestra opinión, a que muchos antropólogos han tendido excesivamente a proyectar sobre el pasado los modos de vivir actuales. Suelen emplear términos como “cazadores-recolectores”, “primates” o “carnívoros” para aludir a aspectos de la vida de los primeros homínidos que han quedado oscurecidos por el paso del tiempo, sin detenerse en las adaptaciones que les dieron carácter único. Los partidarios de la teoría del “hombre cazador” elevan también a los homínidos sobre los demás seres, como si nuestros antepasados fuesen inmunes a la mayoría de las tensiones que configuran las relaciones entre depredadores y presas. En toda esta temática dan por supuesto que los primeros homínidos encontraron la caza abundante, predecible y segura, mientras que el carroñeo era marginal, ocasional y peligroso.

Las conclusiones a que hemos llegado en nuestra investigación son muy diferentes: el carroñeo tal vez haya sido más común que la caza hace dos millones de años, en la transición del Plioceno al Pleistoceno. Los utensilios de piedra tallada, la práctica de descuartizar y trocear grandes animales y la evolución de Homo con un cerebro mayor son rasgos que aparecen todos por primera vez en el registro físico de ese período. Puesto que muchos de los testimonios que lo demuestran se encuentran en yacimientos del Africa oriental, como el de la garganta de Olduvai, en Tanzania, nos propusimos descifrar los residuos de antiguos tipos de subsistencia en las vecinas reservas de caza: el Parque Nacional Serengeti y el Area de Conservación Ngorongoro de Tanzania. Y procuramos también examinar con objetividad la predominante opinión de que el carroñeo habría sido inferior a la caza. En trabajos independientes realizados durante casi dos años fuimos

anotando cómo obtuvieron su comida predadores y carroñeros y qué trato dieron a los huesos que iban dejando atrás. Nuestro campo de trabajo unía, pues, la etología con la tafonomía, el estudio de cómo los eventos post mortem alteran los cadáveres que se incorporarán al registro fósil. Completamos luego estos resultados con las pruebas paleontológicas y arqueológicas relativas al comportamiento de los protohomínidos. Este enfoque permite leer en el pasado tan sólo aquellos aspectos de la conducta y de la ecología que dejan residuos conservables, evitándose la imposición indiscriminada del género de vida de una especie moderna que casualmente se acomode a nuestros ideales. No hay nada en antropología que reemplace a estos estudios de verificación realista, como puede demostrarse por las enseñanzas de los zoólogos sobre el comportamiento de la hiena, el carroñero por antonomasia entre el vulgo, y del león, predador prototípico. Hasta hace treinta años

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sable abandonaban grandes despojos ( 3) por estos territorios en cualquier época. Los restos dejados en campo abierto por leones, guepardos ( 4) y hienas (5) tenían menos interés para los homínidos, que llegaban a ellos más tarde que buitres y


hienas; además allí no tenían dónde refugiarse de carnívoros más poderosos. Los ahogamientos (6) y las muertes por inanición (7 ) ofrecían oportunidades imprevistas, no todas exentas de riesgo para la vida del homínido.

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nadie concebía que todos los carnívoros cazan y carroñean. Si los prejuicios pueden ocultar de tal modo la verdad respecto a los carnívoros actuales, ¿cuánto más cautos no deberíamos ser al reconstruir las formas de subsistencia de los extintos homínidos?

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a teoría del “hombre cazador” nunca ha sido corroborada por el registro fósil. Fue Charles Darwin quien primero presentó la caza como el catalizador etológico que encauzó la selección hacia el agrandamiento del cerebro, el empleo de utensilios, la reducción de los caninos y e l bipedismo, separando así los linajes humano y antropoide. Expuso su hipótesis en The Descent of Man (1871), antes de que se hubiese hallado fósil alguno de época anterior a los neandertales. Cuando, en los primeros decenios del siglo XX , se encontraron especímenes de mayor antigüedad, sus descubridores los encajaron directamente en el esquema de Darwin. Raymond A. Dart, descubridor del género Austra lopithec us , se pasó unos treinta años tratando de demostrar que su homínido pudo haber cazado los animales cuyos huesos con tanta frecuencia se encontraban mezclados con los suyos. Para obviar el problema de la ausencia de utensilios de piedra en estos yacimientos, Dart postulaba un juego “osteodontoquerático” de útiles y armas fabricados con huesos, dientes y cuernos de diversos animales. Esta interpretación se ganó el apoyo popular en las numerosas versio-

nes que se dieron del “primate caza- to automantenido de evolución sodor” como antepasado de la estirpe cial e intelectual. humana; pero cayó en descrédito anEsta teoría prevaleció hasta finate las comprobaciones decisivas del les de los años setenta, cuando un inprecursor de la tafonomía, C. K. Bra- fluyente artículo de Glynn Isaac desin, quien demostró que los australo- plazó el foco de interés de la obtención pitécidos no habían participado en ab- de carne al reparto de la misma [véase soluto en la obtención de las “Cómo compartían su alimento los hoosamentas de animales halladas jun- mínidos protohumanos”, por Glynn to a sus propios esqueletos. Antes Isaac; INVESTIGACIÓN Y CIENCIA , junio bien, de sus escritos se infería que los de 1978]. Isaac demostró que los prileopardos cazaban tanto homínidos meros homínidos se asentaban en hocomo ungulados y los devoraban en gares —comportamiento nuevo—, lo ciertos árboles preferidos, a cuyo pie cual en su opinión implicaba una didejaban caer amontonados los restos visión del trabajo en razón del sexo, de ambos. Sin embargo, la hipótesis otra innovación más. Para reforzar la de la caza permanecía inamovible, estrategia omnívora, los machos repor más que ahora hubiese que apli- corrían mayores distancias en busca carla a un estadio posterior de la his- de carroñas comestibles o de presas toria de la evolución, iniciado al apa- no enteramente devoradas, las hemrecer el ya más cerebrado Ho mo bras cogían frutas y tubérculos cerca habilis. del hogar y las familias compartían Los argumentos en pro de la teo- todo lo recogido. Con el tiempo esta ría expuesta alcanzaron pleno de- conducta altruista y cooperativa imsarrollo en los artículos reunidos por pulsó la selección en pro de la inteliRichard B. Lee e Irven DeVore en gencia, el lenguaje y la c ultura. Man t he Hunte r (1968). En aquellos Lewis R. Binford fue aún más allá trabajos se bosquejaba un proceso en 1981, cuando, al someter a un evolutivo, iniciado con el asenta- nuevo análisis tafonómico los datos miento de los protohomínidos en la obtenidos por Mary Leakey de los sabana, que exigía complementar su osarios más antiguos de Olduvai, acostumbrada dieta vegetariana con sostuvo que en los tiempos del Homo cantidades crecientes de carne. La habilis la evolución no había llegado caza premiaba la previsión y la des- a la caza ni a la compartición de cotreza y seleccionaba en favor de ce- mida. Los homínidos se habrían lirebros mayores y manos más ágiles; mitado a aprovechar los escasos restales rasgos reforzaban, a su vez, la tos abandonados por carnívoros más capacidad técnica, elevando el ren- capaces, para lo cual quebrantaban dimiento de la inteligencia y aumen- las osamentas y extraían el tuétano. tando la presión selectiva origina- El carroñeo no podría, según Binford, ria. La actividad venatoria se haber proporcionado los excedentes convertía así en motor de un circui- de carne requeridos para compartir

2. EL CARROÑEO EN LLANURA ABIERTA requiere velocidad y fuerzas mayores que las de los primeros homínidos. A este

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despojo de una presa del león llegaron las hienas moteadas antes que los buitres.

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de un modo continuo la comida. Antes bien, las comidas de los protohomínidos se asemejarían, en su sentido social y nutritivo, a las dietas, esencialmente vegetarianas, de los primates modernos. Binford sostuvo después, con parecidos fundamentos, que incluso el primer Homo sapiens moderno de Africa meridional y sus contemporáneos neandertales europeos dependían del carroñeo para alimentarse de animales grandes y cazaban sólo los de menor tamaño. Mantenía, pues, la hipótesis de la caza, pero la acercaba más al presente, encajándola en los últimos 100.000 años. Su reconstrucción acepta que el carroñeo era una empresa penosa y que la caza y la aneja compartición de comida fue una fuerza motriz de nuestra evolución, por más que sólo muy tarde produjera efecto en ella.

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uestra crítica de todo este planteamiento partió de evaluar la proeza que, para los primeros homínidos, supondría la práctica de la caza. El físico del Australopithecus y el del primer Homo no serían imponentes: la estatura de las hembras rondaría los 120 centímetros, con un peso aproximado en torno a los 30 kilogramos, mientras que los machos alcanzarían apenas 150 centímetros y pesarían unos 45 kilogramos; la longitud de sus brazos indica que seguían refugiándose en los árboles, cosa que sin duda tendrían que hacer con frecuencia, enfrentados como estaban a predadores tan eficaces como los leones, los felinos de colmillos cur vos y las hie nas. En cuanto a sus utensilios, incluso el Homo manejaba un tipo muy primitivo de raspadores de piedra toscamente desbastada y, como martillos, pedruscos y cantos rodados. No aparecen armas propiamente dichas. Sin embargo, los datos arqueológicos evidencian que aquellos débiles primates invadieron el nicho ecológico de los grandes carnívoros. En Olduvai y en otros lugares se han encontrado artefactos de piedra elementales, junto a fragmentos de huesos fósiles pertenecientes a una amplia gama de animales, de la gacela al elefante. Algunos de estos huesos muestran en su superficie las marcas de los dientes de los carnívoros, mientras que en algunos se ad vierten también incisiones producidas al descarnar y desarticular las osamentas con las toscas herramientas que los acompañan. Muchos huesos están fracturados y presentan indicios de machacamiento con piedras LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

3. PROCESO DE DESPOJO DE UN ÑU, con las siete fases del carroñeo. Sólo las hienas, por un lado, y los homínidos provistos de utensilios, por otro, podrán aprovechar los restos de animales de este porte más allá de la fase cuarta, rompiendo los huesos de las extremidades para extraer la médula y abriendo los cráneos para sacarles los sesos. En su estudio del FLK Zinjanthrop us, yacimiento del Africa oriental de unos dos millones de años de antigüedad, Henry T. Bunn halló que preponderaban los fragmentos óseos de cráneos y de extremidades, lo cual encaja con la fase cuarta e indica que se aprovechaban esqueletos ya descarnados.

para extraer el tuétano. ¿Cómo podrían los protohumanos haber dado muerte a animales tan veloces o tan poderosos? Ello nos indujo a pensar que el carroñeo merecía un examen más detenido. Quienes defienden la tesis de la caza arguyen que al homínido diurno le habría sido difícil localizar los restos de animales muertos dejados por los

grandes predadores y que, si casualmente hallaba algunos, los habrían devorado ya del todo las hienas, las únicas capaces de triturar huesos con los dientes para succionar el tuétano. Pero ese razonamiento deja de lado dos oportunidades de carroñeo que hemos descubierto en Tanzania: las piezas abandonadas a medio consumir por los grandes felinos entre el 79

Cubertería arcaica

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ntre los utensilios de carnicería necesarios figuraban menudas lajas para arrancar los tejidos (arriba ) y martillos de piedra para partir los huesos. Estos útiles se denominan de Oldowan por haber aparecido en los niveles más antiguos de la garganta de Olduvai. Se impuso luego la técnica achelense, cuyo ejemplo es un hacha de mano muy refinada (abajo ).

