Unidad Tematica II Unidad 3 Cruzamientos

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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

CRUZAMIENTOS I- DEFINICIÓN. Es el apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la población de la que provienen.

II- INTRODUCCIÓN. Se denominan cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que pueden ser estirpes, líneas o razas, es una de las prácticas de mejoramiento genético más utilizadas en producción animal, especialmente en la producción de carne. Es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una población. “ población” a un grupo de animales fértiles En mejoramiento gen ético se entiende por “ población” entre si que comparten un mismo acervo genético. La realización de cruzamientos es el segundo método que permite explotar la variabilidad genética (Inter.-racial o inter-poblacional), el primero es la Selección (intrapoblacional). Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan “cruzas” o “mestizos”,

para

distinguirlos de los que se obtienen obtienen de los apareamientos apareamientos dentro de una

población, llamados “puros”.

Cuando se habla de cruzamientos, podría pensarse solamente en los que tienen lugar entre líneas consanguíneas, sin embargo, la obtención de líneas consanguíneas en animales es un tarea ardua y cara que se usa raras veces en la actualidad, excepto excepto por algunas empresas de mejora de aves o cerdos. Los cruzamientos en animales se realizan con poblaciones en las que no se ha llegado a cabo deliberadamente un programa de consanguinidad pero que han permanecido aisladas unas de otras durante períodos más o menos largos de tiempo.

Para algunos caracteres el cruzamiento es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una población, y es una práctica extremadamente útil en producción animal siempre y cuando: Las razas que entran en el cruzamiento mantengan mantengan su propia prop ia identidad (eso es, que su existencia no sea puesta en riesgo por el sistema de cruzamientos utilizado). ʚ Cada una de las razas sea adecuadamente elegida y juegue en el cruzamiento el papel más adecuado. Con todo hay que tener en cuenta que el cruzamiento permite la ganancia genética de una sola vez y que solo la selección permite el progreso continuado a lo largo del tiempo. Dado que las dos herramientas de mejoramiento mejoramiento no son incompatibles si no complementarias en la práctica normalmente son combinados. ʚ

III- EFECTO GENÉTICO Con los cruzamientos lo que se logra es aumentar la heterocigosis para todos los pares de genes, cuando los progenitores poseen alelos diferentes.

Esto significa, que lo que se busca es un efecto genético opuesto al de la consanguinidad, ya que con ésta, se logra la homocigosis, o sea se tiende a hacer más pares de genes homocigotas.

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Si efectuamos cruzamientos con individuos de razas diferentes y el reproductor de la raza "A " es homocigota dominante y el de la raza " B " es homocigota recesivo para un mismo par de genes, todos los hijos de ese cruzamiento, serán heterocigotas. heterocigotas. La máxima heterocigosis, se logra siempre en la F1, ya que por la segregación de los genes, en las generaciones g eneraciones siguientes, la misma disminuye.

A continuación un clásico ejemplo con un par de alelos para un carácter monofactorial, aunque esto mismo sucede con los poligénicos. Padres Mochos ( P ) P.P (dominante homocigota)

F1= F2=

X

Madres astadas (p) p.p. (recesivo homocigota)

Pp Mochos heterocigotas heterocigotas el 100 % de la descendencia X PP Mochos homocigotas el 25 % de la población. PppP Mochos heterocigotas el 50 % de la la población. pp Astados homocigotas el 25 % de la población.

Pp.

IV- OBJETIVOS 1) Aprovechamiento del Vigor Híbrido o Heterosis: La descendencia cruza muestra con frecuencia heterosis o vigor híbrido para ciertos caracteres. Hablamos de heterosis cuando el rendimiento promedio de la descendencia cruza es superior al rendimiento promedio de los progenitores para ciertos caracteres. La magnitud de la heterosis para un determinado carácter puede variar , en general

es máxima: 1)

En aquellos caracteres de baja heredabilidad (aquellos más estrechamente asociados con la capacidad de supervivencia y reproducción)

2)

Cuanto mayor sea la diferenciación o distancia genética entre las poblaciones de animales domésticos, mayor será la heterosis en el cruzamiento entre ellas”.

3)

Es máxima en la F1 por lo que varía también con el sistema de cruzamiento utilizado.

4)

Cuanto mas “compuesto es el carácter” mayor es la heterosis observada, ya

que resulta de la acumulada de varios componentes.

La heterosis se presenta solamente cuando existe acción génica no aditiva (dominancia y/o epistasia) en el carácter implicado.

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Además la heterosis aumenta a medida que crece la diferencia en frecuencias génicas*(1) entre las dos poblaciones que están siendo cruzadas. Generalmente los mismos caracteres que muestran heterosis muestran también depresión por consanguinidad. *(1) Se llama Frecuencia de los genes a la abundancia o rareza relativas de un gen particular en una población, comparado con los otros alelos en esa serie particular.

a) Heterosis Individual, Materna y Paterna. Se reconocen varios tipos de heterosis, entre los que se incluye: ʚ

ʚ

Heterosis Parental (Materna y Paterna) que se refiere al rendimiento de los animales como progenitores Heterosis Individual que se refiere al rendimiento no parental, sino propio del animal cruza.

La expresión de los caracteres en un individuo depende de varios componentes. Un componente genético directo, uno materno y uno paterno. ‫ﻩ‬

‫ﻩ‬

‫ﻩ‬

El componente directo de un carácter es el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. El componente materno es el efecto de los genes en la madre de un individuo que influyen en la performance de éste, a través de “ ambiente” provisto por su madre. El componente paterno es el efecto de los genes de los reproductores machos en las medidas de fertilidad.

Todos los caracteres tienen un componente directo, algunos tienen uno materno y solo unos pocos caracteres tienen componentes paternos.

Entonces: ʚ

Heterosis individual : es el VH obtenido para los componentes directos de un

carácter. ʚ

Heterosis materna : es el VH obtenido para el componente materno de un

carácter. ʚ

Heterosis paterna: es el VH obtenido para el componente paterno de un

carácter. El VH individual es una función de la combinación de genes en la generación actual (F1).

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Por el contrario el VH materno y paterno son función de la combinación de genes en la generación previa (progenitores). Vigor Híbrido, individual, materno y paterno estimado, para ciertos caracteres.

Especie

Carácter

Ganado Carnicero

Peso al nacimiento Peso al destete Edad de la pubertad Tasa de concepción (cracter de la vaca) N° de destetados en 100 vacas servidas Peso al destete por vaca servida Conversión alimenticia Peso al año Producción de leche Producción de grasa Intervalo parto- 1° servicio Porcentaje de grasa Peso de adulto Servicio/ concepción Porcentaje de supervivencia de terneros Tasa de concepción Tamaño de camada al nacimiento. Número de crías destetadas Peso de la lechigada a los 21 días Días a los 100 Kg. Disminución de la grasa dorsal Área de ojo de bife Tasa de concepción Número de crías Peso de vellón sucio Tasa de parición (carácter de la oveja) N° de nacidos Peso al destete 60 días Corderos destetados sobre hembras servidas Peso de adulto Producción de huevo

Ganado Lechero

Cerdos

Cerdos Ovinos

Aves

%H Individual 3.0 5.0 -5.5

% H Materna

% H Paterna

1.5 8.0 -

-

6.0

0

6.0

3

8

5

7

15

6

-1 6 6.0 7.0 -1.0 0 5 -13

0 2 -1 0

0 0 0

3.0

-

7.0

2

8.0

-

9.0

11.0

-

12

18

-7

-1

1.5

4

1 8.0 3.0 5.0

1 8.0 -

15.5

3

6.0 8

3 5

8 9

8

17

6

5 12.0

-

-

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Peso del huevo

2.0

-

-

b) Medición del vigor híbrido. En la práctica vigor híbrido (VH) se mide como la diferencia en el promedio de la performance de los animales cruzas con respecto al promedio de la performance de las líneas puras parentales.