LAJAS SENCILLAS

CUCHILLA DE CARNICERO

HACHA DE MANO ACHELENSE

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MARTILLO DE PIEDRA

boscaje ribereño y los restos de ani- hasta el más marginal de los despomales enormes que sucumben por en- jos que los leones abandonan, con tal fermedad o ahogados. Los homínidos de que conservase tuétano y masa enen procura de sustento dentro de ese cefálica, podría suministrar bastanentorno tal vez se compusieran un ni- tes más calorías de las que necesita cho que ningún otro carroñero hubie- diariamente un adulto, a costa de mese explotado con tanto provecho. dia hora de machacar los huesos con Los bosques y las malezas de las ri- una piedra. Se consigue así alimento beras fluviales habrían sido atracti- con más rapidez que recolectando vos para unos bípedos parcialmente plantas; si se hubiesen guiado por el arbóreos, ofreciéndoles refugio y es- criterio de la productividad, los homícondrijos donde ocultar restos a las nidos habrían preferido siempre el camiradas de los buitres, verdaderos vi- rroñeo a la recolección en todas las gías de la tribu carroñera. Por tales ocasiones en que aquél hubiese sido parajes se encuentran despojos de posible. grandes ungulados, sobre todo duranEsta preferencia habría sido marte la estación seca, cuando los leones cadísima durante los rigores de la esabandonan los restos de las piezas tación seca, cuando la productividad mayores, del tamaño de cebras, una vegetal desciende al mínimo y son de vez devoradas sus carnes. Los leopar- esperar los abandonos de despojos dos, por otra parte, dejan restos de cárnicos por los grandes felinos, lo ungulados más pequeños; estos des- que abrevia la búsqueda de tales repojos aparecen en cualquier estación cursos. La economía obtenida respecy están resguardados al máximo den- to de la caza es parecida: se gasta metro de las copas de los árboles. Tal vez nos energía en aprovechar el los felinos de dientes de sable propor- sustento de lo alto de un árbol o del cionaran una tercera oportunidad a suelo, sin haber tenido que cazarlo los homínidos de hace dos millones de antes. años, también en bosques ribereños: Añádanse los menores riesgos que las presas de estos extintos carnice- comporta el carroñeo. Si bien es cierros habrían ofrecido, una vez devora- to que toda carne que atraiga a los hodas, grandes masas de carroña con mínidos puede atraer también a los muchos restos aún comestibles. leones y que éstos, al llegar, tal vez no hagan caso del muerto y persigan os parece verosímil, y así lo pos- a los vivos, en nuestra exploración tulamos, que el carroñeo revis- descubrimos que los grandes carnívotiera máxima importancia durante la ros suelen dejar desatendidos por larestación seca, cuando más escasean gos períodos ciertas clases de restos. los alimentos vegetales y se brindan Tales sitios habrían resultado segudiversas posibilidades de rebusca en ros durante ese tiempo. los despojos. Aparte de los restos de Y lo son en particular los despojos jados por los leopardos, durante la esque los leones dejan descarnados entación lluviosa la caza no se concen- tre las malezas ribereñas. Pudimos tra en focos ribereños como podría comprobar que las hienas quebrantaesperarse, sino que se dispersa por huesos no suelen descubrirlos hasta parajes dilatados y abiertos (estas ca- un día después de haberlos abandorroñas al descubierto son muy pron- nado los leones, lo cual da un buen to localizadas y consumidas por las margen de oportunidades a un homíhienas). Dado que el carroñeo pudie- nido capaz de martillear con una piera haber hecho complementarse los dra. Los despojos dejados en los árbohábitos carnívoros y herbívoros de les por los leopardos proporcionan procura de alimentos según las esta- más comida (carne además de tuétaciones del año, nosotros no supone- no) con menos riesgo, sobre todo cuanmos —a diferencia de los defensores do el escondrijo contiene restos de vadel “hombre cazador”— que la conse- rias presas. Los leopardos tienden a cución de carnes para comer fuese lo ir en solitario y hasta un babuino o esencial de la adaptación homínida. un chimpancé puede en ocasiones Según prueban los testimonios den- ahuyentarlos, no siendo raro además tarios, los homínidos fueron siempre que abandonen espontáneamente sus omnívoros y el haber encontrado úti- presas, algunas de ellas todavía enles de piedra junto a huesos de ani- teras, durante entre ocho y doce homales no demuestra que el consumo ras a lo largo del día. Los homínidos de carne haya sido predominante. no correrían mayores peligros en esPero el hábito carroñero pudiera tos bosques dedicándose a carroñear haber convertido la estación seca en que buscando alimentos vegetales. tiempo de abundancia. Es entonces Donde sí puede que pesaran más cuando el hambre y la caza producen los riesgos que los beneficios es en las gran mortandad entre los animales y llanuras abiertas, aun contando con

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las numerosas oportunidades que habría para apartar de sus abatidas presas al guepardo y al chacal, explotar los restos abandonados por el león en la estación húmeda y aprovecharse de las muertes naturales durante la sequía. Tal opinión se apoya en que la escasez de árboles privaría de refugio a los homínidos adaptados a la vida arborícola. Pero este inconveniente es aplicable a la caza, al menos con igual fuerza. Los grandes herbívoros saben defenderse y, aunque se lograra matar a alguno, el hecho resultaría tan llamativo que enseguida atraería a los carroñeros, competidores ventajosos en la mayoría de los casos frente a unos bípedos armados solamente con piedras.

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os partidarios de la hipótesis del “hombre cazador” acaso repliquen que la caza es más sana que la carroña. No obstante, como pudimos comprobar en el Serengeti, pocos de los restos dejados en el suelo conser van algo comestible al cumplirse las 48 horas, tiempo que tarda en iniciarse la putrefacción. Aun entonces quedan encerrados bajo la piel o en los huesos tejidos perfectamente comestibles por estar al abrigo de insectos y de otros transmisores de enfermedades post mortem . Ni siquiera los restos procedentes de muerte “natural” suelen contener parásitos peligrosos, pues la mayoría de tales muertes se producen por desnutrición, no por enfermedad. También se ha tachado de insano el carroñeo desde el punto de vista de la nutrición. John D. Speth ha propuesto que los animales que pereciesen de hambre proporcionarían proteínas sin grasa suficiente para el equilibrio de la dieta, que podría así conducir a una forma de inanición. (Los nómadas de las sabanas la llamaron “fiebre del conejo” porque provenía de alimentarse exclusivamente de conejo y otras carnes magras.) Pero lo cierto es que los homínidos siempre obtuvieron la mayor parte de sus calorías de los hidratos de carbono y de los aceites vegetales. Las posibilidades más regulares de carroñeo en la estación seca las brindan los restos de animales muertos por los depredadores, restos con grasa en los tuétanos. ¿Qué fue primero, el carroñeo o la caza? Con fundamentos etológicos se han ido ofreciendo respuestas que no han tardado en ser cuestionadas por la aparición de nuevos datos. Se creía que la caza era una actividad únicamente humana hasta que Jane Goodall la descubrió en los chimpancés. LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

El carroñeo era algo indigno de un primate hasta que se comprobó que chimpancés y babuinos arrebataban a guepardos y leopardos los restos de sus cacerías. Se supuso un hábito ajeno a la condición humana, hasta que, en 1988 y luego de un estudio etno-

gráfico de veinte años de duración, se corroboró el ávido carroñeo que ejercían los naturales de las etnias hadza y san en el Africa subsahariana. Lo prolongado de la observación indica la magnitud del prejuicio contra el carroñeo.

DURACION DE LOS RESTOS, SEGUN EL HABITAT (PRESAS DE LEONES SOLAMENTE) 80 60 S A R 40 O H

20 0

CLAROS DE BOSQUE

LLANURAS ABIERTAS

BOSCAJE RIBEREÑO

DURACION DE LOS RESTOS, SEGUN TAMAÑO 300 DEJADOS EN EL SUELO DEJADOS EN ARBOLES

250 200 S A R 150 O H

100 (ESTIMADO) 50 0

PEQUEÑOS 18-110

TAMAÑO MEDIO 110-340

GRANDES 340-900

MUY GRANDE > 900

TAMAÑO DE LOS RESTOS (EN KILOGRAMOS)

4. LA DURACION DE LOS RESTOS APROVECHABLES varía en el Serengeti según la zona y el tamaño. Duran más los restos grandes que los pequeños, más los dejados en árboles que los abandonados en el suelo y los escondidos entre el follaje ribereño más también que los expuestos en los claros de bosques y sabanas.

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5. LA DESPENSA DEL LEOPARDO guarda los restos de sus presas y los oculta a todas las miradas. Estos despojos, que

pueden conservar carne además de tuétano, debieron ser apetecibles para los homínidos provistos de utensilios carniceros.

Los primeros homínidos probable- de una rama; mechones de pelo de La sociabilidad no habría, empero, mente practicaban el carroñeo y atra- ungulados o recientes marcas de zar- progresado a no ser que el carroñeo paban con sus manos presas peque- pazos en la base de un árbol que sir- influyese también selectivamente en ñas, como lo hacen chimpancés y ve de comedero a un leopardo. Por la pro de la cooperación del grupo. Los babuinos. Pero fue exclusivo suyo el noche, la sonora “risa” de las hienas despojos capaces de alimentar a un paso siguiente: empezar a servirse de ante la carnaza fresca, el aterro- solo individuo, sin dejar ninguna soútiles para trocear los despojos de rizado rebuzno de una cebra ataca- bra que compartir, probablemente hagrandes animales que los primates no da, el gruñir de una ñu despavorida... brían alentado la competición. Pero humanos son incapaces de aprove- todo ello sirve para saber dónde en- si los resultados de nuestro trabajo char. La dificultad de tal salto ade- contrar unos sanguinolentos despo- son correctos y los restos de presas lante desmiente la imputación de que jos al despuntar el día. abandonadas por los grandes felinos el carroñeo no ofreciera estímulo alofrecían a los primeros homínidos guno capaz de favorecer la selección os primates superiores se trazan abundancia de alimentos, entonces de las cualidades humanas. “mapas mentales” de su territo- operaría el modelo citado de Isaac, reNuestras experiencias sobre el rio y se valen de ellos para predecir lativo a la cooperación en la búsqueterreno demostraron que el carroñeo dónde madurará la siguiente cosecha da, preparación y compartición de la no tiene nada de fácil para un prima- de frutos. Los homínidos quizás apli- comida. De modo similar, si tal alite lento, de poca talla y romos dien- casen tan oportuna capacidad a pre- mentación de carroñas no hubiese cotes. Para que nosotros pudiésemos lo- decir la disponibilidad y la localiza- incidido usualmente con la ingesta de calizar los restos antes que otros ción futura de las carroñas. A nosotros plantas, la incipiente sociabilidad pomerodeadores tuvimos que aprender nos costó un gran esfuerzo conseguir- dría haberse desarrollado hasta ina interpretar las diversas señales que lo: día tras día fuimos observando cui- cluir la división del trabajo, con forraindican la presencia de un cuerpo dadosamente los movimientos, los há- jeo colectivo en torno a una misma muerto entre las matas de los bos- bitos venatorios y alimentarios y los instalación hogareña. Si se quiere ques ribereños: el torpe volar casi a tamaños de las panzas de varios de- añadir incentivos y retos a nuestros ras de tierra de un buitre aislado que, predadores, así como la actividad ge- antepasados, bastará suponer que haen hora temprana, se dirige precisa- neral de sus presas. Aparte de los po- llarían en un sitio las carroñas y en mente hacia un cadáver; buitres posibles beneficios obtenidos con vistas otro las piedras aptas para su transsados a media altura y no en ramas a la nutrición, los homínidos pudie- formación en utensilios de carnicero. cimeras del árbol en el que anidan; ran haber utilizado también rutina- El reunir los útiles con los objetos a indicios que delatan un leopardo ocul- riamente tal información para evitar que han de aplicarse habría requerito o los restos de su festín colgados a los predadores. do así gran capacidad de organiza-

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ción, el seguimiento mental de los de- nicero de recursos tan ricos en enertalles y la cooperación social. gía y proteínas tal vez dejara un rasLos chimpancés del Africa occiden- tro que hasta ahora los arqueólogos no tal son los únicos primates no huma- han conseguido encontrar, por habernos que tienen capacidad de organi- se producido con anterioridad a la inzación suficiente para llevar útiles vención de los utensilios de piedra talíticos hasta allí donde esperan en- llada, cuya manufactura deja una capa contrar comida, transportando pe- característica de esquirlas. druscos a modo de martillos y yunDe ser así, los homínidos diurnos ques para cascar las duras nueces de quizás empezaran a desbancar a las cola y pandán. Pero no se trata de dis- hienas, consiguiendo llegar los primetancias largas, mientras que H. habi- ros a las carroñas, tesis abonada, haslis transportaba piedras hasta distan- ta cierto punto, por la extinción de vacias de diez kilómetros, al tiempo que rias especies de hienas hace unos dos las nueces no son, ni con mucho, tan millones de años. La aparición de la efímeras como las carroñas que los técnica del tallado de la piedra, alrehomínidos aprovechaban. dedor de dos millones y medio de años La destreza técnica necesaria para atrás, permitiría a los homínidos inexplotar la mayoría de las posibilida- corporar un nuevo componente en el des de carroñeo se materializó en el nicho del carroñeo de grandes mamíconjunto de útiles de Oldowan, el más feros: a partir de entonces podrían obantiguo que se conoce: esquirlas de tener carne además de tuétano. Merpiedra afiladas para descarnar y des- ced a la piedra tallada podrían empuñar coyuntar; guijarros apenas desbasta- versiones artificiales de los colmillos dos para partir calaveras y huesos en de los carnívoros, que desgarran las busca del encéfalo y del tuétano. Ni carnes de sus víctimas, y con tales útien ese conjunto ni en los utillajes más les sacar toda la carne que quedara en refinados del período Achelense, que los despojos escondidos en los árboles duró desde millón y medio hasta por el leopardo. También tendrían ac200.000 años atrás, aparecen objetos ceso a la carne de presas mucho mayoque semejen armas. res, las de los felinos de colmillos de sable, observación ésta que nos induales consideraciones nos llevan a ce a proponer que acaso tuvieran algo la conclusión de que los homíni- que ver los homínidos con la extinción dos de Oldowan pudieron haber crea- de esta especie de félidos hace aproxido un nicho de carroñeo que explica- madamente un millón y medio de años. ría no sólo la acumulación más Quizá sea significativo el que en antigua de útiles y huesos de grandes Europa y en las Américas persistieran mamíferos, sino también muchos de estos grandes felinos más tiempo que los rasgos humanos que se tienen por en Africa y que sólo se extinguieran originados en la caza. La opción por después de iniciarse la colonización por el carroñeo pudo haberse iniciado pa- homínidos de aquellos continentes. ra complementar el forrajeo, manifesTal vez fuese antigua práctica de tándose en los estadios posteriores. los homínidos la caza de presas muy Los homínidos comenzarían tal vez pequeñas; sólo el posterior desarrollo a comer animales grandes mucho de las armas arrojadizas convertiría tiempo antes de que apareciese el Ho- al primitivo Homo sapiens en un demo . Podría haber iniciado este hábi- predador más capacitado que cualto Australopithecus, cuando ocupó las quier otro primate. Con todo, es prosabanas y los bosques que cubrieron bable que el carroñeo ejerciera un grandes extensiones hace unos seis influjo sobre la evolución humana millones de años, a consecuencia del mucho más penetrante de lo que hascambio climático mundial. Esos en- ta la fecha se ha venido creyendo. tornos abiertos ofrecerían mucho me jores oportunidades para el carroñeo que los tupidos bosques y selvas de BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA los predecesores homínidos, medios THE SERENGETI LION: A STUDY OF PREDAen los que los primates han permaneTOR-PREY R ELATIONS . George B. Schalcido hasta hoy. ler. University of Chicago Press, 1976. Al tiempo que forrajeaban plantas SERENGETI : DYNAMICS OF AN ECOSYSTEM . en las estrechas franjas arbóreas de A. R. Sinclair y M. Norton-Griffiths. University of Chicago Press, 1984. las riberas fluviales, los primeros hoDAYS IN EDEN. Elspeth Huxley y AST L mínidos se toparían con carroñas de Hugo Van Lawick. Amaryllis Press, descarnados despojos y descubrirían 1984. que, para extraer el tuétano y la susANOTHER UNIQUE SPECIES: PATTERNS IN tancia cerebral que encerraban, no haHUMAN EVOLUTIONARY ECOLOGY. Robert bía sino que machacarlas con toscos Foley. John Wiley and Sons, Inc., 1987. pedruscos. Este aprovechamiento car-

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COLABORADORES DE ESTE NUMERO Traducción:

Francesc Calafell: Nuestros antepasados más remotos ; Carlos Lorenzo: Una historia del origen de los homínidos ; M.ª Elena Nicolás: Los australopitecos; Emiliano Aguirre: Fósiles de antiguos homínidos africanos ; Juan Luis Arsuaga: De Africa ¿una... y otra vez?; Ana María Rubio: Capacidad cerebral y evolución humana; Fernando Ramírez Rozzi: El reloj dentario y el crecimiento de los homínidos; Elisa Villa: Evolución de la marcha humana; José M. García de la Mora: Carroñeo y evolución humana y El hombre moderno de Oriente Medio; Luis Bou: La evolución cobra vida. Portada: Alfred T. Kamajian Página