Matemáticamente el procedimiento para medirlo es el que sigue: VH = Promedio de F1- Promedio de P Donde: VH es el vigor híbrido medido en unidades correspondiente al carácter evaluado (kg, l, etc). F1 es la performance promedio de los individuos cruza (F1) P es la performance promedio de ambas líneas parentales = (P1 + P2) 2 Donde P1 es la performance promedio de una de las líneas parentales (padre) y P2 es la performance promedio de la otra línea parental (madre). Cabe aclarar que el VH no es una medida de la superioridad promedios de las cruzas sobre el “mejor” de las líneas parentales, sino la superioridad promedio de los cruzas sobre el “promedio” de ambas líneas parentales (de los progenitores).

El VH se expresa como porcentaje del promedio de la líneas de los padres. % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres

Por ej: si una camada de cerdos de 21 días tiene ʚ un promedio de peso para la raza pura A de 44 Kg. (toda la camada en total) ; ʚ 48 Kg. para la raza pura B y ʚ 51 Kg. para la F1 de las cruzas AXB.

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P (P1 + P2) 2 P (44+48) = 46 Kg. 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 51 Kg. – 46 kg. X 100= 10,8 % 46 Kg. Otro ej.

si una raza A productora de leche tiene una producción promedio de 5454 Kg. por lactancia; ʚ una raza pura B produce 8180 Kg. por lactancia y ʚ la F1 de las cruzas AXB producen 7272 Kg. de leche por lactancia. ʚ

P (P1 + P2) 2 P (5454+8180)= 6817 Kg. de leche por lactancia 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 7272 Kg. – 6817 kg. X 100= 6,7 % 6817 Kg. En este último ej. las cruzas exhiben VH, pero su performance es más baja que la mejor de las líneas puras parentales (B). En estos casos donde tenemos una raza pura cuyo valor de cría supera al máximo de VH obtenido, los cruzamientos no se justifican, ya que con la raza pura superior obtenemos mejores resultados productivos que con los individuos cruza (F1). Más exactamente la heterosis individual es la diferencia entre la performance media de dos cruzamientos recíprocos y la media de las dos razas puras que contribuyen al cruzamiento en un carácter en particular.

Por ejemplo la heterosis observada para el peso al destete de terneros cruzas de las razas A x B se puede calcular como: VH AB = AxB

En que:

+

BxA 2

-

AxA

+ 2

BxB

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AxB y BxA: son los cruzamientos recíprocos AxB: representa el peso medio del destete de los terneros resultantes de cruzamientos

de machos “A” por hembras “B” (normalmente la raza del macho precede al de las hembras cuando se especifica un cruzamiento). Es importante tener en cuenta los resultados de los dos cruzamientos AxB y BxA ya que en el primer caso los terneros son criados por hembras de la raza B y en el segundo por hembras de la raza A , lo que puede hacer variar los resultados por los denominados “efectos maternos” como se verá más adelante.

El resultado de la fórmula anterior nos da un estimación para el peso al destete cuando cruzamos la raza AxB. La heterosis se expresa en porcentaje de la media de las razas puras, es decir: VH % AB = VH AB x 100 ½ (AxA +BxB) Ejemplo: Genotipo Padre Madre

Peso promedio al destete

A

A

184

B

B

180

A

B

195

B A Resultado: VHAB = 10 kg.; VH % AB = 5,5 %

189

Efectos Maternos de una raza En el ejemplo presentado anteriormente el peso medio al destete es de 195 Kg para los terneros cruzas AxB y de 189 kg BxA. Dado que el genotipo de los terneros es el mismo en cualquiera de los dos casos (1/2 A y ½ B) la razón para la diferencia se encuentra en el hecho de que cada tipo de ternero es criado hasta el destete por una madre con genotipo diferente, en que la raza materna B es claramente más favorable que la raza A. Notese que en este caso las diferencias observadas tienen causas genéticas (el genotipo de la madre) sin embargo, estas actúan como un factor ambiental en le hijo. La diferencia entre los efectos maternos entre dos razas se puede cuantificar como la diferencia entre la performance de dos descendientes con el mismo genotipo criados por madres de cada una de las razas. En nuestro ejemplo, la diferencia entre efectos maternos entre A y B podría ser calculada como: mA-mB = 189-195= -6 Kg En que mA representa el efecto materno de la raza A.

Efectos directos de una raza Además de los efectos maternos ya referidos la performance de los animales depende de su propio genotipo (en otras palabras los efectos directos de la raza o razas que contribuyen con su genotipo). Por efecto directo de la raza A en un carácter dado se entiende el efecto medio de la raza A en los individuos para que cuyo genotipo contribuye esa raza. A título de ejemplo los pesos medios al destete de animales de dos razas puras distintas difieren porque esos animales:

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‫ﻩ‬ ‫ﻩ‬

Tienen genotipos diferentes. Son criados por madres con genotipos distintos.

Si denominamos gA como el efecto directo de la raza A podemos entonces decir que la media esperada para el peso al destete de terneros de la raza pura A puede ser considerada como el resultado de dos componentes (efecto directo g A y efecto materno mA): AxA = gA+ mA Consecuentemente la diferencia en la performance de terneros de las razas A y B puede ser expresada como: AxA – B xB = (gA +mA) - (gB+mB) = (gA-gB) + (mA-mB) Por lo que la diferencia en efectos directos entre las razas Ay B puede ser obtenida como: gA-gB = (AxA – BxB) – mA-mB En el ejemplo que vimos la diferencia entre efectos directos de las razas A y B es entonces: gA - gB = 184-180-(6) =10 Kg Se verifica por tanto que la raza A difiere de la raza B en +10 Kg en efectos directos y -6 Kg en efectos maternos.

Calculo de heterosis materna. Así como los individuos cruzas pueden presentar diferencia en relación a las medias de las razas puras que fueron cruzadas (heterosis individual) también los descendientes de hembras cruzas pueden presentar diferencias en relación a los descendientes de hembras puras (heterosis materna). La base genética es la misma que para la heterosis individual, pero el efecto es medido en la descendencia (donde actúa como efecto ambiental), ya que el hecho de que una hembra cruza puede, por ejemplo, tener una mayor producción lechera y por lo tanto un peso al destete más elevado en sus descendientes. La heterosis materna puede ser estimada como la diferencia entre la media de la descendencia de hembras cruzas (cruzamientos recíprocos) y la media de la descendencia de hembras puras de la razas que componen el cruzamiento cuando todas son apareadas con machos de una tercera raza. La razón para incluir hembras de cruzamientos recíprocos(AB y BA) es anular los posibles efectos de raza de la abuela de los descendientes cuya performance es considerada(que sería medida como efecto materno sobre la performance de los descendientes de las hembras cruzas)

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c) Pérdida del Vigor Híbrido. El VH es máximo en la F1 o en el primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas, como el caso de dos razas puras diferentes. Generalmente cuando se habla de mediciones de VH, se refiere a los resultados obtenidos en la F1, donde todos los loci de los individuos F1, están compuestos de dos genes derivados de diferente raza o población parentales no emparentada. El VH remanente en las subsiguientes generaciones, posteriores a la F1 se denomina heterosis retenida.