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Fuente Alan Walker ( arriba), Tom Prentiss ( abajo) L. de Bonis B. Norton Patricia J. Wynne ( arriba), Yves Coppens (abajo, derecha) Patricia J. Wynne ( arriba), Des Bartlett/Photo Researchers, Inc. (abajo, derecha) Patricia J. Wynne Pour la Science Matt Mahurin ( fondo); Robert Campbell (izquierda en recuadro) y Alan Walker, ©Museos Nacionales de Kenia ( centro y derecha) Andrew Christie Alan Walker; ©Museos Nacionales de Kenia (chimpancé y anamensis) Robert I. M. Campbell ( arriba); Andrew Christie (abajo); Kenneth Garrett ( arriba, derecha) D. Finnin y J. Beckett, Museo Americano de Historia Natural Robert Campbell, cortesía de Meave Leakey (arriba); Craig Chesek, Museo Americano de Historia Natural ( abajo) Willard Whitson (arriba); Don McGranaghan (abajo) Cortesía de Russell Ciochon ( arriba); Javier Trueba (abajo) Cortesía de Russell Ciochon ( arriba, izquierda); de Eric Delson ( derecha); Javier Trueba y Juan-Luis Arsuaga ( abajo, izquierda) y Laurie Grace ( derecha ) Laurie Grace/Jana Brenning Mariano Bautista, Museo Nac. de Ciencias Naturales ( fotografía); Servicio Geográfico del Ejército, Grupo Espeleológico “Edelweiss” de Burgos ( plano) Emiliano Aguirre Juan Carlos Díez y Silvia Nuere E. Aguirre y Silvia Nuere M. Bautista Javier Trueba E. Aguirre y Silvia Nuere Museo Nac. de Ciencias Naturales Domènec Campillo y Josep Gibert Robert D. Martin Pour la Science F. Ramírez Rozzi ( izquierda); C. Dean ( derecha) F. Ramírez Rozzi Larry Rubens, Universidad estatal de Kent Carol Donner Carol Donner ( arriba); C. Owen Lovejoy (abajo) Carol Donner Patricia J. Wynne Robert J. Blumenschine Leonard Lee Rue/Bruce Coleman Inc. ( fotografía); Patricia J. Wynne ( dibujos) Patricia J. Wynne Johnny Johnson (gráficas); Patricia J. Wynne (dibujos) John A. Cavallo Cortesía de Ofer Bar-Yosef y Bernard Vandermeersch; Ian Worpole (mapa) Cortesía de Ofer Bar-Yosef y Bernard Vandermeersch Ian Worpole Cortesía de Ofer Bar-Yosef y Bernard Vandermeersch Jason Goltz

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El hombre moderno de Oriente Medio Ofer Bar-Yosef y Bernard Vandermeersch El Homo sapiens moderno precedió a los neandertales en la región del monte Carmelo y siguió un patrón de vida similar durante 60.000 años. Los paleontólogos no logran explicar la revolución cultural que seguidamente se produjo

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ntre 40.000 y 45.000 años ha y en el occidente de Eurasia, la cultura material cambió más de lo que lo había hecho hasta entonces durante millones de años. Tan notable florecimiento de la creatividad técnica y artística significa la aparición de la primera cultura que los observadores suelen reconocer como distintivamente humana, por caracterizarla una in ventiva y una variedad incesantes. En aquel breve período de alrededor de 5000 años los útiles líticos, cuya forma había permanecido inalterada durante siglos, empezaron de pronto a diferenciarse de una centuria a otra y de una a otra región. En términos técnicos, la transición del Paleolítico Medio al Paleolítico Superior estuvo marcada por la revolución cultural. Por qué se produjo precisamente entonces y cómo lo hizo constituyen dos cuestiones centrales de la paleoantropología. De la respuesta que reciban depende quizá la resolución de otros enigmas, de manera muy particular el de la naturaleza y las causas de la aparición de un Homo sapiens con anatomía moderna. Durante algunos años se creyó que la biología aportaría la explicación definitiva de dicha revolución cultural. Hubo dos tipos de seres humanos; uno, el neandertal, era más antiguo (así se pensaba) y más robusto que el otro, el de Cro-Magnon. Para idear una hipótesis biológica los expertos sólo hubieron de asociar el tipo físico arcaico a la cultura del Paleolítico Medio y el tipo menos basto a la del Paleolítico Superior. Esa interpretación parecía acertada para el caso de Europa, que es donde se iniciaron las investigaciones paleoantropológicas. Aquí la rancia y estereotipada técnica musteriense solía en general atribuirse a las fornidas gentes neandertales, mientras que la reciente técnica auriñaciense, con las formas 84

de sus utensilios innovadoras y en continuo cambio, iba asociada a los cromañones, de complexión más estirada y agraciada, que aparecen en el registro fósil con una antigüedad de alrededor de 30.000 años. (Los términos musteriense y auriñaciense remiten a los lugares de Francia en que tales restos se descubrieron.) Esta nítida correlación entre biología y cultura tropezó con una dificultad en el Oriente Medio. Exca vando allí, los paleontólogos encontraron varios grupos de fósiles en los que había especímenes que, al parecer, eran

más antiguos que sus equivalentes europeos. Algunos parecían semejarse a los neandertales, otros a los CroMagnon. Pero todos aquellos grupos poseían, diríase, una misma y primitiva cultura material. ¿Cómo encajar a tales seres y a sus utensilios en el esquema aceptado en Europa? Para dar una respuesta definitiva había que clasificar por orden cronológico los fósiles del Oriente Medio. La tarea dio unos resultados desalentadores. Por ser demasiado antiguos no podía datárseles por el consabido método del carbono 14, inservible pa-

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ra edades superiores a los 40.000 años; las secuencias uranio-torio requieren fósiles que estén asociados a sedimentos carbonatados, mientras que el método de potasio-argón es más apto para la datación de lavas y tobas, que se hallan en estratos mucho más antiguos. A falta de una cronología definitiva, se juzgó razonable seguir el modelo europeo, a tenor del cual supusieron que los tipos robustos del Oriente Medio eran más antiguos que los tipos gráciles y que éstos descendían de aquéllos.

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ara someter a prueba esta hipótesis, reunimos a un equipo interdisciplinar para establecer una cronología partiendo de distintas clases de datos. Los resultados conseguidos obligan a poner en cuestión la tradicional tesis evolutiva, que aporta más interrogantes que respuestas. Tales asertos, por estridentes que resuenen, no lo son; además, el envite de la dificultad es lo que mueve la ciencia. Empezamos por examinar las relaciones estratigráficas entre los fósiles homínidos de los yacimientos excavados en cuevas del Oriente Medio. A continuación y con nuestro colega Eitan Tchernov pusimos en correlación esos datos con datos paleoclimáticos


y de otro tipo, llegando a la conclu- de los de esqueletos gráciles. Y, a la sión de que el H. sapiens moderno ha- vez, sería imposible seguir atribuyenbía vivido en una de aquellas cuevas do la existencia del individuo moderhace entre 80.000 y 100.000 años, mu- no a la revolución cultural del Paleocho antes de su aparición en parte al- lítico Superior. Cuando entró en guna. Nuestra propuesta fue recha- escena la primera gente moderna en zada cuando la propusimos a el registro físico del Oriente Medio, comienzos de los años ochenta, pero su modo de vida era indistinguible del no tardamos en corroborarla valién- manifestado por la gente arcaica. Sus donos de dos técnicas radiométricas artefactos pertenecen, sin duda, a la —termoluminiscencia y resonancia cultura Musteriense. de espín electrónico— que acababan Nuestras conclusiones facilitan la de perfeccionarse por entonces. respuesta que se dé a la cuestión del Los resultados dieron al traste con la relación genealógica que durante O E tanto tiempo habíase mantenido. En N A lo sucesivo no podría ya sostenerse R AMUD que los seres que mostraban aquellos R HAYONIM E EMIREH esqueletos robustos eran antepasados IT ZUTTIYED 1. ENTERRAMIENTO DOBLE excavado en la cueva de Qafzeh (derecha), testimonio de que hace unos 100.000 años había ya cierta sensibilidad religiosa. El cadáver del niño fue colocado a los pies del de una mujer joven, quizá su madre. Estos seres humanos parecen enteramente modernos, pero su cultura se asemejaba a la de los neandertales del Oriente Medio, que eran de complexión más robusta. Las culturas de los pobladores de aspecto moderno y de los neandertales serían diferentes en la Europa de unos 60.000 años después.

D E M R A

MAR DE GALILEA

HAIFA QAFZEH EL-WAD, SKHUL, TABUN KEBARA

N A D R O J O I R

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lugar de origen de la especie humana. La demostración de tamaña antigüedad de los fósiles gráciles nos facultaba para relacionarlos con los no menos fascinantes restos procedentes de las cuevas de la desembocadura del río Klasies y de la cueva Border, en Sudáfrica. Los fósiles sudafricanos parecían también muy antiguos y más estrechamente relacionados con gentes modernas que no con las arcaicas. ¿Podrían haber pertenecido los dos grupos a un único tipo de pobladores muy difundido? Hay antropólogos que se inclinan por la respuesta afirmativa y defienden que los seres humanos de aspecto moderno aparecieron en Africa y fueron después reemplazando a los grupos arcaicos en otras partes del mundo.

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or ironía de las cosas, hacia las mismas fechas en que se estaban tomando en consideración los nuevos datos llegaban los biólogos moleculares a conclusiones similares respecto al lugar de origen. No trabajaban con huesos fósiles, al modo de los paleontólogos, sino con el fósil viviente del ADN, que en sus muchas variantes registra una parte del curso de la evolución. Comparando gran cantidad de muestras procedentes de poblaciones de distintas zonas del mundo, hubo quien infirió que la humanidad actual surgió en el Africa subsahariana hace más de 100.000 años. Hay investigadores que rechazan ciertos aspectos de este análisis genético, sobre todo la filogenia o el árbol genealógico que se propone. Abogan por un modelo multirregional, interpretación rival que sostiene que los pobladores de aspecto moderno aparecieron casi simultáneamente en muchos sitios y que el flujo génico, o hibridación, mantuvo la unidad de la especie. La investigación sobre los homínidos del Oriente Medio comenzó en 1929, cuando Dorothy A. E. Garrod inició un proyecto quinquenal para excavar Skhul, Tabun y el-Wad, tres cuevas que se hallan a la entrada de Wadi el-Mugharah (hoy Nakhal HaMe’arot). En su trabajo de campo descubrió la secuencia del Paleolítico Superior básica para toda la prehistoria del Oriente Medio. La estratigrafía más profunda, la de Tabun, llegó hasta los 23 metros. Garrod clasificó los horizontes de arriba aba jo según los artefactos que los caracterizaban: Achelense Superior (estratos G-F), Achelense-Yabrudiano (estrato E) y el Musteriense Paleolítico Medio (estratos D, C y B y horizonte último). 86

2. ENREJILLADO TRIDIMENSIONAL ( arriba) para registrar la localización exacta de cada hueso y de cada artefacto y examinar microscópicamente finas secciones de sedimentos. Con estas técnicas se sitúan los objetos en el t iempo y se distinguen los períodos en que la cueva fue habitada, continua o int ermitentemente, por seres humanos. El corte transversal esquemático (derecha) muestra el proceso de las excavaciones hechas por los autores en la boca de la cueva y en la cámara que se extiende bajo su gran cúpula. Algunas partes se han dejado intactas para que las exploren futuros arqueólogos, regla a la que se atuvo Moshe Stekelis en los años cincuenta, pero no Francis Turville-Petre en los treinta.