Esta comúnmente se expresa como una proporción del VH de la F1 (la máxima). Es decir que la heterosis conseguida para un determinado carácter no se transmite por herencia, sino que es necesario provocarla con los cruzamientos. Si el tamaño de la población con la que se está trabajando es suficiente como para evitar la consanguinidad, el vigor híbrido ya no se pierde a partir de los cruzamientos de la F2 entre si. Aunque el VH es la mitad entre la F1 y la F2, este permanece constante en las generaciones subsecuentes. Los cruzamientos siguientes muestran una proporción de heterosis que es igual a la proporción de pares de genes que son heterocigotas con respecto a la raza o población de origen. La expresión de la heterosis en las razas puras sería “0” porque ningún par de genes involucra diferencias en las razas de origen, en todos los casos ambos genes derivan de la raza pura que en el ejemplo que se da a continuación denominaremos “A”, en el

cual se representará algunos pares de genes utilizando letras para describir la raza de origen y la línea para describir de cual de los padres deriva cada gen: Raza pura “A”

Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre:

AAAAAAAA (8 pares de genes) AAAAAAAA (8 pares de genes)

Expresión de heterosis 0 % F1 A x B

Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre:

AAAAAAA (8 pares de genes) BBBBBBBB (8 pares de genes)

Expresión de heterosis 100 % En las cruzas F1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de origen entonces la expresión de la heterosis es 100 %. Esta expresión de la heterosis puede ser relativa a ciertos valores tales como 25 kg de peso vivo o a un incremento del mérito en porcentaje, por ejemplo la performance de la F1 es un 15 % mejor que el promedio de las razas parentales. Lo importante en este contexto es que en la F 1 se expresa la mayor cantidad de heterosis que se podría obtener. Otros cruzamientos solo pueden expresar solamente

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lo mismo o menos (tener en cuenta que en la presente explicación se ignora la heterosis materna). Cuando un individuo F1 (A x B) es utilizado como progenitor el puede contribuir tanto con el gen A o con el gen B (al azar) para cada par de genes en sus crías. Esto se ve en los próximos tres ejemplos: 1) Cruzamiento de raza C X F1 (A x B) Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre:

CCCCCCCC (8 pares de genes) ABABABAB (8 pares de genes)

Expresión de heterosis 100 % (Debido a que todos los pares de genes que se pueden formar son heterocigotas). 2) Cruzamiento de A X F1 (A x B) Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre:

AAAAAAAA (8 pares de genes) ABABABAB (8 pares de genes)

Expresión de heterosis 50 % (Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son (A y B) 3) Cruzamiento de F1 (A x B) X F1(AB x AB) Genes provenientes del padre: ABABABAB (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes)

Expresión de heterosis 50 % (Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son A y B). La fórmula general para las razas compuestas que tiene en cuenta la proporción en la cual entran las distintas razas que la componen es la expuesta en el siguiente cuadro.

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La siguiente fórmula es utilizada para calcular el vigor híbrido retenido en cruzamientos alternados:

En el siguiente cuadro se muestra la heterosis retenida en los cruzamientos rotacionales y en las razas compuestas, según el número de razas involucradas.

2) Aprovechamiento de la Complementariedad: Se refiere al beneficio adicional que se obtiene al cruzar dos poblaciones y que resulta no de la heterosis sino de la forma en que dos o más caracteres se complementan entre sí.

La complementariedad de razas se refiere a la producción de progenie más deseable cruzando razas que son genéticamente diferentes entre sí, pero tienen atributos complementarios. El toro grande provee crecimiento y magrez a la progenie, la vaca pequeña requiere menos alimento para mantenerse, y el resultado es un animal deseable para el mercado económicamente producido. La complementariedad de raza resulta de “mezclar y combinar” los valores de cría promedio de las diferentes razas.

La complementariedad toro grande x vaca chica es la complementariedad de raza en su forma clásica. Ocurre en el nivel comercial, produciendo un animal de mercado cercano al óptimo. Otra forma más sutil pero todavía importante de complementariedad de raza ocurre en la creación de reproductores híbridos. Este tipo de complementariedad de raza

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resulta de cruzar razas genéticamente diversas para producir animales reproductores híbridos con la mezcla exacta de valores de cría. Por ejemplo, suponga que varias razas puras están localmente disponibles para el uso de un programa de cruzamiento. Suponga también que los valores de cría promedios para algunas de estas razas son muy altos en un carácter importante y muy bajos en otro, y los valores de cría promedios para el remanente de las razas son muy bajos para el primer carácter y muy altos para el segundo. Un animal reproductor híbrido derivado del cruzamiento de estos dos tipos de razas tendría valores de cría apropiados para ambos caracteres. Contribuiría a esta segunda forma de complementariedad de raza – la complementariedad de reproductores híbridos – al sistema de cruzamientos. Complementariedad padre x madre: La forma clásica de complementariedad producida apareando padres fuertes en caracteres paternos con madres fuertes en caracteres maternos. Los hijos heredan características de mercado superiores de sus padres y se benefician del ambiente materno provisto por sus madres. Complementariedad de reproductores híbridos : La forma de complementariedad producida cruzando razas diversas genéticamente para crear animales de cría híbridos con combinaciones deseables de valores de cría. Ej.: Dos poblaciones de cerdos, una (A) con un alto índice de conversión alimenticia pero un pequeño tamaño de camada, y otra (B) con un índice bajo de conversión del alimento pero con un tamaño de camada grande. Si los verracos de la población A se cruzan en forma regular con cerdas de la población B para producir un cerdo cruza (Híbrido) que se cría exclusivamente para producir carne, aún cuando no haya heterosis para la tasa de conversión del alimento y si el tamaño de la camada de las cerdas B es el mismo tanto si se cruzan con verracos A como B, el beneficio global será mucho mayor que el beneficio de criar solamente poblaciones A o B. La razón es que de esta forma se producirá el mismo número total de cerdos que en la más prolíficas de las poblaciones, B, mientras que el índice de conversión del alimento de los descendientes del cruzamiento será superior a la de los descendientes de apareamientos B x B. ‫ﻩ‬

‫ﻩ‬

Ciertos cruzamientos muestran una complementariedad mucho mayor que otros dependiendo del grado en que difieran las poblaciones en rendimiento reproductivo y en caracteres de producción

y dependiendo también de la “dirección” del

cruzamiento (existirá una complementariedad mucho mayor cuando se use la población más prolífica para proporcionar las hembras del cruzamiento y no los machos). Caracteres maternos:

Son caracteres especialmente importantes en las hembras de cría.

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Ej.: fertilidad, presentación de distocia, producción de leche, habilidad materna, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas maternas. Caracteres paternos:

Son caracteres especialmente importantes en la progenie para mercado. Ej.: eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne, rendimiento de la res, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas paternas.

CONCLUSIÓN Es evidente que los cruzamientos explotan la variación genética de dos maneras. a) Dado que aquellos caracteres que probablemente mostrarán heterosis son los que poseen una considerable variación genética no aditiva*(2), puede verse que al permitir que se exprese la heterosis, los cruzamientos explotan la porción de la variación genética no aditiva. b) En relación con la complementariedad los cruzamientos explotan las diferencias en rendimiento promedio entre las poblaciones, es decir, las diferencias en efectos aditivos entre poblaciones, por lo tanto los beneficios conseguidos con ella

se trasmiten por herencia de una generación a la otra. Podemos concluir que los cruzamientos explotan los efectos génicos no aditivos (a través de la heterosis) así como los efectos génicos aditivos (a través de la complementariedad). *(2) La mayoría de los caracteres de importancia económica en el ganado (aumento de peso, conversión alimenticia, calidad de la canal, producción de leche, etc.) están afectados por muchos pares de genes, es decir es una Herencia Poligénica. Los poligenes tienen pocos efectos individuales, pero su acción media es muy grande. Estos actúan juntos de modo que sus efectos sobre un carácter particular son “aditivos”, acumulativos o complementarios. Un aspecto importante de la acción aditiva de los genes es

que ninguno de ellos es dominante o recesivo. Cada gen contribuye, agrega algo y los efectos de cada gen se acumulan.