Desenterró también los restos de El primer examen detenido de esuna mujer adulta, atribuidos a una tos materiales se llevó a cabo bajo la neandertal y datados provisionalmen- dirección de Sir Arthur Keith y de te como de 60.000 años de antigüe- Theodore D. McCown. Tratando como dad. Aunque no logró determinar si una unidad todo el conjunto de restos tales restos estaban situados en el procedentes de Skhul y de Tabun, dehorizonte B o en el C, no le cupieron terminaron que aquellos esqueletos dudas de que una mandíbula que en- representaban una forma intermedia contró deba jo mismo de ellos pertene- entre los neandertales y los hombres cía al estrato C. Esta mandíbula, tam- modernos. Algunos antropólogos han bién de un adulto joven, parecía considerado estos especímenes como paradójicamente más afín a la grácil posibles híbridos; otros los tienen por morfología de la gente de Qafzeh que una población que evolucionó locala la robusta complexión de los nean- mente. dertales. La cueva de Skhul arrojó una exn el mismo decenio se hicieron traordinaria colección de restos óseos también sorprendentes descubrihumanos del Paleolítico Medio, entre mientos en Qafzeh, imponente caverellos varios esqueletos en sus bien na próxima a Nazaret, a 35 kilómetros conservados enterramientos. A nues- del monte Carmelo en línea recta. Entro entender, la disposición en que tre 1933 y 1935 René Neu ville dirigió, apareció el esqueleto de la mujer ates- junto con Moshe Stekelis, las excavatigua un enterramiento deliberado, el ciones que allí se realizaron. Fuera de más antiguo de cuantos se conocen. Y la estancia principal, en los estratos como tan elaborado proceder es impo- del Paleolítico Medio próximos a la ensible sin pensamiento simbólico, tal trada y en la terraza que hay frente a hallazgo proporciona una prueba in- la cueva se excavaron más de cuatro directa de la existencia del lenguaje. metros de escombros; salieron a la luz Por lo demás, según lo vamos a expo- varios fósiles humanos. Aunque no se publicaron descripner enseguida, las prácticas mortuorias de los neandertales —junto con ciones detalladas de esos fósiles, Hensu técnica lítica— en nada son infe- ri V. Vallois se aventuró a incluirlos riores a las de los gráciles homínidos entre los neandertales primitivos o no que les precedieron en aquella zona. clásicos. F. Clark Howell propuso ha-

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TEMAS 19

A = HISTORICO B = NATUFIANO C = KEBARANO D = AURIÑACIENSE E = PRIMER PALEOLITICO SUPERIOR (UNIDADES I-III, IV) F = MUSTERIENSE (UNIDADES V-XIV) E = EXCAVACION DE LOS AUTORES 1982-1990 A A V E E N U E M C I A H L C E D

BOCA DE LA CUEVA A

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B

D

2 4

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F

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CAMPAÑAS DE TURVILLE-PETRE

FOSA HISTORICA

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CAMPAÑA DE STEKELIS

S O R T E M

10 12

OESTE

ESTE

14 35

33

31

29

27

25

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19

17

15

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7

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METROS

cia 1950 que los esqueletos de aspecto más moderno, de cráneo redondeado y rostro plano, fuesen antepasados de los cromañones europeos. Por ese mismo motivo pertenecen, según muchos, al grupo proto-Cro-Magnon. En otros yacimientos de diversos lugares del Oriente Medio se fueron encontrando más y más fósiles del Paleolítico Medio durante los años cincuenta y primeros sesenta. Ralph S. Solecki desenterró dos grupos de esqueletos en la cueva Shanidar, al pie de los montes Zagros, en Irak. Ambos conjuntos eran de neandertales y los dos mostraban indicios evidentes de comportamiento humano o, por mejor decir, de sensibilidad humanitaria. Un grupo incluía el esqueleto de un hombre que había sobrevivido a la pérdida de un brazo, lo cual seguramente le habría sido imposible si no tuviese alguien que le cuidara con asiduidad. En los restos del otro grupo se advertían claras señales de inhumación deliberada, mayor prueba aún de conducta humanitaria. Un enterramiento neandertal parecido fue hallado en la cueva Amud, cerca del mar de Galilea, por Hisashi Suzuki. Es así como, hacia los años setenta, parecía bastante obvia la hipótesis secuencial respecto a los fósiles del LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD

Pleistoceno Superior que hubiera en el Oriente Medio. Los neandertales del Asia occidental estarían representados por los restos óseos procedentes de las cuevas de Tabun, Amud y Shanidar. Se sugirió que esta población habría evolucionado luego hasta transformarse en los protocromañones locales de Skhul y de Qafzeh.

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os modelos rivales trataron de explicar el estadio siguiente, que comenzó hace 40.000 años. Según el primero, la población mediooriental de hombres modernos se movió y se difundió por Europa reemplazando a los neandertales o mezclándose con ellos. De acuerdo con el segundo, poblaciones locales de neandertales eurasiáticos habrían ido evolucionando in situ hacia formas modernas. William W. Howells motejó a estas dos teorías llamándolas respectivamente “la del Arca de Noé” y “la de la fase neandertal”. Hoy perviven aún, con las modificaciones requeridas para dar cuenta de nuestros nuevos datos, en las hipótesis “fuera de Africa” y “multirregional”. Los paleontólogos se fueron percatando por los años sesenta de que el examen estratigráfico de las cuevas era una labor mucho más compleja de

lo que habían sospechado. Nosotros atacamos el problema en las cuevas del monte Carmelo con todo el peso de las modernas técnicas excavatorias. Cada fragmento fósil y cada artefacto humano quedó localizado en una rejilla tridimensional. Geólogos y micromorfólogos examinaron los sedimentos indagando si habrían sido tal vez alterados por animales o por seres humanos de períodos estratigráficamente posteriores. Los resultados polínicos y otros datos microscópicos se pusieron en correlación con las condiciones climáticas reconstruidas. Tan sistemática reinvestigación la iniciamos en Tabun, cuya potente secuencia deposicional proporcionaba un excelente registro de los cambios culturales durante un período dilatado. Allí las excavaciones habían sido dirigidas entre 1967 y 1972 por Arthur J. Jelinek y posteriormente por Avraham Ronen. La segunda cueva, Qafzeh, fue excavada por Vandermeersch desde 1965 hasta l979; Bar Yosef se unió al proyecto durante las dos últimas temporadas. En Tabun las excavaciones desenterraron numerosas claves geológicas y múltiples artefactos de piedra bien conservados, pero sólo algunos huesos de roedores, contenidos en coprolitos de lechuzas, que no compartían las cuevas con los hombres. Se utilizan estos restos de roedores para reconstruir el escenario y poner los estratos en orden cronológico. Mientras se estudiaban en detalle los artefactos líticos, notó Jelinek que la densidad de lascas iba disminuyendo, al progresar por los estratos, desde los horizontes C y D (Musteriense) hasta el E (Achelense-Yabrudiano) y el F (Achelense tardío). E hizo ver que, en la correlación de esta tendencia con la escala temporal propuesta para la cueva Tabun, la curva resultante formaba un ángulo, indicador de la súbita aceleración del proceso. Jelinek propuso que la aceleración reflejaría una transición evolutiva de los neandertales a los seres humanos modernos. William R. Farrand calculó una tabla cronológica para Tabun apoyándose en la acumulación sedimentaria del yacimiento. Interpretó la uniforme masa arenosa del fondo, que incluía la mayor parte de los estratos G, F y E, como restos de dunas llevadas hasta la boca de la cueva por un mar invasor —al derretirse capas del hielo polar durante el último período interglacial, hace unos 100.000 años—. El suelo de loess de la capa D señalaría que, hace unos 75.000 años, empezó un nuevo clima frío, el del pe87

3. “GRACIL” Y “ROBUSTO”: el cráneo “grácil” ( izquierda ), desenterrado en Qafzeh, es moderno en su bóveda (elevada y breve) y en la definición de su mandíbula. El cráneo robusto (derecha),

ríodo Musteriense. Las zonas superiores de la secuencia, los estratos C y B y el último apical, se habrían acumulado en un período reciente, de los 55.000 a los 40.000 años ha, cuando la abertura de la chimenea de la cue va dejó que el agua de lluvia fuese puliendo la característica “tierra roja” mediterránea. Pero no tardó mucho en verse que tal reconstrucción chocaba con los análisis de la fauna fósil de Tabun y Qafzeh, realizados bajo la dirección de Tchernov. Este había hallado que algunos estratos de Qafzeh que tenían restos de homínidos alojaban varias especies de roedores arcaicos no representadas en la capa C de Tabun. Tal diferencia entre los marcadores animales nos dice que los dos grupos de homínidos habían vivido en tiempos distintos. Esta interpretación nos llevó a reconsiderar las estratigrafías de la cueva y los cuerpos humanos que habían ocultado.

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n Qafzeh hay, por lo menos, tres enterramientos de seres humanos de aspecto moderno. Su situación en los sedimentos constituía, según pensamos, nuestra mejor clave para averiguar su antigüedad. Uno de los enterramientos es el de un adulto que, arrebujado casi todo él sobre sus rodillas, yace sobre el costado derecho dentro de un reducido nicho natural del muro de piedra caliza. El segundo es un enterramiento doble, el único, que se sepa, del mundo del Paleolítico Medio; guardaba el esquele88

de Amud, presenta rasgos neandertales: zona mesofacial prominente y occipucio oblongo y abultado. Ambos grupos tenían el cerebro tan grande como el de la gente actual.

to de una mujer de entre 18 y 20 años valle del Jordán por el este y, por el de edad, yacente sobre el costado de- oeste, hasta la costa del Mediterrárecho, con las manos sobre el abdo- neo, a unos 40 kilómetros de distanmen y las piernas a medio doblar, y a cia. Su cosecha marina la represensus pies y perpendicular a su cuerpo, tan perforadas conchas del molusco el esqueleto de un niño de unos seis Glycymeris , descubiertas en los estraaños. Como los dos esqueletos yacían tos inferiores. ¿Para qué podrían seren posición horizontal, al través de vir los orificios hechos en esas conlos estratos del yacimiento y con una chas sino para ensartarlas en forma configuración que parecía ajustarse a de collar, adorno o amuleto? Finalilos límites de una fosa rectangular, dades que certifican la presencia de parece ser que el doble enterramiento pensamiento simbólico. se hizo en una tumba cavada de inEncontramos, por último, un petento. drusco de color ocre rojizo que estaba El tercer enterrado, un muchacho lleno de estrías y con claras señales de unos 13 años de edad, se recuperó de raspaduras. Un examen microscóen una cavidad tallada en una blan- pico de los artefactos de piedra r ealida roca madre. El cadáver quedó co- zado por John J. Shea reveló la prelocado en posición supina, con la ca- sencia de ocre rojo en filos trabajados beza apoyada en la pared de la tumba de varios útiles. En épocas posterioy vueltas hacia arriba las manos, so- res este material ha servido de pigbre cuyas palmas colocaron una gran mento y, mezclado con aceite, de cuerna de antílope que cruzaba tam- agente impermeabilizador. bién parte del pecho. El que la cuerna se librase de la rapiña de las hien 1979, durante la temporada nas es prueba de que fue enterrada final de las excavaciones, nos deliberadamente. En esta práctica y empeñamos en la reconstrucción de en sus utensilios no puede decirse que la secuencia paleoclimática. Primero las primeras gentes modernas se di- nos servimos de los estratos de Qafferenciaran fundamentalmente de las zeh, en los que había fósiles de roedomás robustas que vinieron después a res, para calibrar la secuencia climála región. tica de Tabun; después aplicamos la La abundancia de restos de roedo- secuencia a las unidades de Qafzeh res en las capas inferiores indica que en que se habían hallado los fósiles durante este período los hombres no humanos. Por último, pusimos en ocuparon la cueva más que intermi- correlación la secuencia con los estatentemente, tal vez siguiendo ritmos dios isotópicos de muestras procedenestacionales. De todos modos, su tes del fondo marino. El proceso de anual ronda de forrajeo parece ser triangulación es el que parece indicar que llegaba nada menos que hasta el que los homínidos de Qafzeh vivieron

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en un pasado de hace entre 80.000 y nada disposición en que se encuen- parte central del suelo de la cámara 100.000 años. tran los huesos, sobre todo la mandí- la cubrían los residuos de los fuegos Las fuertes críticas de que fuimos bula inferior, que sigue en su sitio. y fogones. Esto indica un comportaobjeto nos indujeron a tratar de resol- Pero, ¿qué motivo religioso pudo ins- miento típicamente moderno: el de ver el problema de dos maneras: apli- pirar semejante práctica funeraria? procurar limpieza. caríamos los métodos de datación reEl hallazgo de esa mandíbula es lo cientes y elegiríamos un yacimiento más destacable. Por su forma es la a evidente presencia de hombres cuyo estado de conservación permitie- mandíbula de un neandertal, pero, a morfológicamente modernos en se reconstruir mejor las pautas de diferencia de otros casos, se ha con- Oriente Medio hace unos 100.000 conducta. Incluiríamos entre éstas el servado junto a ella el hioides, el hue- años arroja una luz nueva sobre otros empleo del fuego, la asignación de los so solitario que controla la lengua. Fi- fósiles del occidente de Asia. Los homdesechos a una zona de la cueva, el jándose en la forma del hueso infirió bres modernos puede que tengan una tipo de alimentos vegetales que se ha- el equipo de Baruch Arensburg que el genealogía local bastante amplia. Por bía almacenado y los animales que tracto vocal de aquel hombre era pa- ejemplo, el fragmentario cráneo hafueron cazados, entrampados, esca- recido al de la gente moderna y que llado por Turville-Petre en la cueva mondados o carroñeados. Sólo con un probablemente fue capaz de proferir Zuttiyeh, cerca de Amud, resulta tecuadro así (en vez del acostumbrado muchos de los sonidos necesarios pa- ner entre los 200.000 y los 250.000 que atiende a la mera técnica lítica) ra que se dé un lenguaje articulado. años de antigüedad. Ese individuo pocreemos que se puede averiguar si los Otro hueso, el innominado, persuadió dría haber formado parte de la poblahombres del proto-Cro-Magnon y los a Yoel Rak de que la pelvis era más ción de la que descendiesen los grácineandertales del Oriente Medio cons- afín a la de los neandertales que a la les pobladores de Skhul y de tituyeron o no dos poblaciones o espe- de la gente moderna. Qafzeh. cies distintas. Los neandertales, empero, no paPara hacer inferencias respecto al La cueva Kebara, en la escarpadu- lenguaje y a otras notas de la conduc- rece que hayan tenido antepasados ra occidental del monte Carmelo, fue ta humana se requieren más datos de locales; el único registro de pre-neande obvia elección por lo muy comple- los que los huesos solos pueden pro- dertales se da en Europa, donde se reto de su registro sedimentario. porcionar. Hay que reconstruir las monta hasta los 150.000 años de an Abriéndose su boca en arco a unos 60 acciones a partir de los objetos sobre tigüedad. A falta de otros datos metros sobre el nivel del mar, en la los cuales se efectuaron: los artefac- fósiles, hemos de limitarnos a admidirección nor-noroeste, apenas se tos arqueológicos. Algunos de esos tir que los neandertales de Kebara modificó durante el período Paleolí- rasgos característicos se perciben en descendían de la estirpe europea. La tico y sólo un posterior deslizamien- los estratos del Musteriense. La ma- población fundadora o bien inmigró to de rocas ha creado ante ella una yoría de los huesos y restos de des- desde Europa hasta el Oriente Medio pequeña terraza. Comenzamos a ex- perdicios fueron hallados junto a los en el transcurso de una sola generacavar allí en 1982. muros de la cueva, mientras que la ción, o bien, lo que parece más probaLa mayoría de los estratos a partir del Paleolítico Superior habían sido removidos en los años treinta, durante las excavaciones dirigidas por Francis Turville-Petre. En 1951 reanudó las excavaciones Stekelis, cuyo equipo fue sacando a la luz a lo largo de más de 14 años los horizontes del Paleolítico Medio y, con ellos, los restos de un bebé neandertal. Estudiamos con detenimiento esos estratos, en particular las capas asociadas a una sucesión de períodos de habitación humana. Los artefactos líticos resultan bastante parecidos a los del estrato B de Tabun y a los de Amud, no tanto por su forma general (que no varió durante todo el Musteriense) cuanto por los procedimientos de su fabricación. El descubrimiento más sorprendente, hecho en 1983, fue el del enterramiento de un varón adulto en el interior de un hoyo; una datación le calculó unos 60.000 años de antigüedad. Faltaban el cráneo y la pierna y el pie derechos, y el pie izquierdo había sido destruido por aguas filtradas. Al parecer, el cráneo lo quitó alguien deliberadamente, una vez podridas ya las carnes, quizá muchos meses des- 4. RESTOS DE HOGARES encontrados en medio de la cueva Kebara. Los restos de pués de que el hombre muriera; de desperdicios aparecieron siempre junto a los muros, lo cual supone un modo de otro modo sería inexplicable la orde- comportamiento moderno: procurar la limpieza.

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5. AL CADAVER DE ESTE HOMBRE NEANDERTAL hallado en Kebara le había sido extrañamente quitado el cráneo una vez descompuestas ya sus carnes, pero le dejaron en su sitio la

mandíbula inferior y el hioides o hueso de la lengua. La forma de este último induce a pensar que los primeros seres humanos podían producir sonidos articulados como los actuales.

ble, se fue expandiendo gradualmen- Africa, igual que obligó a la más fuerte durante muchas generaciones. te a pasar al Oriente Medio, imEste último proceso de difusión demo- pidiéndose así el contacto entre los gráfica podría haber implicado algún dos grupos. Ahora bien, si los descencruzamiento con las gentes que vivían dientes de la población menos fuerte en la senda migratoria. siguieron aguantando en la zona, pue¿Qué induciría a tal expansión hade que coexistieran allí con los advecia fuera de Europa? Los neanderta- nidos neandertales e incluso que se les estaban bien adaptados al frío, co- cruzara su estirpe con la de ellos. Almo lo atestiguan sus fornidas gunos especialistas consideran improcomplexiones, mas ni siquiera ellos bable tal hibridación y prefieren tedebieron de poder resistir los climas ner a las dos poblaciones por especies árticos que se produjeron, en casi re- distintas. pentinas oleadas de frío, durante el período de entre los 115.000 y los os paleoantropólogos acostum65.000 años atrás. El frío intenso les bran paliar la escasez de restos forzaría a encaminarse hacia el sur. humanos fósiles con inferencias sobre En apoyo de esta hipótesis puede ci- el comportamiento realizadas sobre tarse la semejanza que hay entre los la base de los modos de fabricar los neandertales del Oriente Medio y un utensilios, de las distintas técnicas de cráneo, más antiguo, procedente de forrajeo y de tratamiento de la aliSaccopastore, en Italia. Esta simila- mentación, de la presencia o ausenridad hace pensar que la expansión cia de fogones y de las pr uebas de acdesde Europa seguiría la ribera me- tividad artística. Pero las infe rencias diterránea, pasando quizá por los basadas en los restos arqueológicos Balcanes o por la Turquía moderna. también distan mucho de ser defini¿A quiénes encontraron los nean- tivas. dertales al llegar al Oriente Medio? Utensilios de piedra toscamente laPodrían examinarse varias hipótesis. brados y las esquirlas de su desbaste Cabe imaginar que el frío obligara a son los restos que más abundan en los la gente menos fuerte a adentrarse en yacimientos paleolíticos. Los materia-