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V - SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS. Son sistemas de apareamiento que utilizan los cruzamientos para mantener un nivel deseable de VH y /o complementariedad racial.

Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad racial, en forma manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de cruzamiento bien diseñado y pensado. Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son de dominio de la producción animal comercial (sobre todo en la producción de carne) . Esto es en gran parte así, porque estos son diseñados para mantener VH , importante en la producción de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es importante en la generación de reproductores, ya que la mayoría de los reproductores son de raza pura y los cabañeros en general no utilizan los cruzamientos. Sin embargo estos necesitan entender los sistemas de cruzamiento porque los animales que ellos producen son destinados a formar parte de los sistemas de cruzamiento del ganado comercial.. Además la producción de reproductores no siempre es de raza pura , ya que hay un número creciente de reproductores cruzas(híbridos) o razas compuestas (o sintética), que han sido diseñadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en cruzamientos.

VI - CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS A) Cruzamientos con Fines Genéticos 1) Cruzamientos Absorbentes (substitución de una población por otra) 2) Cruzamientos Intercurrentes (introducción de un gen o varios genes nuevos en una población). 3) Cruzamientos para producir una población sintética o Compuesta.

B) Cruzamientos Sistemáticos o con Fines Comerciales 1) Cruzamientos Rotacionales, Cíclicos o Alternativos: Pueden ser con: Dos Razas (Criss -Cross). Tres Razas. Cuatro o más razas. -

2) Cruzamientos Específicos o Permanentes: a) b) c) d)

Cruzamientos de dos vías. Retrocruzamientos. Cruzamientos de tres vías. Cruzamientos de cuatro vías.

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A) CRUZAMIENTOS CON FINES GENÉTICOS. 1) Cruzamientos Absorbentes. Sinonimia: continuos o sustitutivos, progresivos, o unilateral.

El cruzamiento absorbente consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra población, con la finalidad de sustituir una población por la otra.

Definición Consiste en el reemplazo de una población animal mediante el cruzamiento sistemático de la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una determinada raza. Objetivo: Reemplazar una población por otra.

La población que se quiere reemplazar, se denomina absorbida o cruzada y la que se quiere imponer, absorbente o cruzante. El cruzamiento absorbente, es el más antiguo ya que se lo conoce desde la época del zootecnista inglés Robert Bakewell (alrededor de 1750) quien lo realizó para la estabilización de las razas perfeccionadas que trabajó. En América, el ganado traído por los conquistadores españoles y portugueses que se ha esparcido en toda su extensión fue el que dio origen al ganado nativo o criollo. Esta población de animales que se caracteriza por su gran adaptación al medio, rusticidad, longevidad, resistencia física, etc.; pero también por su escasa performance productiva; ha sido reemplazada o absorbida por reproductores de razas especializadas, tanto en la producción de carne como de leche, lana etc. Este fenómeno de absorción, ha comenzado en nuestro país a fines del siglo pasado, con la introducción de toros Shorthorn, que fue la raza británica que primero ha ingresado y luego por la Hereford y Aberdeen Angus. En toda la región templada - fría de Argentina, con el correr de los años, los animales criollos han sido reemplazados por razas mejoradas, las que se adaptaron al medio, y aunque tienen altos índices de producción, también son más exigentes en cuanto a nutrición, sanidad, manejo, etc. que los criollos. En el Norte argentino, el ganado bovino criollo fue primeramente absorbido también por las razas británicas especializadas, pero al encontrarse éstas con un clima desfavorable para desarrollar su capacidad productiva, el intento de reemplazar a la población criolla por individuos de mejor performance en muchos casos fracasó. Más recientemente en éstas zonas marginales, se produce la introducción del ganado cebú, individuos originarios de la India y adaptados a través de miles de generaciones a las condiciones más desfavorables en cuanto al clima, alimentación, manejo, sanidad, etc. Fue éste ganado, el que ha reemplazado o absorbido en las regiones subtropicales al ganado criollo y cuarterón (con algún porcentaje de sangre europea), a mediados de este siglo, cuando llegaron los primeros reproductores cebú al país. Este sistema de cruzamiento es altamente beneficioso, al permitir la substitución de

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animales de baja productividad por individuos de mejor performance y a un costo reducido, ya que solamente se debe incorporar machos puros de la raza absorbente al rebaño a mejorar. El grupo de hembras originales de la población a ser reemplazada, se llama pie de cría o rodeo base. Se debe estar atento a los posibles problemas por efecto de la consanguinidad, si no se hace un buen programa en los apareamientos en las distintas generaciones. Es el método de cruzamiento más antiguo y el más utilizado, ya que figura en el origen de muchos de las razas y en la historia ganadera del mundo.

Procedimiento: Una vez decidida su implementación y la raza que se desea imponer, se deben eliminar todos los machos de la población a reemplazar, dejando únicamente las hembras que formarán el pie de cría o rodeo base y se incorporan los reproductores de la raza absorbente. Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generación de descendientes mestizos o cruzas ( Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su totalidad y únicamente se retienen y recrían las hembras, para incorporarlas oportunamente al pie de cría. En ésta F1, se obtendrá proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a la fracción del patrimonio genético), en partes iguales de las poblaciones parentales (progenitores), o sea que serán individuos “media sangre” , lo que significa que tienen el 50% de la genética del padre y el otro 50 % de la genética de la madre. Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su descendencia o F2, perderá nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y ganará nuevamente el 50 % de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo entonces en éste caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la madre, llamados 3/4 sangre. Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generación de hembras y veremos que al llegar a la cuarta generación o F4, las características fenotípicas de la raza original han desaparecido, siendo la nueva población idéntica a la raza impuesta. Cuando los animales están siendo sujetos a selección para entrar los registros de la raza, en ésta generación (F4), se podría llegar al denominado animal puro por cruza, o p.p.c, o puros controlados porque las proporciones genéticas de éstos individuos, son del 93,7 % de la raza cruzante y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en fracciones representa a 15/16. Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente hasta la F4 ya que recién entonces habrán alcanzado un grado de absorción considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su descendencia sus caracteres. Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la séptima generación (F7), se puede lograr el Puro de Pedigree (PP) , con más del 99 % del patrimonio genético de la raza absorbente. Esto, siempre y cuando los registros genealógicos se encuentren abiertos, y haya existido el control y aprobación de la Asociación de Cría correspondiente en cada generación.

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Representación Gráfica Raza A absorbida

X

Raza B absorbente

(población nativa a reemplazar)

(mejorada a imponer)

F1

50 % de cada una

x

B

F2

75 % B-25 % A

x

B

F3

87, 5 % B- 12, 5 %A

x

B

F4

93, 7 % B- 6, 25 %A

x

B

F5

96, 8 % B- 3, 15 %A

x

B

F6

98, 4 % B- 3, 6 % A

x

B

F7

99, 2 % B- 0, 8 %A

x

B

En realidad, esta representación gráfica de la evolución en un plan de cruzamiento absorbente, es bastante teórica y fundamentalmente sirve para explicar en forma didáctica como se produce la absorción; pero en materia de herencia los porcentajes de sangre no se transmiten matemáticamente de esa forma ya que los genes del padre y de la madre se combinan y recombinan al azar en formas muy complejas, que constituyen los verdaderos factores que determinan la heredabilidad de los distintos caracteres que aportan los padres de un individuo y tampoco es tan exacta su progresión. El cálculo matemático para conocer como avanzamos en las proporciones de sangre, es sencillo y común a todas las formas de cruzamientos y se realiza de la siguiente manera.

Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en éste caso, cada uno de los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio genético y por eso en la F1, logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de cada una de las poblaciones parentales. Si a esa F1 que tiene el 50 % de los genes del padre, apareamos con un reproductor puro de la misma raza, le estamos sumando el patrimonio genético completo del padre o sea 100%, que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la madre siempre aporta el 50 %, y así tendremos que en la F2, el porcentaje de sangre de los individuos será del 75 % (3/4) de la raza a imponer. Al aparear éstas hembras 3/4 sangre con el 75 % de los genes del padre, con un reproductor de la misma raza, el cálculo se repite, o sea: 75 + 100 = 175 = 87,5 %de la raza cruzante o absorbente 2 Y la diferencia es 12,5 % de la raza cruzada o absorbida.

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Si avanzamos una generación más sería: F3 87,5 % + 100(raza pura) = 187,5 /2 = 93,7 % que va a ser el porcentaje de sangre del padre de los individuos de la F4. A finales de los años 60 y principios de los 70, se despertó un interés en todo el mundo por algunas de las razas europeas continentales de ganado vacuno establecidas de antiguo ( Charolais y Simmental). Unos pocos animales y muchas dosis de semen de algunas de estas razas se exportaron a muchos países en los que estas razas eran desconocidas con anterioridad y en cada país comenzó una carrera para establecer lo más rápidamente posible rebaños “de raza pura” de estas razas “migrantes o absorbentes”, mediante un procedimiento de

absorción. En las primeras fases del establecimiento de una raza, surge frecuentemente una controversia sobre el número de retrocruzamientos que deberían de ser necesarios antes de que los descendientes puedan ser considerados para su inscripción oficial como raza pura. El punto más importante a tener en cuenta es que, excepto entre los descendientes del primer cruzamiento (que contienen todos ½ de sus genes de cada raza parental), existe variación entre los descendientes de todas las demás generaciones, con respecto a la pro porción de genes “locales o absorbidos” y “absorbentes”. La razón de esto es que la segregación que tiene lugar durante la formación de los gametos en los cruzas de la primera generación, y en todos los cruzamientos subsiguientes, da lugar a una amplia gama de gametos distintos que varía en teoría desde gametos que contienen sólo genes locales a gametos que contienen sólo genes absorbentes. La proporción más probable de genes absorbentes en cualquier cruzamiento es el promedio, que es la proporción que se utiliza para describir el cruzamiento (la fracción de sangre); las desviaciones extremas de estas proporciones son menos probables. Aunque no se puede decir exactamente qué proporción de genes absorbentes tiene un determinado animal a partir de su observación, se puede estar seguro de que , en promedio, los animales cuya apariencia se corresponde más estrechamente a la raza absorbente, tienen una proporción mayor que el promedio de genes absorbidos dentro de una fracción de sangre cualquiera. Además, si se practica selección en favor de los animales que muestran un fenotipo semejante al de la raza absorbente durante su programa de absorción, para cuando se alcanza el segundo retrocruzamiento, esto es los 7/8 de sangre, su descendencia seleccionada tendrá como promedio una proporción de genes absorbentes muy superior a 7/8 y probablemente superior a 31/32. En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorción y la fracción cada vez más pequeña de la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que en cualquier momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un retroceso genético (atavismo o salto atrás) que es necesario descartar cuando aparecen. Esta es la explicación de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer hijos con características atípicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento

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absorbente, donde sus antecesores tenían genes recesivos, que en algún momento en las combinaciones al azar pueden manifestarse.

2) Cruzamientos Intercurrentes o de Remojo. El cruzamiento intercurrente consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra, con la finalidad de introducir un nuevo gen o determinados genes en una de las poblaciones. Se denomina cruzamiento intercurrente al programa consistente en la intervención, por una vez, de reproductores de una raza extraña, para continuar luego con individuos de la misma raza.

Objetivos Persigue incorporar al patrimonio hereditario del rebaño original, características que no existen o son poco acentuadas.

Procedimiento Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o población) existente y de machos de la raza que aportará las cualidades que se desean introducir y que a su vez mantiene afinidad en otras cualidades. El empleo de la nueva raza se extiende por una o dos generaciones y luego se vuelven a emplear reproductores de la raza original, efectuando una intensa selección de los caracteres pretendidos en los animales que van a reservarse. Mucho del éxito en éste procedimiento se basa en la heredabilidad de los caracteres buscados. Los de alta heredabilidad resultan, mucho más fáciles de incorporar. Uno de los inconvenientes es que pueden incorporarse cualidades no deseadas o inadecuadas. El paso siguiente, depende de los resultados de la clasificación del producto del cruzamiento. Si se consideran obtenidos los méritos deseados, se vuelve al uso de reproductores de la raza original, realizándose en tal caso un cruzamiento absorbente (que algunos han llamado retrocruza por el hecho que se vuele a una de las razas de partida). Si al transcurrir varias generaciones se pierden esas cualidades, se reincidirá en el apareamiento intercurrente. Si en una generación no se fijan esas cualidades puede insistirse hasta dos o más, para posteriormente insistir en los reproductores de las razas iniciales. Es cierto que desde el aspecto genético, no demasiada seguridad, se reconocen muchos antecedentes históricos donde en determinados períodos se emplearon dentro de una raza, ejemplares de razas ajenas, que pese a la dilución han dejado impresas algunas cualidades que han perdurado. La influencia del Árabe sobre el Percheron Postier, los morros pigmentados en el Shorthorn, consecuencia de apareamientos con Galloway a los cuales recurrieron los criadores fundadores para mejorar la fertilidad disminuida por exceso de consanguinidad, son algunos ejemplos de cruzamientos de este tipo, llevados a cabo no siempre racionalmente. En los ambientes de productores son corrientes las versiones siguientes: Uso del Shorthorn para mejorar el perfil de la nalga del Aberdeen Angus. Empleo del Ayrshire para mejorar la conformación de la ubre de la Raza Holando.

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El cruzamiento intercurrente es conocido entre los criadores con la expresión "chorro de sangre". Por ej. si se desea crear una variedad sin cuernos de una raza con cuernos y se dispone de un individuo mutante que es heterocigoto para el gen dominante “sin cuernos”, P.

El individuo sin cuernos no ha de pertenecer necesariamente a la misma raza en la que se va obtener la variedad sin cuernos; el único requisito es que sea capaz de producir descendencia fértil cuando se aparee con los miembros de dicha raza. El procedimiento es sencillo, en cada generación toda la descendencia con cuernos debe ser eliminada, de modo que sólo queden descendientes sin cuernos para ser apareados de nuevo con la raza con cuernos. Un aspecto importante es que en el programa se debería emplear una muestra grande y representativa de animales de la raza con cuernos, para tener la seguridad de que la variedad sin cuernos tendrá tanta variación genética como la raza con cuernos de la que proviene. Generalmente serán suficientes tres o cuatro cruzamientos, esto es, el cruzamiento original y dos o tres retrocruzamientos. Para entonces, la proporción de genes de la raza con cuernos en la nueva variedad será 7/8 (dos retrocruzamientos) o 15/16 (tres retrocruzamientos) y la descendencia sin cuernos será indistinguible de los miembros de la raza con cuernos, especialmente si se ha practicado selección entre los descendientes sin cuernos para aquellos caracteres asociados con la raza con cuernos. La fase final del programa depende de si el gen es recesivo o dominante. Si es recesivo, se trata simplemente de formar la nueva variedad a partir de todos los descendientes que muestren el carácter considerado; todos ellos darán lugar en sucesivas generaciones a individuos homocigotos para el gen recesivo. Ej: Aberdeen Angus Colorado. Si es dominante, todos los descendientes que muestren el carácter serán heterocigóticos que segregarán en generaciones sucesivas. La tarea es entonces disponer apareamientos entre estos individuos y en las generaciones siguientes distinguir los portadores de los no portadores a fin de identificar y eliminar a todos los portadores. Ej: Polled Hereford.