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les del Paleolítico Medio hallaron una clasificación sistemática en manos de François H. Bordes, quien interpretó las diferencias observables entre los útiles diciendo que demostraban la presencia de varias tribus prehistóricas. Pero Lewis R. Binford puso en duda el razonamiento del arqueólogo francés, defendiendo la probabilidad de que los homínidos del Paleolítico Medio fuesen una única población y empleasen diferentes tipos de utensilios para realizar distintas tareas. El debate originó dos decenios de intensa investigación microscópica sobre utensilios que iban fabricándose y usándose de un modo o del otro; se comparaban luego las formas de desgaste con las encontradas en los útiles antiguos. Mas con tal estudio no podían averiguarse los fines a que fueran aplicados los utensilios musterienses. En la mayoría de los casos la forma no estaría en correlación con la función. Aunque hubiese excepciones a la regla, está claro que los raspadores, útil predominante, se emplearían para diversos menesteres. Una inferencia conductual que sí es factible a partir de los restos de útiles es la estimación del alcance con TEMAS 19

que aquellas gentes hicieran planes para el futuro. Diversos estudios han demostrado que sabían distinguir muy bien y valorar la piedra idónea y que no era raro que recorriesen grandes distancias para obtenerla. Los prehistóricos no desechaban a la ligera los artefactos hechos de materiales de primera calidad, pero tampoco dudaban en desprenderse de los de peor clase, a menudo muy poco después de haberlos encontrado y de haberlos tallado y usado. Como en el Oriente Medio abunda la piedra pedernal, sus habitantes del Paleolítico Medio no tenían que andar más que unos pocos kilómetros para obtener nódulos de calidad. A veces tallaban los morrillos donde los cogían; con frecuencia se los llevaban en bruto para tallarlos luego en la cueva. En unos y otros casos les daban la forma que querían quitando de la masa del pedrusco, a golpes, las lascas, aristas y puntas que estuvieran de más. Después de usar el utensilio resultante, a veces se le daba otra forma nueva. Toda esta serie de operaciones evidencia que se hacían planes a largo plazo, un rasgo característico del ser humano. Las inconfundibles señales de enterramientos deliberados en Qafzeh, Skhul, Amud y Kebara; las conchas

marinas perforadas de Skhul y Qafzeh; y el ocre rojo empleado en estas dos cuevas y en la de Hayonim, todo ello atestigua que hubo conducta simbólica. El hueso hioides de moderno aspecto del neandertal de Kebara hace pensar en que ya había evolucionado el lenguaje articulado. Los homínidos del Paleolítico Medio poseían los elementos constitutivos de la modernidad, pero la andadura de las innovaciones fue inexplicablemente lenta.

del Superior y tratar de ver, en las diferencias, indicios de los cambios que condujeron a la explosión innovadora. Así como ningún historiador podría explicar la Re volución Industrial sin hacer referencia a la Ilustración, tampoco puede el prehistoriador explicar el repentino avance técnico de hace unos 40.000 años sin resolver antes el misterio de la vida musteriense.

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a solución del debatido problema filogenético habrá de venir de los estudios del ADN que se recupere de los huesos bien conservados. Pero la filogenia no puede explicar la revolución cultural que dio paso al período Paleolítico Superior. Para resolver este problema los especialistas han de inferir cambios en el comportamiento humano partiendo de los sutiles indicios del registro físico. Geólogos, micromorfólogos y otros investigadores tienen que conjuntar sus esfuerzos para distinguir los residuos de la actividad humana y no confundirlos con los de los animales y los agentes de la naturaleza. Compete luego a los arqueólogos caracterizar las diversas disposiciones de los campamentos del Paleolítico Medio y

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F. H. Smith y F. Spencer. Alan R. Liss, 1984. THERMOLUMINESCENCE DATING OF MOUSTERIAN ‘PROTO-CRO-MAGNON’ REMAINS FROM ISRAEL AND THE ORIGIN OF MODERN M AN. H. Valladas, J. L. Reyss, J. L. Joron, G. Valladas, O. Bar-Yosef y B. Vandermeersch en Nature, vol. 331, n.o 6157, págs. 614-616 ; 18 de febrero de 1988. ELECTRON SPIN RESONANCE DATING AND THE EVOLUTION OF MODERN HUMANS. R. Grün y C. B. Stringer en Archaeometry , vol. 33, parte 2.a, págs. 153-199; agosto de 1991.

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La evolución cobra vida

Ian Tattersall

La reconstrucción de seres humanos extintos para devolverles el aspecto que tuvieron en vida plantea problemas insólitos y embarazosos a los paleontólogos, habituados a interpretar la evolución únicamente a partir de huesos y dientes

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os huesos antiguos constituyen las pruebas objeti vas de la historia biológica. Vistos desde mi atalaya, la paleontología, proporcionan muchísima más información sobre las criaturas extintas que las reconstrucciones o los modelos, en cuya creación el arte desempeña un papel no menos importante que la ciencia. Pero soy también conservador de museo y desde tal perspectiva tengo clara conciencia de que, a los ojos del público, nada confiere tanta vitalidad al pasado como una re construcción bien concebida. Cuando me fue conferida la r esponsabilidad de conser vador de la nueva Sala de Biología y Evolución Humana del Museo Americano de Historia Natural, tanto a Willard Whitson, quien diseñó la sala, como a mí nos pareció evidente que era necesario incluir algunas reconstrucciones de los primeros seres humanos. Queríamos además exponer tales figuras de forma dinámica, en el contexto de situaciones que nuestros antepasados hubieron debido afrontar. Unicamente así podríamos devolverles un remedo de vida. Confiábamos en que la conjunción de un esculpido perspicaz con los materiales modernos de moldeado permitiese alcanzar un nivel de realismo que rivalizase con los espectaculares dioramas de animales modernos exhibidos en las galerías contiguas. No me imaginaba el número infinito de embarazosas decisiones que iban a ser necesarias conforme progresara el trabajo. Los investigadores estamos habituados a tratar de cuestiones objetivas; lo que más satisfacción nos causa es alcanzar resultados fundados en datos verificables; las especulaciones inverificables nos crean extrema desazón. Pero tales especulaciones son inevitables en toda tentativa de exhibición de especies humanas extintas. Habíamos decidido recrear tres distintas especies de antepasados humanos, remontándonos varios millones de años en la evolución. La más reciente de ellas es Homo neanderthalensis, que mostramos en un asentamiento en Francia, donde vivieron los neandertales hace unos 50.000 años. (Aunque muchos paleontólogos, entre quienes me cuento, están convencidos de que los neandertales eran especie distinta del Homo sapiens moderno, hay quienes siguen disintiendo sobre este punto.) 1. CRANEOS Y HUESOS NEANDERTALES ofrecen la única prueba física directa del aspecto que pudieran ofrecer aquellas gentes extintas. Trabajando a partir de reproducciones de fósiles fragmentados, Gary Sawyer esculpe un cráneo y saca un molde. El cráneo recreado a partir del molde sirve de base para el trabajo de reconstrucción ulterior.

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La primera cuestión a decidir era la de qué podrían es- siones reveladoras en los huesos a los que están ligados. tar haciendo los tres individuos de la escena. También A partir del tamaño y la profundidad de esas impresiofue la más sencilla de resolver, pues se ha podido averi- nes podemos deducir las dimensiones de los músculos. guar mucho sobre la forma de vida de los neandertales. Trabajando sobre una reproducción de la calavera desnuPor ejemplo, el peculiar desgaste que muestran sus uten- da, el paleontólogo puede reconstruir capa por capa los silios de piedra nos informa de que usaban pedernales pa- tejidos blandos suprayacentes, empezando por los tejidos ra cortar palos y raspar pieles. Optamos por representar profundos y procediendo hacia afuera. a un individuo macho afilando una lanza de madera, Pero los artistas forenses disponen de una gran ventamientras una hembra joven raspaba una piel y otra más ja, ya que pueden estudiar la anatomía blanda de perso vieja la aconsejaba. Dado que los incisivos de los nean- nas vivas, mientras que nosotros no disponemos de neandertales suelen estar muy desgastados, nos pareció que dertales vivos que nos sirvan de referencia. Las formas pisábamos sobre seguro al mostrar a la joven sujetando de nariz, labios, orejas y otros rasgos esenciales para deentre los dientes un extremo de la piel. terminar el carácter de un rostro neandertal no pasan en consecuencia de ser conjeturas más o menos verosímiara mayor realismo en los cuerpos de nuestros nean- les. dertales, los moldeamos copiando de modelos humaPero las decisiones arbitrarias apenas si estaban conos vivos. Los neandertales eran más robustos que los menzando. En otros tiempos me hubiera echado a reír si hombres modernos, pero sus proporciones corporales eran alguien me pronosticara que el aspecto de las cejas de un en términos generales parecidas a las nuestras y duran- neandertal iba a causarme semanas de agobio. ¿Ten drían te el modelado se podrían introducir las ligeras di ferencias cejas, cuando menos? (Nuestros parientes vivos más cerque había entre ellos y nosotros —pues sus pulgares eran canos, los chimpancés, carecen de ellas.) Si los neandermás largos y sus omóplatos tenían también distinta for- tales tenían cejas, ¿en qué lugar de aquellos bulbosos arma—y que hubiesen podido resultar aparentes. cos supraorbitales se encontraban? De igual modo, Se han descubierto numerosos cráneos neandertales ¿hasta dónde habrían crecido sus barbas, que mal hubiebastante completos, que nos dan idea clara de las dimen- ran podido recortar? ¿Cuánta pilosidad corporal tendrían siones generales de la cabeza. La caja craneana, del ta- aquellos hombres y mujeres? ¿Cuáles serían su color y maño de la nuestra, era elongada, baja y carecía de la ele- textura? ¿De qué color era la piel? Todos estos detalles vación frontal de la del hombre moderno. Tenían el rostro ofrecían interminables ocasiones para la cábala. protuberante a lo largo del plano de simetría; grandes foFundamos nuestras decisiones definitivas en la mejor sas nasales y pómulos hundidos. Fuertes arcos supraor- información de que disponíamos. La gran latitud de la rebitales defendían las cavidades oculares. gión en que aquellas gentes vivieron nos hizo pensar que Para determinar el aspecto externo de los rasgos faciales soportados por la calavera, Gary Sawyer, Steve Brois y yo hubimos de enfrentarnos a ciertos problemas con los 2. MUSCULATURA, tejido adiposo y demás rasgos se van cuidadosamente a la reproducción del cráneo que no estábamos familiarizados. El modelado de un ser agregando neandertal, capa tras capa, a partir del hueso. Aunque no han humano extinto se basa en técnicas y habilidades muy si- llegado a nuestros días fósiles de estos tejidos, cabe in ferir sus milares a las de los dibujantes y pintores forenses, que proporciones basándonos en las señales dejadas en el cráneo. reconstruyen los rostros de personas asesinadas y no iden- Al final se aplica una película de plástico para crear una falsa tificadas. La clave está en que los músculos dejan impre- dermis sobre la cabeza.