3) Cruzamientos para producir una Población Compuesta (o sintética). Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno o unos pocos cruzamientos entre dos o más poblaciones, con el fin de producir una única población de animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas. Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es Compuesta o Sintética. Una vez que se ha obtenido una población compuesta, el objetivo principal es mejorarla mediante selección dentro de ella. En muchos casos, el resultado final de la selección dentro de una población compuesta es una nueva raza. Por ej. Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc. Una combinación muy popular en la formación de poblaciones compuestas de ganado vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas con una mayor producción bajo condiciones tropicales o subtropicales. El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas Bos Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades tropicales de las razas Bos Indicus. Con ésta forma de cruzamiento se pueden lograr

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individuos con predominancia índica o europea, según deban actuar en zonas subtropicales o templadas o en zonas más o menos favorables, dentro de una misma región. Si retrocedemos en el tiempo, muchas de las razas que hoy en día conocemos se originaron como poblaciones compuestas de una forma o de otra. En algunos casos, la fase de cruzamientos duró bastante tiempo, pero tarde o temprano, la población compuesta resultante fue cerrada y comenzó a surgir una nueva raza. Esto no significa que una vez que la población compuesta se forme finalmente, debería permanecer cerrada para siempre. Por el contrario, en la mayoría de los casos es ventajoso introducir variación genética nueva de cuando en cuando.

Principales normas a seguir en la producción de una población compuesta: # Asegurarse de que los animales usados en los cruzamientos originales han sido

intensamente seleccionados para todos los caracteres importantes; no tiene ninguna utilidad obtener una población compuesta a partir de animales inferiores. # Maximizar la varianza en valor de cría o “mejorador” entre los animales fundadores

de la población compuesta mediante el uso de tantos animales independientes (no emparentados) como sea posible de cada una de las poblaciones parentales, teniendo siempre en cuenta el requisito previo de que sean animales muy seleccionados. Se debe tener en cuenta que si la población compuesta no es mantenida en un tamaño adecuado, o si la selección es muy intensa dentro de ella, la depresión por consanguinidad podría reducir gradualmente la heterosis. La principal ventaja de las poblaciones compuestas es que sólo se ha de mantener una única población, en vez de las dos o tres poblaciones parentales necesarias en un programa de cruzamientos sistemáticos.

Objetivos El objetivo de estos cruzamientos, es lograr estabilizar biotipos intermedios, con distintas proporciones de sangre de las razas intervinientes, según las condiciones ambientales donde se deban desarrollar, o el objetivo de producción perseguido y que no puede alcanzarse mediante las razas puras. Fue con los cruzamientos retrogrados que se dio origen a las razas intermedias o sintéticas que hoy existen. Otro ejemplo es la raza ovina Ideal o Polward, que fue formada a partir de la raza Merino Australiano y la raza Lincoln, con la finalidad de alargar la mecha fina de los Merinos. Como razas sintéticas o intermedias, podemos mencionar: Santa Gertrudis Shorthorn con cebú Braford Hereford con Cebú Brangus Aberdeen Angus con Cebú Cimbra Simmental con Cebú Indusin Cebú con Limousin Limangus Limousin con Angus Simangus Simmental con Angus Tropical Holando Argentino x Cebú (lecheros)

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Tropicana Guernsey con Cebú " Suisbu Pardo Suizo con Cebú " Ideal Merino por Lincoln (75 % - 25 %) Corriedale Merino por Lincoln (50% - 50%) Corino Merino por Corriedale Las razas intermedias logradas con el cebú, pueden tener combinaciones de sangre variadas de acuerdo a las necesidades. Si a 100 (entero) lo dividimos en fracciones de 1/8 que es la fracción mínima, con significancia para las distintas combinaciones de sangre, tendremos las siguientes fracciones, que corresponden a sus respectivos porcentajes de sangre. 0 1/8 1/4 3/8 1/2 5/8 3/4 7/8 100 12,5%

25%

37,5%

50%

62,5%

75%

87,5%

Vemos en este esquema, que cada fracción de sangre esta separada por un 12,5 % que es 1/8. Estas distintas fracciones de sangre pueden ser se conocidas como "variedades”. En realidad, las combinaciones utilizadas para la conformación de las raza sintéticas con cebú, son 5 y van desde 1/4 hasta 3/4 de una y otra raza ya que los extremos de "1/8 (12,5%) y 7/8 (87,5%) no son considerados" para estabilizar razas intermedias; ya que el 12,5% de una raza, sobre el 87,5% de la otra, es insignificante y fenotípicamente es prácticamente absorbida, por la de mayor porcentaje.

Procedimiento Tomemos como ejemplo, la raza Brangus. Si partimos de dos razas puras, en este caso Aberdeen Angus (AA) y Cebú (C), que pueden ser Brahma, Nelore o Tabapuá, etc, veremos como se llega a las fracciones intermedias de las distintas razas: Padres

A.A

X

F1

(50%A.A+ 50%C) (1/2 sangre)

F2

(25%A.A+75%C) (3/4 sangre) X

F3

(62,5%A.A+37,5%C) (3/8 sangre)

C X

C A.A

Podemos observar en este esquema, que en la F3 se ha logrado una combinación intermedia de sangre, con 3/8 (37,5% cebú) y 5/8 (62,5% A. Angus). Siempre que se hable de determinada fracción o porcentaje de sangre en las razas sintéticas derivadas de Bos taurus por Bos indicus, se hace referencia a la proporción en que interviene la raza cebú. A partir de ahí, se comienza a aparear machos y hembras de la F3 [(62,5% A.A + 37,5%C) o (3/8) x (62,5% A.A +37,5% C) (3/8)], para buscar estabilizar genotípica y fenotípicamente la nueva población, acompañada por una selección intensa dentro de ella.

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B) Cruzamientos Sistemáticos o con Fines Comerciales 1) Cruzamientos Rotacionales, Cíclicos o Alternativos:

Pueden ser con, dos Razas (Criss -Cross), Tres Razas, Cuatro o más razas. Permite la producción de las reproductoras de reposición. 2) Cruzamientos Específicos o Industriales:

Se producen animales para faena, siendo la producción de los reproductores realizada en otro sitio. a) Cruzamientos de dos vías. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vías. d) Cruzamientos de cuatro vías.

C) Cruzamientos con Fines Comerciales o Sistemáticos. Se llevan a cabo cruzamientos sistemáticos cuando se repite el mismo cruzamiento de forma regular con el fin de producir un determinado tipo de descendencia. En este tipo de cruzamientos es donde se saca mayor partido de las ventajas mas importantes de los cruzamientos, la heterosis y la complementariedad, por lo que son de mayor utilización en el ganado de “tipo comercial”.