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3. PARA EL MODELADO DEL CUERPO nos ayudamos de moldes en escayola tomados de personas vivas. (Vemos el proceso de moldeado de una mano.) Ni la reconstrucción de la cabeza ni los vaciados del cuerpo pasaron a ser parte de la figura terminada; Cathy Leone y otros artistas las utilizaron como base para preparar un molde anatómicamente preciso de un neandertal completo. La figura de la exhibición, en plástico, fue vaciada a partir de ese molde.

nuestros preparadores deberían suponerles piel blanca, como la de los europeos modernos. Dado que el clima europeo era ya frío mucho antes de culminar la última glaciación, ocurrida hace unos 18.000 años, deberíamos proveerles de una pilosidad corporal bien incursa en el máximo de la variedad humana moderna. Los hombres del neandertal sabían preparar las pieles y parece prácticamente seguro que usaran vestimenta de piel, mas ¿de qué clase? Aqu ellas gentes se extinguieron casi 10.000 años antes de que fueran utilizadas las primeras agujas de coser talladas en hueso; la posibilidad de confeccionar prendas limpiamente cortadas les estaba vedada. Aun así quedaban abiertas muchas posibilidades. Ha sido imposible responder a cuestiones básicas como, por ejemplo, si el pelo de la piel se llevaba por la parte de dentro o por la de afuera o si se raspaba por completo.

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a vestimenta no venía al caso en el segundo diorama, que nos sitúa en la cuenca del Turkana, en Kenia septentrional, hace unos 1,7 millones de años. Ese retablo exhibe un pariente cercano del Homo erectus al que probablemente se debería llamar Homo ergaster (“hombre que trabaja”) pues valíase de utensilios. La decisión de qué actividades representar resultaba en esta escena más problemática que en el caso de los neandertales, al ser muchísimo menos lo que sabemos sobre el c omportamiento de la humanidad más primitiva. Sólo teníamos espacio en el diorama para dos figuras; optamos por situar una femenina y una masculina, sin querer sugerir que representasen una familia nuclear, pues no existe ningún indicio de que formasen tales agrupaciones. Para multiplicar nuestras dificultades estaba la incertidumbre de los arqueólogos sobre que H. erectus y sus congéneres fuesen capaces siquiera de caza menor. Nosotros queríamos mostrar el cadáver de un animal grande siendo burdamente despiezado con groseros instrumentos de piedra —sabemos que a eso sí llegaban—, pero no queríamos dar a entender que fuesen nuestros protagonistas quienes necesariamente hubieran conseguido la pieza. Al final acabamos por mostrar a la hembra ahuyentando a una hiena con un trozo de hueso, mientras el macho ataca el cadáver con una lasca de piedra, con la mirada atenta y agresiva en un buitre que los sobrevuela. Las figuras propiamente dichas r esultaron algo menos problemáticas: de cuello abajo eran francamente parecidos a nosotros. Les dotamos de piel oscura, que les hubiera protegido del sol tropical, y poco pilosa, que facilitaría la refrige94

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ración por evaporación del sudor. La reconstrucción de los rostros de aquellas gentes de cerebro menor que el nuestro resultó más compleja que en el caso de los neandertales, al ser mucho mayor la distancia evolutiva que los separa de los hombres modernos.

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a tercera escena muestra la formación de los célebres rastros de pisadas en el yacimiento tanzaniano de Laetoli, hace unos tres millones y medio de años. Un volcán cercano había expelido una nube de ceniza, que tras depositarse en el valle cercano fue mojada por la lluvia. A tra vés de esta superficie embarrada caminaron dos primiti vos y posiblemente también un tercero (aunque esto es

objeto de debate). Tampoco hay acuerdo sobre la variedad de homínido que imprimió sus huellas, pero el único candidato conocido es Australopithecus afarensis, el más antiguo miembro del linaje humano descrito hasta ahora. Las huellas, endurecidas al secarse el lodo y preservadas milagrosamente hasta nuestros días, muestran la deambulación bípeda de un ser enhiesto, que pasma por su modernidad. Las dos hileras de huellas paralelas corresponden a un individuo grande y a otro más pequeño, que caminan al mismo paso y tan cerca uno de otro que tuvieron que hallarse en contacto físico. ¿Eran quizás un adulto y un adolescente o tal vez macho y hembra? Los fósiles muestran que los machos de A. afarensis eran bastante mayores que las hembras. No podemos saberlo a partir de las huellas solamente. Para dar mayor interés visual a la escena optamos otra vez por macho y hembra, con el brazo de aquél cubriendo los hombros de ésta. La pose resultará quizá demasiado antropomórfica para ciertos gustos, pero el escultor inglés John Holmes, en su versión definitiva, plasmó la escena de Laetoli con tan gran talento y, a nuestro entender, tan elocuente resultado que francamente no nos importó. No se ha descubierto todavía ningún cráneo fósil entero de A. afarensis . Las reconstrucciones compuestas basadas en fragmentos craneanos revelan que poseía una cabeza bastante similar a la de un chimpancé, con cerebro pequeño y gran cráneo facial. Los rasgos definidos por te jidos blandos planteaban los problemas de siempre, sólo que en forma más aguda. Tuvimos que decidir, por ejemplo, si dar a las figuras la nariz de un chimpancé o algo un poco más humano. También había que tomar en consideración las muchas incertidumbres sobre la estructura corporal de estos antiquísimos seres humanos. De los fósiles se infiere que tenían piernas más cortas y pies mayores que los nuestros. De ello cabría deducir que su deambulación difería bastante de la del hombre moderno. Mas tal idea entra en conflicto con las pruebas de las huellas de Laetoli. Atrapados entre los fósiles y las huellas humanoides, nos inclinamos por las últimas. Tampoco la pigmentación de la piel y la pilosidad corporal son apenas más que conjeturas. A. afar ensis moraba en los trópicos de Africa oriental mucho después de que el antiguo bosque cediera el paso a la pradera abierta. Es probable que este homínido bípedo explotase la zona, bastante rica, de transición entre la sabana y el bosque. Su piel podría haber estado fuertemente pigmentada para protegerle de la intensa radiación solar del campo abierto, pero si A. afarensis pasaba gran parte de su vida a la sombra de los árboles, tal pigmentación podría haber sido menos necesaria. Podría haber tenido el espeso abrigo piloso de los primates del bosque. O también, al igual que nuestra propia es4. PARA REMATAR LA FIGURA los artistas insertan los ojos y sombrean minuciosamente la superficie moldeada buscando máxima verosimilitud. Los cabellos y el vello corporal se insertan pelo por pelo. Se desbastan las uñas de manos y pies para darles la tosquedad adecuada.


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5. MUJER NEANDERTAL, vestida con una piel ( arriba). Entre las otras reconstrucciones expuestas se cuentan una mujer joven y un varón neandertales (las figuras de piel clara ), y un par representativo de Homo erectus ( figuras de piel oscura ). Willard Whitson desembala las figuras de Australopithecus afarensis, hechas en Inglaterra.

pecie, adaptada a las sabanas, podría haber trocado su abrigo por un mecanismo que eliminase calor corporal por evaporación del sudor. Pura y simplemente, no podemos saberlo de cierto. Las figuras de A. afarensis creadas por nosotros tienen la piel morena y una cubierta pilosa bastante rala. Ni resultó nada sencillo decidir cuánto habrían de parecerse entre sí macho y hembra de A. afarensis . Los chimpancés no presentan diferencias notables de pilosidad facial entre uno y otro sexo; tampoco nuestras figuras. Se podría concluir que la acumulación de estas decisiones carentes de sólido respaldo científico ha dado por fruto figuras de pura fantasía. No es así. Aunque no arr iesgaría la vida por muchos de los detalles que he 96

mencionado, merced a un esculpido cuidadoso y al respeto por las proporciones craneanas y corporales hemos preparado evocaciones de estos individuos extintos que les confieren un hálito de vida sin sacrificar una exactitud científica razonable. Además, mientras los visitantes del Museo Americano de Historia Natural estén contemplando los dioramas, también tendrán ante sí reproducciones de los fósiles auténticos en que se han basado tales recreaciones, es decir, lo mejor de ambos mundos.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA FLESHING OUT THE PAST: RECONSTRUCTING FOSSIL FACES. Michael Anderson en Discovery (Yale Peabody Museum of Natural History), volumen 22, número 1, páginas 11-15; 1990. ALMOST HUMAN. Tom Waters en Discover , volumen 11, número 5, páginas 42-53; mayo de 1990. RECREATING OUR ANCESTORS . John Neary en Archaeology, volumen 44, número 1, páginas 64-67; enero/febrero de 1991.

TEMAS 19

TEMAS 19 Los Origenes de La Humanidad

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