1) Cruzamientos Rotativos, Cíclicos o Alternativos. Son cruzamientos rotacionales aquellos en los cuales las generaciones de hembras “son rotadas con reproductores machos de distintas razas”, de tal forma que estas son

apareadas con machos de la raza que interviene en menor proporción en el genotipo de las hembras, que están siendo apareadas. Dentro de dichos sistemas se produce las hembras de reposición, pudiendo mantenerse aceptables niveles de vigor híbrido. Consiste en utilizar de una forma secuencial machos de dos o tres poblaciones distintas que son apareados de forma rotativa con hembras obtenidas de cruzamientos anteriores de la serie. Si los cruzamientos rotativos se continúan en un rebaño o población comercial durante varios años y si todas las hembras de reemplazo proceden del propio rebaño o población implicada, todas las hembras serán pronto cruzas y contendrán proporciones variables de genes de las dos o tres poblaciones de las que se obtuvieron los machos.

Objetivos Formar poblaciones mestizas intermedias, con porcentajes de sangre de las razas intervinientes, en continua variación para generar en cada generación el máximo grado de vigor híbrido o heterosis. Este sistema puede ser llevado a cabo con dos o más razas. En el primer caso el sistema fue denominado criss cross por los americanos. El vigor híbrido, no es heredable y por lo tanto debemos provocarlo en cada apareamiento y lo podemos lograr con ésta forma de cruzamientos. Se retienen las hembras mestizas, las que serán las futuras madres, para aprovechar su alta heterosis y activarla permanentemente en las sucesivas generaciones. En zonas marginales, como el nordeste argentino, el mestizo que mejor se adapta a las

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condiciones ambientales y de manejo, es el media sangre cebú, al que le ha valido la denominación de "vientre máquina". Con el cruzamiento rotativo con dos razas (criss cross), solamente se logra esa proporción de sangre en la F1 ya que en las sucesivas generaciones los porcentajes de las razas originales van a variar entre un 33 % de una, y un 66 % de la otra en forma alternada, y luego de algunos años de comenzado el programa, se tendrá en el rodeo, animales con un fenotipo predominante de una de las razas progenitoras y otra proporción con un fenotipo dominante de la otra. Reciben el nombre de "rodeos de los tercios"; ya que el fenotipo estará compuesto de 1/3 de una de las razas de origen y 2/3 de la otra. Si a este concepto lo ejemplificamos con dos razas como Hereford (raza europea) y Brahma (raza índica), tendremos en un determinado momento vientres con características fenotípicas predominantes de Hereford, con un 66 % ó 2/3 de esta, (rodeo llamado "pampizado o europeizado"; y vientres con predominio fenotípico de cebú con un 66 % ó 2/3 de esa composición genética (rodeo "acebuzado"). Estos dos rodeos, deberán estar correctamente clasificados y en potreros diferentes y recibirán servicio con toros de las razas de la cual tienen la menor proporción de sangre, para que en la siguiente generación, dicha proporción se invierta o alterne y así se continua permanentemente generación tras generación. Es decir, las hembras 2/3 Hereford recibirán servicio con toros cebú y las hembras 2/3 cebú, recibirán toros Hereford. Por este motivo es necesario contar con un adecuado apotreramiento del campo, que permita un correcto manejo de los distintos rodeos, los cuales deben estar perfectamente clasificados para que cada uno de ellos reciba servicio de la raza de toros que corresponda.

Procedimiento Se parte de dos razas diferentes, como por ejemplo hembras Hereford (H) y toros Brahman (B). Se verá en forma gráfica como se conduce este cruzamiento alternado y que tipo de animales se van logrando en las distintas generaciones. Raza Hereford (H) F1 (50% H + 50 % B)(1/2 sangre)

X

X

Raza Brahman (B) H

F2 (75% H + 25 % B)(3/4H 1/4B): Para llegar a éste cálculo, debemos sumar el 50 % de H que tienen los F1 más 100 que representa el toro puro H con el cual apareamos y luego dividirlo por 2 ya que cada padre aporta la mitad de su patrimonio genético a sus hijos. 50 + 100 = 150 / 2 = 75 % Este cálculo es igual siempre y sólo debemos tener en cuenta la raza del padre. Si siguiéramos avanzando, en la F3 tendremos:

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F2 (75 % H+ 25% B) (3/4 H+1/4 B)

X

B

F3 (37,5% H+ 62,5 % B) (3/8 H-5/8 B)

X

F4 (68,7%H+31,2% B)

X

F5 (34,3%H+65,6%B)

X

= 25 + 100 = 125 / 2 = 62, 5 % B H

= 37,5+100=137,5 / 2 = 68,7% H

B H

=31,2+100=131,2 / 2 = 65,6%B =34,3+100=134,3 / 2 = 67,2

Se puede observar en este esquema que solamente en la F1 se logra el media sangre y luego en las generaciones y luego en las generaciones siguientes, va variando del 33%(1/3) de una al 66% (2/3) de la otra raza, aproximadamente Como se ve a continuación el mismo procedimiento se pueden realizar con más de dos razas: Por ejemplo con tres razas A, B y C. Raza A

X

Raza B

F1 (50% A+ 50 % B) (1/2 sangre)

X

C

F2 (50% C+25%A+25%B)

X

A (25+100) /2 = 62, 5% A

F3 (62, 5%A+25%C+ 12, 5%B)

X

B (12,5+100)/2 = 56,2 % B

F4 (56, 2%B+12, 5%C+ 31, 2%A)

X

C (12, 5+100)/2 = 56, 2% C

F5 (56,2%C+28,1%B+ 15,6%A) Y así sucesivamente.

X

A (15,6+100)/2= 78,1% A

Si se incorpora una cuarta raza, el desarrollo es el mismo y los cálculos para conocer los porcentajes de sangre que tendrán los hijos y poder estimar sus características fenotípicas es el mismo que si utilizamos dos, tres o más razas.

2) Cruzamientos Específicos, Terminales o Industriales. Son sistemas en los cuales hembras de pura raza (o cruzadas) que muestran excelencia en caracteres maternos como tasa de concepción, tamaño de camada, producción de leche, habilidad materna “ razas maternas” son apareadas, con machos de razas paternas, es decir aquellos que muestran excelencia en caracteres paternos como tasa de crecimiento, rendimiento de la carcasa, etc. para producir una progenie que es especialmente deseable por las demandas del mercado. Las hembras no son guardadas para reemplazo, son vendidas para faena (salvo algunas excepciones mencionadas más adelante), lo cual implica que en cada generación se deben adquirir las hembras puras o producirlas en forma separada, dentro del sistema. Por este motivo solo se justifica en especies como aves o cerdos debido a su alta tasa reproductiva, menos del 10 % de la población es necesaria en cada generación, para sostener las poblaciones parentales. En las otras especies como bovinos y ovinos es

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mas difícil justificar por las menores tasas reproductivas, aunque en la práctica se ven algunos casos específicos. Estos sistemas maximizan la heterosis individual y en algunos casos como se verá más adelante toda la heterosis materna, pero su atributo más importante es la complementariedad racial. Son especialmente apropiados cuando el medio ambiente físico o económico o ambos son favorables para un biotipo de hembra mientras el mercado requiere un biotipo distinto en la progenie.

a) Cruzamientos de dos vías. La forma más simple de cruzamientos específicos es el cruzamiento de dos vías, en el que animales de una población A se cruzan de forma regular con animales de una segunda población B. Procedimiento

A x B (progenitores puros) F1 (AB) (descendencia mestiza, descendencia del primer Cruzamiento o F1) Generalmente, el progenitor macho del cruzamiento procede siempre de una población y el progenitor hembra procede siempre de otra población de modo que se obtenga el máximo beneficio de la complementariedad. En ese caso, las dos poblaciones parentales se denominan “línea paterna” y “línea materna”, respectivamente.

Evidentemente, para mantener las dos líneas como entidades separadas se han de cruzar tanto machos como hembras dentro de cada una de ellas; estos términos (líneas) son simplemente una forma de describir la contribución de cada población al cruzamiento. El cruzamiento específico de dos vías produce descendientes que son 100 % heterocigotos en el sentido de que tienen un gen de la población A y un gen de la población B en cada locus (muestran 100 % de heterosis individual). Los cruzamientos de dos vías no proporcionan ninguna oportunidad de que el criador se beneficie de la heterosis materna o paterna, ya que los padres de un cruzamiento de dos vías no son nunca cruzados ellos mismos; son siempre puros. Para explotar la heterosis materna o paterna, se deben realizar otros tipos de cruzamientos, como ser:

b) Retrocruzamiento. El retrocruzamiento consiste en aparear individuos mestizos procedentes de un cruzamiento de dos vías con una de las razas parentales. Procedimiento

F1 F2

A x B (AB) x A (AB)A

o

A x B (AB) x B (AB)B

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Como la heterosis materna tiene generalmente más importancia que la heterosis paterna, el progenitor cruza en el retrocruzamiento es la hembra. En los retrocruzamientos, el progenitor cruza es 100 % heterocigoto, de aquí que muestre un 100 % de heterosis parental. Sin embargo, los descendientes del retrocruzamiento son el resultado de la fusión de un gameto que contiene ½ de genes A y ½ de genes de B (procedente del progenitor cruza) y un gameto que contiene todos los genes de una de las dos poblaciones, por ej: A (procedente del otro progenitor). Es decir los descendientes del retrocruzamiento tendrán como promedio dos genes A, homocigotos para genes procedentes de la población A, en la mitad de sus loci y un gen A y un gen B, heterocigotos, en la otra mitad de los loci. En otras palabras, los descendientes de los retrocruzamientos son un 50 % menos heterocigotos que los descendientes del primer cruzamiento, AB. Por lo que muestran el 50 % de la heterosis individual.

c) Cruzamientos de Tres Vías. Una forma mejor de explotar la heterosis tanto en los animales comerciales de la descendencia como en la capacidad reproductiva de los progenitores es utilizar un cruzamiento de tres vías, en el que un animal del primer cruzamiento, AB, es apareado con un animal de una tercera población, C. Procedimiento

F1 F2

A x B (AB) hembra x C macho (AB)C

Este cruzamiento permite una utilización total de la heterosis materna ya que la madre es 100% heterocigótica. Permite también una utilización total de la heterosis individual ya que los descendientes son también 100 % heterocigotos, siendo como promedio AC en la mitad de sus loci y BC en la otra mitad. Debido a su éxito en la explotación de la heterosis en el progenitor hembra y en los animales comerciales, y debido también a que permite hacer uso de la complementariedad, este cruzamiento se ha usado ampliamente por todo el mundo.

d) Cruzamientos de Cuatro Vías. El cruzamiento de cuatro vías consiste en aparear descendientes cruzas procedentes de dos cruzamientos de dos vías distintos para producir la descendencia comercial. Procedimiento

F1 F2

A x B C x D (AB) x (CD) (AB)(CD)

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Debido a que tanto el progenitor macho como el progenitor hembra de la descendencia comercial son cruzas, este cruzamiento permite una explotación total tanto de la heterosis materna como de la heterosis paterna así como también de la heterosis individual. Aunque en la mayoría de las especies domésticas el cruzamiento de cuatro vías se usa sólo ocasionalmente, existen varias empresas de mejora de aves y cerdos que lo usan regularmente. La mayor dificultad en la práctica es encontrar cuatro poblaciones distintas que tengan una cualidad genética suficiente como para justificar su inclusión en el cruzamiento.

VI- EVALUACIÓN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTO. A continuación se presenta una serie de criterios que pueden ser utilizados para evaluar los diferentes sistemas de cruzamientos. 1. Mérito del componente racial. 2. Vigor híbrido. 3. Complementariedad racial. 4. Uniformidad de los productos obtenidos. 5. Consideraciones sobre la reposición. 6. Simplicidad.

1) Mérito del componente racial. Para que cualquier sistema de cruzamiento sea efectivo, las razas que intervendrán deben ser bien elegidas. El mérito de los componentes raciales es muy importante en las razas incluidas en los sistemas de cruzamiento, cada raza incluida en los sistemas de cruzamiento debe aportar cualidades favorables a los individuos cruzas. Siempre es importante que el valor de cría medio de cada componente racial para caracteres de importancia sea similar a los valores deseables en los animales cruzas comerciales a obtener o complementar el valor de cría de otras razas del sistema. El mérito de los componentes raciales es tan importante que en los casos donde una sola raza es reconocida por sus méritos sobresalientes en determinada producción los cruzamientos no son recomendados. Ej Holstein lechero.

2) Vigor Híbrido. La generación del VH es una de las razones más importantes para la realización de los cruzamientos. Pero hay que recordar que el máximo VH solo se obtiene en la F1 de poblaciones (padres) no emparentadas. Para mantener el máximo del VH se debería repetir este procedimiento indefinidamente ( puros x puros), cosa que no siempre es factible de realizar por cuestiones económicas y de manejo. Pero con los diferentes sistemas de cruzamiento se debe tratar de obtener un nivel de heterosis aceptable.

3) Complementariedad racial. Se refiere a la producción de una progenie más deseable cruzando razas que son genéticamente diferentes pero que presentan atributos complementarios. En la cría del ganado de carne nos referimos a la complementariedad de toros grandes con vacas pequeñas. El toro provee tasa de crecimiento y musculatura a las crías y la vaca

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pequeña requiere menos alimento para su mantenimiento y el resultado es un animal para el mercado producido en forma rentable. Esta es la clásica forma de la complementariedad y ocurre a niveles comerciales produciendo un biotipo ideal para el mercado (complementariedad entre padres y madres: complementariedad para obtener animales comerciales). Otra forma importante de complementariedad racial ocurre en la formación de reproductores cruzas, este tipo de complementariedad resulta del cruzamiento de razas genéticamente diferentes para crear un reproductor cruza con una combinación deseable de las cualidades de las razas originarias(complementariedad para obtener reproductores).

4) Uniformidad de los productos obtenidos. Idealmente un sistema de cruzamiento debería producir un producto uniforme. Es más fácil enviar al mercado un lote uniforme que uno desparejo. También es mucho más fácil manejar poblaciones de hembras que son de un mismo biotipo que si fueran de diferente por sus distintos requerimientos.

5) Consideraciones sobre la reposición. En término de vigor híbrido las hembras F1 son las mejores para el criador comercial y ellos desearían tener todas las hembras F1, pero como hacen ellos para producir un suministro continúo de hembras F1 al sistema. Como se dijo antes deberían mantener poblaciones parentales de pura raza y a esto muchos productores comerciales son reacios, o comprar de otro lado, lo cual también es rechazado por algunos criadores. El manejo para cada sistema de cruzamiento permite sortear el dilema del reemplazo permitiendo a los criadores comerciales utilizar las hembras cruza de su población para la reposición. Esta conveniencia se logra a un costo que sacrifica la simplicidad del manejo de los animales, como se verá en el siguiente item.

6) Simplicidad. El manejo de los apareamientos en los sistemas de cruzamiento debe ser relativamente simple, si es tan caro y muy complejo es muy difícil que se mantenga en el tiempo como los rotacionales de tres o cuatro razas. También es importante que los cruzamientos estén en armonía con los otros aspectos de las producción animal como ser la alimentación, por ejemplo en el caso que se utilicen razas con distintos requerimiento alimenticios.

Unidad Tematica II Unidad 3 Cruzamientos

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